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Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
LGN5830 - Biometria de Marcadores GenéticosTópico 6: Mapas Genéticos IV
Construção de Mapas Genéticos emProgênie de Irmãos-completos(genitores não endogâmicos)
Antonio Augusto Franco Garciahttp://[email protected]
Departamento de GenéticaESALQ/USP
2019
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Conteúdo
1 Mapas em Populações F1 SegregantesMotivaçãoPseudo-testcrossMapas IntegradosEstimação Simultânea da Fração de Recombinação e das FasesAbordagemMultiponto
2 Referências
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
Populações Experimentais
Fase de ligação: conhecida
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
F1 Segregante
P1 P2
F1
Notação geral
Podem ocorrer diversão situações, por exemplo,A1 = A3,A1 = A2
Mistura de padrões de segregação
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
F1 Segregante
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
Dados
Seringueira, Conson et al. (2017)
0 50 100 150
Individual
Mark
er
Genotype
0
1
2
3
4
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
Vários padrões de segregação
Exemplo - 4 alelos codominantes
4 alelos A1A3 A1A4 A2A3 A2A4
Freq. esperada 1/4 1/4 1/4 1/4n. esp. n/4 n/4 n/4 n/4n. obs. n1 n2 n3 n4
Outros tipos de segregação são possíveis: 3:1, 1:2:1 e 1:1
Teste da segregação mendeliana: específico para cada loco
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
F1 Segregante
NotaçãoP Q
wk = 1:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P1k+1 P2
k+1 Q1k+1 Q2
k+1
wk = 2:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P1k+1 P2
k+1 Q2k+1 Q1
k+1
wk = 3:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P2k+1 P1
k+1 Q1k+1 Q2
k+1
wk = 4:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P2k+1 P1
k+1 Q2k+1 Q1
k+1
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
Análise de Dois Pontos
Gametas parentais
wk = 1: P 1kP
1k+1, P
2kP
2k+1,Q
1kQ
1k+1,Q
2kQ
2k+1
wk = 2: P 1kP
1k+1, P
2kP
2k+1,Q
1kQ
2k+1,Q
2kQ
1k+1
wk = 3: P 1kP
2k+1, P
2kP
1k+1,Q
1kQ
1k+1,Q
2kQ
2k+1
wk = 4: P 1kP
2k+1, P
2kP
1k+1,Q
1kQ
2k+1,Q
2kQ
1k+1
Como wk é desconhecido, note que os gametas que sãorecombinantes em uma dada situação podem ser do tipo parentalem outra
Exemplo: P 1kP
1k+1
Este gameta é parental para wk = 1 e wk = 2; nos demais casos, sóaparece se houver recombinação
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Motivação
Diferenças para RC, F2 e RILs
Número de alelos segregando para cada loco pode variar (paradiplóides, até 4 no máximo)
Fase de ligação entre os locos (wk) não é conhecida a priori e precisaser estimada
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Referência
Grattapaglia D, Sederoff RGenetic Linkage Maps of Eucalyptus grandis and Eucalyptus urophyllaUsing a Pseudo-Testcross: Mapping Strategy and RAPD MarkersGenetics 1137: 1121-1137, 1994
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Marcadores 1:1
Estratégia para construir mapas quando só há marcadores 1:1Presença (Aa) vs Ausência (aa)Utiliza os princípios dos RC com linhagens endogâmicas (excetopelas fases de ligação)
RC2
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAB
abAb
abaB
abab
x P2r2
r2
1-r 2
1-r 2
AB aBAb ab
F1 ABab
AB ab
P2
abab
xP1
ABAB
L(r) =
(1− r
2
)n1
·(r2
)n2
·(r2
)n3
·(1− r
2
)n4
r̂ =n2 + n3
n1 + n2 + n3 + n4=
nR
nR + nNR
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Ligação - dois locos
Configurações possíveis para segregação 1:1 em cada loco1 AaBb× aabb
P1 heterozigoto2 aabb×AaBb
P2 heterozigoto3 Aabb× aaBb
P1 heteroz. para locoA e P2 heteroz. para locoB
Atenção
Cada uma dessas configurações tem características diferentes
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Caso 1: AaBb× aabb
Configuração informativa, fase desconhecida
Associaçãox
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAB
abAb
abaB
abab
F1
r2
r2
1-r 2
1-r 2
AB aBAb ab
ABab
P1
ab
P2
abab
Repulsãox
ab
P2
abab
r2
r2
1-r 2
1-r 2
Ab abAB aB
AbaB
P1
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAb
abAB
abab
abaB
F1
L(r) =(1−r2
)n1+n4 ·(r2
)n2+n3 r̂ = n2+n3n1+n2+n3+n4
L(r) =(1−r2
)n2+n3 ·(r2
)n1+n4 r̂ = n1+n4n1+n2+n3+n4
Qual é a função de verossimilhança correta?
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Fases
L(r) =
(1− r
2
)n1+n4
·(r2
)n2+n3
r̂ =n2 + n3
n1 + n2 + n3 + n4
L(r) =
(1− r
2
)n2+n3
·(r2
)n1+n4
r̂ =n1 + n4
n1 + n2 + n3 + n4
Dúvida: quem é parental ou recombinantePorém, em um dos casos, o valor estimado estará fora do intervaloparamétricoCaso 2 (aabb×AaBb): análogo
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Caso 3: Aabb× aaBb
Configuração não-informativa
x
AbaB
Abab
abaB
abab
F1
14
14
14
14
Abab
P1
1-r 2
1-r 2
Ab ab
r2
Ab
r2
ab
12
Ab
12
ab
P2
aBab
1-r 2
1-r 2
aB ab
r2
ab
r2
aB
12
aB
12
ab
As 4 classes sempre terão freqüência 1/4Não é possível identificar os parentais e os recombinantes, ou seja,não é possível estimar rEm outras palavras, sempre r̂ = 1/2 (estatisticamente),independente do valor paramétrico de r
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Estratégia
Marcadores 1 : 1 são separados de acordo com o genitorP1 informativo (AaBb× aabb)
x
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAB
abAb
abaB
abab
F1
r2
r2
1-r 2
1-r 2
AB aBAb ab
ABab
P1
ab
P2
abab
x
ab
P2
abab
r2
r2
1-r 2
1-r 2
Ab abAB aB
AbaB
P1
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAb
abAB
abab
abaB
F1
P2 informativo (aabb×AaBb)
ab
P1
abab
r2
r2
1-r 2
1-r 2
AB aBAb ab
ABab
P2x
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAB
abAb
abaB
abab
F1
ab
P1
abab
r2
r2
1-r 2
1-r 2
Ab abAB aB
AbaB
P2x
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAb
abAB
abab
abaB
F1
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Dados
Exemplo: aabbCcDd (P1)×AaBbccdd (P2)
“Mapa do P1”: locos C eD
“Mapa do P2”: locosA eB
x
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAB
abAb
abaB
abab
F1
r2
r2
1-r 2
1-r 2
AB aBAb ab
ABab
P2
ab
P1
abab
r2
r2
1-r 2
1-r 2
Ab abAB aB
AbaB
P2
1-r 2
1-r 2
r2
r2
abAb
abAB
abab
abaB
F1
OU
*A HHAA*B HAHA
*A HHAA*B AHAH
MAPMAKER (para RCs): nR/(nR + nNR)
Para os locos em repulsão, o cálculo não estará correto e os locos nãoestarão ligados
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
MAPMAKER/EXP
Estratégia: “espelho”
*A-1 HHAA*B-1 HAHA*A-2 AAHH*B-2 AHAH
A configuração correta está contida entre todas as possíveiscombinações
A-1 e A-2 (B-1 e B-2) nunca estarão ligadosA combinação correta entre A e B resultará em r̂ < 1/2
Na outra combinação, os locos não estarão ligados (pois r̂ > 1/2)
Aumento no número de combinações para testar, mas o cálculo étrivial (não é necessário usar o EM)
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Dados
Exemplo: 6 locos, AaBbCcddeeff × aabbccDdEeFfdata type f2 backcross14 6 0*m1-1 AAHHAHHAHHHAAH*m2-1 HHHAHAAHAAAHHA*m3-1 AAAHAHHAHHHAAH*m1-2 HHAAHAAHAAAHHA*m2-2 AAAHAHHAHHHAAH*m3-2 HHHAHAAHAAAHHA
r̂ m1-1 m2-1 m3-1 m1-2 m2-2 m3-2m1-1 13/14 1/14 14/14 1/14 13/14m2-1 14/14 1/14 14/14 0/14m3-1 13/14 0/14 14/14m1-2 13/14 1/14m2-2 14/14
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Mapa
r̂ m1-1 m2-1 m3-1 m1-2 m2-2 m3-2m1-1 13/14 1/14 14/14 1/14 13/14m2-1 14/14 1/14 14/14 0/14m3-1 13/14 0/14 14/14m1-2 13/14 1/14m2-2 14/14
GRUPOS Que grupos foram formados?
grupo1 m1-1, m2-2, m3-1
grupo2 m1-2, m2-1, m3-2
r̂ m1-1 m2-2 m3-1m1-1 1/14 1/14m2-2 0/14
r̂ m1-2 m2-1 m3-2m1-2 1/14 1/14m2-1 0/14
m1
m2
m3
1/14
0/14
m1 −m2: repulsão
m2 −m3: repulsão
m1 −m3: associação
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Mapa “completo”
Procedendo de forma análoga para os locosD, E e F :
m1
m2
m3
1/14
0/14
m4
m5
m6
1/14
2/14
P1 P2
“Dois mapas”, um para cada genitorInteressante caso a fração de recombinação seja diferente em cadapai? (Não!)
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Mapa verdadeiro vs mapa estimado
Qual mapa verdadeiro é mais provável?
m1
m2
m3
1/14
0/14
m4
m5
m6
1/14
2/14
m1
m2m3
m4
m5
m6
m1
m2m3m4
m5
m6
m1
m2m3
m6
m5
m4
m1
m2m3
m4
m5
m6
m1
m2m3
m6
m5
m4
m1
m2m3
m4
m5
m6
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Pseudo-testcross
Pontos para Discussão
A presença exclusiva de marcadores 1:1 dificulta análises detalhadasdo genomaNão é razoável assumir que a maioria dos locos tenha esse padrão desegregação, que surge principalmente em função do tipo demarcador utilizadoMesmo que r seja diferente entre os genitores, usar essa estratégianão fornece estimativas melhores
ProblemasComo interpretar os resultados? Ummapa para cada genitor?
Como integrar os mapas dos dois genitores?
Como usar a informação de marcadores com outros tipos desegregação?
Como mapear QTLs nos mapas, separados ou integrados?
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Mapas Integrados
Referência
Maliepaard C, Jansen J, Ooijen JWLinkage analysis in a full-sib family of an outbreeding plant species:overview and consequences for applications.Genetical Research 70: 237-250, 1997
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Mapas Integrados
Procedimento
MLEs e fórmulas do LOD Score para todos os casos
ab× aa aa× ab ab× ab ab× cd a0× a0 ab× a0 a0× ab
ab× aa 1 * 2 3 4 5 6aa× ab (1) (2) (3) (4) (6) (5)ab× ab 7 8 9 10 (10)ab× cd 11 12 13 (13)a0× a0 14 15 (15)ab× a0 16 17a0× ab (16)
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Mapas Integrados
MLEs e LOD Scores
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Mapas Integrados
MLEs e LOD Scores
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Mapas Integrados
Malliepard et al. 1997
Fases e frações de recombinação: aplicar todos os estimadores(todas as fases) e deduzir a fase
“From a theoretical point of view it may be interesting to develop aprocedure for simultaneous estimation of recombination frequencies andlinkage phase combinations over all linked markers”
Método implementado no JoinMap
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Wu et al. 2002
Wu, R; Ma, C; Painter, I; Zeng, Z.-B.Simultaneous Maximum Likelihood Estimation of Linkage andLinkage Phases in Outcrossing SpeciesTheoretical Population Biology 61: 349-363, 2002a
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Notação
P Q
wk = 1:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P1k+1 P2
k+1 Q1k+1 Q2
k+1
wk = 2:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P1k+1 P2
k+1 Q2k+1 Q1
k+1
wk = 3:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P2k+1 P1
k+1 Q1k+1 Q2
k+1
wk = 4:P1k P2
k Q1k Q2
k×
P2k+1 P1
k+1 Q2k+1 Q1
k+1
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Notação
wk = 1: Associação-Associação
wk = 2: Associação-Repulsão
wk = 3: Repulsão-Associação
wk = 4: Repulsão-Repulsão
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Marcadores e Segregações
Genitores Progênietipo de cruzamento cruzamento Bandas Bandas Segregação
A 1 ab × cd ab × cd ac, ad, bc, bd 1:1:1:12 ab × ac ab × ac a, ac, ba, bc 1:1:1:13 ab × co ab × c ac, a, bc, b 1:1:1:14 ao × bo a × b ab, a, b, o 1:1:1:1
B B1 5 ab × ao ab × a ab, 2a, b 1:2:1
B2 6 ao × ab a × ab ab, 2a, b 1:2:1
B3 7 ab × ab ab × ab a, 2ab, b 1:2:1
C 8 ao × ao a × a 3a, o 3:1
D D1 9 ab × cc ab × c ac, bc 1:110 ab × aa ab × a a, ab 1:111 ab × oo ab × o a, b 1:112 bo × aa b × a ab, a 1:113 ao × oo a × o a, o 1:1
D2 14 cc × ab c × ab ac, bc 1:115 aa × ab a × ab a, ab 1:116 oo × ab o × ab a, b 1:117 aa × bo a × b ab, a 1:118 oo × ao o × a a, o 1:1
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Dados
Pereira et al. 2013
0 50 100 150
Individual
Mark
er
Genotype
0
1
2
3
4
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Diferentes segregações
Pereira et al. 2013
0
100
200
A B C D1 D2
Segregation Type
Co
un
t
segr.type
A.1
A.3
A.4
B1.5
B2.6
B3.7
C.8
D1.10
D1.11
D1.13
D2.14
D2.15
D2.17
D2.18
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Fases
As possíveis fases são estimadas com base na probabilidade aposteriori, de acordo com o Teorema de Bayes
Para w = 1, ..., 4, num dado intervalo entre marcadores:
P (Aw|M) =P (Aw)P (M |Aw)4∑
w=1
P (Aw)P (M |Aw)
=P (M |Aw)4∑
w=1
P (M |Aw)
M : Dados (marcadores)
P (Aw): probabilidade a priori da fase ser Aw (ex: 1/4 para cada w)
P (M |Aw): verossimilhança
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Verossimilhança
Sendo k = 1 e k = 2 dois locos de interesse,
P (M |Aw) =N∏j=1
P (Mj |Aw) =N∏j=1
mTi1jI
Tp1H
12w Ip2mi2j
mikj : vetor indicador do genótipo do loco k para o indivíduo j
Ipk : matriz de incidência, relacionando genótipos aos fenótipos
Hw : matriz de transição para um dado w
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Matrizes de Transição
H1k,r =
P (P1
k+1Q1k+1|P
1kQ1
k) P (P1k+1Q
2k+1|P
1kQ1
k) P (P2k+1Q
1k+1|P
1kQ1
k) P (P2k+1Q
2k+1|P
1kQ1
k)
P (P1k+1Q
1k+1|P
1kQ2
k) P (P1k+1Q
2k+1|P
1kQ2
k) P (P2k+1Q
1k+1|P
1kQ2
k) P (P2k+1Q
2k+1|P
1kQ2
k)
P (P1k+1Q
1k+1|P
2kQ1
k) P (P1k+1Q
2k+1|P
2kQ1
k) P (P2k+1Q
1k+1|P
2kQ1
k) P (P2k+1Q
2k+1|P
2kQ1
k)
P (P1k+1Q
1k+1|P
2kQ2
k) P (P1k+1Q
2k+1|P
2kQ2
k) P (P2k+1Q
1k+1|P
2kQ2
k) P (P2k+1Q
2k+1|P
2kQ2
k)
H1k,r =
(1 − r)2 r(1 − r) r(1 − r) r2
r(1 − r) (1 − r)2 r2 r(1 − r)
r(1 − r) r2 (1 − r)2 r(1 − r)
r2 r(1 − r) r(1 − r) (1 − r)2
H2k,r =
r(1 − r) (1 − r)2 r2 r(1 − r)
(1 − r)2 r(1 − r) r(1 − r) r2
r2 r(1 − r) r(1 − r) (1 − r)2
r(1 − r) r2 (1 − r)2 r(1 − r)
H3k,r =
r(1 − r) r2 (1 − r)2 r(1 − r)
r2 r(1 − r) r(1 − r) (1 − r)2
(1 − r)2 r(1 − r) r(1 − r) r2
r(1 − r) (1 − r)2 r2 r(1 − r)
H4k,r =
r2 r(1 − r) r(1 − r) (1 − r)2
r(1 − r) r2 (1 − r)2 r(1 − r)
r(1 − r) (1 − r)2 r2 r(1 − r)
(1 − r)2 r(1 − r) r(1 − r) r2
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Matrizes de Incidência
ITpA =
1 0 0 00 1 0 00 0 1 00 0 0 1
ITpB1 =
1 1 0 00 0 1 00 0 0 1
ITpB2 =
1 0 1 00 1 0 00 0 0 1
ITpB3 =
1 0 0 00 1 1 00 0 0 1
ITpC =
[1 1 1 00 0 0 1
]
ITpD1 =
[1 1 0 00 0 1 1
]ITpD2 =
[1 0 1 00 1 0 1
]
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Estimativa de r
Passo E: número esperado de recombinações
cwi1i2j =mT
i1j [ITp1(Dw ◦Hw)Ip2]mi2j
mTi1jI
Tp1HwIp2mi2j
D1 =
[0 1 1 21 0 2 11 2 0 12 1 1 0
]D2 =
[1 0 2 10 1 1 22 1 1 01 2 0 1
]D3 =
[1 2 0 12 1 1 00 1 1 21 0 2 1
]D4 =
[2 1 1 01 2 0 11 0 2 10 1 1 2
]
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Algoritmo EM
Passo M: MLEs de r
rw =1
2N
N∑j=1
p1∑i1=1
p2∑i2=1
cwi1i2j
Verossimilhança:P (M |Aw)
Bayes:
P (Aw|M) =P (Aw)P (M |Aw)4∑
w=1
P (Aw)P (M |Aw)
=P (M |Aw)4∑
w=1
P (M |Aw)
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Software OneMap
Margarido, GRA; Souza, AP; Garcia, AAFOneMap: software for genetic mapping in outcrossing speciesHereditas 144: 78-79, 2007
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Software OneMap
Markers cM Kosambi cM Haldane Linkage PhasesM7 Inf Inf non-significantM18 5.686 6.008 repulsion/repulsionM8 4.137 4.308 repulsion/repulsionM13 9.886 10.857 coupling/couplingM22
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
Garcia, AAF; EA Kido; AN Meza; HMB Souza; LR Pinto; MM Pastina; CSLeite; JAG da Silva; EC Ulian; Figueira, AV; Souza, APDevelopment of an integrated genetic map of a sugarcane(Saccharum spp.) commercial cross, based on a maximum-likelihoodapproach for estimation of linkage and linkage phasesTheor. Appl. Genet. 112: 298-314, 2006
Oliveira, KM; LR Pinto; TG Marconi; GRA Margarido; MM Pastina; LHMTeixeira; AV Figueira; EC Ulian; AAF Garcia; AP SouzaFunctional integrated genetic linkage map based on EST-markers fora sugarcane (Saccharum spp.) commercial crossMolecular Breeding 20: 189-208, 2007
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
Oliveira, EJ; MLC Vieira; AAF Garcia; CF Munhoz; GRA Margarido; LConsoli; FP Matta; MC Moraes; MI Zucchi; MHP FungaroAn Integrated Molecular Map of Yellow Passion Fruit Based onSimultaneous Maximum-Likehood Estimation of Linkage and LinkagePhasesJour. Amer. Soc. Hort. Sci. 133: 35-41, 2008
Palhares, AC; Rodrigues-Morais, TB; Van Sluys, MA; Domingues, DS;Maccheroni, W; Jordão, H; Souza, AP; Marconi, TG; Mollinari, M; Gazaffi,R; Garcia, AAF; Vieira, MLCA novel linkage map of sugarcane with evidence for clustering ofretrotransposon-based markersBMC Genetics 13: 51, 2012
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
Souza, LM; Gazaffi, R; Mantello, CC; Silva, CC; Garcia, D; Le Guen, V;Cardoso, SEA; Garcia, AAF; Souza, APQTL Mapping of Growth-Related Traits in a Full-Sib Family of RubberTree (Hevea brasiliensis) Evaluated in a Sub-Tropical ClimatePLoS ONE 8: 4, e61238, 2013.
Pereira, GS; Nunes, ES; Laperuta, LDC; Braga, MF; Penha, HA; Diniz, AL;Munhoz, CF; Gazaffi, R; Garcia, AAF; Vieira, MLCMolecular polymorphism and linkage analysis in sweet passion fruit,an outcrossing speciesAnnals of Applied Biology 162: 347-361, 2013.
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
Quezada M, Pastina MM, Ravest G, Silva P, Vignale B, Cabrera D,Hinrichsen P, Garcia AAF, Pritsch CA first genetic map of Acca sellowiana based on ISSR, AFLP and SSRmarkersSci. Hortic. 169: 138–146, 2014.
Vigna, BBZ; Santos, JCS; Jungmann, L; Valle, CB; Mollinari, M; Pastina,MM; Pagliarini, MS; GARCIA, AAF; Souza, AP.Evidence of Allopolyploidy in Urochloa humidicola Based onCytological Analysis and Genetic Linkage MappingPlos One 11(4): e0153764, 2016.
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
T W A Balsalobre et al.GBS-based single dosage markers for linkage and QTL mapping allowgene mining for yield-related traits in sugarcaneBMC Genomics 18(1): 72, 2017.
E A Costa et al.QTL mapping including codominant SNP markers with ploidy levelinformation in a sugarcane progenyEuphytica 211: 1–16, 2016.
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
M A Barreto et al.QTL mapping and identification of corresponding genomic regions forblack pod disease resistance to three Phytophthora species inTheobroma cacao L.Euphytica 214(10): 188, 2018.
A R O Conson et al.High-Resolution Genetic Map and QTL Analysis of Growth-RelatedTraits of Hevea brasiliensis Cultivated Under Suboptimal Temperatureand Humidity ConditionsFront. Plant Sci. 9: 1–16, 2018.
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Estimação Simultânea da Fração de Recombinação e das Fases
Mapas Genéticos Integrados
J R B F Rosa et al.QTL detection for growth and latex production in a full-sib rubbertree population cultivated under suboptimal climate conditionsBMC Plant Biol. 18(1): 223, 2018.
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
AbordagemMultiponto
Referências
Wu, R.; Ma, C.-X.; Wu, S. S.; Zeng, Z.-B.Linkage mapping of sex-specific differencesGenetical Research 79: 85-96, 2002b
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
AbordagemMultiponto
OneMap
Versão 2.0-1 Mapas devem ser integrados2 A abordagem deWu et al. (2002a) é baseada em análises de doispontos
3 Abordagemmultiponto pode resultar em grandes melhorias
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AbordagemMultiponto
Cadeias de Markov
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AbordagemMultiponto
Método
xj,k = {P 1kQ
1k}, {P 1
kQ2k}, {P 2
kQ1k}, {P 2
kQ2k}: genótipo
zj,k : fenótipo deMk
zj,k =
{P 1kQ
1k}, {P
1kQ
2k}, {P
2kQ
1k}, {P
2kQ
2k}, seMk é do tipo A
{P 1kQ
1k, P
1kQ
2k}, {P
2kQ
1k}, {P
2kQ
2k}, seMk é do tipo B1
{P 1kQ
1k, P
2kQ
1k}, {P
1kQ
2k}, {P
2kQ
2k}, seMk é do tipo B2
{P 1kQ
2k, P
2kQ
1k}, {P
1kQ
1k}, {P
2kQ
2k}, seMk é do tipo B3
{P 1kQ
1k, P
1kQ
2k, P
2kQ
1k}, {P
2kQ
2k}, seMk é do tipo C
{P 1kQ
1k, P
1kQ
2k}, {P
2kQ
1k, P
2kQ
2k}, seMk é do tipo D1
{P 1kQ
1k, P
2kQ
1k}, {P
1kQ
2k, P
2kQ
2k}, seMk é do tipo D2
{P 1kQ
1k, P
1kQ
2k, P
2kQ
1k, P
2kQ
2k}, seMk é dado perdido
Verossimilhança
L =n∏
j=1
P (zj,1 · · · zj,m | w1 · · ·wm−1)
=n∏
j=1
q′ Izj,1Hw1,r Izj,2H
w2,r · · · Izj,m−1H
wm−1,r Izj,mc
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AbordagemMultiponto
Probabilidade condicional
P (xkxk+1 | zi · · · zk · · · zl, wi · · ·wl)
Tais valores podem ser representados numa matriz
Awk =
[(q ◦ pLk
) (pRk+1
)′] ◦ Hwk,r(
q ◦ pLk)′ Hw
k,r pRk+1
Fração de recombinação para o k−ésimo intervalo:
r =1
2n
n∑j=1
c′ (Dw ◦ Awk ) c
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AbordagemMultiponto
Fases de Ligação
P (wt | z1 · · · zm) =
n∏j=1
P (zj,1 · · · zj,m | wt)
4m−1∑t=1
n∏j=1
P (zj,1 · · · zj,m | wt)
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AbordagemMultiponto
E. grandis× E. urophyllan = 200, 1512 SNPs
Taniguti, 2017
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AbordagemMultiponto
Heatmap (r e LODs)
Taniguti, 2017
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
AbordagemMultiponto
Mapa saturado, multiponto
Taniguti, 2017
Mapas em PopulaçõesF1 Segregantes Referências
Principais Referências
Maliepaard C, Jansen J, Ooijen JWLinkage analysis in a full-sib family of an outbreeding plant species:overview and consequences for applications.Genetical Research 70: 237-250, 1997
Wu, R; Ma, C; Painter, I; Zeng, Z.-B.Simultaneous Maximum Likelihood Estimation of Linkage andLinkage Phases in Outcrossing SpeciesTheoretical Population Biology 61: 349-363, 2002
Wu, R.; Ma, C.-X.; Wu, S. S.; Zeng, Z.-B.Linkage mapping of sex-specific differencesGenetical Research 79: 85-96, 2002