29/09/2010

1

macroevolução Strata

Datação de fósseis (relativa, absoluta)

• radioisótopos

• taxa de declínio

Fossilização • registro incompleto • organismos (partes

duras/moles)

• hábitat • acesso

Variedade de fósseis

Osso de dinossauro em arenito - Dinosaur National Monument (EUA) Crânios de Australopithecus e Homo erectus (África)

29/09/2010

2

Árvores petrificadas (EUA) Impressão de folhas

Pegadas de Dinossauros

Vale dos dinossauros

Sousa (Paraíba)

EUA

Escorpião no âmbar

Presas de Mamutes de 23.000 anos de idade (Sibéria, Rússia, 1999) Interpretando o registro fóssil

29/09/2010

3

Células

foto-sensíveis

Fibras

nervosas

Células

foto-sensíveis

Olho em taça

Fibras

nervosas

Cavidade cheia

de fluido

Olho em

forma de taça

Nervo

Óptico

Olho simples do tipo

câmera pinhole

Camada

de células foto-

sensíveis (retina)

Nervo

Óptico

Tecido transparente protetor

(córnea)

Lentes

Córnea

Retina

Nervo

Óptico

Olho com

lentes primitivas

Olho complexo

do tipo câmera

Nautilus Caracol marinho Lula

Área de células

foto-sensíveis

Abalone Lapa

Macroevolução: Como evoluem os órgãos? Macroevolução: Como as espécies e grupos evoluem?

Copyright 2001 by Harcourt, Inc.

Ao redor de 1,7 milhões de espécies estão catalogadas...

A maioria destas são insetos. Acredita-se que somos 30 milhões de espécies ao todo. Provavelmente o número de espécies de microrganismos é bem maior do que imaginado.

Cronologia do aparecimento de grupos

Divergência evolutiva

18

Macroevolução e biogeografia como a evolução das espécies e grupos se correlaciona com a tectônica de placas?

29/09/2010

4

Macroevolução Como as espécies se diversificaram nos Continentes?

Por exemplo, o istmo da

América Central se formou há

~3-4 m.a. entre Américas do

Norte e do Sul, funcionando

como uma ponte de terra:

esta foi uma rota de

dispersão de muitas espécies

de ambos continentes

chamado de “O grande

intercâmbio americano”

Questões macroevolutivas

O que eram e como surgiram as primeiras formas de vida?

Como e quando surgiram os eucariotos?

Como surgiu a multicelularidade e quais vantagens adaptativas estão associadas a isto?

Eras e Períodos

• Pré-Cambriano 3,8 b.a.a a 544 m.a.a. – Hadeano|Arqueano|Proterozóico|Vendiano

• Era Paleozóica 544 a 245 m.a.a. – Cambriano|Ordoviciano|Siluriano

Devoniano|Carbonífero|Permiano

• Era Mesozóica 245 a 66 m.a.a. – Triássico|Jurássico|Cretáceo

• Era Cenozóica 66 m.a.a. até hoje – Terciário |Quaternário

Cronologia evolutiva

Pré-Cambriano

(4.500 a 544 m.a.a.)

Vendiana

Cianobactérias

Estromatólitos (colônias de cianobactérias que

depositam calcário) estão entre as primeiras formas de vida reconhecidas no

registro fóssil.

Os registros mais antigos datam de em torno de 3,5

bilhões de anos atrás (b.a.a.) na Austrália

A partir de 2 b.a.a. O O2 aumentou na atmosfera

pela atividade fotossintezante destas

cianobactérias.

Cianobactérias Cianobactérias de Bitter Springs (Austrália) de ~850 milhões de anos.

Forma chroococcaleana

Forma filamentosa

Palaeolyngbya

Fóssil - Austrália Atual - RJ

Estromatólitos

29/09/2010

5

Os estromatólitos (e as cianobactérias) foram as primeiras formas de vida?

Certamente que não!

Mas foram as primeiras a deixar estruturas fossilizáveis.

Estromatólitos atuais As primeiras formas de vida evoluíram em um meio redutor, sem oxigênio.

Estas formas de vida seriam autotróficas ou heterotróficas?

Os primeiros fósseis indicam estruturas muito semelhantes a estromatólitos atuais, que são autotróficos.

Os organismos fotossintetizantes modificaram o meio liberando oxigênio – ambiente aeróbico atual

Possível evolução de nichos na Terra Domínios e Reinos

Os três domínios da vida Origem dos Eucariotos

Associações coevolutivas provavelmente originaram as células eucarióticas.

29/09/2010

6

Endossimbiose (cloroplastos) Duas hipóteses

Primeiras formas de vida multicelular

• As primeiras algas multicelulares aparecem há 800 m.a. quando a atmosfera já era oxidante (rica em O2)

• Explosão Cambriana: entre ~600 e 500 m.a.a. Apareceram três faunas multicelulares completamente distintas: Ediacara (Vendiana), Tommotiana e a de Burgess Shale.

• Últimos 500 m.a. : enorme diversidade de espécies, mas quase nenhum Filo novo (o número de Filos diminuiu).

Organismos Multicelulares

A. Vantagens da multicelularidade

B. Desafios da multicelularidade

C. Os primeiros organismos multicelulares:

1. Plantas — algas marinhas “primitivas”

2. Animais — invertebrados marinhos

Colônias

• Todas células são idênticas

• Sem diferenciação funcional

• Cooperação

– Volvox

– Filamentos são um tipo de colônia

• Talvez favoreça “flutuação”

Multicelularidade Multicelularidade

29/09/2010

7

Multicelularidade Corpos complexos

• Diferenciação de tecidos, órgãos

– Permite corpos maiores

– Divisão de funções

– Requer desenvolvimento mais complexo

• Apareceu várias vezes

– Algas marinhas – 3 linhagens, uma deu origem às plantas

– Fungos

– Animais

Multicelularidade

Vendiana

650 m.a.a.

Tomotiana

530 m.a.a.

Burgess

530 m.a.a.

Multicelularidade em Metazoários

Pré-Cambriano Cambriano

Fauna Vendiana ou Ediacara

Filos extintos? Cnidários? Vermes rastejando na lama?

650 a 544 milhões de anos atrás (Pré-Cambriano) – Sibéria, Austrália

A Explosão de Vida do CAMBRIANO

Enorme diversificação que se deu no início do

Cambriano.

•Este período é marcado pelo aparecimento dos Filos animais

modernos com estruturas fossilizáveis.

Por exemplo: Artrópodos, Braquiópodos, Moluscos,

Esponjas, Equinodermos e os primeiros Cordados

A EXPLOSÃO CAMBRIANA

Poucos planos corporais evoluíram desde a

explosão Cambriana, sugerindo que esta

talvez tenha sido um fenômeno único

29/09/2010

8

Origem

dos

meta

zoários Fauna Tommotiana

Animais com pequenas conchas (1 - 5 mm)

530 a 527 milhões de anos atrás (Tommotiano/Cambriano) – Sibéria

Fauna do Burgess Shale 530 milhões de anos atrás (Cambriano) – Canadá

O Folheto (Shale) Burgess

Fósseis do Burgess Shale

FÓSSEIS DO CAMBRIANO

Burgess Shale

29/09/2010

9

Fauna do Burgess Shale Hallucigenia Marrella

Onicóforo

Artrópode

Canadapsis

Crustáceo

Pikaia

Primeiro fóssil do Filo Chordata

Opabinia

Filo desconhecido

Wiwaxia

Filo desconhecido

Anomalocaris

Filo desconhecido

29/09/2010

10

Era Paleozóica (544 a 245 m.a.)

Ordoviciano

Era Paleozóica (544 a 245 m.a.)

Siluriano e Devoniano

Carbonífero e Permiano Era Mesozóica

(245 a 65 m.a.a.)

Triássico (245 a 208 m.a.a.)

Jurássico (208 a 146 m.a.a.)

Cretáceo (146 a 65 m.a.a.)

• 140 m.a.a.

Angiospermas Era Cenozóica

(65 m.a.a. até hoje)

Terciário (65 a 1,8 m.a.)

Paleoceno (65 a 54 m.a.a.)

Eoceno (54 a 38 m.a.a.)

Oligoceno (38 a 23 m.a.a.)

Mioceno (23 a 5 m.a.a.)

Plioceno (5 a 1,8 m.a.a.)

29/09/2010

11

Era Cenozóica

Quaternário (1,8 m.a.a. até hoje)

Pleistoceno (1,8 m.a.a. a 11.000 a.a.)

Holoceno (11.000 a.a. até hoje)

Extinção

• EXTINÇÃO E TAXA DE EVOLUÇÃO

– É estimado que muito mais do que 99% de todas as

espécies que já habitaram a Terra estão agora extintas, a

maioria há milhões de anos.

– Causas de extinção?

– Extinções em Massa – 5 grandes extinções

– Atualmente: natureza antrópica – a 6a grande extinção

Classes de Extinção

Extinção Global

Extinção Local Extinção Ecológica

Classes de Extinção

Extinção na Natureza

Extinção Comercial

– A taxa de extinção tem sido relativamente

constante desde o Cambriano com exceção de 5

eventos de extinção em massa.

– Durante cada um destes eventos, distintos grupos

de organismos desapareceram repentinamente

no registro fóssil.

Extinções em Massa

29/09/2010

12

1. 440 m.a.a. ORDOVICIANO 4. 200 m.a.a. TRIÁSSICO

2. 360 m.a.a. DEVONIANO 5. 65 m.a.a. CRETÁCEO

3. 250 m.a.a. PERMIANO 6. Hoje HOLOCENO

Extinções em Massa Extinções em Massa

As mais drásticas, incluindo a possível extinção em massa do final do Pré-Cambriano – níveis aeróbicos como os de hoje.

• Ordoviciano (440 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários foram extintas. – Glaciação, diminuição do nível do mar.

– 25 milhões de anos para recuperação.

500 300 400 200 100 hoje

Extinções em Massa Extinções em Massa

• Devoniano (360 m.a.a.) -- 30% das famílias de metazoários foram extintas – Glaciação, meteroritos?

– 30 milhões de anos para recuperação

500 300 400 200 100 hoje

• Permiano (250 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários, incluindo 95% das espécies marinhas, foram extintas.

Glaciação, tectônica de placas

Erupções vulcânicas 100 milhões de anos para recuperação (combinada com Triássico)

• Triássico (200 m.a.a.) –

35% das famílias de

metazoários foram extintas.

Extinções em Massa

500 300 400 200 100 hoje

• Cretáceo (65 m.a.a.) -- 60% das espécies animais se extinguiram. – Impacto de Meterorito, erupções vulcânicas.

– 20 milhões de anos para recuperação.

Extinções em Massa

500 300 400 200 100 hoje

29/09/2010

13

Impacto do Asteróide na Península de Yucatán no final do Cretáceo Extinção dos dinossauros

A mais famosa e controversa extinção ocorreu há 65 m.a. no

final do Cretáceo. - Resultou na extinção dos Dinossauros e

metade de todas as espécies de plantas e animais.

Dinossauros extintos???

Archaeopteryx

Evolução das aves

Dinossauro de quatro asas

Possível evolução das penas

77

Archaeopteryx é considerada a primeira ave: 150 m.a.a.

Vários dinossauros com penas foram descobertos, mas todos encontrados com penas típicas eram mais recentes que o Archaeopteryx, a ave mais antiga já encontrada.

Deinonychus

29/09/2010

14

Uma reconstrução de um dinossauro therópode emplumado chamado Anchiornis huxleyi, descoberto no nordeste da China em 2009.

Este fóssil mais antigo que o Archaeopteryx indica a existência de penas típicas nos dinossauros, antes das aves.

• Extinções do Pleistoceno (12.000 anos atrás) Extinção da Megafauna

– América do Norte: 73% dos grandes mamíferos

(mamutes, tigres dentes de sabre)

– América do Sul: 80% dos grandes mamíferos e aves.

– Austrália: 80% das espécies da Megafauna.

– Nova Zelândia: 100% de perda da Megafauna.

– Hipótese da caça pelos humanos no final do Pleistoceno + mudanças climáticas.

Extinções recentes

Extinção da Megafauna

Holoceno

A taxa com que as espécies estão se extinguindo é muito maior que a taxa com que novas espécies se originam. Alguns cálculos sugerem que a taxa de extinção está 1000 a 10.000 x mais rápida que 500 anos atrás.

Principais causas são de natureza antrópica, intensificadas pela superpopulação humana mundial, hoje acima de 6,5 bilhões de pessoas.

Extinção em Massa Atual?

Tendências evolutivas

Acaso Tendência

Tendências evolutivas (1)

• No registro fóssil aparecem algumas tendências (em direção ao tamanho maior, mais penas, etc.);

• Uma tendência não significa que a macroevolução é orientada a uma meta;

• Nenhum direcionamento intrínseco a um estado específico de caráter é indicado por uma tendência evolutiva.

• A Seleção Natural contínua está associada com a maior parte das tendências observadas.

29/09/2010

15

85

Tendências Evolutivas

• Regra de Cope – Tamanho corporal aumenta

durante a evolução de alguns grupos animais.

– Limitações estruturais no tamanho.

• Adaptações especializadas limitam a evolução – Elefantes

– Sirênios (peixes-bois)

Tendências Evolutivas

• Baleias

– Origem terrestre • ~50 M anos atrás

• Pequenos mamíferos (2 m) com patas.

– Adaptação marinha • 40 M anos atrás

• Perderam os membros posteriores

• Sem ossos pélvicos

• Até 20 m

Evolução dos equinos Tendências evolutivas na evolução dos equinos

Uma tendência ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, menos dedos, e dentes para pastoreio.

Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais complexa.

Estas reconstruções estendem de 55 maa (A) a 35 maa (D). A causa da tendência de aumento dos cornos não é óbvia. Pode ser um subproduto da seleção para aumento do tamanho corporal, e/ou talvez seja resultada da seleção direta relacionadas aos cornos: indivíduos com grandes cornos poderiam ter uma vantagem na disputa pelas fêmeas.

Tinanotherios Tendências evolutivas (2)

• Seleção de Espécies

– Espécies ou grupos que exitem por mais tempo e que geram o maior número de novas espécies determinam (relativamente) a direção das principais tendências evolutivas;

– Especiação diferencial pode exercer um papel em macroevolução similar ao papel da reprodução diferencial (seleção natural) na microevolução.

29/09/2010

16

Tendências evolutivas (3)

• Uma tendência pode cessar ou ser revertida sob condições ambientais oscilantes.

–Durante o Mesozóico os grandes répteis eram aparentemente favorecidos, mas no fim desta era, espécies menores prevaleceram.

Tendência à encefalização

• Algumas tendências evolutivas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência.

Existem tendências globais?

• Versatilidade evolutiva?

• Adaptatividade?

• Complexidade?

Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas em todos os táxons.

Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos. . . e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares.

Evolução é frequentemente gradual

Estase e evolução rápida são comuns

Briozoários (Sepkoski 1989)

Mudança na forma está geralmente associada a uma mudança na função

29/09/2010

17

Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae).

Wilkinson 1999

Tendências evolutivas são evidentes Muitos clados apresentam radiação evolutiva

Outros Carduelines

Abelheiros do Hawai

Extinção • Extinções em massa marcam o fim da maioria

dos períodos geológicos.

Tempo (milhões de anos atrás) 500 400 300 200 100 0

Pe

rce

nta

ge

m d

e

fam

ília

s q

ue

se

e

xtr

ing

uir

am

60

50

40

30

20

10

0