Córtex motor

A maior parte do controle cortical atua sobre o funcionamento das áreas inferiores (medula espinhal, tronco cerebral, gânglios basais e cerebelo) e estes centros enviam a maior parte dos sinais ativadores específicos para os músculos. Para uns poucos tipos de movimentos o córtex tem uma via direta para os motonerônios anteriores da medula, passando em paralelo aos outros centros motores da via, especialmente para o controle dos movimentos muito finos e de muita destreza executados pelos nossos dedos e mãos.

CÓRTEX MOTOR     Anteriormente ao sulco central, ocupando o terço anterior dos lobos frontais, está o córtex motor.   Localizados posteriormente ao sulco central se encontra o córtex somatossensorial, que envia sinais ao córtex motor para que o controle das atividades motoras possa ser exercido. O córtex motor se subdivide em três áreas:

    1. Córtex motor primário: localizado na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central.   Se inicia na fissura silviana e se espalha superiormente para a região cerebral, onde se dobra para dentro da fissura longitudinal.   As áreas correspondentes:     a) face e boca: perto da fissura silviana;     b) braços e mãos: porções médias do córtex motor primário;     c) tronco: perto do ápice cerebral;     d) pernas e pés: parte do córtex motor que se dobra para dentro da fissura longitudinal.     Mais da metade do córtex motor primário está relacionado com o controle das mãos e músculos da fala, com uma representação mais específica para esses músculos.

    2. Área pré-motora: situa-se anterior ao córtex motor primário, projetando-se 2 cm em direção anterior. Se estende inferiormente para o interior da fissura silviana e superiormente para o interior da fissura longitudinal, onde faz limite com a área motora suplementar. A organização topográfica é grosseiramente igual ao córtex motor primário. Os sinais nervoso gerados na área pré-motora causam padrões de movimento envolvendo grupos musculares que executam funções específicas (posicionar ombros e braços), sendo os sinais enviados para o córtex motor primário para excitar grupos musculares múltiplos ou para os núcleos da base, de onde via tálamo são enviados de volta ao córtex cerebral primário.

    3. Área motora suplementar: situa-se superior e anterior à área pré-motora, localizando-se na fissura longitudinal. Para conseguir contração muscular são necessários estímulos mais fortes, e as contrações podem ser bilaterais. Funciona em conjunto com a área pré-motora.

    ÁREA DE BROCA: área pré-motora situada anterior ao córtex motor primário e acima da fissura silviana, dita de formação da palavra. Quando lesada não impede a pessoa de vocalizar, mas de falar palavras inteiras. Também relaciona-se com controle respiratório e ativação de cordas vocais, boca e língua,  ou seja, é altamente complexa.

SINAIS DO CÓRTEX MOTOR PARA OS MÚSCULOS     Sinais motores podem ser transmitidos diretamente para a medula espinhal pelo feixe corticoespinhal (movimentos mais apurados e distais), e indiretamente por meio de vias acessórias que envolvem os gânglios basais, o cerebelo e vários núcleos do tronco cerebral.

    1. Feixe corticoespinhal: via de saída mais importante do córtex motor, após deixar o córtex passa pela porção posterior da cápsula interna (entre o núcleo caudado e putâmen) e se dirige para baixo, através do tronco cerebral, formando as pirâmides bulbares.   Neste ponto, as fibras piramidais cruzam e descem nos feixes corticoespinhais laterais, terminando sobre interneurônios localizados nas regiões intermediárias da substância cinzenta medular.     As poucas fibras que não cruzam descem pelos feixes corticoespinhais ventrais, e estão relacionadas com o controle exercido pela área motora suplementar (mov. post. bilaterais).     As fibras mais destacadas são de grande diâmetro, mielinizadas, com origem nas células piramidas gigantes (células de Betz) encontradas apenas no córtex motor primário, e que apresentam a maior velocidade de condução de impulsos nervosos do cérebro para a medual.

    2. O córtex motor dá origem a grande número de fibras que, vindas tanto do córtex como de colaterais do feixe piramidal, se dirigem para regiões cerebrais mais profundas e tronco cerebral, formando várias vias:         a) axônios das células gigantes de Betz enviam curtos colaterais de volta ao próprio córtex, com função inibitória sobre regiões corticais adjacentes durante a descarga das células de Betz, causando um "afilamento" do sinal excitatório.         b) grande número de fibras se dirigem para o núcleo caudado e putâmen, de onde vias adicionais vão até o tronco cerebral.         c) número moderado de fibras vão aos núcleos vermelhos, de onde se originam fibras adicionais que descem pela medula pelos feixes rubroespinhais.         d) número moderado de fibras se desvia para a substância reticular e núcleos vestibulares do tronco, de onde parte dos sinais vai para a medula pelos feixes rericuloespinhal e vestibuloespinhal e outra parte vai para o cerebelo via feixes reticulocerebelar e vestibulocerebelar.         e) número imenso de fibras vão aos núcleos pontinos, dando origem às fibras pontocerebelares, que vão aos hemisférios cerebelares.         f) fibras colaterais terminam nos núcleos olivares inferiores, de onde saem as fibras olivocerebelares para várias áreas do cerebelo.

    Gânglios basais, tronco cerebral e cerebelo recebem sinais provenientes do sistema corticoespinhal sempre que um sinal é transmitido para a medula para causar atividade motora.

VIAS AFERENTES PARA O CÓRTEX MOTOR     O córtex motor é controlado principalmente pelo sistema sensorial somático, e também pela audição e visão. A informação que chega dessas fontes vem por:

    1. Fibras subcorticais de regiões adjacentes ao córtex motor, das áreas somatossensoriais do córtex parietal e áreas frontais, e fibras subcorticais que chegam do córtex visual e auditivo.     2. Fibras subcorticais que passam pelo corpo caloso, vindas do hemisfério cerebral oposto.     3. Fibras sensoriais somáticas do complexo ventrobasal do tálamo, com sinais táteis cutâneos e sinais de músculos e articulações.     4. Feixes dos núcleos talâmicos VA/VL, que recebem feixes do cerebelo e gânglios da base, com sinais necessários para a coordenação entre córtex motor, gânglios da base e cerebelo.     5. Fibras dos núcleos intralaminares do tálamo, que controlam a excitabilidade do córtex motor e de outras regiões do córtex cerebral.

NÚCLEO VERMELHO     Localizado no mesencéfalo, funciona em associação com o feixe corticoespinhal, recebendo grande número de fibras do córtex motor primário pelo feixe corticorrubro e de ramificações do feixe corticoespinhal. Essas fibras fazem sinapse na porção inferior do núcleo vermelho (porção magnocelular), de onde origina-se o feixe rubroespinhal, que cruza para o lado oposto na região inferior do tronco e segue paralelo ao feixe corticoespinhal, no interior das colunas laterais da medula espinhal, terminando na substância cinzenta da medula junto com as fibras corticoespinhais. O núcleo vermelho também mantém conexões com o cerebelo.     A porção magnocelular tem representação somatográfica de todos músculos corporais, mas a precisão da representação é menos desenvolvida que no córtex motor.   A via corticorrubroespinhal serve como via auxiliar para a transmissão de sinais discretos do córtex motor para a medula espinhal.   Chamamos os feixes corticoespinhal e rubroespinhal de sistema motor lateral da medula, e o sistema vestibulorreticuloespinhal é chamado de sistema motor medial da medula.

EXCITAÇÃO DA MEDULA ESPINHAL     As células do córtex motor estão organizadas em colunas verticais, cada uma funcionando como uma unidade, estimulando um músculo ou grupamento deles. Em cada coluna há seis camadas, sendo encontrada na 5ª camada as células piramidais que dão origem às fibras do feixe corticoespinhal, e com todos sinais chegando nas camadas 2, 3 e 4.     Maneira de aporte da excitação para causar contrações musculares: um sinal forte é  mandado a um músculo para causar uma contração inicial rápida, e essa contração pode ser mantida por meio de estímulo muito mais fraco. Cada coluna excita 2 células neuronais piramidais: neurônios dinâmicos (causam desenvolvimento inicial da força) e neurônios estáticos (disparam em baixa freqüência e mantém a força). No núcleo vernelho temos maior número de neurônios dinâmicos, e no córtex temos mais neurônios estáticos.     Temos feedback positivo (excitatório) dos sinais somatossensoriais (vindo de fusos musculares ou receptores táteis) da região que está sendo ativada, aumentando a performance da contração.

SINAL DE BABINSKI:   causado por transecção no feixe corticoespinhal, detecta danos nessa porção do sistema motor. Um estímulo tátil na superfície plantar do pé faz, normalmente, que todos os artelhos se curvem para baixo. A resposta inversa, extensão para cima do hálux e abertura em leque dos outros artelhos, caracteriza o Sinal de Babinski. Ocorre pois as vias não-corticoespinhais íntegras constituem um sistema motor mais antigo e relacionado com a proteção corporal.

Neurofisiologia Sensorial e Motora

Abordagem Sensorial - Circuitos Neuronais para Processamento de Informações

Os sentidos somáticos são mecanismos nervosos que coletam informações sensoriais, a partir do corpo. Esses sentidos diferem dos sentidos especiais, que compreendem

especificamente, a visão, a audição, o olfato, a gustação e o equilíbrio. Estes últimos são trabalhados por receptores eletromagnéticos – detectam luz sobre a retina do olho; e quimioreceptores – detectam o gosto, o cheiro, nível de oxigênio no sangue arterial, concentração de dióxido de carbono e talvez outros fatores que constituem a química

do corpo.

Os sentidos somáticos são classificados em três tipos fisiológicos:

- Mecanoceptivos: sensações de tato e posição pelo deslocamento mecânico do tecido corporal.

- Termoceptivos: detectam frio e calor. - Nociceptivos: detecta lesão no tecido, dor.

Como é que dois tipos de receptores sensoriais detectam tipos diferentes de estímulos sensoriais? Pela “sensibilidade diferencial”, isto é, cada tipo de receptor é altamente

sensível a um tipo de estímulo para qual foi desenvolvido e é quase insensível às intensidades normais dos outros tipos de estímulos sensoriais.

Detecção e Transmissão de Sensações Táteis:

São conhecidos pelo menos seis tipos de receptores táteis inteiramente diferentes, mas existem muitos outros semelhantes a estes.

* Terminações Nervosas Livres: encontradas em toda parte da pele e em muitos outros tecidos, detectam tato, pressão vertical e dor.

* Corpúsculo de Meissner: são pequenas cápsulas de tecido conjuntivo, elípticas, que envolvem uma terminação dendrítica espiralada, particularmente sensíveis ao tato fino e são abundantes nas papilas dérmicas da pele (dedos), na mucosa da língua e em

outras regiões sensitivas. Adaptam-se em uma fração de segundo após terem sido estimulados, sensíveis a movimentos de objetos leves e vibração em baixa freqüência.

* Discos de Merkel: encontram-se agrupados num único órgão receptor em cúpula de Iggo, transmitem um sinal inicial forte, parcialmente adaptável e, depois, um sinal

mais fraco, é responsável pela emissão de sinais contínuos que permite determinar um toque continuo de objetos na pele.

* Órgão Piloso terminal: o menor movimento de qualquer pêlo do corpo estimula a fibra nervosa basal, detecta sobretudo o movimento de objetos sobre a superfície do

corpo.

* Corpúsculos encapsulados de Ruffini: encontrados em tecidos profundos, sinalizam estados contínuos de deformação da pele e de tecidos, toque pesado e

pressão lateral.

* Corpúsculos de Pacini: situados abaixo da pele quanto também profundamente nos tecidos das fáscias do corpo.Detectam vibração e pressão em alta freqüência.

O Córtex Sensorial Somático

 

Os sinais sensoriais de todas as modalidades de sensação terminam no córtex cerebral posterior ao sulco central. Geralmente, a metade anterior do lobo parietal está

implicada quase inteiramente com recepção e interpretação dos sinais sensoriais somáticos e a metade posterior com níveis mais altos de interpretação.

Áreas Sensoriais Somáticas I e II:

Área sensorial somática I: localizada no giro pós-central, nas áreas de Brodmann, III, I e II. Esta é mais extensa e importante que a área sensorial II, Possui um alto grau

de localização das diversas partes do corpo.

Área sensorial somática II: em contraste a localização é imprecisa, representa face anteriormente, os braços centralmente e as pernas posteriormente. Alguns sinais

entram nesta área pelo tronco cerebral, por cima e provenientes de ambos os lados do corpo. Muitos sinais vêm secundariamente da área sensorial I, bem como de outras

áreas sensoriais do cérebro, visuais e auditivas.

Algumas regiões do corpo são representadas por grandes áreas no córtex somático – os lábios têm a maior de todas, seguidos pela face e polegar – enquanto o tronco e a

parte inferior do corpo são representados por áreas pequenas. O tamanho destas áreas é diretamente proporcional ao número de receptores sensoriais.

Funcionalmente, os neurônios do córtex sensorial somático estão dispostos em colunas verticais que se estendem através das seis camadas: molecular, granular

externa, células piramidais externa, granular interna, piramidal interna e multiforme.

Áreas de associação sensorial somática: as áreas 5 e 7 de Brodmann, no córtex parietal atrás da área sensorial somática I, combinam informações a partir de múltiplos pontos

na área sensorial somática primária para decifrar seu significado.

Sensações somáticas de Dor: Tipos de dor e suas características

A dor rápida é designada por outros nomes, como dor em pontada, alfinetada, aguda (não e sentida na maioria dos tecidos profundos) e elétrica. Estímulos dolorosos

mecânicos e térmicos, pelas fibras mielinizadas, com velocidade de condução rápida – fibras A Delta, secretam glutamato, Feixe Neo-Espinotalâmica.

A dor lenta ou crônica está geralmente associada à destruição de tecidos. Pode levar a um sofrimento insuportável, prolongada, podendo ser provocada por estímulos

dolorosos mecânicos, térmicos e químicos. Fibras amielinizadas, com velocidade de condução lenta – fibras C, secretam transmissor glutamato e substância P. Feixe

Paleoespinotalâmica.

Vias Ascendentes - sensitivas:

1º- Via Fascículo Grácil e Cuneiforme: Cuneiforme: Informações dos membros superiores e metade superior do tronco.

Grácil: Informações dos membros inferiores e metade inferior do tronco.Informações: Propriocepção consciente (estereognosia, grafestesia, descriminação de

dois pontos, palestesia, tato discriminativo, barestesia, barognosia ...)

2º- Via Espino-talâmica anterior: Conduz tato grosseiro e pressão cutânea.

3º- Via Espino-talâmica lateral: Conduz dor e temperatura.

4º- Via Espino-reticular: Conduz dor difusa ou pouco discriminativa, abdominal.

5º- Via Espino-cerebelar posterior: Conduz propriocepção inconsciente

6º- Via Espino-cerebelar anterior: Conduz propriocepção inconsciente, mas detecta atividade do tracto córtico-espinhal.

Abordagem Motora – Funções Motoras da Medula Espinhal

Os sinais sensoriais entram na medula quase que inteiramente pelas raízes sensoriais posteriores. Depois de entrar na medula, um grupo de neurônios sobe com

informações ao cerebelo e outro grupo de neurônios envia informações ao córtex cerebral.

Neurônios Motores Anteriores: Localizados em cada segmento na porção anterior da substância cinzenta, estes dão origem às fibras nervosas que abandonam a medula

por meio das raízes anteriores e inervam as fibras musculares esqueléticas. Os neurônios são de dois tipos: motoneurônios alfa e gama.

Motoneurônio Alfa: originam grandes fibras nervosas do tipo A alfa, a estimulação de uma só fibra nervosa excita de três até várias centenas de fibras musculares

esqueléticas, que são coletivamente chamadas de unidade motora. Ramo Alfa 1 – entrará em contato com as fibras intrafusais do músculo agonista contraindo-o, sinapse excitatória. Ramo Alfa 2 - recebe uma sinapse inibitória da célula de

Renshaw, inibe o antagonista. Realiza força.

Motoneurônio Gama: esses neurônios transmitem impulsos por meio de fibras A gama, para pequenas fibras esqueléticas especiais, no fuso neuromuscular interagem

com a região polar (poder de contração), manutenção do tônus.

Fuso Muscular: é um corpúsculo envolto por uma cápsula fibrosa, que lhe confere um aspecto fusiforme. No seu interior encontram-se fibras musculares finas,

designadas fibras musculares intrafusais (dois tipos aglomerado nuclear e cadeia nuclear) e fibras musculares extrafusais.

1- A porção contrátil situa-se nas extremidades: região polar

2- A porção mediana equatorial, não é contrátil, possui diversas vesículas com NT.

O receptor do fuso neuromuscular pode ser excitado, como:

O alongamento de todo músculo irá esticar a porção mediana do fuso, portanto, excita o receptor. Mesmo se o comprimento do músculo por inteiro não se alterar, a

contração das porções das extremidades das FIF, também irá esticar as porções medianas das fibras. Quando ocorre a contração muscular (à custa das fibras extrafusais), o fuso tende a encurta-se e, conseqüentemente, também as FIF.

Dois tipos de terminações sensoriais são encontradas na área receptora do fuso muscular:

- Terminação Primária ou Anuloespiral: encontrasse enrolada em torno da porção central de cada fibra intrafusal, fibra do tipo Ia e transmite sinais sensoriais para

medula espinhal com velocidade de 70 a 120 m/s.

- Terminação Secundária ou Buquê: encontrasse enrolada em torno das fibras intrafusais na mesma maneira que as fibras Ia, estas são do tipo II.

O Córtex Motor

 

 

A porção do córtex anterior ao sulco central constitui a metade posterior do lobo frontal é devotada quase que inteiramente ao controle dos músculos e dos movimentos corporais. Os sinais motores são transmitidos do córtex para a medula espinhal pela via corticoespinhal e,

indiretamente por múltiplas vias acessórias que compreendem os gânglios da base, cerebelo, e núcleos do tronco cerebral.

O Córtex motor é dividido adicionalmente em três subáreas, cada uma tendo sua representação de grupos musculares e funções motoras específicas do corpo:

* Córtex Motor Primário: localizado na primeira circunvolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central, no giro pré-central. Área 4 na classificação de Brodmann. Compreende áreas

musculares da face, boca, mão, braço, tronco, pés e pernas. Envia ordem para realização do movimento.

* Área pré-motora: localizada anteriormente às porções laterais do córtex motor primário, giro frontal superior e médio. Classificação área 6 de Brodmann, responsável pelo

planejamento do movimento.

* Área Motora Suplementar: localizada superior à área pré-motora, situando-se sobre o sulco longitudinal, classificação área 6 de Brodmann. Quando as contrações são obtidas, são freqüentemente bilaterais, em vez de unilaterais. Esta área funciona em conjunto com a área

pré-motora para provocar movimentos posturais.

Algumas áreas especializadas de controle motor:

- Área de Broca e a Fala;- Campo dos Movimentos Oculares “voluntários”;

- Área de Rotação da Cabeça;- Área para as Habilidades Manuais.

Cerebelo: Mesmo sem ter a capacidade direta de causar contração muscular, é um órgão muito importante, ajuda a sequenciar as atividades motoras e também monitorar, faz ajustes

corretivos nas atividades motoras do corpo de modo que atendam aos sinais motores dirigidos pelo córtex motor e por outras partes do cérebro.

Papel do Tronco Cerebral no Controle da Função Motora:

1- Controle da respiração;2- Controle do sistema cardiovascular;3- Controle da função gastrintestinal;

4- Controle de muitos movimentos estereotipados do corpo;5- Controle do equilíbrio;

6- Controle dos movimentos dos olhos.

Vias Descendentes – Motoras:

Vias Extrapiramidais:

1º- Vestíbulo-espinhal: Sofre influência do cerebelo, controla a portura do tônus e equilíbrio da cabeça.

2º- Retículo-espinhal: Sofre influência do cerebelo e córtex cerebral, controla o tônus em movimentos do esqueleto axial e proximal dos membros.

3º- Rubro Espinhal: Sofre influência do cerebelo e córtex cerebral, controla o tônus e os movimentos distais dos membros.

4º- Olivo-espinhal: Auxilia no controle do tônus corporal.

5º- Tecto-espinhal: Sofre influência do cerebelo e córtex cerebral, auxilia nos movimentos oculares em relação aos movimentos da cabeça e vice-versa.

Vias Piramidais:

1º- Córtico-nuclear: Controla os núcleos dos nervos cranianos motores ou das porções motoras.

2º- Córtico-espinhal: Principal via motora, após deixar o córtex este feixe passa através do ramo posterior da cápsula interna (entre o núcleo caudado e putâmen dos núcleos da base) e corre depois para baixo pelo tronco cerebral. A grande maioria das fibras piramidais cruzam

nas pirâmides bulbares, então, para o lado oposto descem nos feixes corticoespinhais laterais da medula. Algumas das fibras não cruzam para o lado oposto do bulbo, mas descem ipisilateralmente ao longo da medula nos feixes corticoespinhais ventrais, mas muitas dessas

fibras também cruzam para o lado oposto da medula na altura do pescoço ou na região torácica superior.

Integração dos Sistemas – Sensorial e Motor

As informações sensoriais são integradas em todos os níveis do sistema nervoso e causam respostas motoras apropriadas, começando na medula espinhal com reflexos relativamente

simples, estendendo-se para o tronco cerebral com respostas ainda complexas e, finalmente, estendendo-se até o cérebro, onde são controladas as respostas mais complicadas. A

medula espinhal não é apenas um mero conduto de sinais sensoriais para o cérebro ou de sinais motores do cérebro para periferia.

O fornecimento de informações para a medula espinhal sobre músculos e tendões, estabelecendo o comprimento, tensão e com que rapidez ocorre estas mudanças, possui a

participação de dois tipos de receptores sensoriais:

* Fusos Neuromusculares

* Os órgãos tendinosos de Golgi

A porção do córtex anterior ao sulco central constitui a metade posterior do lobo frontal, está é devotada quase que inteiramente ao controle dos músculos e dos movimentos corporais.

Uma porção importante desse controle motor é dirigida por sinais a partir das regiões sensoriais do córtex, que mantém o córtex motor informado das posições e movimentos das

diferentes partes do corpo.

Nos reflexos podemos observar com precisão a ação dos sistemas, um estímulo sensorial cutâneo em um membro é capaz de favorecer com que os músculos flexores do membro se

contraiam, de uma forma clássica este reflexo flexor é provocado mais poderosamente pela estimulação a terminações nervosas, contraindo músculos abdutores para tracionar o

segmento para fora do estimulo. Ex: alfinetada ou calor. Ou, até mesmo um reflexo simples de coçar, implicando sentido de posição e o movimento de um outro segmento para efetuar o

ato, que geralmente é aliviado pela geração de dor.

Reflexos Posturais Vestibulares: alterações súbitas da orientação de um animal no espaço, ajudam a manter o equilíbrio e a postura. Ex: animal cai subitamente para frente, os membros

anteriores se estendem para frente, os músculos extensores se contraem e o pescoço enrijece para que o animal não bata a cabeça no solo.

Os reflexos são utilizados para determinar presença ou ausência de espasticidade muscular após lesão de áreas motoras do cérebro, ou da espasticidade muscular em doenças que

excitam a área bulborreticular facilitatória do tronco cerebral. Geralmente, as grandes lesões das áreas motoras contralateral do córtex são causadas por derrames ou tumores cerebrais,

causando reflexos musculares exacerbados.

Bibliografia:

GUYTON, a & Hall, J. E, Tratado de Fisiologia Médica, 1997

SPENCE, Alexander. Anatomia Humana Básica, ed 2ª.Ed Manole, 1991