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1CaptuloCaractersticas gerais dos protistas, histrico de

estudos e sistemas de classificao dos seres vivos

1. Caractersticas gerais dos protistas

Os protistas so seres eucariticos alta-mente diversificados quanto a aspectos morfo-lgicos, nutricionais, reprodutivos e fisiolgicos. Trata-se de uma vasta gama de organismos pre-dominantemente no aparentados entre si, reu-nidos atravs do uso de uma palavra coloquial (protista) sem valor taxonmico. Como os protis-tas so seres eucariticos, suas clulas apresen-tam uma complexidade estrutural muito maior do que a verificada em quaisquer procariontes. A presena de ncleo, de organelas diversas de-limitadas por membranas e do citoesqueleto torna qualquer clula eucaritica extremamen-te pequena (ex.: as minsculas algas do gne-ro Ostreococcus; Courties et al., 1994) muito mais complexa do que as maiores clulas procariti-cas conhecidas (ex.: a bactria gigante Thiomar-garita namibiensis; Schulz et al., 1999), as quais so desprovidas dessas estruturas subcelulares. Todavia, clulas de protistas em geral ocorrem de forma isolada entre si ou, se formam tecidos, estes apresentam padres de organizao bem mais simples do que os verificados em outros eucariontes, como animais e plantas. Assim, os protistas necessariamente apresentam uma orga-nizao mais simples do que a de outros euca-riontes.

Embora os protistas no formem um grupo taxonmico vlido e nem apresentem sinapomorfias universais que os unifiquem, possvel reuni-los com base em um atributo fundamental: a relativa simplicidade de sua or-ganizao. As diferenas e as semelhanas fun-damentais entre os protistas e outros seres vivos so discutidas ao longo deste Captulo.

1.1. Conceitos bsicos sobre protistas

O primeiro desafio na preparao de um texto sobre protistas gerar uma conceitua-o adequada para o termo protista. No se tra-ta mais de um nome (coloquial ou formal) para

representar um grupo taxonmico elevado, con-forme j se considerou no passado (ex.: Haeckel, 1866; Whittaker, 1969). Atualmente, protista ape-nas uma palavra conveniente para designar organis-mos eucariticos predominantemente unicelulares e com organizao celular simples, envolvendo muitos grupos taxonmicos sem parentesco entre si. Protistas podem ser conceituados meramente como seres eucariticos com organizao corporal relati-vamente simples e que no so derivados de seres mais com-plexos, atravs de processos de redues estruturais. Este conceito mostra que o termo protista no tem valor taxonmico, sendo til apenas para designar orga-nismos eucariontes que no so plantas, animais ou fungos. Protozorios, algas e pseudofungos so os tipos de seres vivos enquadrados como pro-tistas. Uma vez que a maioria das espcies uni-celular, naturalmente se percebe que uma discus-so sobre diferenciao e especializao de tecidos no se aplica a muitos protistas. Existem formas multicelulares de protistas, como espcies de algas feofceas, mas mesmo neste caso os tecidos apre-sentam um grau de diferenciao inferior ao que ocorre em seres vivos mais derivados, como as embrifitas. Em outras palavras, as formas multi-celulares de protistas em geral apresentam tecidos pouco especializados (Corliss, 2000). Desta forma, atende-se o requisito conceitual fundamental con-ferido aos protistas: a simplicidade corporal dos indivduos, que na maior parte das espcies con-siste em meras clulas eucariticas isoladas entre si. Contudo, a simplicidade corporal destes seres manifesta-se de maneiras bastante variadas quanto a aspectos morfolgicos (Figura 1), reprodutivos, qumicos e trficos, por exemplo. H mais diver-sidade fenotpica e genotpica nos protistas do que nas plantas, animais e fungos (Dawson, 2011), uma afirmao que surpreende os iniciantes nos estudos de protistas. Somente entre os protistas, Patterson & Sogin (2000) estimam a existncia de cerca de 200.000 espcies formalmente nomeadas. Alguns gneros contm apenas uma espcie co-nhecida (ex.: o protozorio jakobdeo Reclinomonas americana), ao passo que outros apresentam cente-nas de espcies (ex.: diatomceas do gnero Na-vicula). A simplicidade organizacional dos protistas

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

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Captulo 1 Caractersticas gerais dos protistas, histrico de estudos e sistemas de classificao dos seres vivos

Figura 1. Uma pequena amostra da diversidade dos seres conhecidos como protistas. A. O foraminfero Ammonia falsobeccarii, exibindo sua testa calcria (AHOB, 2010). B. Actinosphaerium sp., um protista ameboide dotado de ax-podes (PIS, 2013). C. Amoeba proteus, um amebozorio dotado de grandes pseudpodes lobosos (EOL, 2013). D. O coanoflagelado Monosiga brevicollis (Fairclough & King, 2006). E. Astasia sp., um euglenoide de vida livre desprovido de pigmentos fotossintticos (SilicaSecchiDisk, 2012). F. Oito clulas de Babesia sp., o agente causador da babesiose cani-na, popularmente conhecida como doena do carrapato em ces, vistas dentro de uma hemcia (AML Israel, 2008). G. Nereocystis luetkeana, uma alga parda gigante que pode atingir mais de 10 m de comprimento (Stephens, 2010). H. Fuligo septica, um plasmdio multinucleado (Mosquin, 2006). I. Colpidium cf. striatum, um protozorio ciliado (Holyoak, 2002). J. O pseudofungo oomiceto Saprolegnia mixta (Furnari et al., 2010). K. Leishmania tropica, um dos agentes causa-dores da leishmaniose em humanos (Perkins, 2010). L. A alga criptofcea Cryptomonas rostratiformis (NIES, 2013). M. O dinoflagelado Ornithocercus magnificus, comum em guas tropicais (Dolan, 2005). N. Pediastrum boryanum, uma alga verde colonial (NRW, 2007). O. A alga rodfita Corallina officinalis, uma forma calcria articulada (Tyler-Walters, 2008). P. Tritrichomonas augusta, um protozorio parabasaldeo parasita de anfbios e rpteis (EOL, 2013). Q. O preaxostilado Pyrsonympha sp., uma forma endobionte do intestino de cupins dotada de muitas bactrias epibiontes (EOL, 2013). R. Malawimonas jakobiformis, um protozorio heterotrfico de vida livre cujas clulas apresentam uma depresso ventral til para a fagocitose de partculas alimentares, como bactrias (Simpson, 2009).

varia amplamente, pois muitas adaptaes estrutu-rais e de modo de vida se constituram ao longo da evoluo desses organismos.

Assim, formas flageladas de vida livre, ame-boides, fotossintticas, parasticas e multicelulares, por exemplo, so encontradas entre as diversas es-pcies de protistas. Tamanha variabilidade dificulta o estabelecimento de padres universais de caracte-rsticas e, da, a prpria compreenso dos protistas, que podem envolver cerca de 60 linhagens diferen-tes (Patterson, 1999). Assim, deve-se assumir que os protistas no apresentam caractersticas universais claras, j que a simplicidade de sua organizao , no mnimo, um atributo extremamente vago e contro-vertido. O conhecimento cientfico acumulado at o presente sobre os eucariontes dominado pelo estu-do de plantas terrestres, animais e fungos. Contudo, estes representam apenas trs fragmentos isolados da diversidade completa dos eucariontes existentes (Baldauf, 2008). A maioria dos txons elevados de eucariontes (ex.: filos) consiste de linhagens exclusi-va ou predominantemente unicelulares (Patterson, 1999; Keeling et al., 2009).

Alguns autores conceituam protistas como qualquer espcie eucaritica unicelular (ex.: Melko-nian, 1999; Lipps, 2006; Hoffman et al., 2010; Sto-eck & Stock, 2010). Esta abordagem particular-mente popular entre pesquisadores que estudam protozorios. Ela tem a vantagem de eliminar to-talmente a subjetividade de interpretao da classi-ficao de seres eucariticos.

Se o conceito de protista se restringir a or-ganismos unicelulares, formas multicelulares no poderiam ser classificadas como protistas, inde-pendentemente do grau de complexidade de seus tecidos. Contudo, ao assumir este conceito ex-cluem-se formas eucariticas multicelulares sim-ples (ex.: a alga vermelha apresentada na Figura 1O) e pode-se at mesmo incluir fungos unice-lulares entre os protistas, por exemplo. Embora

para muitos autores seja aceitvel excluir formas multicelulares e incluir fungos unicelulares em prol da maior clareza da delimitao do alcance do conceito de protista, existem argumentos que mostram que esta no deve ser a melhor alterna-tiva. Sabe-se atualmente que a multicelularidade surgiu vrias e repetidas vezes ao longo da evolu-o de seres eucariticos, de forma independente, em diferentes linhagens (Mller, 2001; Hedges et al., 2004; Donoghue & Antcliffe, 2010). Assim, diversos seres coloniais parecem representar um estdio de transio entre a unicelularidade e a multicelularidade, mas ainda no apresentam a unidade corporal e a complexidade que caracte-rizam organismos verdadeiramente pluricelulares. Se essas formas coloniais no forem consideradas como protistas, elas no poderiam tampouco ser classificadas como animais ou plantas, por exem-plo. Por outro lado, h os exemplos inquietantes de leveduras modernas, as quais so unicelulares, mas so interpretadas por muitos autores como descendentes de ancestrais multicelulares (Dujon, 2006; Despons et al., 2006; Gordon et al., 2009; Stajich et al., 2010), configurando um caso de di-minuio do tamanho e complexidade corporal ao longo do tempo. Esta anlise se aplica le-vedura Saccharomyces cerevisiae, organismo ampla-mente utilizado na fabricao de bebidas alco-licas e de pes h muitos sculos. Entende-se que as leveduras foram secundariamente reduzidas a uma condio unicelular a partir de fungos fila-mentosos (Kuramae et al., 2006; Suh et al., 2006; Cavalier-Smith, 2010). Alm do nmero de clu-las, os genomas de leveduras tambm se redu-ziram ao longo da evoluo (Dujon et al., 2004). Assim, embora as leveduras sejam unicelulares e simples, elas no podem ser classificadas como protistas, levando em considerao a histria evo-lutiva da qual elas resultam. Neste sentido, aplicar inexoravelmente o termo protista a todos os seres

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

eucariticos unicelulares representa ignorar cami-nhos evolutivos que levam a transformaes de grupos taxonmicos e suas formas transitrias. Representa ainda a separao de componentes de clados que so indubitavelmente monofilticos, como se verifica nas algas verdes: no h dvida que a espcie unicelular Chlamydomonas reinhardtii diretamente relacionada a Ulva lactuca, uma alga multicelular, a Chlorella vulgaris, uma forma uni-celular, e a Volvox carteri, uma alga colonial com-plexa (Graham et al., 2009; Prochnik et al., 2010). Assim, nesta obra faz-se a opo por incluir seres multicelulares simples entre os protistas, mesmo que isto acarrete uma conceituao mais vaga desse conjunto de organismos. De acordo com a concepo adotada aqui, protistas geralmente so unicelulares, mas no so exclusivamente unicelu-lares. E nem todos os organismos eucariticos unicelulares so protistas.

O termo protista, cujos crditos de criao so atribudos ao naturalista alemo Ernst Hae-ckel (Figura 2), em 1866, uma palavra de origem grega, protiston, que significa primordial ou o que surgiu primeiro. O sufixo ista significa par-ticipante de grupo (vide Captulo 2). Este termo adequado sob uma perspectiva de origem e di-versificao da vida dos eucariotos na Terra, pois h consenso entre pesquisadores que as primeiras formas de vida que surgiram no planeta eram pro-cariticas. Quando Haeckel props este termo, sua inteno era efetivamente reunir os organismos num grupo taxonmico formal (vide Seo 2.1).

1.1.1. Diversidade metablica, celular e ultraestru-tural e distribuio na natureza

Os protistas fazem parte de um dos trs domnios fundamentais da vida, denominado Eukarya (tambm chamado de Eukariota, Euka-ria e Eukaryota). Domnio representa um nvel hierrquico extremamente elevado, superior a rei-no, proposto originalmente por Woese et al. (1990). Vrus no so includos no sistema de classificao da vida em trs domnios. Contudo, h estudos que

advogam a criao de um quarto domnio da vida, o qual poderia contemplar mimivrus (Boyer et al., 2010) e/ou microrganismos ainda no descritos, mas cujos materiais genticos altamente divergen-tes em relao aos seres conhecidos poderiam re-presentar novos ramos na grande rvore da vida (Wu et al., 2011). Todas as formas de vida eucariti-ca esto inseridas no domnio Eukaryota, ao passo que os procariontes distribuem-se por outros dois domnios: Bacteria, que engloba todas as espcies conhecidas de bactrias, e Archaea, que compre-ende um nmero ainda relativamente pequeno de espcies de arqueias (ou arqueas), mas que vem aumentando bastante nos ltimos anos. Uma re-presentao da distribuio de grandes grupos taxonmicos pelos trs domnios da vida vista na Figura 3. Maiores detalhes sobre o sistema de classificao da vida em trs domnios so apresen-tados na Seo 2.4.

A presena de ncleo nas clulas no uma feio que, isoladamente, permite caracterizar um grupo de organismos, dada a enorme diversidade conhecida de grandes grupos de eucariontes. V-rias outras caractersticas devem ser consideradas para o estabelecimento de grupos taxonmicos de eucariontes. Contudo, algumas generalizaes podem ser atribudas aos eucariontes como um todo. Do ponto de vista metablico, os eucarion-tes so menos diversificados que os procariontes. Seres procariticos apresentam diferenas meta-blicas radicais, havendo espcies que habitam ambientes com temperaturas altssimas (> 85C), com extrema acidez ou que se especializaram em utilizar substratos especficos como fontes de carbono, como o gs metano (CH

4), ou eltrons,

como os fornecidos pelo cido sulfdrico (H2S)

(Pace, 1997). Parte dos eucariontes apresenta nu-trio autotrfica, viabilizada atravs da fotossn-tese oxignica. Por contraste, seis tipos diferentes de fotossntese existem entre os procariontes: a mesma fotossntese oxignica encontrada em eu-cariontes e outras cinco formas de fotossntese que no geram oxignio como produto (Gest & Blankenship, 2004). Alm disso, diversas espcies de bactrias e arqueias apresentam nutrio au-totrfica atravs da quimiossntese, uma forma de autotrofia inexistente em eucariontes. Por fim, existem espcies de procariontes que realizam nutrio heterotrfica, atravs do consumo de matria orgnica, e tambm quimioautotrfi-ca, atravs da quimiolitoautotrofia, como faz a bactria Oligotropha carboxidovorans (Paul et al., 2011). Estes breves exemplos ilustram a extraordinria

Figura 2. O mdico, fil-sofo e naturalista alemo Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834-1919), retratado no Natal de 1860, seis anos antes de cunhar os termos Ecologia e protista (Gershwin, 2003).

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Captulo 1 Caractersticas gerais dos protistas, histrico de estudos e sistemas de classificao dos seres vivos

diversidade metablica e nutricional apresenta-da pelos procariontes. Apesar disto, h consenso que a diversidade metablica real dos procariontes ainda pouco conhecida e que ela provavelmente deva ser bem mais ampla (Frias-Lopez et al., 2008; Roane et al., 2009).

Existem efetivamente espcies de eucarion-tes que habitam diversos ambientes extremos. Estes podem envolver altssima salinidade, gran-de alcalinidade ou acidez, imensas profundida-des no mar (sob grande presso), pouca ou ne-nhuma disponibilidade de oxignio, frio intenso ou umidade baixssima, quase em condies de secu-ra, por exemplo. A vasta maioria dos eucariontes que vivem em ambientes extremos corresponde a protistas, sendo raros os organismos multicelulares que possam ser classificados como extremfilos. Neste sentido, a descoberta de trs novas espcies de metazorios do filo Loricifera vivendo num ambiente anxico, hipersalino e ultraprofundo do mar Mediterrneo gerou grande impacto cien-tfico, expandindo as condies conhecidas para a existncia de vida animal (Danovaro et al., 2010). Contudo, os eucariontes predominantemente no toleram condies ambientais extremas, tornando-se abundantes em ambientes com fatores abiticos pouco acentuados.

Alm da presena do ncleo, os eucariontes so caracterizados por possurem clulas comple-xas (Patterson & Sogin, 2000). Mesmo os eucarion-tes mais simples, como os protistas, apresentam clulas dotadas de vrias organelas especializadas e individualizadas por membranas biolgicas, tais

como o complexo de Golgi e o re-tculo endoplasmtico. Trata-se do sistema de endomembranas, uma feio exclusivamente eucaritica. A origem das organelas celulares um tema controvertido e presumi-velmente envolve diferentes eventos independentes entre si ao longo da evoluo dos eucariontes (Stupar, 2008). At mesmo os ribossomos, a nica organela verdadeira presen-te em procariontes, difere entre c-lulas procariticas e eucariticas. Os ribossomos procariticos tm um coeficiente de sedimentao de 70

S, apresentando essencialmente o mesmo padro ultraestrutural entre as espcies analisadas. Mui-tas das informaes disponveis sobre a sntese de protenas foram levantadas atravs do estudo de procariontes como modelos de organismos. Contudo, atualmente vem sendo reconhecido que muitos aspectos do processo de translao em eucariontes no so compartilhados com proca-riontes (Ramakrishnan, 2011). Por exemplo, ape-nas trs fatores de iniciao so necessrios para dar partida na translao em bactrias (Laursen et al., 2005), ao passo que 12 fatores de iniciao so necessrios para realizar a mesma atividade em eu-cariontes (Jackson et al., 2010). Rabl et al. (2011) demonstraram, atravs de estudos com o protozo-rio ciliado Tetrahymena thermophila, a existncia de uma protena inicial para a translao localizada na subunidade menor do ribossomo eucaritico, sem homlogo em procariontes, designada fator de ini-ciao 1. Por outro lado, os ribossomos eucariticos so 40% maiores ( 4.300 kDa em eucariontes; 2.600 kDa em bactrias), com coeficiente de sedi-mentao de 80 S; a subunidade maior (60 S) con-siste de trs molculas de ARNr (de 25 S, 5,8 S e 5,0 S) e 46 protenas, ao passo que a subunidade me-nor (40 S) apresenta apenas uma cadeia de ARNr (de 18 S) e abriga 33 protenas. Por contraste, os ribossomos procariticos apresentam uma subuni-dade maior com coeficiente de sedimentao de 50 S, duas cadeias de ARNr (uma de 23 S e a outra de 5,0 S) e 30 protenas; suas subunidades meno-res tm coeficiente de sedimentao de 30 S, uma nica cadeia de ARNr (16 S) e 20 protenas.

Figura 3. Representao esquemtica da grande rvore da vida, evidenciando as posies de alguns grupos de seres vi-vos pelos trs grandes domnios da vida. Os nomes distribudos pelos ramos da rvore da vida correspondem a txons elevados. Modificado de Moran (2007).

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2CaptuloAlgumas razes etimolgicas comuns em verbetes de

Biologia e Cincias afinsBaseado principalmente em Soares (2003), Margulis et al. (1993) e Houaiss et al. (2009)

1. Elementos de composio

Sufixos, prefixos e elementos de composio comuns em verbetes de Biologia e cincias afins. Trata-se predominantemente de componentes ori-ginados em outras lnguas e adaptados e incorpo-rados lngua portuguesa.

a, prefixo para negao ou privao: acfalo, anormal.

ao, ato de: criopreservao, inalao, natao.

ceo, natureza de: amilceo, sebceo.

aco, pertinncia: afrodisaco, cardaco.

ada, dotada de, sufixo de quantidade: denteada, ligulada.

ado, dotado de, sufixo de quantidade: aceloma-do, flagelado.

al, sufixo de relao: coloidal, intestinal, marsu-pial.

an, prefixo para negao ou privao: anaero-biose, anarmnico.

ano, origem: craniano, Permiano.

ante, prefixo para anterior a: antepassado, ante-hlice.

ante, sufixo para qualidade de: dispersante, ir-ritante.

anti, prefixo para ao contrria: antibitico, an-ti-helmntico.

o, sufixo aumentativo: plantao, ribeiro.

o, sufixo para origem, consequncia, ao: contrao, submerso.

ar, pertinncia, relao: alimentar, larvar.

ria, elemento de grupo: coronrias, dentria.

rio, sufixo para hbito, relao, atividade: radiolrio, sedentrio (Figura 66).

rio, sufixo para cultivo, lugar onde se guardam coisas: herbrio, insetrio, orquidrio (Figura 66).

arque, primeiro, primitivo: arqueia, arqueg-nio.

ase, sufixo para enzima: amilase, luciferase, su-crase.

ata, dotado de: caudata, craniata.

ato, dotado de: agnato, quetgnato.

bi, dois: biflagelado, bifurcado.

cola, qualificativo de hbitats: arborcola, cavern-cola.

u, sufixo derivado do tupi para indicar coisas grandes: jararacuu, samambaiau, tei-au.

dade, modo de ser, qualidade: comunidade, permeabilidade.

di, dois: digentico, dioico.

dia, atravs de: diafanizao, dilise.

eiro, relao com: coqueiro, herdeiro.

ela(o), sufixo diminutivo: membranela, cerebelo.

eno, sufixo de hidrocarboneto: naftaleno, tolueno.

ento, sufixo para dotado de, cor: peonhento, cinzento.

ete, sufixo diminutivo: bastonete, estilete, filete.

eu, procedncia, verdadeiro: gineceu, eutrfi-co.

ez(a), qualidade, prprio de: acidez, natureza.

ficar, sufixo de ao factiva: danificar, purificar.

Figura 66. Imagem das instalaes do herbrio da Fun-dao Universidade Estadual de Londrina (ATI/FUEL, 2008).

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

ol, sufixo de lcool: etanol, butanol.

oma, proliferao: bioma, carcinoma.

on, unidade: ntron, mcron, nutron.

ona, sufixo aumentativo feminino: cortisona, ecdi-sona.

or, acostumado, propriedade: consumidor, incolor.

rio, ao: envoltrio, infusrio.

ose, natureza de ou designao de doena: giardose, helmintose, micose.

osa(o), provido de, cheio de: colenquimatoso, nervoso, venenoso.

ota, sufixo diminutivo: biota, ilhota.

ovi(o), prefixo para ovo: oviduto, ovoide.

pan(m), prefixo para todos: pan-arterite, pantro-pical.

retro, prefixo para atrs: retroalimentao, retro-cruzamento.

sub, prefixo que indica posio de inferioridade: subapical, subclasse.

super, prefixo para acima: superfluidez, super-hidratao.

supra, prefixo que indica posio acima: suprali-toral, suprarrenal.

uda(o), provido de, cheio de: cascudo, pontia-gudo.

ugem, semelhana, formado de: ferrugem, pe-nugem.

ula(o), sufixo diminutivo: folculo, tbulo.

ultra, prefixo que indica alm de: ultracentrifu-gao, ultrassom.

culo, sufixo diminutivo: pednculo, furnculo.

uni, prefixo que indica um: uniflagelar, univite-lino.

ur(os), prefixo e sufixo para urina: nictria, uro-genital.

Figura 68. A alga verde marinha Caulerpa macrophysa, uma forma cenoctica. Seus rizoides partem do estolo e so indicados pelas setas. Modificado de Littler & Littler (2010).

ia, atribuio, qualidade, estado, doena: atrofia, hemofilia.

ase, sufixo indicativo de doena: giardase, tripa-nossomase.

ico, relativo, natureza de: extico, microscpi-co, sulfrico.

ide, qualidade: espermtide, vride.

deo, sufixo indicador de forma, aspecto, seme-lhana: plasmdeo, tripanossomdeo.

idio, correspondente, peculiar a: condio, idiossomo, miracdio.

ina, natureza de, prprio de: miosina.nter, posio intermediria, entre: interfase, intersticial. intra, dentro: intracelular, intravenal. iolo, sufixo diminutivo: fololo, ostolo, pecolo.

ismo, prprio de, estado: inquilinismo, hipo-tireoidismo.

iso, igual: isogametas, isomrfico.

ista, participante de grupo: darwinista, natura-lista.

ita, origem, pertinncia: hermafrodita, pirita.

ite, sufixo para inflamao: bronquite, mastite.

ito, sufixo diminutivo: esporozoto, mosquito.

ivo, inerncia, relao com: nativo, primitivo.

iz, atividade, papel de: matriz, nutriz.

izar, sufixo para tornar, fazer: alcalinizar, es-terilizar.

lise, dissoluo: hidrlise, protelise.

oide, semelhante: ameboide, rizoide.

Figura 67. Representao esquemtica de um plasm-deo numa clula bacteriana (Lasbury, 2012).

ia ur(os)

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Captulo 2 Algumas razes etimolgicas comuns em verbetes de Biologia e Cincias afins

ura, prefixo e sufixo para cauda: anura, braqui-ra.

culo, sufixo diminutivo: corpsculo, minsculo.

2. Razes de origem estrangei-ra

Chave de smbolos e abreviaturas

< = derivado de, oriundo de

al. = alemo

r. = rabe

car. = caraba

ch. = chins

cing. = cingals

des. = designao

dim. = diminutivo

dinam. = dinamarqus

div. = divehi (lngua indo-ariana das ilhas Maldivas)

esp. = espanhol

fem. = feminino

fr. = francs

frnc. = frncico (lngua germnica ocidental dos francos)

gn. = gnero

gt. = gtico

gr. = grego

hebr. = hebraico

hol = holands

ing. = ingls

it. = italiano

jap. = japons

lat. = latim

mal. = malaio

pl. = plural

prov. = provenal

quc. = quchua (lngua indgena sul-americana de-rivada do antigo imprio inca)

quim. = quimbundo (idioma indgena de Angola)

rel. = relativo

snsc. = snscrito

* Palavras grifadas em itlico, neste Captulo, indi-cam a palavra no idioma original ou a translitera-

o da palavra em idiomas que usam outros alfabe-tos, como o grego e o rabe.

** A posio do hfen (-) indica uso comum como prefixos(-) ou (-)sufixos.

Nos verbetes apresentados a seguir, apenas uma raiz etimolgica indicada por palavra (com raras excees), embora muitas delas tenham duas ou mais razes etimolgicas de interesse.

aabdome: lat. abdomen, ventre.abducente: lat. abducens, abducere, levar, condu-zir.

abdutor: lat. ab, oposto.aberrao: lat. aberratio, desvio do caminho cer-to.

abeto: lat. abete, des. coloquial para rvores do g-nero Abies.abiognese: gr. bios, vida.abitico: gr. biosis, vida, forma de vida.abissal: lat. abyssus, profundo.ablao: lat. ablatio, retirar.abomaso: lat. omasum, omaso.aboral: lat. os, oris, boca.abrasivo: lat. abrasu, raspado.abscesso: lat. abscessus, afastamento, ausncia, abscesso.

absciso: lat. abscisione, corte, amputao.absinto: gr. apsinthion, lat. absinthium, fr. absinthe, losna, absinto.

absoro: lat. absortio, absorver, aspirar, chu-par.

acalefos: gr. akalephes, sem vu.acantocfalo: gr. akanthos, espinho.caro: lat. acarus, carrapato.acfalo: gr. kephal, cabea.aceptor: lat. acceptator, aquele que aceita.cero: gr. keros, antena.

ura cero

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

acicular: lat. acicula, pequena antena.acidfilo: lat. acidum, cido.cido graxo: lat. crassus, grassia, gordura.cino: lat. acinus, cacho de uvas.aclamdea: gr. khlamus, manto.acne: gr. akne, eflorescncia.acondroplasia: gr. plasis, formao.acrania: gr. krana, crnio.acraspdota: gr. kraspedos, vu.acridina: lat. acris, cido, azedo.acrocntrico:

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Captulo 2 Algumas razes etimolgicas comuns em verbetes de Biologia e Cincias afins

ameboide: gr. eidos, semelhante.

amendoim: tupi manduwi, des. comum s plantas leguminosas do gen. Arachys.amenorreia: gr. rrhoia, correr.amensalismo: gr. mensa, mesa.amido: gr. mulon, farinha, polvilho.amgdala ou amdala: gr. amugdale, amndoa.mnio: gr. amnion, gua corrente.amplexicaule: lat. amplexus, abrao.ampola: lat. ampulla, pequeno receptculo.anabiose: gr. an, para cima, de volta, nova-mente.

anabolismo: gr. bollein, empurrar, lanar, pro-jetar.

anaerbio: gr. an-, no, sem, privado de.anfase: gr. phasis, fase.anfase-lag: ing. lag, atraso, retardamento.anaforese: gr. phoresis, transportar.analgsico: gr. algesis, dor.analogia: lat. analogus, semelhante.ano: gr. nnnos, lat. nanus, que ou o que apresenta nanismo.

Anatomia: gr. anatom, corte, disseco.antropo: gr. tropein, virar.anca: frnc. hanka, anca, quarto traseiro.ancilostomose: gr. agkylos, aderente.androceu: gr. andros, masculino.andropausa: gr. pausa, pausa.aneldeo: lat. anellus, anel.

aneurisma: gr. aneurusma, dilatao.anexo: lat. annexus, junto.anfiesma: gr. anfi-, por volta, em ambos os la-dos, duplo.

anfioxo: gr. oxus, ponta.Angiologia: gr. aggeion, vaso, recipiente.angiosperma: gr. sperma, semente.anguiliforme: lat. anguilla, enguia.animlculo: lat. animalculum, pequeno animal.aniridia: gr. iris, ris.anis: lat. anisum, essncia de planta de mesmo nome.

anisogametas: gr. anisos, desigual.anistropo: gr. tropos, voltar.andio: gr. odos, via.anofelino: gr. anopheles, pernicioso.

anomura: gr. nomos, mole, irregular.anoplura: gr. anoplos, desarmado.anorexia: gr. orexein, fome.anosmtico: gr. osm, cheiro.antapical:

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3CaptuloGlossrio de Protistologia e Cincias afins

As fontes mais utilizadas para a confeco deste glossrio foram: ACIESP (1997), Adl et al. (2005, 2012), Allaby (2003, 2005), Amorim (2002), Andersen (2005), Answers.com (2013), Arajo et al. (1999, 2004), Baptista Neto et al. (2004), Be-cker (2008), Begon et al. (2006), Borm & Vieira (2005), Breman (2002), Brodie & Lewis (2007), Brusca & Brusca (2007), Campbell et al. (2010), Canfield et al. (2005), Castro & Huber (2012), Charton (2001), CoRIS (2006), Cracraft & Dono-ghue (2004), Daintith (2004), Daintith & Martin (2005), Dajoz (2005), Departamento de Cincias da Terra / UNL (2007), Dyer (2003), Encyclop-dia Britannica (2013), EOL (2013), Falkowski & Knoll (2007), Falkowski & Raven (2007), Garrison (2002), Gotelli (2007), Graham et al. (2009), Hall (2008), Harris et al. (2000), Health Portal (2013), Hickman et al. (2004), Hine & Martin (2004), Hoek et al. (1995), Holt (2010), Huisman & Entwisle (2009), IBGE (1999), IBGE (2004), Johnson & Allen (2005), Kaiser et al. (2005), Karl et al. (2002), Kennett (1982), King et al. (2006), Kirchman (2008), Kraberg & Montagnes (2008), Lalli & Par-sons (1997), Lecointre & Le Guyader (2006), Lee (2008), Levinton (2001), Lima-e-Silva et al. (2002), Lobban & Harrison (1994), Loureno (2006), Magliocca (1987), Margulis et al. (1993), McArthur (2006), McGraw-Hill (2003), Micro*scope (2006), Minchin (2006), Muoz de Malajovich (2006), Munn (2004), Murck (2001), Nybakken & Bert-ness (2005), Odum & Barrett (2007), Ogunseitan (2005), Oliveira (1995), Oliveira & Milstein (2010), Omori & Ikeda (1984), Osborne (2000), Palaeos (2008), Parker (1997), Patterson (1996), PIS (2013), Pizzatto & Pizzatto (2009), Portal de Recursos Mi-nerais (2007), Protistiary (2008), Putzke & Putzke (2004), Rainis & Russell (1996), Reynolds (2006), Ricklefs (2003), Rumjanek (2001), Ruppert et al. (2005), Sapp (2005), Simes (2004), Singh & Mit-tal (1999), Soares (2003), Souza (2008), Souza (2013), Strder-Kypke et al. (2006), Suguio (1992), Sze (1998), Teixeira (2010), Teixeira et al. (2000), Throndsen (1997), Thurman & Burton (2001), ToL Glossary (2013), Trewby (2002), Tundisi (2003), Tundisi & Matsumura-Tundisi (2008), Vil-lela & Ferraz (2007), Wehr & Sheath (2003), Wi-kipedia (2013), Winge et al. (2001), Wiser (2011),

Word Info (2013) e Zagatto & Bertoletti (2006). Referncias adicionais foram ainda utilizadas na preparao deste glossrio, mas elas foram empre-gadas apenas na delimitao de alguns verbetes es-pecficos, diferentemente das referncias acima, as quais foram mais amplamente utilizadas.

Neste Captulo, aps cada entrada, o equiva-lente em lngua inglesa grafado em itlico entre parnteses. Formas irregulares de plural em ingls so indicadas. Nos casos em que uma mesma palavra em portugus apresenta dois significados muito diferentes entre si em ingls, duas entradas so organizadas. Pala-vras em ingls com a mesma grafia em portu-gus no so repetidas entre parnteses.

aabdome ou abdmen (abdomen): parte do corpo posterior ao trax.

aberrao cromtica (chromatic aberration): falha tcnica em microscpios que leva a um fracasso no registro de um objeto que se deseja fotografar fielmente. As cores so mal trabalhadas, de forma que uma cor errada vista ou uma cor pode ser vista quando nenhum objeto est presente.

abertura (aperture): ponto na superfcie de uma clula que aberto ao meio externo, atravs do qual o citoplasma pode se estender. Aberturas so usualmente maiores do que poros. 2. Uma aber-tura, designada em relao a testas ou lricas, para se referir ao local da emergncia de pseudpodes, flagelos ou da prpria clula (Figura 133).

aberturas hidrotermais (hydrothermal vents): reas do mar profundo nas quais emanaes vulcnicas

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

misturam-se gua circundante, elevando substan-cialmente sua temperatura e a enriquecendo com substncias derivadas de enxofre e metais.

abiognese (abiogenesis): termo de origem grega (significa origem no-biolgica) que designa ge-nericamente os estudos sobre a origem da vida na Terra a partir de matria no-viva.

abitico (abiotic): qualquer componente no-vivo de um sistema ecolgico. Termo que se refere ge-nericamente a fatores fsicos, qumicos, fsico-qu-micos ou geolgicos do ambiente.

abissal (abyssal): zona do fundo dos oceanos si-tuada entre profundidades de 4.000 e 6.000 m. O termo tambm aplicado aos organismos que per-tencem a este ambiente.

abissopelgico (abyssalpelagic): zona pelgica af-tica situada entre as zonas batipelgica e hadalpe-lgica. Apresenta temperaturas inferiores a 4C e profundidades de 2.000-4.000 at 6.000 m.

aboral (aboral): termo relativo a qualquer estrutura ou componente que est longe em relao posi-o da abertura oral (contrasta com adoral, que significa perto da abertura oral).

absoro (up take, uptake ou absorption): com referncia a nutrientes inorgnicos, consiste no transporte de um elemento, geralmente em forma

inica, atravs da membrana plasmtica, passando do meio exterior para o interior da clula.

acantrio (acantharean): designao coloquial para representantes de Acantharea, uma das linhagens fundamentais de Radiolaria, marcada pela simetria de suas projees esquelticas.

acantpode (acanthopod): ver acantopdio.

acantopdio (acanthopodium; pl. acanthopodia): pseudpodes finos, curtos e cnicos produzidos por ameboides representantes do gnero Acantha-moeba.

acariomastigonte (akaryomastigont): cariomasti-gonte cujo ncleo ocorre em posio anmala.

acidez (acidity): medida da concentrao de ons hi-drognio numa soluo.

acidificao do oceano (ocean acidification): nome dado ao processo progressivo de adio de CO2 na gua do mar, em decorrncia das emisses antrpi-cas do gs para a atmosfera, com consequente re-duo no pH e alterao do balano da especiao do on carbonato em guas superficiais. Embora a gua do mar seja efetivamente alcalina (pH mdio mundial de cerca de 8,10), a acidificao dos oce-anos indica uma tendncia reduo do pH, ou seja, um movimento em direo faixa cida da escala de pH.

cido algnico (alginic acid): polmero linear, intei-ramente constitudo de cido -D-manurnico e de cido -L-gulurnico em propores variveis, extrado de certas algas pardas (Phaeophyceae). As diferentes propores entre os dois constituintes bsicos estabelecem cidos algnicos com proprie-dades distintas entre espcies. cidos algnicos so tambm conhecidos em algas vermelhas perten-centes ordem Corallinales e em certas bactrias, embora no ocorram com a mesma abundncia verificada nas algas pardas.

cido aminado (amino acid): composto qumico que contm um grupo amino (NH2) e um grupo cido (CO-OH). Os cidos aminados so os componen-tes fundamentais das protenas e peptdeos. o mesmo que aminocido.

acidocalcissomo (acidocalcisome): organela com caracterstica cida, rica em clcio, polifosfato e outros ons e que possuem uma coleo de canais, bombas e trocadores inicos. Apresentam uma es-trutura esfrica com dimetro mdio de 200 nm e esto distribudos por toda a clula, embora sejam mais encontrados na periferia celular. Os acidocal-cissomos atuam no armazenamento de ctions e

Figura 133. Imagens do ameboide tecado Centropyxis. A. Vista da abertura de C. sphagnicola em primeiro plano. Pontes (Po) so indicadas pelas setas. B. Vista transver-sal de C. discoides exibindo a disposio das pontes para o interior da teca, criando compartimentos no espao interno do abrigo. Notar a disposio da abertura em relao ao substrato e s cmaras internas. Adaptado de EOL (2013).

abiognese acidocalcissomo

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Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

fsforo, manuteno da homeostasia intracelular, pH e osmorregulao.

cido domoico (domoic acid): ficotoxina produzi-da por certas diatomceas e que causa a sndrome conhecida como envenenamento amnsico de moluscos. um aminocido com atividade neu-rotxica.

cido graxo (fatty acid): o tipo de lipdeo mais comum nos seres vivos, consistindo numa cadeia dotada de um nmero varivel de tomos de car-bono (geralmente entre 12 e 22), no ramificada, podendo ser saturada ou insaturada, com um gru-po carboxlico numa extremidade da molcula e um grupo metil na outra. Quase todos os cidos graxos encontrados na natureza contm um nme-ro par de tomos de carbono, incluindo o carbono no grupo carboxlico.

cido graxo essencial (essential fatty acid): qualquer cido graxo necessrio ao metabolismo, mas que no pode ser sintetizado pelo prprio corpo, de-vendo ser adquirido atravs da dieta.

cido graxo insaturado (unsaturated fatty acid): ci-do graxo que contm pelo menos uma ligao co-valente dupla entre tomos de carbono vizinhos.

cido graxo monoinsaturado (monounsaturated fat-ty acid): cido graxo que contm apenas uma nica ligao covalente dupla entre tomos de carbono vizinhos.

cido graxo poli-insaturado (polyunsaturated fatty acid): cido graxo que contm pelo menos duas li-gaes covalentes duplas entre tomos de carbono vizinhos.

cido graxo saturado (saturated fatty acid): cido graxo desprovido de ligaes covalentes duplas entre tomos de carbono que o constituem.

cido ocadaico (okadaic acid): ficotoxina produzida por certos dinoflagelados e que causa a sndrome conhecida como envenenamento diarreico de moluscos. O cido ocadaico possui diversos si-milares qumicos com atividades biolgicas seme-lhantes (Figura 135).

cido okadaico (okadaic acid): ver cido ocadaico.

cido urnico (uronic acid): monossacardeo deri-

vado da oxidao de uma aldose (de frmula qu-mica genrica Cn(H2O)n), sendo tambm chamado de cido de acar ou ose cida. Um cido urnico possui sempre um grupo carboxila e um grupo carbonila na mesma molcula. A aldose possui um grupo carbonila (-COH) (caracterstico do aldedo) e tambm tem uma hidroxila secund-ria (-OH) e terminam com uma hidroxila primria. O cido urnico obtido ao se oxidar o carbono n para uma carboxila (-COOH).

acineto (akinete): clula especial originada de uma clula vegetativa que aumenta de tamanho, acumu-la grandes quantidades de substncias de reserva e espessa a parede celular. O acineto funciona como um esporo de resistncia que capaz de atravessar um perodo de latncia e tem funo na reprodu-o assexuada de cianobactrias. um tipo pecu-liar de propgulo.

aclimatao (acclimation): processo de ajustamento fisiolgico gradual de um organismo em funo da alterao de algum parmetro ambiental (ex.: luz, temperatura etc.), o qual culmina numa condio de equilbrio com o meio.

Aconta (idem): txon criado pelo bilogo dinamar-qus Tyge A. Christensen (1918-1996) para reunir as algas desprovidas de flagelos (rodfitas). As de-mais algas, todas dotadas de flagelos, foram alo-cadas em Contophora (Christensen, 1962). Esta classificao considerada artificial na atualidade.

aconto (akont): o mesmo que aflagelado.

acrasina (acrasin): nome genrico do atrator qu-mico secretado por ameboides que formam plas-mdios celulares, que sinaliza a agregao em uma estrutura multicelular tpica do seu ciclo de vida. A adenosina 3, 5-monofosfato cclica (cAMP) ou o dipeptdeo glorina so exemplos de acrasinas. A primeira acrasina descoberta foi a cAMP, em Dic-tyostelim discoideum (Shaffer, 1953). Acrasina vem da palavra grega akrasia, que descreve a perda de vontade livre; a palavra foi escolhida como uma aluso agregao dos ameboides desencadeada pela liberao da acrasina.

acritarca (acritarch): nome genrico que se refe-re a microfsseis esfricos, ocos, dotados de pa-

Figura 134. Repre-sentao esquemtica da estrutura qumica do cido domoico, uma ficotoxina amn-sica. Fonte: CIFGA (2013).

Figura 135. Representao esquemtica da estrutura qumica do cido ocadaico, uma ficotoxina diarreica. Fonte: LC Laboratories (2013).

cido domoico acritarca

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

rede celular orgnica, comuns no mundo inteiro em rochas do on Proterozoico de 2,0 bilhes a 600 milhes de anos. Acritarcas podem ainda ser elipsoides, poligonais, lisos ou granulados, com ou sem projees em forma de espinhos. Eles so semelhantes a fsseis mais recentes de dinoflagela-dos (seus cistos, em especial), levando alguns auto-res a sugerir que acritarcas sejam formas primitivas de dinoflagelados. No entanto, eles no possuem a estrutura tpica dos fsseis de dinoflagelados, tais como o cngulo. Alm disso, h inconsistn-cias quanto s dataes, pois atualmente se supe que os dinoflagelados tenham sido originados mais recentemente do que vrios dos registros de acri-tarcas. Especula-se ainda que acritarcas possam ser representantes de um grupo extinto de algas euca-riticas. Outros autores consideram que acritarcas sejam grandes acinetos de cianobactrias ou outras formas de resistncia de bactrias.

acrobase (acrobase): depresso ou marca na su-perfcie que se estende anteriormente do sulco ao epicone de dinoflagelados sem armaduras.

acronema (acronema): extenso terminal fina e curta situada na extremidade de um flagelo. So mastigonemas que ocorrem na posio distal de um flagelo. Undulipdio liso com uma fibrila fina em sua extremidade distal.

acronemtico (acronematic): relativo a acrone-ma. 2. Flagelo liso destitudo de projees late-rais, cujo par interno de mastigonemas projeta-se

apicalmente alm dos pares perifricos. 3. O termo refere-se tambm a um tipo de flagelo que apre-senta sua extremidade distal mais fina do que a proximal.

acroplncton (acroplankton): organismos que flutu-am no ar.

actina (actin): uma protena globular multifun-cional de cerca de 42 kDa que forma microfila-mentos. Ela encontrada em virtualmente todas as clulas eucariticas. A actina ocorre em dois tipos bsicos nas clulas: microfilamentos, um dos trs componentes mais importantes do citoesqueleto, e filamentos finos, parte do aparato contrtil de clu-las musculares. A actina pode estar presente como um monmero livre chamado actina-G ou pode ser parte de um microfilamento polimrico linear chamado actina-F. Estes dois tipos de actina so essenciais em funes celulares importantes como a mobilidade, o trnsito de vesculas e a contrao de clulas durante a citocinese, por exemplo. Em clulas musculares, suas molculas se polimerizam formando longos filamentos que se juntam dois a dois, em trajetria helicoidal, constituindo os mio-filamentos de actina das miofibrilas.

actines (actines): ramos principais de um esqueleto de ebrideo, emergindo da rabde (haste longitudi-nal).

actinforo (actinophore): estrutura de suctrios que consiste num fascculo (pacote) de tentculos (ex.: Lernaeophrya capitata).

actinofrideo (actinophryid): nome coloquial atri-budo a protozorios heliozorios da classe Acti-nophryidae (SAR, Stramenopiles). Actinofrideos so caracterizados por braos que claramente se afilam da base ponta (Figura 1B). Compreendem dois gneros comuns: Actinophrys (com um ncleo central) e Actinosphaerium (com vrios ncleos). Provavelmente os actinofrdeos so proximamente relacionados com algas crisofceas.

actinpode (actinopod): termo genrico que designa protistas ameboides que apresentam pseudpodes finos, dotado de um eixo interno formado por feixes de microtbulos, que podem ser contrteis. Actinpodes ocorrem em acantrios, feodrios e policistneos. 2. O prprio pseudpode dotado de eixo de microtbulos. 3. Qualquer representante do filo Actinopoda, um txon possivelmente arti-ficial e polifiltico.

adaptao cromtica (chromatic adaptation): alte-rao na quantidade relativa de pigmentos fotos-sintticos em resposta a mudanas na qualidade

Figura 136. Imagem de Meghystrichospaeridum, um acritar-ca. Adaptado de Schaechter (2008).

acrobase adaptao cromtica

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Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

betume (bitumen): o mesmo que xisto betumi-noso.

bico de Bunsen (Bunsen burner): equipamento sim-ples de laboratrio, utilizado para aquecimento, combusto e esterilizao. Consiste de uma pe-quena haste metlica dotada de um queimador na extremidade superior, o qual queima em seguran-a um fluxo contnuo de gs (conectado na base da haste) sem haver o risco da chama se propagar pelo tubo at o depsito de gs que o alimenta. Considera-se que a rea estril do bico de bunsen seja de 10 cm ao redor da chama, cuja intensidade e poder redutor podem ser controlados atravs de uma vlvula na base do aparato. O bico de Bun-sen foi inventado em 1855 pelo qumico alemo Robert Wilhelm Bunsen (1811-1899), a partir do aperfeioamento de uma inveno semelhante fei-ta em 1827 pelo qumico e fsico ingls Michael Faraday (1791-1867).

bicoecdeo (bicoecid): o mesmo que bicosecdeo.

bicosecdeo ou bicosoecdeo (bicosoecid): nome co-loquial conferido a qualquer representante do filo Bicosoecida (= Bicoeca), pertencente linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.

biesporngio (bisporangium; pl. bisporangia): espo-rngio cujo contedo se divide em dois esporos.

biesporo (bispore): estrutura ou organismo que produz dois tipos de esporos.

biflagelado (biflagellate): clula que possui dois fla-gelos, sendo que um deles pode no emergir da clula. Adjetivo que se refere a clulas com dois flagelos.

bifurcado (bifurcate): que tem dois ramos ou picos. Forquilhoso.

bilfita (biliphyte): ver picobilfita.

biliprotenas (biliproteins): ver ficobiliprotenas.

bilocular (biloculine): que tem duas cmaras ou compartimentos. 2. Em relao a testas de fora-minferos, so aquelas em que cada cmara nova adicionada cmara prvia, de forma que apenas as duas cmaras finais so extremamente visveis.

bimastigoto (bimastigote): ver biflagelado.

binucleado (binucleate): que contm dois ncleos.

biobalstica (bioballistics): o mesmo que bombar-deio de micropartculas.

biocenose (biocenose, biocoenose ou biocoenosis): conjun-to formado por todos os organismos que vivem em um determinado bitopo, num dado tempo. 2. Conjunto inter-relacionado da fauna e da flora, vivendo num determinado bitopo, num determi-nado tempo. O termo foi criado em 1877 pelo na-turalista alemo Karl August Mbius (1825-1908).

biochron (biochron): perodo de tempo represen-tado por uma zona bioestatigrfica. Um biochron nomeado aps o exame das caractersticas fsseis de organismos ou txons que o compem.

biocombustvel (biofuel): qualquer combustvel pro-duzido de fontes renovveis da biomassa. Bio-diesel, bioquerosene e bioetanol so exemplos de biocombustveis. Quanto ao biodiesel, consiste de steres metlicos ou etlicos produzidos pela tran-sesterificao de leos vegetais ou gorduras ani-mais, por exemplo.

bioconstrutor (bioconstructor): diz-se de organismo que, atravs de suas atividades biolgicas, realiza alteraes importantes no ambiente, como a acu-mulao de estruturas slidas ou a estabilizao do sedimento. Estas atividades protegem o meio fsico de eroso e/ou intemperismo, alm de criar espaos e abrigos para o estabelecimento de outras espcies, aumentando a diversidade biolgica local (Figura 159).

biodiesel (biodiesel): steres metlicos ou etlicos produzidos a partir de leos vegetais, gorduras ani-mais ou outras matrizes biolgicas, sendo formado por uma mistura de molculas predominantemen-te com 14-20 carbonos.

Figura 158. Exem-plos de bicosoec-deos. A. Cafeteria roenbergensis, um consumidor voraz de microrganismos marinhos do nano-plncton e do pico-plncton. B. Bicosoeca sp., uma forma sssil e dotada de lrica hialina. Reproduzido de EOL (2013).

betume biodiesel

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Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

bodondeos so flagelados pequenos relacionado com os tripanossomatdeos. O flagelo posterior tipicamente acronemtico (a ponta mais estreita do que o restante). A abertura oral anterior pe-quena e usada para consumir bactrias. 2. Esp-cie que faz parte da ordem Bodonidea, Kinetoplas-tida (Euglenozoa, supergrupo Excavata).

bolidofcea (bolidophycean): alga pertencente clas-se Bolidophyceae, diviso Ochrophyta, linhagem Stramenopiles, supergrupo SAR.

bolor de muco (slime mould ou slime mold): o mes-mo que mofo de muco.

bolor limoso (slime mould ou slime mold): o mesmo que mofo de muco.

bolor limoso acelular (acellular slime mould ou acellular slime mold): o mesmo que mixomiceto.

bolor limoso celular (cellular slime mould ou cellu-lar slime mold): membros de Acrasea (Excavata) e Dictyostelida (Amoebozoa). So protistas hetero-trficos que durante o curso de seus ciclos de vida mudam de indivduos amaboides que se alimentam de forma independente para uma massa limosa que pode, eventualmente, transformar-se em uma estrutura pedunculada que produz cistos capazes de germinar em novos indivduos ameboides (Fi-gura 142). Bolores limosos celulares so pseudo-plasmdios, pois as clulas que formam as massas aglomeradas continuam sendo individualmente identificveis, numa feio diferente do que ocorre nos plasmdios verdadeiros.

bolsa flagelar (flagellar pocket): depresso na super-fcie da clula de euglenoides e criptofceas na base do qual esto inseridos os flagelos (Figura 147). o mesmo que reservatrio.

bomba biolgica (biological pump): expresso que engloba todos os processos realizados nos oceanos e que, mediados direta ou indiretamente por seres vivos, levam ao transporte de carbono da zona eu-ftica para guas profundas.

bombardeio de micropartculas (microparticle bom-bardment): tcnica para produzir clulas transfor-madas, na qual o ADN aderido a esferas de tun-gstnio ou ouro que so impelidas para perfurar um tecido-alvo. O ADN integrado ao genoma da clula hospedeira ou de organelas (mitocndrias e plastdeos), as quais so submetidas seleo em meio de cultura contendo o agente apropriado. Tem sido usada para transformar animais, plantas e fungos. o mesmo que biobalstica.

boreal (boreal): do norte. Pertencente a reas de florestas e tundras da zona temperada Norte e da regio do rtico.

borossilicato (borosilicate): sal derivado de cido brico e cido silcico, e que ocorre naturalmente no mineral dumortierita (Al7(BO3)(SiO4)3O3). O borossilicato matria-prima para produo de vi-drarias de excelente qualidade, bastante resistentes ao calor. O vidro borossilicato fabricado a par-tir de areia de quartzo, xidos de boro, alumnio, potssio e sdio e atualmente, tambm, vidro re-ciclado. O borossilicato possui um baixssimo co-eficiente de dilatao, o que o torna praticamente resistente a grandes choques trmicos, caracters-tica muito adequada, dentre outras, para vidrarias de laboratrio. Alm disso, este vidro apresenta caractersticas interessantes pela sua transparncia, superfcie lisa e resistncia maioria dos produtos qumicos.

Figura 161. Bodo saltans, um cinetoplastdeo de vida livre capaz de realizar saltos. Fonte: Micro*scope (2006).

Figura 162. Caractersticas morfolgicas de Bolidomonas pacifica. A. Aspecto de uma clula de B. pacifica vista por microscopia ptica PlanktonNet (2010). B. Morfologia geral de B. pacifica, corada com acetato de uranila. Os pelos flagelares (pf) so frgeis, mas alguns deles ainda so visveis (cabeas de setas). Uma bactria (b) repousa em contato com o flagelo longo (Guillou et al., 1999).

bolidofcea borossilicato

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

de policinetdeos. Os cirros so mais utilizados para mover a clula sobre um substrato slido do que para gerar deslocamento na gua. Cirros po-dem tambm contribuir para a alimentao da c-lula, embora sua funo primria seja ligada mo-vimentao. 2. Estrutura semelhante a um tufo de cabelos em um apndice de inseto. 3. toracpodes caractersticos de crustceos da subclasse Cirripe-dia, cuja funo fundamental capturar alimento em suspenso. 4. rgo copulatrio masculino de alguns invertebrados.

cissiparidade (schizogenesis): diviso direta binria, em que uma clula se biparte. Trata-se de processo de reproduo assexuada comum a certos micror-ganismos, como protozorios e bactrias. Mito-cndrias e plastdeos tambm realizam duplicao atravs de cissiparidade.

cisterna (cisterna; pl. cisternae): vescula membranosa achatada, tais como aquelas que formam o aparato de Golgi ou o retculo endoplasmtico.

cisto (cyst): um estado diferenciado em que a clula forma uma parede celular espessada ou uma lri-ca justaposta clula, desenvolvido sob condies desfavorveis de crescimento para algas e proto-zorios. No caso de algas, os cistos consistem de parede celular; em se tratando de protozorios, os cistos so lricas. Cistos podem ser formados em etapas especficas do ciclo de vida da espcie, tm metabolismo lento e em geral so formas quies-centes. Cistos tendem a aumentar as chances de sobrevivncia em condies desfavorveis. Em sistemas aquticos, eles tendem a depositar-se no

fundo, devido falta de mobilidade e densidade elevada da clula. 2. rgo constitudo pela parede de uma clula-me e por seu contedo transforma-do integralmente para originar as clulas ou asse-gurar a reproduo ou a multiplicao vegetativa. Aos gametocistos e esporocistos das algas e fun-gos, opem-se os gametngios e esporngios das brifitas e plantas vasculares (os gametngios e es-porngios so rgos oriundos de uma clula-me, cujas divises sucessivas terminam, por um lado, na formao de uma parede constituda de clulas e, por outro lado, na formao de gametas ou es-poros, conforme o caso). Notar que os autores de lngua inglesa utilizam indiferentemente gametangia (sing. gametangium) e sporangia (sing. sporangium) para os dois casos.

cistocarpo (cystocarp): na maioria das algas verme-lhas, conjunto formado pelo gonimoblasto diploi-de, envolvido por um pericarpo de natureza game-toftica e, portanto, haploide.

citoaderncia (cytoadhesion): adeso das hemcias ao endotlio vascular em decorrncia de quadro patolgico, podendo levar obstruo do vaso sanguneo.

citocalima (cytokalymma): uma fina bainha citoplas-mtica que envolve o endoesqueleto silicioso de al-guns actinpodes (ex.: radiolrios), a qual fornece o silicato durante a deposio do esqueleto. A ge-ometria do seu espao interno determina a forma do esqueleto. O citocalima uma estrutura dinmi-ca, que se expande com o esqueleto em crescimen-to. Atravs de fluxos citoplasmticos e mudanas na forma, ele determina a sequncia ontogentica de estdios durante o crescimento citoplasmtico.

citocinese (cytokinesis): na diviso celular, o pro-cesso de distribuio de todo o contedo celular entre as clulas-filhas, iniciado aps a duplicao do ncleo (alguns autores consideram que a cito-cinese inicia-se antes da duplicao completa do ncleo).

citocromo (cytochrome): designao para protenas, geralmente ligadas a uma membrana, que contm grupos heme e que efetuam o transporte de el-trons. So encontradas sob a forma de protenas monomricas (ex.: citocromo c) ou como subuni-dades de complexos enzimticos maiores, os quais so catalisadores de reaes redox. Podem ser en-contrados na membrana interna das mitocndrias, no retculo endoplasmtico, em plastdeos fotos-sintticos e bactrias, incluindo cianobactrias.

Figura 174. Euplotes sp. um protozorio dotado de cir-ros. Fonte: EOL (2013).

cissiparidae citocromo

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Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

axonemal com as outras e que, em seco trans-versal flagelar, vista como um padro seme-lhante a uma estrela. A estrutura estrelada pode consistir em uma ou duas partes (denominadas distal e proximal). Se uma placa de transio in-tercalada entre duas partes da estrutura estrelada, o complexo parece em forma de H em seco longitudinal flagelar. Ocorre na zona de transio do flagelo de membros de Chloroplastida (uma das linhagens do supergrupo Archaeplastida). Ver pea em H.

estrutura trfica (trophic structure): a organiza-o de relaes de alimentao e transferncia de energia que determina o caminho de fluxo de energia atravs de uma comunidade ou ecossis-tema. 2. A organizao de produtividade num

ecossistema, incluindo os papis dos auttrofos, herbvoros, carnvoros e detritvoros.

estrutura tubular contrtil (contractile tubules struc-ture): estrutura filamentosa paralela aos axpodes de actinofrideos e que controla os processos de contrao e extenso desses pseudpodes.

estruturas paraflagelares (paraflagellar structures): ver estruturas paraxonemais.

estruturas paraxiais (paraxial structures): ver es-truturas paraxonemais.

estruturas paraxonemais (paraxonemal structures): estruturas embutidas na matriz flagelar, sem fazer parte do axonema, mas que frequentemente es-to conectadas a uma dupla de microtbulos do axonema. Bastes paraxonemais e corpos paraxo-nemais so os dois tipos bsicos de estruturas pa-raxonemais. So tambm chamadas de estruturas paraflagelares e estruturas paraxiais.

esturio (estuary): corpo de gua costeira, parcial-mente fechado, que tem uma comunicao com o mar aberto, influenciado pela ao das mars; no seu interior a gua do mar misturada com a gua doce proveniente de drenagem terrestre, produzin-do um gradiente de salinidade. 2. Ectono entre gua doce e gua salgada.

esturio de cunha salina (salt wedge estuary): ver esturio positivo.

esturio de plancie costeira (coastal plain estuary): esturio formado pela inundao de uma plancie costeira devido ao aumento do nvel do mar.

esturio homogneo (homogeneous estuary): estu-rio que apresenta uma mistura completa de suas guas, de tal forma que a salinidade semelhante desde a superfcie at o fundo. o mesmo que esturio neutro.

esturio negativo (negative estuary): esturio em que a evaporao elevada e a entrada de gua doce pequena, de forma que a gua do mar avan-a no sistema pela superfcie, sofre evaporao intensa, torna-se hipersalina e afunda, formando uma corrente de fundo que se dirige para fora do sistema.

esturio neutro (neutral estuary): ver esturio ho-mogneo.

esturio positivo (positive estuary): esturio com grande entrada de gua doce e evaporao reduzi-da ao longo de sua extenso, de forma que a gua doce tende a fluir na superfcie do sistema estuari-no e a gua do mar tende a se deslocar em camada

Figura 187. Imagens de microscopia eletrnica de transmisso da base de um flagelo da alga clorofcea Chlamydomonas reinhardii. A. Corte longitudinal da regio, indicando o axonema (AX), a zona de transio (ZT) e o corpo basal (CB) do flagelo. Evidencia-se claramente a presena da chamada pea em H, na zona de transio entre o axonema e o corpo basal do flagelo. Na imagem A, as letras B a D indicam locais onde cortes transversais foram feitos; pc indica o par central de microtbulos do axonema. B. Corte transversal do axonema, indicando nove pares de microtbulos perifricos e um par cen-tral, caracterizando o padro clssico 9 + 2 (vide Figura 1.20). C. Uma sinapomorfia ultra-estrutural marcante de algas verdes: a estrutura estrelada na zona de transio entre o corpo basal e o axonema, vista em seco trans-versal. O aspecto estrelado resulta das conexes dos mi-crotbulos perifricos com a protena contrtil centrina, criando uma forma de anel na regio central da estrutu-ra. a mesma estrutura, vista em seco longitudinal, exibindo o aspecto de H na imagem A. D. Aspecto do corpo basal em corte transversal, exibindo nove trios de microtbulos perifricos fundidos e ausncia de par central. A barra representa 0,2 m. Imagens reproduzi-das de Sanders & Salisbury (1989).

estrutura trfica esturio positivo

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Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

mao. Grandes depsitos de giz so conhecidos pelo mundo, como as falsias Seven Sisters, no sul da Gr-Bretanha. 2. O termo giz tambm pode se referir a outras substncias, como o silicato de magnsio (tambm conhecido como talco) e o sul-fato de clcio (tambm conhecido como gipsita).

glaciao (glaciation ou glacial period): modificao da superfcie terrestre pela ao das massas de gelo. Trata-se de fenmeno climtico provavelmente gerado por fatores astronmicos (ex.: alteraes pequenas da rbita terrestre), sendo marcado pela reduo das temperaturas atmosfricas, resultando em frio intenso e expanso de geleiras em grande parte do planeta. Vrias glaciaes j ocorreram ao longo da existncia da Terra, provocando flutua-es intensas no nvel do mar e importantes altera-es no relevo e na diversidade biolgica. Alguns estudos indicam que a maior parte da Terra pode j ter sido coberta por gelo durante glaciaes muito intensas entre 750 e 650 milhes de anos, uma hi-ptese conhecida como Terra bola de neve (Allen & Etienne, 2008). Os intervalos entre duas glaciaes so chamados de perodos interglaciais.

glaucocistfita (glaucocistophyte): termo coloquial usado para designar qualquer representante da diviso Glaucocystophyta (= Glaucophyta). o mesmo que glaucfita.

glaucfita (glaucophyte): nome coloquial usado para designar qualquer alga pertencente diviso Glau-cophyta, supergrupo Archaeplastida. o mesmo que glaucocistfita (Figura 189).

glicoclix (glycocalyx): um envoltrio, uma camada externa membrana plasmtica formada por uma rede frouxa de glicoprotenas que protege a clula contra agresses fsicas e qumicas, retm nutrien-tes e enzimas e participa do reconhecimento in-tercelular, uma vez que diferentes clulas possuem diferentes glicoclixes e diferentes glicdios em sua composio. Trata-se de um revestimento orgni-co que varia muito em aparncia, espessura e ativi-dade, estendendo-se desde a superfcie externa da membrana plasmtica. O termo glicoclix aplica-do ao revestimento da membrana de superfcie de muitos ameboides nus; ao revestimento mucilagi-noso que cobre a membrana plasmtica de alguns protistas algceos nus (ex.: alga verde Dunaliella); ao revestimento de zosporos de oomicetos (ex.: Phytophthora, Lagenidiuni) e quitrdios (ex.: Polypha-gus, Chytriomyces); ou superfcie da cobertura de diversos outros protistas, que variam de tripanos-somatdeos a ciliados. O revestimento de super-fcie, entre outros componentes da superfcie da

membrana, confere especificidade antignica celu-lar. As variaes entre os ameboides nus incluem revestimentos de superfcie que: (1) so amorfos, podendo ser finos ou grossos; (2) consistem de vrias configuraes que no so resolvidos em estruturas separadas (revestimento flocoso, com uma sugesto de um padro organizado, ou con-tendo elementos hexagonais ou tubulares); ou (3) contm as estruturas mais discretas, variando em geometria, dispostos segundo um padro definido, e no separveis intactas a partir da membrana de superfcie.

glicoprotenas superficiais variantes (variant surface glycoprotein): camada densa de glicoprotenas que reveste a pelcula de tripanossomatdeos (em es-pecial Trypanosoma brucei), e que pode ser alterada quimicamente aps algumas fisses binrias do pa-rasita, dificultando sua identificao pelo sistema imunolgico do hospedeiro. representada pela sigla GSV.

glicossomo (glycosome): organela rica em enzimas glicolticas, presente em alguns protistas, como tripanossomatdeos. A organela delimitada por uma membrana simples, possui formato esfrico com dimetro mdio em torno de 3,0 m, apre-sentam uma matriz proteincea homognea e

Figura 189. Alguns representantes dos trs gneros co-nhecidos da diviso Glaucophyta. A. Cyanophora tetracya-nea, uma espcie dotada de quatro cianelas (NIES, 2013). B. Gloeochaete wittrocleiana, uma forma colonial pequena (Oyadomari, 2011). C. Glaucocystis nostochinearum, uma forma colonial com indivduos reunidos dentro de uma capa mucilaginosa bem desenvolvida (NIES, 2013).

glaciao glicossomo

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Captulo 3 Glossrio de Protistologia e Cincias afins

para exercer sua funo de sustentao da clula. Mais especificamente, filamentos intermedirios tm como funes ancorar as estruturas celulares, participar da formao de desmossomos e absor-ver impactos sofridos pelas clulas. Eles possuem uma estrutura helicoidal central e domnios globu-lares em cada extremidade. Filamentos intermedi-rios so tambm chamados de tonofilamentos.

filamentoso (filamentous): relativo a filamento.

filariose (filariasis ou philariasis): o mesmo que ban-croftose.

filo (phylum; pl., phyla): uma das categorias principais de classificao taxonmica, situada entre reino e classe, nas quais so agrupados os organismos de descendncia comum, que compartilham um pa-dro fundamental de organizao. um termo aplicado principalmente em Zoologia e Protistolo-

gia. Em nomenclatura botnica geralmente utiliza-se o termo equivalente diviso.

filogentico (phylogenetic): relativo filogenia.

filogenia (phylogeny): a origem e a diversificao de um txon, ou a histria evolutiva de sua origem e diversificao, usualmente apresentada sob a for-ma de dendrograma.

filpode (filopod; pl. filopodia): tipo de pseudpode muito delgado e que pode se ramificar, sendo que as ramificaes no se unem para formar uma rede.

filopdios (phyllopodous): apndices natatrios em forma de folha, presentes em crustceos branqui-podes.

filose (filose): ver filpode

filtrador (filter feeder): organismo micrfago (seleti-vo ou no seletivo) que se utiliza da filtrao para recolher partculas ou microrganismos suspensos na gua. Este termo vem caindo em desuso, sendo pre-fervel o termo suspensvoro, mais amplo e mais universalmente aplicvel para designar organismos que captam materiais em suspenso na gua.

fmbria (fimbria; pl. fimbriae): apndice proteinceo presente em muitas bactrias, mais finos (3-10 nm de dimetro) e mais curtos (alguns micrmetros de comprimento) que os flagelos, visveis apenas atra-vs de microscopia eletrnica. Fmbrias apresen-tam propriedades adesivas, permitindo que bact-rias se agreguem entre si ou que elas se fixem sobre superfcies ou clulas eucariticas.

fmbrias da parede (wall fimbriae): extenses da pa-rede celular que se irradiam como fibras perpendi-culares superfcie da clula. Frequentemente so encontradas em leveduras patognicas e carves, tendo um papel na determinao de espcies de fungos e em suas interaes com hospedeiros. Fi-brilas proteicas extracelulares, as quais parecem ser serologicamente relacionadas com as fmbrias ou com os prprios fungos, tambm j foram obser-vadas na superfcie de clulas de haptfitas.

fiorde (fjord): esturio que ocorre em vales pro-fundos e afogados, escavados por eroso glacial, e caracterizados pela acumulao de grandes de-psitos de rochas e sedimentos prximo boca, restringindo as trocas de gua entre a superfcie e zonas profundas do sistema. Ocorrem apenas em altas latitudes.

fios chitinosos (chitinous threads): fibrilas alongadas e duras de quitina-p (quitina fosforilada, por vezes chamada de quitana) que emanam de poros nas

Figura 188. Arranjos de microtbulos durante a diviso celular de quatro gneros de algas verdes: Fritschiella (A); Chlamydomonas (B); Coleochaete (C) e Klebsormidium (D). Em A e C verifica-se a formao de ficoplasto, caracte-rizado pela disposio de microtbulos em paralelo ao plano de diviso celular, afastando os ncleos recm-di-vididos. Em B e D h formao de fragmoplasto, carac-terizado pela distribuio perpendicular de microtbulos em relao ao plano de diviso celular. Na maior parte das algas (C, D), a separao dos ncleos seguida pela deposio centrpeta de constituintes da parede celular, caracterizando a diviso celular em sulco, at que as clu-las-filhas sejam individualizadas. Em parte das carfitas (B) os constituintes da parede celular so secretados por dictiossomos, criando gradualmente uma placa celular entre as clulas filhas. A formao da placa celular (PC) vista em detalhes em E, mediante atividade intensa de dictiossomos (indicados por setas). A-D: reproduzido de Sengbusch (2003). E: reproduzido de Clayton (2006).

filamentoso fios chitinosos

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Glossrio de Protistologia - Verbetes Utilizados no Estudo de Protozorios, Algas e Protistas Fungoides

osmoconformador (osmoconformer): organismo in-capaz de regular o contedo de sal de seus fluidos internos e o balano de sal, podendo apresentar, consequentemente, concentraes internas de sal variveis.

osmorregulao (osmoregulation): a capacidade que alguns organismos apresentam de controlar suas presses osmticas, buscando manter a ho-meostase. A osmorregulao ocorre dentro de li-mites tolerveis de variao, de forma independen-te das alteraes existentes no meio externo, sob uma amplitude de variao geralmente pequena e tolervel pelo indivduo.

osmorregulador (osmoregulator): organismo que possui mecanismos fisiolgicos para controlar o contedo interno de sal de seus fluidos internos.

osmotrofia (osmotrophy): forma de nutrio mar-cada pela absoro de compostos orgnicos so-lveis atravs de transporte pela membrana plas-mtica. Inclui a pinocitose e outros mecanismos capazes de transportar uma ou poucas molcu-las de cada vez (ex.: bombas de membrana). 2. Forma de nutrio de organismos heterotrficos baseada na absoro de matria orgnica dissol-vida na gua, como cidos aminados e acares. A osmotrofia mais comumente praticada por formas jovens e tende a ser associada a situaes de carncia de formas particuladas de alimento.

osmotrfico (osmotrophic): organismo que pratica osmotrofia.

ostracode (ostracod): nome coloquial atribudo a qualquer crustceo da subclasse Ostracoda, classe Maxillopoda.

ouabana (ouabain): glicosdeo txico natural que inibe a atividade da enzima Na+/K+ ATPase dos tecidos.

ovparo (oviparous): diz-se do organismo que pro-duz ovos que se desenvolvem externamente ao corpo do progenitor (fmea).

ovissaco (ovisac): ver saco ovgero.

ovovivparo (ovoviviparous): diz-se dos organismos que produzem ovos que se desenvolvem dentro do corpo maternal, mas sem receber nutrio adi-cional da me, eclodindo dentro da mesma ou ime-diatamente aps a deposio.

oxidar (oxidise ou oxidize): adicionar oxignio.

oximonadido (oxymonadid): designao coloquial que representa qualquer protozorio pertencente a Oxymonadida, um txon elevado do supergrupo Excavata.

Figura 198. Oximonadidos. A. Indivduos de Oxymo-nas jouteli de diferentes tamanhos aderidos parede do intestino de um cupim por seus apressrios, originados a partir dos rostelos. B. Indivduo isolado, com desta-que para o apressrio (Apr), rizoides (r) e rostelo (R). Protuberncias geradas pelo axstilo so indicadas pelas setas. C. Representao da ultraestrutura de Oxymonas. Espiroquetas endossimbiontes concentram-se na base do rostelo, bem como os quatro flagelos curtos do pro-tozorio. O rostelo consiste numa projeo formada es-sencialmente por microtbulos, que se dispem em um arranjo especial, exibido em D num corte transversal. Microtbulos em fita distribuem-se pela periferia do rostelo, ao passo que microtbulos simples e sinuosos concentram-se na regio central da estrutura. O ncleo encontra-se junto base do rostelo. O preaxstilo (E) e o axstilo (F) so tambm estruturas fibrosas consti-tudas por microtbulos, os quais se dividem e formam ramificaes finas. Adaptado de Brugerolle & Knig (1997). Saccinobaculus ambloaxostylus (G) e Monocercomonoi-des globus (H) so dois oximonadidos isolados do intesti-no da barata-da-madeira Cryptocercus punctulatus (Keeling et al., 2009).

osmoconformador oximonadido