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U NIVERSIDADE E STADUAL DE C AMPINAS I NSTITUTO DE MATEMÁTICA ,E STATÍSTICA E C OMPUTAÇÃO C IENTÍFICA - IMECC Determinação de parâmetros e modelagem matemática de enfezamentos em milho considerando infectividade do vetor antes da fase adulta Mariane Carolline S AHÚ Matemática Aplicada [email protected] Orientadora: Sônia T ERNES Co-Orientador: Raphael G. D. VILAMIU Embrapa Informática Agropecuária Segundo semestre de 2012

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS

INSTITUTO DE MATEMÁTICA, ESTATÍSTICA ECOMPUTAÇÃO CIENTÍFICA - IMECC

Determinação de parâmetros emodelagem matemática de

enfezamentos em milhoconsiderando infectividade do vetor

antes da fase adulta

Mariane Carolline SAHÚ

Matemática [email protected]

Orientadora: Sônia TERNES

Co-Orientador: Raphael G. D. VILAMIU

Embrapa Informática Agropecuária

Segundo semestre de 2012

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Sumário

1 Introdução 41.1 A cigarrinha Dalbulus maidis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.2 Transmissão de molicutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.3 Sobrevivência das cigarrinhas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2 Modelo matemático 102.1 Compartimento e sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

3 Pontos de equilíbrio do sistema 133.1 Cálculo dos pontos de equilíbrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133.2 Estabilidade dos pontos de equilíbrio . . . . . . . . . . . . . . . . 14

4 Análise numérica do modelo 17

5 Conclusão 19

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Resumo

Com o crescimento do plantio de milho no Brasil, aumentou também o interesseem amenizar os danos causados pelas doenças de milho conhecidas como enfe-zamentos pálido e vermelho, transmitidas pela cigarrinha Dalbulus maidis. Estetrabalho apresenta um modelo matemático determinístico para analisar a incidên-cia do enfezamento pálido e a dinâmica populacional da cigarrinha D. maidis nosperíodos de safra. Para tal, o modelo proposto por Silva et al. [1] foi estendido,considerando a aquisição da doença pelo vetor antes da fase adulta. A partir do es-tudo analítico do sistema de equações que representa a dinâmica do patossistemaforam obtidos os pontos de equilíbrio do modelo e analisada a estabilidade do sis-tema. Simulações numéricas foram realizadas utilizando valores dos parâmetrosencontrados na literatura.

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Capítulo 1

Introdução

No Brasil o milho é cultivado em todo território nacional e nas regiões Sul, Su-deste e Centro-Oeste localiza-se cerca de 75% da área cultivada, o que corres-ponde à 90% da produção total desse cereal [2]. Conforme dados sobre a pro-dução de grãos para o período 2011/2012 [3], houve um crescimento de 53,1%na produção do milho safrinha (segunda safra), o equivalente a 11,42 milhões detoneladas. A safrinha é mais comum nas regiões Centro-Sul, como no Paraná, SãoPaulo, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, que cultivam o milho entre fevereiro emaio, depois da safra de soja.

Existem muitas doenças que afetam a cultura do milho e dentre elas os enfe-zamentos pálido (Corn stunt spiroplasma, CSS) e vermelho (Maize bushy stuntphytoplasma, MBSP) causados, respectivamente, por espiroplasma e fitoplasma,ambos da classe Mollicutes, apresentam grande preocupação por afetarem direta-mente a safra. Esses molicutes são transmitidos para o milho através da cigarrinhaDalbulus maidis de maneira persistente-propagativa. Encontram-se na literaturaoutras espécies de insetos transmissores dos enfezamentos, porém no Brasil sóexistem registros da cigarrinha D. maidis [4].

Os enfezamentos são importantes para a cultura do milho por afetarem a pro-dutividade do cereal, uma vez que as plantas infectadas sofrem redução na alturae no crescimento das espigas, além de prejudicar a formação dos grãos.

Este trabalho tem como objetivo avaliar a dinâmica temporal da incidência dosenfezamentos, considerando o patossistema planta (milho) - inseto vetor (cigarri-nha D. maidis), com base no trabalho de Silva et al. [1], que analisa a dinâmicados enfezamentos considerando o período de latência nos vetores para cada tipode enfezamento e considera apenas a natalidade de cigarrinhas não-infectivas. Nopresente trabalho, tal modelo foi ampliado de forma a considerar que as cigarri-nhas que foram ovipositadas em plantas contaminadas chegam à fase adulta in-fectivas, o que acontece na prática, possibilitando a obtenção de resultados maisrealistas.

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1.1. A CIGARRINHA DALBULUS MAIDIS 5

1.1 A cigarrinha Dalbulus maidisAs cigarrinhas Dalbulus maidis são encontradas desde o sul dos EUA até o norteda Argentina (áreas tropicais e subtropicais), em regiões de baixas altitudes nasplantas do milho e teosinto, principalmente no milho que é considerado seu hos-pedeiro primario [5]. Somente depois que os campos de milho maturam e suasfolhas secam é que as cigarrinhas procuram as folhas verdes de Tripsacum dacty-loides. A sobrevivencia da cigarrinha depende totalmente de seu hospedeiro, jáque ela se alimenta e se reproduz exclusivamente na planta.

Segundo pesquisas realizadas por Tsai [6], a cigarrinha sobrevive a temperatu-ras que variam de 10o C a 32,2o C. O tempo de vida é inversamente proporcionalà temperatura, o que implica num longo período de vida em baixas temperaturas(podendo chegar a 66,6 dias) e a um curto período de vida em altas temperaturas(podendo chegar a 15,7 dias), como podemos observar na Tabela 1.1.

Tabela 1.1: Dados encontrados na literatura sobre o ciclo e desenvolvimento dacigarrinha.

Temp. (o C) Eclosão (dias) Ciclo (dias) Long. adulta (dias) Ref.16,7 23 33 [5]23,4 8 20,5 42,1 f /16,3 m [7]25 9 25 - 30 49 - 5626,5 12 26,3 51,4 [8]26,7 9 23 [6]

Tabela 1.2: Dados encontrados na literatura sobre a reprodução da cigarrinha.

Ovos depositados por fêmea Quantidade de ovos fecundados Ref.400-600 durante a vida 128,7 por fêmea [8]3-6 por dia 63,3 % do total de ovos depositados [5]

A Tabela 1.2 contém informações sobre a reprodução da cigarrinha. Os ovospodem ser depositados de forma isolada, em pares ou em grupos de cinco ou seisna superfície superior das folhas, no limbo foliar da planta, geralmente jovem[7]. Não ocorre eclosão dos ovos abaixo de 20o C, e não há registro de oviposiçãoabaixo de 10o C [6]. Porém, se estes mesmos ovos forem encubados à temperaturaacima de 20o C eles podem fecundar. Após a eclosão, as ninfas passam a sealimentar da região próxima ao limbo. São observadas cinco ínstares durante afase ninfal.

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6 CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO

Figura 1.1: Cigarrinhas adultas Dalbulus maidis.

As cigarrinhas adultas (Figura 1.1) medem cerca de 3 mm de comprimento esão de coloração palha. Quando a população é muito alta, esses insetos podemocasionar seca e morte das plantas jovens, em função da intensa sucção da seiva eda grande quantidade de ovos depositados ou ainda pela ação tóxica da sua salivae/ou devido à excreção de honeydew que propicia o desenvolvimento de fungossobre as folhas. Cerca de 40% de redução no peso da parte aérea e de 62% naparte subterrânea, em plântulas de milho, é devido a alimentação de D. maidis[8].

1.2 Transmissão de molicutes

Na cultura do milho, a cigarrinha, Dalbulus maidis é vetora de três patógenos: Spi-roplasma kunkelii (CSS-Corn stunt spiroplasma), o fitoplasma do milho (MBSP-Maize bushy stunt phytoplasma) e o vírus da risca do milho (MRFV-Maize rayadofino vírus). Os molicutes Spiroplasma kunkelii e fitoplasma são os causadores dasdoenças no milho enfezamento pálido (Figura 1.2) e enfezamento vermelho (Fi-gura 1.3) , respectivamente. Em geral, os sintomas de ambos os enfezamentos sãosemelhante, diferenciando apenas na coloração que causam na folhagem do milhocontaminado.

A transmissão é do tipo persistente-propagativa por apresentar período deaquisição longo e período de latência/incubação, e pelo fato da cigarrinha infec-tada continuar contaminada pelo molicute mesmo depois de transmiti-lo ou desofrer alguma ecdise. O período de aquisição é definido como sendo o tempo mé-dio para que o vetor adquira o molicute, ao se alimentar da planta fonte infectada;o período de incubação/latência é o tempo necessário para que o patógeno colo-nize os tecidos internos do vetor, até atingir as glândulas salivares, momento emque o inseto estará apto a transmiti-lo; e o período de inoculação (PAI) é o tempomédio que o vetor deve se alimentar de uma planta sadia para que haja transmis-são do molicute [9]. A Tabela 1.3 contém valores para os períodos de transmissão

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1.2. TRANSMISSÃO DE MOLICUTES 7

Figura 1.2: Enfeza-mento pálido

Figura 1.3: Enfeza-mento vermelho

para ambos os enfezamentos.

Tabela 1.3: Parâmetros referentes a transmissão.

Período Spiroplasma Fitoplasma ReferênciaAquisição (horas) 1 2Latência (dias - 27o C) 17 - 23 22 - 28 [10]Incubação (horas) 1 0,5

Os enfezamentos são doenças consideradas de ciclo primário (quando o inó-culo não se multiplica dentro da lavoura) em virtude do desenvolvimento relativa-mente lento dos molicutes nas plantas de milho, demorando cerca de 30 dias paraserem detectados na parte aérea [11].

Madden [12] verificou redução na fecundidade e na longevidade das cigarri-nhas D. elimatus e D. gelbus devido à infecção por S. kunkelii; entretanto, essemesmo efeito não foi verificado em D. maidis em temperaturas entre 20 e 29oC.Porém, Ebbert & Nault [13] observaram que infecções por S. kunkelii propiciamalguns benefícios a D. maidis, como por exemplo, o aumento da sobrevivência,principalmente de fêmeas, em temperaturas entre 10 e 20oC.

Foi demonstrado que temperaturas em torno de 31oC durante o dia e 25oCdurante a noite aceleram o desenvolvimento do espiroplasma nas plantas de mi-lho e no inseto vetor [10]. Portanto, é provável que altas temperaturas possam

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8 CAPÍTULO 1. INTRODUÇÃO

favorecer prioritariamente o desenvolvimento do espiroplasma, e que em baixastemperaturas o espiroplasma não se multiplique bem, permitindo a predominânciado fitoplasma [14].

1.3 Sobrevivência das cigarrinhasNo Brasil, as condições para sobrevivência da cigarrinha-do-milho na entressafrasão restritas, em relação a hospedeiros alternativos, pois plantas de teosintos eTripsacum são muito pouco comuns. Assim, na ausência de outras plantas hospe-deiras, D. maidis estaria em completa dependência de seu hospedeiro primário, oque explica o fenômeno da migrarção ou dispersão ao final de cada safra para alocais com novos cultivos.

Em regiões onde o milho é cultivado continuamente com a ajuda da irrigação(safrinha), a cigarrinha-do-milho mantém populações reprodutoras o ano todo. Nocultivo de tais práticas, as populações de cigarras tornam-se muito altas causandoimpactos economicos significativos. Em regiões onde há uma estação de seca enão há safrinha, as cigarrinhas migram para plantações mais novas. Além disso,as cigarrinhas são capazes de produzir duas gerações durante o ciclo do milho,havendo um crescimento significativo da primeira para a segunda geração. Noentanto, as cigarrinhas adultas provenientes de finais de safra podem sobreviverpor muitas semanas sem hospedeiros, desde que elas tenham acesso a alimentaçãoe a alguma umidade na forma de água livre.

No período da entressafra, as cigarrinhas adotam estratégias para a sobrevi-vência. Uma das principais estratégias dos insetos em geral é a diapausa, queé um período de dormência com interrupção das atividades de desenvolvimento.Em alguns estudos realizados não foram encontradas cigarrinhas nos restos cultu-rais de milho, apesar de ter sido observado cigarrinhas durante a safra, eliminandoa hipótese de diapausa. Larsen [15] sugeriu que D. maidis pode sobreviver à en-tressafra do milho, no México, utilizando apenas água, sendo que as fêmeas dasegunda geração sobreviveram até dois meses sem alimento. No entanto, essetempo de sobrevivencia não é sulficiente para garantir que as cigarrinhas irão afe-tar a próxima safra, já que entre duas safras passam geralmente 7 meses.

Entre diversas outras estratégias de sobrevivência, a migração tem sido a prin-cipal estratégia adotada pela cigarrinha. Espécimes de D. maidis foram encon-tradas em Ohio (EUA) supostamente originárias da região da costa do Golfo doMéxico, a mais de 1.000 km de distância, e também há relatos do epidemias deenfezamento no sul da Flórida de cigarrinhas possivelmente originárias das ilhasdo Caribe [16]. Durante o verão, os vôos locais são mais comuns porque as con-dições atmosféricas são mais estáveis, diminuindo o risco das cigarrinhas seremcarregadas por correntes fortes de ar. Porém, em alguns casos é importante para a

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1.3. SOBREVIVÊNCIA DAS CIGARRINHAS 9

cigarrinha percorrer grandes distâncias, em busca de melhores condições para suasobrevivência, como na estação de inverno. Nestes momentos, o meio da manhãé o período de maior instabilidade atmosférica, o que permite à cigarrinha o en-contro com ventos que poderiam carregá-la por longas distâncias. As cigarrinhasutilizam do contraste entre vegetações e solo exposto (aração e/ou gradagem) paradeterminar o local que irão pousar, ou seja, pousam de cultivo em cultivo até en-contrarem cultivos de milho. No Brasil, o início das safras de milho, em Outubro,é muito próxima do período de maior migração da cigarrinha, podendo explicar oaparecimento delas no início da safra.

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Capítulo 2

Modelo matemático

Estudos recentes, em condições de campo, revelaram que, quanto mais cedo semanifestem os sintomas nas plantas, maiores são os prejuízos. Esses mesmos es-tudos mostraram que, para cada 1% de aumento na incidência dessas doenças, emhíbridos suscetíveis, ocorre 0,8% de redução na produção [9]. Com o intuito demelhor avaliar a dinâmica temporal da incidência dos enfezamentos, considerandoo patossistema planta (milho) - inseto vetor (cigarrinha D. maidis), foi ampliadoo trabalho de Silva et al. [1] de forma a considerar que as cigarrinhas que fo-ram ovipositadas em plantas contaminadas chegam à fase adulta infectivas, o queacontece na prática.

Como ambos os enfezamentos são muito parecidos comparando a forma detransmissão, como observado na Tabela 1.3, consideraremos no trabalho valorespara os parâmetros relacionados ao enfezamento pálido.

2.1 Compartimento e sistema

A Figura 2.1 representa os compartimentos considerados no modelo matemático,que são descritos pelo sistema de equações diferenciais ordinárias expresso em(2.1)

10

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2.1. COMPARTIMENTO E SISTEMA 11

Figura 2.1: Compartimentos considerados no modelo matemático. As setas contí-nuas indicam o fluxo entre compartimentos da mesma espécie e as setas tracejadasindicam a influência na dinâmica da infecção entre as espécies.

dSh

dt=−λhSh,

dIh

dt= λSh,

dSv

dt= αvNv

ShNh−λvSv−µvSv,

dEv

dt= λvSv− 1

τEv−µvEv,

dIv

dt= αvNv

IhNh

+ 1τEv−µvIv,

(2.1)

onde Sh é a população de plantas sadias; Ih é a população de plantas infectadas; Své a população de cigarrinhas sem molicutes; Ev é a população de cigarrinhas commolicutes em período de latência; Iv é a população de cigarrinhas infectantes; Nhe Nv são as populações totais de plantas e cigarrinhas, respectivamente; µv é a taxade mortalidade da cigarrinha; αv é a taxa de cigarrinhas que chegam na fase adulta;b′ é a taxa de visitas que a planta recebe por cigarrinha; b é a taxa de visitas quea cigarrinha realiza por planta; ph é a probabilidade de transmissão de molicutespela cigarrinha por visita; pv é a probabilidade de aquisição de molicutes pelacigarrinha por visita; τ é o período de latência do molicute na cigarrinha e:

b′ = bNv

Nh, λh = bph

Iv

Nh, λv = bpv

Ih

Nh, Nh = Sh + Ih e Nv = Sv +Ev + Iv.

Portanto, todas as constantes do sistema (2.1) são positivas e diferentes de zero.No modelo considera-se constante as populações do milho e da cigarrinha.

Assim, para a população do milho é levado em conta que durante a safra não há

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12 CAPÍTULO 2. MODELO MATEMÁTICO

replantio nem retirada de plantas infectadas e considera-se nula a taxa de mor-talidade do milho por influências externas. Já para a população de cigarrinhas,considera-se que a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade são iguais. Daí,como

Nv = Sv +Ev + Iv ⇒ dNv

dt=

dSv

dt+

dEv

dt+

dIv

dt= 0

ou seja,

αvNv

(Sh

Nh+

Ih

Nh

)= µv(Sv +Ev + Iv)

αv = µv

O sistema (2.1) normalizado é descrito por:

dihdt

= ω(1− ih)iv,

dev

dt= γ ih(1− ev− iv)− 1

τev−µvev,

divdt

= µviv + 1τev−µviv,

(2.2)

onde sh é a proporção de plantas infectadas, ev é a proporção de cigarrinhas cominfecção em período de latência e iv é a proporção de cigarrinhas infectantes e

ω = bphNv

Nhe γ = bpv.

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Capítulo 3

Pontos de equilíbrio do sistema

3.1 Cálculo dos pontos de equilíbrioO modelo têm um ponto de equilíbrio trivial,

P1 = (0,0,0) ,

e um ponto de equilíbrio não-trivial. Para calcular o ponto de equilíbrio não trivialdevemos resolver o seguinte sistema:

ω(1− ih)iv = 0

γ ih(1− ev− iv)−1T

ev−µvev = 0

µvih +1T

ev−µviv = 0

(3.1)

(3.2)

(3.3)

Da equação (3.1) e para iv > 0, pois caso contrário teríamos a solução trivial,temos:

ω(1− ih)iv = 0 ⇒ ih = 1. (3.4)

Somando (3.2) e (3.3):

γ ih(1− ev− iv)−µv(ev + iv)+µvih = 0 ⇒ ih(γ+µv) = (ev + iv)(γih +µv), (3.5)

e substituindo (3.4) em (3.5),

(ev + iv) = 1. (3.6)

Substituindo (3.6) em (3.2),

γ ih(1− (ev + iv)) = ev

(1T+µv

)⇒ ev = 0 ⇒ iv = 1, (3.7)

13

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14 CAPÍTULO 3. PONTOS DE EQUILÍBRIO DO SISTEMA

Logo, o ponto de equilíbrio não-trivial será:

P2 = (1,0,1)

Portanto temos dois pontos de equilíbrio para o modelo.

3.2 Estabilidade dos pontos de equilíbrioA matriz jacobiana geral do modelo, sistema (2.2) será:

J =

−ωiv 0 ω(1− ih)γ(1− ev− iv) −γih− 1

T −µv −γihµv

1T −µv

. (3.8)

Calculando a matriz jacobiana no ponto P1,

J(P1) =

0 0 ω

γ − 1T −µv 0

µv1T −µv

. (3.9)

Para saber a estabilidade do ponto de equilíbrio P1, devemos calcular o polinô-mio característico de (3.9),

P(l) = det(J− lI) = 0 ⇒

⇒ det

−l 0 ω

γ(− 1

T −µv)− l 0

µv1T −µv− l

= 0 (3.10)

Logo,

l3 +

(1T+2µv

)l2 +

(µv

T+µ2

v−ωµv

)l−(

ωµv

T+

ωγ

T+ωµ2

v

)= 0. (3.11)

Critério de Routh-Hurwitz [17]

O Critério de Routh-Hurwitz é utilizado para verificar a estabilidade de sistemasnos pontos de equilíbrio. A matriz (3.12) é uma matriz jacobiana construída àpartir do polinômio Pi(l) = a0l3 +a1l2 +a2l +a3, para os ponto de equilíbio Pi.

H3 =

a1 1 0a3 a2 a10 0 a3

. (3.12)

Então, se o det(H3) > 0 então o ponto de equilíbrio Pi é ponto de equilíbrioestável do sistema. Caso contrário, será ponto de instabilidade. Para isso, as três

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3.2. ESTABILIDADE DOS PONTOS DE EQUILÍBRIO 15

condições a seguir devem ser satisfeitas:

(i) a1 > 0;

(ii) a3 > 0;

(iii) a1a2 > a3.

Aplicando o Critério para o polinômio (3.11),

a1 > 0 ⇒ 1T +2µv > 0

a3 > 0⇒−(

ωµvT + ωγ

T +ωµ2v)> 0

a1a2 > a3 ⇒ µvT 2 +

3µ22

T + ωγ

T +2µ3v > 3ωµ2

v

Como a segunda condição não podem ser satisfeitas, pois todas os parâmetrossão maiores que zero, então o ponto de equilíbrio P1 é ponto de equilíbrio instáveldo sistema (2.2).

Calculando a matriz jacobiana no ponto de equilíbrio P2,

J(P2) =

−ω 0 00 −γ− 1

T −µv −γ

µv1T −µv

. (3.13)

Para saber a estabilidade do ponto de equilíbrio P2, devemos calcular o polinô-mio característico de (3.13),

P(l) = det(J− lI) = 0 ⇒

⇒ det

−ω− l 0 00 −γ− 1

T −µv− l −γ

µv1T −µv− l

= 0. (3.14)

Então

l3 +

(ω+2µv + γ+

1T

)l2 + (3.15)

+

(2ωµv +ωγ+

ω+µv + γ

T+ γµv +µ2

v

)l +(

ωµvγ+ωµv +ωγ

T+ωµ2

v

)= 0.

Utilizando o Critério de Routh-Hurwitz para o verificar a estabilidade do sis-tema no ponto de equilíbrio, temos que

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16 CAPÍTULO 3. PONTOS DE EQUILÍBRIO DO SISTEMA

a1 > 0 ⇒ ω+2µ2 + γ+ 1T > 0

a3 > 0⇒ ωµvγ+ ωµv+ωγ

T +ωµ2v > 0

a1a2 > a3 ⇒(ω+2µ2 + γ+ 1

T

)(2ωµv +ωγ+ ω+µv+γ

T + γµv +µ2v)> ωµvγ+ ωµv+ωγ

T +ωµ2v

ω2 (2µv + γ+ 1T

)+µ2

v(3γ+ 3

T

)+ γ2 (ω+µv +

1T

)+

+4ωµvT +3ωα+2 γµv

T + ω+γ+µvT 2 +µ3

v > 0

Como todas as condições são satisfeitas, então o ponto de equilíbrio P2 é pontoestável do sistema (2.2).

Concluímos então que os dois pontos de equilíbrio encontrados (P1 e P2) sãopontos de equilíbrio instável e estável, respectivamente, dos sistemas (2.2).

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Capítulo 4

Análise numérica do modelo

Com o intuito de analisar a dinâmica da incidência da doença a partir de um es-tágio inicial foram desenvolvidas rotinas computacionais usando o software MA-TLAB 7.8 (R2009a). Para os parâmetros do modelo foram usados os mesmosvalores propostos por Silva et al. [1], mostrados na Tabela 4.1. Para o início dassimulações considerou-se todas as plantas suscetíveis, nenhuma cigarrinha coma doença em período de latência e 10% da população de cigarrinhas em estágioinfectivo.

Tabela 4.1: Valores dos parâmetros utilizados na simulação considerando o enfe-zamento pálido.

Parâmetros Unidade Valor Referênciaµv dias−1 0.129 [18]b – 2 [18]NvNh

– 1 [18]ph – 0.46 [18]pv – 0.835 [18]τ dias 20 [10]

A Figura 4.1 apresenta o resultados das simulações para o modelo de Silva etal. [1], bem como para a modelo descrito em (2.2).

Comparando as figuras 4.1b e 4.1c percebemos que ao considerar que as ci-garrinhas que foram ovipositadas em plantas contaminadas chegam à fase adultainfectivas, como apresentado pelo sistema (2.2), tal população Iv cresce rapida-mente e o cultivo (Sh) fica totalmente contaminado em torno de 10 dias, diferentedo encontrado por Silva et al. [1], que obteve média de 30 dias para que todoplantio fosse contaminado. Além disso, como todo o cultivo já está contaminado,não são observadas cigarrinhas adultas sadias ou em período de latência.

17

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18 CAPÍTULO 4. ANÁLISE NUMÉRICA DO MODELO

(a) (b)

(c)

Figura 4.1: Resultados das simulações para a dinâmica do patossistema: (a) po-pulação de milho; (b) população de cigarrinhas adultas para o modelo proposto;(c) população de cigarrinhas adultas para o modelo de Silva et al. [1].

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Capítulo 5

Conclusão

A partir da análise de estabilidade do modelo proposto em (2.2) verificou-se queo ponto de equilíbrio P2 é sempre estável. Sendo assim, a proporção de plantasinfectadas tende para 1 se o ponto inicial é diferente do ponto de equilíbrio trivial,resultado semelhante ao obtido no trabalho de Silva et al. [1].

Experimentos biológicos sobre a dinâmica de infecção da D. maidis vem sendorealizados em projetos de pesquisa da Embrapa Milho e Sorgo [19] e permitirãouma calibração mais adequada dos parâmetros do modelo, como a variação dosparâmetros de acordo com fatores abióticos, e.g., temperatura e umidade.

Ainda, tais experimentos vem mostrando que a dinâmica de infestação da D.maidis, bem como a transmissão dos enfezamentos é extremamente rápida (menosde um mês), conforme a favorabilidade das condições climáticas. Assim, acredita-se que o modelo proposto em (2.2) apresenta potencial como ponto de partida paraestudos prospectivos da dinâmica de enfezamentos na cultura do milho.

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Agradecimentos

Os autores agradecem ao CNPq pelo suporte a este trabalho por meio da concessãode bolsas PIBIC (Proc. 160541/2011-5) e de pós-doutorado (Proc. 560461/2010-0).

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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 23

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