02 • Dezembro 2008 / Janeiro 2009 - RequeimaRequeimaRequeimaRequeimaRequeima

César Eduardo Boff

Arequeima ocorre em pratica-mente todas as áreas domundo onde batata e toma-

te são cultivados. É a doença mais im-portante destas culturas, destrutiva emregiões onde há predominância de cli-ma úmido e fresco. Por outro lado, apre-senta menor severidade em cultivos fei-tos em áreas secas e quentes, sob irriga-ção. A requeima pode destruir comple-tamente os órgãos aéreos de batata e to-mate em qualquer fase do desenvolvi-mento das plantas, com capacidade paraafetar uma lavoura no período de umaou duas semanas sob condições climá-ticas favoráveis ao patógeno. É capaz,também, de atacar os tubérculos da ba-tateira e os frutos do tomateiro na la-voura e apodrecê-los tanto no campocomo durante o armazenamento.

SINTOMATOLOGIAA diagnose segura da doença pode

ser feita no campo pela visualização dossinais (esporangióforos e esporângios),na face inferior das folhas, sobre as le-sões ou pela incubação de folhas e/oude lesões em tubérculos em câmaraúmida no laboratório para induzir a es-porulação e posteriormente proceder-se

o exame dos sinais com auxílio de mi-croscópio ótico.

Nos órgãos aéreosOs sintomas foliares variam em fun-

ção da temperatura, da umidade, da in-tensidade luminosa e da cultivar do hos-pedeiro. Os primeiros sintomas da re-queima surgem como manchas de teci-do encharcado, freqüentemente nos bor-dos das folhas basais. Persistindo climaúmido, as manchas aumentam rapida-mente de tamanho e originam áreas par-das necrosadas com bordos indefinidos.Áreas de 3mm a 5mm de largura, decoloração branca, constituídas pelos si-nais do patógeno, podem formar-se nasbordas das lesões na página inferior dosfolíolos. De forma rápida todo o tecidodo folíolo fica comprometido pelos si-nais do patógeno. Posteriormente, osoutros folíolos também são infectadose, por fim, a planta pode ser levada àmorte. As lesões têm a capacidade de sedesenvolver também em hastes.

Sob condições climáticas continua-mente úmidas todos os órgãos aéreos su-culentos tendem a ser necrosados, apo-drecendo e exalando odor característicode tecidos mortos. Por outro lado, com

clima seco a atividade do fungo é parali-sada. Neste caso as lesões barram o cres-cimento, tornam-se negras, enrugadase murchas. Os sinais deixam de ser vi-sualizados na face inferior das folhas.Quando o clima volta a se tornar úmi-do o fungo reassume suas atividades e adoença novamente desenvolve-se rapi-damente. No entanto, nas lesões sobrehastes, a frutificação ocorre mesmo sobcondições de clima adverso.

Em tubérculosOs tubérculos infectados mostram

inicialmente manchas pardas ou púrpu-ras constituídas de tecido encharcado,escuro, pardo-avermelhado que se apro-fundam 5mm a 15mm para o interiordos tecidos sadios do tubérculo, às ve-zes com aspecto seco e granular. Maistarde, as áreas afetadas tornam-se rígi-das, secas e levemente deprimidas. Es-tas regiões podem ser pequenas ou en-volver quase toda a superfície do tubér-culo, sem a colonização profunda. Anecrose ou podridão continua a se de-senvolver após a colheita dos tubércu-los. Os tubérculos infectados podem serposteriormente invadidos por fungos ebactérias saprofíticos, causando podri-

ExplosivaExplosiva

Clima úmido e frClima úmido e frClima úmido e frClima úmido e frClima úmido e fresco presco presco presco presco proporoporoporoporoporciona ambiente ideal parciona ambiente ideal parciona ambiente ideal parciona ambiente ideal parciona ambiente ideal para a ea a ea a ea a ea a explosão de xplosão de xplosão de xplosão de xplosão de PhPhPhPhPhytophthorytophthorytophthorytophthorytophthoraaaaainfinfinfinfinfestansestansestansestansestans,,,,, causador dacausador dacausador dacausador dacausador da rrrrrequeima em laequeima em laequeima em laequeima em laequeima em lavvvvvourourourourouras de baas de baas de baas de baas de batatatatatata e tomata e tomata e tomata e tomata e tomatetetetete..... O manejo da doença O manejo da doença O manejo da doença O manejo da doença O manejo da doençarrrrrequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolera era era era era errrrrrososososos,,,,, diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destrutiutiutiutiutivvvvvooooo..... P P P P Por issoor issoor issoor issoor isso,,,,,conhecer modelos cconhecer modelos cconhecer modelos cconhecer modelos cconhecer modelos climáticos parlimáticos parlimáticos parlimáticos parlimáticos para pra pra pra pra preeeeevisão da infvisão da infvisão da infvisão da infvisão da infecçãoecçãoecçãoecçãoecção,,,,, sintomas sintomas sintomas sintomas sintomas,,,,, f f f f fororororormas demas demas demas demas detrtrtrtrtransmissão e disseminaçãoansmissão e disseminaçãoansmissão e disseminaçãoansmissão e disseminaçãoansmissão e disseminação,,,,, mecanismos de sobr mecanismos de sobr mecanismos de sobr mecanismos de sobr mecanismos de sobreeeeevivivivivivência do fungvência do fungvência do fungvência do fungvência do fungooooo,,,,, além do modo de além do modo de além do modo de além do modo de além do modo deação de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental para manter o paa manter o paa manter o paa manter o paa manter o patógtógtógtógtógeno sob contreno sob contreno sob contreno sob contreno sob controleoleoleoleole

Clima úmido e frClima úmido e frClima úmido e frClima úmido e frClima úmido e fresco presco presco presco presco proporoporoporoporoporciona ambiente ideal parciona ambiente ideal parciona ambiente ideal parciona ambiente ideal parciona ambiente ideal para a ea a ea a ea a ea a explosão de xplosão de xplosão de xplosão de xplosão de PhPhPhPhPhytophthorytophthorytophthorytophthorytophthoraaaaainfinfinfinfinfestansestansestansestansestans,,,,, causador dacausador dacausador dacausador dacausador da rrrrrequeima em laequeima em laequeima em laequeima em laequeima em lavvvvvourourourourouras de baas de baas de baas de baas de batatatatatata e tomata e tomata e tomata e tomata e tomatetetetete..... O manejo da doença O manejo da doença O manejo da doença O manejo da doença O manejo da doençarrrrrequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolerequer ações rápidas e não tolera era era era era errrrrrososososos,,,,, diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destr diante de seu alto poder destrutiutiutiutiutivvvvvooooo..... P P P P Por issoor issoor issoor issoor isso,,,,,conhecer modelos cconhecer modelos cconhecer modelos cconhecer modelos cconhecer modelos climáticos parlimáticos parlimáticos parlimáticos parlimáticos para pra pra pra pra preeeeevisão da infvisão da infvisão da infvisão da infvisão da infecçãoecçãoecçãoecçãoecção,,,,, sintomas sintomas sintomas sintomas sintomas,,,,, f f f f fororororormas demas demas demas demas detrtrtrtrtransmissão e disseminaçãoansmissão e disseminaçãoansmissão e disseminaçãoansmissão e disseminaçãoansmissão e disseminação,,,,, mecanismos de sobr mecanismos de sobr mecanismos de sobr mecanismos de sobr mecanismos de sobreeeeevivivivivivência do fungvência do fungvência do fungvência do fungvência do fungooooo,,,,, além do modo de além do modo de além do modo de além do modo de além do modo deação de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental paração de fungicidas é fundamental para manter o paa manter o paa manter o paa manter o paa manter o patógtógtógtógtógeno sob contreno sob contreno sob contreno sob contreno sob controleoleoleoleole

Requeima Requeima Requeima Requeima Requeima - Dezembro 2008 / Janeiro 2009 • 03

Foto

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dão mole e exalando odor desagradávelpútrido.

Os frutos de tomate atacados nocampo apresentam deformação, tama-nho reduzido, áreas de tecido escureci-do e rígido. Com ataque intenso da do-ença os frutos podem apodrecer no cam-po (uma vez infectados também apo-drecem durante o armazenamento).

CICLO DE VIDA DEPHYTOPHTHORA INFESTANSO patógeno P. infestans (Mont.) de

Bary, apresenta micélio cenocítico, queorigina esporangióforos ramificados sim-podialmente e de crescimento indeter-minado. Os esporângios (conídios) pro-duzidos nos esporangióforos são hi-alinos, com a forma de limão, dotadosde paredes finas, com uma papila api-cal, medindo 21-38 x 12-23 ?m. A me-dida que o esporangióforo se alonga, ra-mifica-se e dilata-se ligeiramente produ-zindo lateralmente os esporângios. Ocrescimento apical dos esporangióforoscontinua e os esporângios são produzi-dos na posição lateral dos esporóforos.Os esporângios germinam liberando, namaioria das vezes, de três a oito zoóspo-ros, com temperatura na faixa de 12ºCa 15ºC; enquanto que, com temperatu-ra acima de 15ºC, os esporângios po-dem germinar diretamente produzindopró-micélio. Portanto, a produção dezoósporos pelos esporângios, ou a suagerminação direta, é governada pelatemperatura. Após a liberação, os zoós-poros nadam livremente na água e en-quistam-se quando em contato comuma superfície sólida. Os zoósporos na-dam na água líquida, sobre os tecidosda planta, de 15 minutos até 24 horas,dependendo da temperatura. Termina-do o período de motilidade, se enquis-tam na superfície das folhas e de talos,podendo germinar produzindo um tubogerminativo com apressório dotado deum diminuto tubo de penetração, quecresce e penetra diretamente às célulasda epiderme ou via estômatos. Porém,normalmente formam apressório e otubo de penetração entra diretamenteatravés da cutícula.

O parasita é heterotálico, necessitan-do para a reprodução sexual dois talos(linhagens “A1” e “A2”) geneticamentecompatíveis. Até o final da década de1980, somente o tipo “A1” estava pre-sente no México, centro de origem dabatateira e do fungo. Nos últimos anos,no entanto, outro tipo compatível “A2”,confinado apenas no México até 1976,se tornou amplamente distribuído namaioria dos países. O grupo “A2” é maisagressivo do que o original “A1” e rapi-damente tem substituído o primeiro.Quando os dois tipos sexualmente com-patíveis se desenvolvem juntos, a hifa

fêmea cresce através do anterídio jovem,dando origem a um oogônio globosoacima do anterídio. O anterídio fertilizaa oosfera no interior do oogônio, que sedesenvolve em um oósporo (medindo24-46 ?m) rígido de paredes espessas.Os oósporos, ao germinarem, produzemum tubo germinativo que, por sua vez,originará novo esporângio. Às vezes otubo germinativo pode crescer direta-mente como micélio. Ressalta-se queainda não foi relatada a ocorrência deoósporos de P. infestans, no Brasil.

CICLO DA DOENÇA

Fontes de inóculo primárioNo período entre dois cultivos de

batata ou de tomate, aonde permaneceo fungo da requeima? Em quais locais éencontrado na natureza ou em uma la-voura? Por quanto tempo e qual meca-nismo de sobrevivência utiliza para per-manecer viável na ausência da fase pa-rasitária?

Sobreviver é manter a viabilidadesob condições adversas. A principal ad-versidade enfrentada pelos fitopatóge-nos no Brasil é a inanição ou morte pordesnutrição. Portanto, um determina-do patógeno necessita manter a viabili-dade durante o período entre dois culti-vos, que em geral não é superior a oitomeses. Em regiões tropicais, como, porexemplo, a região Centro-Oeste, ondeos hospedeiros são cultivados durante

Com o plantio de tubérculos-semente infectados e clima propício, o micélio do fungoCom o plantio de tubérculos-semente infectados e clima propício, o micélio do fungoCom o plantio de tubérculos-semente infectados e clima propício, o micélio do fungoCom o plantio de tubérculos-semente infectados e clima propício, o micélio do fungoCom o plantio de tubérculos-semente infectados e clima propício, o micélio do fungoreassume o crescimento e atinge os órgãos aéreos da planta novamentereassume o crescimento e atinge os órgãos aéreos da planta novamentereassume o crescimento e atinge os órgãos aéreos da planta novamentereassume o crescimento e atinge os órgãos aéreos da planta novamentereassume o crescimento e atinge os órgãos aéreos da planta novamente

04 • Dezembro 2008 / Janeiro 2009 - RequeimaRequeimaRequeimaRequeimaRequeima

Observa-se que os primeiros sintomas da requeima surgemObserva-se que os primeiros sintomas da requeima surgemObserva-se que os primeiros sintomas da requeima surgemObserva-se que os primeiros sintomas da requeima surgemObserva-se que os primeiros sintomas da requeima surgemnas folhas inferiores próximas à superfície do solo.nas folhas inferiores próximas à superfície do solo.nas folhas inferiores próximas à superfície do solo.nas folhas inferiores próximas à superfície do solo.nas folhas inferiores próximas à superfície do solo.

todo o ano, a sobrevivência do fungo nãoé ameaçada. No entanto, onde as esta-ções climáticas são bem definidas, o fun-go necessita de mecanismos própriospara garantir sua viabilidade, no inver-no, entre duas estações de cultivo.

O fungo P. infestans produz, no Bra-sil, dois tipos de inóculo, importantes àcontinuidade de seu ciclo de vida: os es-porângios e os zoósporos. Quanto à so-brevivência, a principal estrutura é o mi-célio do fungo, colonizando os tecidosvivos do hospedeiro. Os zoósporos, quenão são dotados de paredes celulares,têm duração efêmera, sendo as estrutu-ras mais vulneráveis à dessecação. Emsegundo lugar enquadra-se o micélio,que pode ser facilmente visado pelasbactérias do solo. Finalmente, os espo-rângios constituem as estruturas commaior período de viabilidade das três ci-tadas.

TubérculosO patógeno sobrevive como micélio

em tubérculos infectados (tubérculos-semente, tubérculos não colhidos dei-xados na lavoura, tubérculos-refugoamontoados próximos a armazéns declassificação de semente ou tubérculoscomerciais e tubérculos-refugo jogadosao longo de estradas). Constituem-se naprincipal fonte de inóculo primário nessepatossistema.

Segundo dados da literatura, em umhectare de batata colhida podem restaraté 2.375.000 tubérculos como resulta-dos de perdas da colheita. Destes, 66%permanecem na camada de solo de 0cm

a 5cm; 28% na camada de 5cm a 10 cme 6% na camada de 10cm a 15cm.

A incidência em tubérculos-sementevaria de 0,5% a 1,0% e uma epidemiapode ter início com 100 plantas infecta-das/ha.

TransmissãoA transmissão (passagem ou volta

do patógeno dos tubérculos até os ór-gãos aéreos) é extremamente importan-te ao desenvolvimento ou continuidadedesta doença. O entendimento detalha-do deste processo pode contribuir pararesponder às questões: por que no localonde se cultiva a batateira sempre ocor-re a requeima? De onde vem o inóculo?Seria pelo vento, transportado de dis-tâncias longas?

A forma como o fungo retorna àsplântulas tem sido atribuída a dois me-canismos. No primeiro os tubérculos-semente constituem a fonte de inóculoprimário. Na Holanda, Van der Zaag,citado por Boyd (1980), observou a pre-sença de 100 plantas infectadas por hec-tare de lavoura. Hirst & Stedman(1960), detectaram 21 plantas doentesa partir de 3.260 tubérculos infectados,plantados no campo. Portanto, uma pe-quena percentagem de tubérculos infec-tados origina um número suficiente deplantas doentes para dar início à epide-mia.

Agrios (1996) descreve que quandoos tubérculos-semente infectados sãoplantados, o micélio reassume o cresci-mento até atingir a base dos brotos du-rante os processo de germinação dos tu-

bérculos e de emergência da cultura. Ainvasão destes tecidos pelo fungo causadescoloração e colapso de suas células.Esta área necrosada é vista na base dosbrotos estendendo-se por alguns centí-metros até ser vista sobre a linha do solo.Desta maneira, o fungo passa do interi-or de solo (tubérculo infectado) para aparte aérea (tecidos verdes), onde espo-rula, produzindo esporangióforos emer-gentes através dos estômatos do talo.

O segundo mecanismo está relacio-nado à infectividade do solo. Observa-se que os primeiros sintomas da requei-ma surgem nas folhas inferiores próxi-mas à superfície do solo. A ausência dofungo nas hastes originadas de tubér-culos infectados e a ausência de lesõesnos brotos sugerem outro mecanismo detransmissão. Neste caso a infecção deveocorrer via solo, por meio de respingosde água (chuva ou irrigação) ou pelocontato direto das folhas com o solo.Tem sido sugerido para este caso o ter-mo solo infectivo. A maioria destas le-sões não se estende até o tubérculo-se-mente infectado. Fica claro que a infec-ção das hastes surge direta e inicialmentedas folhas basais, provavelmente, pelosrespingos de água a partir do solo infec-tivo e sem a intervenção dos brotos in-fectados. Nestas lesões ocorre a esporu-lação do fungo. Textualmente estes au-tores afirmaram: “sob certas condiçõesde umidade do solo, P. infestans presen-te em tubérculos-semente infectados,pode passar através do solo, na formade zoósporos móveis, para as folhas pró-ximas sem a invasão dos brotos”; “háevidências compatíveis com a idéia deque as folhas tocando o solo, no sulcode plantio, podem ser infectadas comzoósporos produzidos a partir de tubér-culos infectados e não via transmissãomicelial pelos brotos”. É provável queos zoósporos produzidos nos esporângi-os nos tubérculos infectados desloquem-se no solo úmido por até 20cm acima eabaixo do tubérculo fonte de inóculo.

No caso de outras fontes de inócu-lo, como tubérculos em montes de refu-go, ocorre a produção de brotos em umamassa densa com tecidos suculentos, fa-cilmente infectados pelos esporos de P.infestans.

Tanto os esporângios produzidosnos brotos da batata-semente como osde outras fontes fora da lavoura são le-vados pelos agentes de transporte doinóculo à lavoura de batata, infectandoas plantas do novo cultivo.

Novamente o patógeno (que passouo período de entressafra presente nos tu-bérculos infectados e através de diferen-tes mecanismos) reencontrou os tecidosvivos e as folhas das plantas hospedei-ras, sua preferência parasitária.

No México, onde ocorre a forma-

TTTTTodos os órgãos aéreos suculentos podem ser atacados por odos os órgãos aéreos suculentos podem ser atacados por odos os órgãos aéreos suculentos podem ser atacados por odos os órgãos aéreos suculentos podem ser atacados por odos os órgãos aéreos suculentos podem ser atacados por PhytophthoraPhytophthoraPhytophthoraPhytophthoraPhytophthorainfestansinfestansinfestansinfestansinfestans. Os tecidos apodrecem e exalam um odor característico. Os tecidos apodrecem e exalam um odor característico. Os tecidos apodrecem e exalam um odor característico. Os tecidos apodrecem e exalam um odor característico. Os tecidos apodrecem e exalam um odor característico

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ção de oósporos, esporos sexuais dofungo, as folhas basais tocando o solosão as primeiras a serem infectadas,sugerindo que os oósporos, provavel-mente, estejam envolvidos com a so-brevivência do fungo sob condiçõesadversas e com o início da doença emuma lavoura.

Disseminação e inoculaçãoComo já descrito, o transporte do

inóculo é feito pelo vento e por res-pingos de chuva. Não foram obtidasinformações precisas na literatura con-sultada quanto à distância do trans-porte dos propágulos. Encontrou-seuma citação de que os esporângiospodem ser levados pelo vento até auma distância de 11km. A velocidadede dispersão da doença (presença deplantas com lesões) a partir dos focos(origem de tubérculos infectados) é deaproximadamente 3,7m/dia.

Viabilidade do inóculo Quanto ao tempo de viabilidade dos

tipos de inóculo, os zoósporos são rapi-damente mortos e os esporângios extre-mamente suscetíveis à dessecação. Oprocesso de transporte termina com adeposição do inóculo sobre os tecidosverdes suscetíveis, também chamados desítios de infecção.

Deposição do inóculo nos sítios de infecçãoPor conceito, a inoculação é a tra-

jetória do inóculo desde as fontes atéos sítios de infecção. Os ciclos se-cundários da doença processam-sepela infecção de novas folhas ou deplantas vizinhas por meio dos espo-rângios transportados pelo vento oupor respingos de chuva.

Os esporângios produzidos emlesões na base das hastes, em folhaspróximas do solo infectivo ou nos tu-bérculos-refugo, quando maduros sãoliberados, transportados e deposita-dos nas folhas e/ou talos molhadospróximos da fonte de inóculo. Umavez atingindo a superfície dos teci-dos suscetíveis, germinam e dão ori-gem a novas infecções. Os esporân-gios são extremamente sensíveis àdessecação, por isso, a requeima é tidacomo uma doença que ocorre com cli-ma úmido.

Germinação e penetraçãoA germinação dos esporos, sua pe-

netração nos tecidos do hospedeiro eo início do parasitismo constituem oprocesso de infecção.

Portanto, o objetivo da fase de pe-netração é transferir o protoplasma doparasita para o interior dos tecidos dohospedeiro onde estão os nutrientesessenciais ao seu desenvolvimento.

Para cumprir esta missão, após a de-posição nos tecidos do hospedeiro, ospropágulos necessitam germinar. Lem-bra-se que os principais tipos de inó-culo neste parasita são os esporângiose os zoósporos. Há indícios de que oszoósporos sejam as principais unida-des infectivas das folhas do hospedei-ro por este fungo. Os zoósporos en-quistam-se na superfície das folhas eos cistos germinam formando apres-sórios.

A germinação direta dos esporân-gios ocorre com a temperatura de 20ºCa 26oC e, na indireta, produz de três aoito zoósporos, sob temperatura infe-rior a 18oC. Portanto, nesse caso, nagerminação indireta um esporângiotem potencial para gerar uma infec-ção e se for indireta até oito infecções.Por isso, a doença apresenta maiordrasticidade sob temperatura que per-mita a produção de zoósporos.

O processo de germinação consis-te na emissão do tubo germinativo, apartir de esporângios ou de zoósporose é governado por estímulos que sãosinais do ambiente.

Na maioria dos casos, a penetração

ocorre diretamente através da parede dopericiclo das células epidérmicas. No en-tanto, a penetração via estômatos tam-bém pode ocorrer, porém, em menorproporção.

Os principais estímulos que gover-nam o processo de infecção são a pre-sença de água líquida e a temperatu-ra. Uma vez satisfeito o Período Crí-tico (PC) está assegurada a continui-dade do ciclo de vida do parasita e,neste caso, a superfície da planta po-derá secar. O PC é o período de tem-po, em horas, que a superfície do ór-gão suscetível deve permanecer mo-lhada a uma dada temperatura média,para que as subfases de germinação,penetração e o estabelecimento do pa-rasitismo sejam completados.

O conhecimento detalhado das in-terações entre temperatura e horas demolhamento foliar tem permitido o de-senvolvimento de sistemas que permi-tem a previsão de ocorrência da requei-ma e, portanto, auxiliam na tomada dedecisão para a aplicação de fungicidaspara o controle. Alguns dos sistemas deprevisão da requeima são baseados namedida dos períodos críticos.

PPPPPara uma infecção atingir os tubérculos filhos basta água escorrerara uma infecção atingir os tubérculos filhos basta água escorrerara uma infecção atingir os tubérculos filhos basta água escorrerara uma infecção atingir os tubérculos filhos basta água escorrerara uma infecção atingir os tubérculos filhos basta água escorrerpelas lesões das hastes ser levada para os tubérculos dentro do solopelas lesões das hastes ser levada para os tubérculos dentro do solopelas lesões das hastes ser levada para os tubérculos dentro do solopelas lesões das hastes ser levada para os tubérculos dentro do solopelas lesões das hastes ser levada para os tubérculos dentro do solo

Fotos César Eduardo Boff

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A doença apresenta maior drasticidade sobA doença apresenta maior drasticidade sobA doença apresenta maior drasticidade sobA doença apresenta maior drasticidade sobA doença apresenta maior drasticidade sobtemperatura que permita a produção de zoósporostemperatura que permita a produção de zoósporostemperatura que permita a produção de zoósporostemperatura que permita a produção de zoósporostemperatura que permita a produção de zoósporos

ColonizaçãoA colonização, ou início do parasi-

tismo, começa no momento em que asprimeiras moléculas de substâncias or-gânicas essenciais à nutrição da plantasão transferidas e incorporadas ao pro-toplasma do fungo. A partir desse mo-mento pode secar a superfície dos ór-gãos suscetíveis.

A penetração das células do hospe-deiro, provavelmente, envolve a disso-lução enzimática da parede celular, istoporque a deformação das microfibrilasda parede não tem sido observada emestudos do processo infeccioso. Uma vezno interior da célula do hospedeiro, ofungo forma as vesículas infectivas dasquais uma ou mais hifas intracelularessão produzidas. O citoplasma das célu-las do hospedeiro, presente nas célulaspalissádicas, acumula-se ao redor da hifainvasora. Neste processo o núcleo dacélula do hospedeiro encontra-se asso-ciado ao micélio do fungo. Tem sidodescrita a formação de haustórios noprocesso infeccioso de P. infestans, tantonas folhas como nos tubérculos, apre-sentando a forma de pequena protube-rância crescida no interior da célula dohospedeiro ou na forma digitada. Oshaustórios são circundados por umamembrana extra-haustorial contínuacom a membrana plasmática do hospe-deiro. A formação do haustório é umprocesso que ocorre com muita rapidez.

A infecção dos tubérculos filhosocorre pela lavagem e transporte dos es-porângios principalmente das lesões pro-duzidas em hastes e levadas para os tu-bérculos dentro do solo. As vias de aces-so aos tubérculos são as rachaduras nosolo, mas principalmente as aberturasdo solo ao redor das hastes quando sedeslocam pelo movimento do vento.

Posteriormente, o micélio cenocíti-co cresce profusamente inter e intrace-lularmente, emitindo haustórios longos,curvados para o interior das células. Apartir deste momento grandes quanti-dades de nutrientes são extraídas pelopatógenos das células e dos tecidos dohospedeiro. Como resultado deste pro-cesso de exploração nutricional, as cé-lulas infectadas morrem enquanto omicélio continua a invadir o tecido novo.O processo de colonização resulta noaumento da região das lesões individu-ais e na redução da área foliar sadia dostecidos verdes do hospedeiro. À medidaque são reduzidos os órgãos fotossinte-tizantes o potencial de rendimento detubérculos da cultura decresce. Cerca de

24 a 48 horas após a infecção, as célulasdo hospedeiro tornam-se necróticas. Ascélulas mostram-se plasmolizadas e a es-trutura das organelas celulares tornam-se desorganizadas. A necrose celular, noentanto, não impede a invasão de célu-las vizinhas e a esporulação do parasita.

Produção de inóculo secundárioAlguns dias após a infecção primá-

ria, no mínimo três a quatro dias, novosesporangióforos emergem dos estôma-tos das folhas e dos demais tecidos in-fectados, produzindo numerosos espo-rângios, que são dispersados pelo ventoe/ou respingos de chuva, infectandonovas plantas, originando os ciclos se-cundários da doença. Constituem o inó-culo secundário e têm por função a dis-seminação do patógeno aos órgãos eplantas ainda não infectados. Comoconseqüência dos ciclos secundários adoença aumenta no espaço e no tempo.A requeima é considerada uma das do-enças mais explosivas devido à veloci-dade dos ciclos de vida do fungo agentecausal. Por exemplo, com clima fresco eúmido, novos esporângios podem serformados a cada quatro dias. Dessa for-ma um grande número de gerações as-sexuais e novas infecções tendem a serproduzidos durante o desenvolvimentoda cultura. Tem sido publicado que sobcondições climáticas favoráveis podemocorrer de 25 a 30 gerações do fungoem um ciclo de vida da batateira. Àmedida que a doença se desenvolve sur-gem novas lesões e as estabelecidas au-mentam em área.

Se os tubérculos são a principal fontede inóculo neste patossistema, o parasi-ta no final do ciclo do hospedeiro preci-sa voltar aos tubérculos de onde saiu ini-cialmente e garantir assim a sua sobre-vivência e perpetuação da espécie nassafras seguintes e futuras. A segunda faseda doença, a infecção dos tubérculos, ini-cia-se no campo. Com clima úmido, osesporângios podem ser removidos dasfolhas e levados ao solo, podendo atin-gir a superfície dos tubérculos. Os zoós-poros emergentes dos esporângios ger-minam e penetram os tubérculos atra-vés das lenticelas ou de ferimentos. Umavez no interior das células epidérmicasdo tubérculo o micélio do fungo cresce,principalmente intercelularmente e emi-tindo haustórios. Os tubérculos, parti-cularmente aqueles inadequadamentecobertos pelo solo, podem ser infecta-dos no campo pelos esporos que são re-movidos das folhas infectadas e levadosao solo pela água da chuva ou de irriga-ção. O crescimento rápido dos tubércu-los freqüentemente pode causar racha-duras no solo, expondo-os, semelhante-mente, à infecção. A infecção dos tu-bérculos pode também ocorrer duranteo processo de colheita com tempo úmi-do (chuva e tubérculos molhados) viacontato entre os tubérculos e os espo-rângios viáveis no solo, pelos presentesnas hastes infectadas ou por aquelestransportados pelo vento. Pouca ou ne-nhuma disseminação de P. infestans ocor-re sob condições ótimas de armazena-mento. A maioria dos tubérculos infec-tados apodrece no solo ou durante o ar-mazenamento.

A literatura discute e compara a im-portância do inóculo produzido em le-sões presentes em hastes com as produ-zidas em folhas. As de hastes produzemesporos em toda a sua superfície e por

Em condições de clima favorável, podem ocorrer de 25 a 30Em condições de clima favorável, podem ocorrer de 25 a 30Em condições de clima favorável, podem ocorrer de 25 a 30Em condições de clima favorável, podem ocorrer de 25 a 30Em condições de clima favorável, podem ocorrer de 25 a 30gerações do fungo em um ciclo da cultura da batatagerações do fungo em um ciclo da cultura da batatagerações do fungo em um ciclo da cultura da batatagerações do fungo em um ciclo da cultura da batatagerações do fungo em um ciclo da cultura da batata

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Requeima Requeima Requeima Requeima Requeima - Dezembro 2008 / Janeiro 2009 • 07

mais tempo, enquanto que nas de fo-lhas a esporulação ocorre apenas nasmargens da lesão em crescimento e pa-ralisam a produção sob tempo seco equente. Por outro lado, a esporulação naslesões de hastes prossegue sob tais con-dições climáticas. O inóculo produzidonas lesões em hastes é mais importantepara a infecção dos tubérculos filhos,pois basta o escorrimento de água con-tendo esporângios da haste infectadapara atingir os tubérculos no interior dosolo. Em relação à deposição de fungici-das, as lesões dos talos são mais difíceisde serem atingidas pelos fungicidas doque as em folhas e, por isso, tem sidoafirmado que nessa situação a moléstiaé de difícil controle.

Mecanismos de sobrevivênciaO ciclo de requeima termina quan-

do a planta senesce. A partir deste mo-mento em diante o parasita precisa en-contrar meios de manter a viabilidadeaté as plantas do novo plantio emergi-rem e oferecerem nova oportunidade dereiniciar o parasitismo. O fungo pode so-breviver na forma de oósporos quandoos dois tipos sexualmente compatíveisocorrem em uma lavoura. Todavia, osoósporos ainda não foram encontradosno Brasil. O mecanismo mais importan-te de sobrevivência deste patógeno é naforma de micélio nos restos culturais e,principalmente, nos tubérculos-sementeou nos tubérculos refugo. Também podesobreviver em plantas voluntárias (so-queira). Os hospedeiros secundários,como membros da família Solanaceaetambém têm o poder de constituir-se emprocesso alternativo de sobrevivência doparasita.

Os esporângios não são estruturasde repouso, por isso, com temperaturaacima de 20ºC e com ar seco, perdem aviabilidade de uma a três horas e em cin-co a 15 horas com ar úmido.

O fungo pode persistir no solo in-fectivo por até 11 semanas, período quenão é suficiente para garantir a conti-nuidade do ciclo de vida do fungo até onovo plantio, seis ou oito meses após acolheita. A expressão “solo infectivo”,não se refere a nenhuma estrutura naqual o fungo se encontra no solo. A for-ma como a infectividade do solo persis-te é um mistério. As raízes aparentemen-te não são atacadas pelo fungo e a infec-tividade é atribuída a pequenas porçõesde micélio emergente dos esporângiosou dos zoósporos (Lacey, 1965).

EPIDEMIOLOGIAO desenvolvimento de epidemias da

requeima depende grandemente da pre-dominância de umidade e de tempera-tura adequadas durante os diferentes es-tádios do ciclo de vida do fungo, que

cresce e esporula abundantemente comumidade relativa do ar próxima a 100%e com temperatura entre 15ºC e 25ºC.Temperaturas acima de 30ºC paralisamo crescimento do fungo, porém, não omatam, e o patógeno pode reiniciar aesporular novamente assim que a tem-peratura se torne favorável, logicamen-te duração suficiente de umidade rela-tiva alta. Os esporângios germinamnuma faixa de temperatura de 1,5ºC a24ºC. Estas estruturas são sensíveis àdessecação e, após a liberação, perdem aviabilidade em poucas horas. A tempe-ratura ótima para a infecção por zoós-poros é de 12ºC, enquanto que para ainfecção direta, via tubos de germina-ção dos esporângios, é de 24ºC. Os zo-ósporos, embora sejam rapidamentemortos por dessecação, produzem tubosde germinação e apressórios na presen-ça de água líquida. A penetração ocorreà temperatura entre 10ºC a 29ºC. Apósa penetração a colonização posterior éótima à temperatura de 21ºC.

A requeima pode ser consideradauma doença ressurgente, pois com o sur-

gimento do biótipo A2, a doença passoua manifestar-se com maior severidadeem vários países do mundo.

MODELOS CLIMÁTICOS PARAPREVISÃO DA INFECÇÃOMuitos sistemas de previsão de epi-

demias da requeima, baseados nas con-dições climáticas, estão disponíveis naliteratura. Estes sistemas permitem aaplicação de fungicidas com maior pre-cisão, resultando em redução do núme-ro de aspersões, aumento da eficiênciado controle, menor impacto negativo aoambiente e redução do custo de produ-ção. A maioria dos sistemas disponíveisfundamenta-se nas necessidades climá-ticas para a infecção: germinação do pro-págulo, penetração e estabelecimento doparasitismo, como duração do períodode molhamento contínuo dos sítios deinfecção, temperatura média neste pe-ríodo, precipitação pluvial e umidade re-lativa do ar. Na literatura estão disponí-veis mais de 30 sistemas de previsão deepidemias da requeima. Por este volu-me de tecnologia disponível se deduz a

FFFFFrutos do tomateiro também são atacados e podem apodrecerrutos do tomateiro também são atacados e podem apodrecerrutos do tomateiro também são atacados e podem apodrecerrutos do tomateiro também são atacados e podem apodrecerrutos do tomateiro também são atacados e podem apodrecertanto na lavoura como durante o armazenamentotanto na lavoura como durante o armazenamentotanto na lavoura como durante o armazenamentotanto na lavoura como durante o armazenamentotanto na lavoura como durante o armazenamento

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08 • Dezembro 2008 / janeiro 2009 - Requeima Requeima Requeima Requeima Requeima

importância desta doença. Dentre osvários sistemas destaca-se o de Hyre(1954), como o mais eficiente para pre-ver o surgimento da requeima em umalavoura e, portanto, o momento da pri-meira aplicação de fungicidas visandoao controle da requeima (Nutter & Ma-chardy, 1978). O sistema é baseado nosregistros de temperatura e de precipita-ção pluvial. Outro sistema muito utili-zado é o de Wallin (1962), como sendoum dos mais precisos para indicar o mo-mento das aplicações seguintes. Os sis-temas levam em conta a umidade rela-tiva do ar (horas acima de 90%) e a tem-peratura média do ar durante este perí-odo. Um sistema de previsão combinan-do estes dois foi denominado de Blite-cast (Krause et al, 1975). Ele indica omomento para a primeira aplicação defungicidas com base no sistema de Hyree as demais com base no sistema deWallin. O Blitecast tem sido validado eutilizado em sistemas de previsão da re-queima do tomateiro e da batateira emvários países do mundo.

Em relação ao intervalo entre as apli-cações de fungicidas, alguns sistemas le-vam em conta também a quantidade dechuva requerida para remover o depósi-to de fungicida protetor das folhas. Acei-ta-se que uma precipitação pluvial acu-mulada de 13mm, pode remover o fun-gicida previamente aplicado. Portanto,deve-se procurar compatibilizar a apli-cação de fungicidas com a prática da ir-rigação de modo a não se remover osfungicidas pela água aplicada. A com-patibilização do ciclo de irrigação, dalâmina de água com a manutenção dodepósito fungicida sobre a folhagem semcomprometer a eficiência dos sistemas

de previsão e de controle químico darequeima é de fundamental importân-cia. Portanto, esta tarefa constitui-se emum desafio à pesquisa.

MEDIDAS DE CONTROLEA luta contra a requeima não é

uma tarefa fácil, pois trata-se de umadas doenças mais explosivas que ocor-rem em plantas cultivadas. Qualquerfalha nas estratégias de controle podedeterminar perdas elevadas ou totaisnas culturas.

No controle de doenças em qual-quer patossistema deve-se ter em men-te que em uma lavoura o patógenoprocura não se separar da planta cul-tivada. No caso da requeima, P. infes-tans procura não se separar de plantashospedeiras como batata, tomate e ou-tras solanáceas. São considerados,também, como substratos todo e qual-quer tubérculo, a planta cultivada, aplanta voluntária (soqueira) e os res-tos culturais.

Manejo integradoA requeima pode ser eficientemen-

te controlada por uma combinação demedidas sanitárias, tais como resistên-cia genética da cultivar, fungicidas cor-retamente aplicados, uso de tubércu-los-semente livres do patógeno, des-truição dos tubérculos-refugo (devemser queimados logo após colheita),aplicação eficiente de herbicidas paraevitar a brotação de tubérculos nocampo e origem de plantas voluntári-as e eliminação completa de plantasvoluntárias. Uma única planta volun-tária pode servir como importante fon-te de inóculo para todo o cultivo.

Resistência genéticaO fungo agente causal da requeima

apresenta numerosas raças fisiológicas.Algumas cultivares apresentam resistên-cia na folhagem enquanto que os tubér-culos são suscetíveis. A resistência nãotem sido durável. Mesmo as variedadesresistentes podem ser protegidas comfungicidas, pois, durante a estação decrescimento, correm o risco de ser ata-cadas por novas raças.

Eliminação ou redução do inóculo primárioO tubérculo-semente é a fonte de

inóculo mais importante neste patos-sistema. Trata-se do órgão de propa-gação vegetativa que transporta o pa-tógeno para as lavouras. Provavelmen-te, a requeima esteja presente em to-das as lavouras onde a batateira é cul-tivada por esta razão. A quantificaçãoda transmissão do tubérculo, via bro-tação, para os órgãos aéreos levaria aodesenvolvimento de métodos de con-trole para evitar esta transmissãocomo, por exemplo, o tratamento detubérculos com fungicidas mercuriaisutilizados há muitos anos. Não se en-controu na literatura consultada ne-nhuma técnica recomendada para ocontrole do patógeno nesta fonte deinóculo. No entanto, deveria merecermaior atenção pelos investigadores quetrabalham neste patossistema.

Eliminação de plantas voluntáriasO uso de herbicidas dessecantes

para evitar o desenvolvimento de plan-tas voluntárias, a partir dos tubérculosdeixados na lavoura durante a colheita,pode contribuir para a redução do inó-culo primário.

Eliminação de tubérculos-refugoOs tubérculos-refugo deixados na

lavoura, ou aqueles descartados emmontes ao longo das estradas, armazénsde processamento e lavagem etc, cons-tituem-se em importante fonte de inó-culo primário. O fungo esporula sobreeste substrato independentemente dedar origem a plantas voluntárias e o inó-culo é levado à lavoura de batata. Osmontes de tubérculos descartados de-vem ser evitados. Caso existam, reco-menda-se que sejam completamente eli-minados por fogo ou enterrados. Ne-nhum tubérculo não plantado deve fi-car sobre o solo.

Eliminação de outros hospedeirosPoucas são as informações pertinen-

tes à gama de hospedeiros de P. infestanse, portanto, constituindo um mecanis-mo alternativo de sobrevivência do pa-tógeno, na fase parasitária. Apesar dis-so, sabe-se que o fungo da requeimapode infectar ocasionalmente a berinje-

Divulgação

No controle, qualquer tecido que não esteja totalmente cobertoNo controle, qualquer tecido que não esteja totalmente cobertoNo controle, qualquer tecido que não esteja totalmente cobertoNo controle, qualquer tecido que não esteja totalmente cobertoNo controle, qualquer tecido que não esteja totalmente cobertopelo fungicida torna-se vulnerável à penetração do fungopelo fungicida torna-se vulnerável à penetração do fungopelo fungicida torna-se vulnerável à penetração do fungopelo fungicida torna-se vulnerável à penetração do fungopelo fungicida torna-se vulnerável à penetração do fungo

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Foto de Capa:César Eduardo BoffCésar Eduardo BoffCésar Eduardo BoffCésar Eduardo BoffCésar Eduardo Boff

Circula encartadona revista CultivarHortaliças e Frutas nº 53Novembro 08 / Janeiro 09

Reimpressões podem sersolicitadas através dotelefone:(53) 3028.2075

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la e muitas outras espécies da famíliaSolanaceae. Uma vez constatada a pre-sença destes hospedeiros nas proximi-dades da lavoura de tomate e de batata,tais plantas devem ser imediata e com-pletamente eliminadas.

Proteção ou terapia químicaA proteção química ainda é a prin-

cipal estratégia de controle da requei-ma. A doença, apesar de ser uma dasmais explosivas, pode ser eficiente-mente manejada pelo uso de fungici-das aplicados de acordo com calendá-rio fixo ou baseado em sistema de pre-visão de epidemias. As aplicações defungicidas, na proteção dos órgãosverdes da planta, têm também efeitomarcante na redução da infecção dostubérculos.

MODO DE AÇÃO DOS FUNGICIDASUSADOS EM BATATA E TOMATEPara melhor compreensão do

tema, descreve-se o modo de ação dosfungicidas empregados no controle darequeima.

TópicosSão classificados como fungicidas

tópicos aqueles que não são absorvidosnem translocados no interior da planta.Permanecem, após a deposição, na su-perfície da planta à espera do inóculomóvel: zoósporos e/ou esporângios. Osprincipais fungicidas tópicos são os pro-tetores ou residuais. Permanecem no lo-cal de aplicação, na superfície dos órgãosverdes. Também são chamados de nãosistêmicos. São exemplos de tópicos oscúpricos (oxicloreto, óxido cuproso, hi-dróxido de cobre), os carbamatos (ma-nebe e mancozebe) e o clorotalonil. Es-tes fungicidas têm uma vida útil nasuperfície da planta de cinco a setedias. Por isso, são aplicados a interva-los semanais ou sempre que ocorrermais do que 13mm de chuva (Hooker,1981). Por outro lado, os fungicidastópicos de contato não são aplicadosem batata ou tomate, apenas em fru-ticultura no tratamento de inverno. Otermo contato tem sido erroneamen-te aplicado como sinônimo de fungi-cida protetor ou residual.

SistêmicosSão os fungicidas absorvidos pelas

raízes e órgãos verdes, podendo ser trans-locados acropetalmente, via xilema. Nosórgãos onde ocorreu a deposição, porexemplo, depositados na base da folha,translocam-se apenas para o ápice e bor-dos. Os produtos loco-sistêmicos trans-locam-se nas proximidades do ponto dedeposição, sendo chamados também dedefensivos de profundidade. São sistê-micos os seguintes fungicidas largamen-te empregados no tomate e na batata eespecíficos a Oomicetos: cimoxanil, di-

metomorfo, fomaxadone, propamocar-be e metalaxil. Por outro lado, o únicotranslocado tanto pelo floema como peloxilema é o fosetil alumínio. Este com-posto apresenta um mecanismo de açãodistinto dos demais, ou seja, ativa os me-canismos de defesa da planta a produ-zirem substâncias fenólicas fungicidasao fungo alvo.

TECNOLOGIA DE APLICAÇÃOPara se obter máxima eficiência no

controle de uma doença não basta so-mente lançar-se mão de um produtocom elevada fungitoxicidade específicaà requeima, mas, também, ser aplicadona dose e no momento corretos e quetodos os tecidos suscetíveis sejam pro-tegidos. Deve ser enfatizado que os ór-gãos verdes, folhas e talos devem sercompletamente cobertos pela camadatóxica dos fungicidas. Isso é atributo daqualidade da pulverização. Portanto,qualquer área de tecido desprotegido(devido ao crescimento da planta oucobertura ineficiente) torna-se vulnerá-vel à penetração pelo patógeno. Uma

cobertura deficiente compromete a qua-lidade do controle de fungicidas conhe-cidamente eficientes, bem como dos sis-temas de previsão de doenças. O moni-toramento dos equipamentos de pulve-rização para manter seu perfeito funci-onamento e da deposição dos fungici-das é de fundamental importância quan-do se busca eficiência do controle de umadoença tão explosiva e destrutiva comoa requeima. Qualquer falha de dosagem,de cobertura, de distribuição e do mo-mento da aplicação, pode comprometera eficiência almejada de controle.

Além destes pontos, lembra-seque, segundo Hooker (1981), umachuva superior a 13mm remove o re-síduo do fungicida da superfície dosórgãos tratados, havendo a necessida-de de sua reaplicação.

Erlei Melo Reis eEder Novaes Moreira,UPFRicardo Trezzi CasaUDESC