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VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa i

Comissão Organizadora

Aline Dal’Olio Gomes

Ananda Brito de Assis

Carla Bonetti Madelaire

Daiane Gil Franco

Diego Jose Belato y Orts

Leopoldo Barletta

Letícia Regina do Amaral Braga

Marcelo Arruda Fiuza de Toledo

Marco Antonio Pires Camilo Lapa

Renato Massaaki Honji

Stefanny Christie Gomes Monteiro

Professor responsável

André Frazão Helene

Realização

Patrocinadores

http://fisio.ib.usp.br/�

http://www.ib.usp.br/�

http://www.usp.br/�

http://www.dbrbiotech.com.br/�

http://www.dbrbiotech.com.br/�

http://www.copyset.com.br/�

VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa ii

SUMÁRIO

Apresentação 1

Regulamento do VIII Curso de Inverno 2

Programação 5

Fisiologia comparativa: uma abordagem historicista 7

Neurociência cognitiva 9

História da Neurociência 10

Neurofisiologia Básica 11

Comunicação celular e padrões de conectividade 12

Aprendizagem e Memória 13

Neurogênese no sistema nervoso central adulto: onde, como e com que propósito

14

Atenção 15

Percepção 16

Ação 17

Decisão 18

Emoção 19

Funções dos processos cognitivos 20

Fisiologia na dinâmica ambiental 21

Fisiologia e ambiente: Uma introdução 22

Fisiologia, animais e ambiente: A importância da plasticidade fenotípica no ajuste a

variações ambientais previsíveis e imprevisíveis 23

Respiração dos vertebrados em ambientes extremos 24

Desafio hídrico dos vertebrados em ambientes extremos 25

Temperatura: macro e micro fisiologia 26

O papel da temperatura no crescimento de anfíbios e répteis 27

VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa iii

Das tocas às bactérias: Como estímulos ambientais influenciam a temperatura

corporal? 28

Efeito da temperatura sobre a resposta imunológica em ectotérmicos 29

Dinâmica parasita-hospedeiro: aspectos metabólicos, reprodutivos e evolutivos

30

Os processos fisiológicos na conservação das espécies. Um estudo de caso: A

reprodução dos peixes teleósteos. 31

Neuroendocrinologia do comportamento reprodutivo, com ênfase em anfíbios 32

Comunicando-se sem palavras: A dinâmica fisiológica da comunicação animal na

reprodução 33

O cortisol indica estresse ou só estressa? 34

Você é o que você come. Importância dos ácidos graxos na cadeia trófica 35

O Mundo pede socorro! Poluição aquática e fisiologia da conservação 36

Módulo: bases cronobiológicas da fisiologia 37

Introdução à cronobiologia 38

Desvendando as engrenagens do “relógio biológico” 39

Está na hora de acender as luzes: fotorrecepção e sincronização do organismo ao meio

externo 40

A melatonina - a hora e a vez de uma molécula multifacetada 41

Ritmo no sistema imunológico 42

O Eixo imune-pineal 43

Estudo de casos 44

VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa 1

APRESENTAÇÃO

O Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa é uma iniciativa dos alunos da pós-

graduação do Departamento de Fisiologia Geral do Instituto de Biociências da Universidade de São

Paulo. O curso é voltado para alunos de graduação e recém-graduados originários das diversas áreas

do conhecimento que tenham interesse em Ciências Fisiológicas, mais especificamente em Fisiologia

Comparativa. Seu principal objetivo é promover discussões de tópicos atuais que nem sempre são

ministrados nos cursos regulares de graduação.

Tradicionalmente o curso é dividido em aulas teóricas e práticas que são ministradas pelos

pós-graduandos do Departamento de Fisiologia nas duas primeiras semanas do curso (4 a 16 de julho).

Na tentativa de sempre melhorar a qualidade das aulas e a comunicação dos pós-graduandos, a edição

do Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa de 2011 está organizada em quatro módulos,

cujos temas foram interligados através de reuniões periódicas realizadas entre os pós-graduandos

ministrantes das aulas, os coordenadores dos módulos e a comissão organizadora do curso.

Ao fim das duas primeiras semanas de curso, os módulos servirão como temas-base para os

estágios que serão realizados durante a terceira semana de curso (17 a 22 de julho). O estagiário

deverá envolver-se nas atividades do laboratório escolhido e receber suporte científico e técnico

adequado sobre a linha de pesquisa do mesmo. Além disso, o aluno participará de um projeto a ser

desenvolvido durante a semana do estágio. Para tal, vai aprender noções de como elaborar, executar e

analisar um projeto de pesquisa. Os resultados obtidos serão apresentados pelos estagiários em

apresentação oral no último dia do curso.

Nesta Apostila tem-se a descrição geral sobre os temas que serão abordados em cada um dos

módulos do curso e, um resumo de cada uma das aulas que serão ministradas. Tem-se também

informações referentes aos estágios que estão disponíveis para os alunos regulares e o regulamento do

curso.

Comissão Organizadora VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa

Universidade de São Paulo 4 a 22 de Julho de 2011


REGULAMENTO

ALUNOS PLENOS

VIII Curso de Inverno – Tópicos em Fisiologia Comparativa

O curso terá um período de três semanas e será dividido em aulas teóricas e desenvolvimento

de estágio. As aulas teóricas e práticas serão realizadas entre os dias 4 e 16 de julho e o estágio entre

os dias 17 e 22 de julho. Durante o estágio, os participantes desenvolverão um projeto de pesquisa em

um dos laboratórios do Departamento, sendo os resultados apresentados no dia 22 de julho. Todas as

atividades do curso serão realizadas de segunda a sexta-feira, das 8h às 18h.

Apresentação do Departamento e das Linhas de Pesquisa dos Laboratórios

Para que os alunos tomem conhecimento das linhas de pesquisas e dos trabalhos

desenvolvidos no Departamento, no primeiro dia do curso haverá uma série de apresentações

realizadas pelos professores responsáveis pelos diferentes laboratórios do departamento e, no segundo

dia haverá uma sessão de pôsteres sobre os projetos em andamento dos alunos do departamento.

Aulas teóricas e práticas

As aulas teóricas e práticas estão organizadas em módulos. Cada módulo será constituído por

uma aula inaugural, com abordagem ampla e os principais pré-requisitos dos conteúdos das demais

aulas do módulo. Na sequência serão apresentadas aulas com temas mais específicos dentro do eixo-

temático do módulo. Ao final do módulo haverá avaliação que abordará os conceitos tratados. Essa

prova poderá ser individual ou em grupo e poderá ser constituída de questões de múltipla escolha ou

dissertativa ou então um exercício teórico-prático.

Estágio

Durante a realização do projeto de pesquisa, o aluno deverá se envolver nas atividades do

laboratório e receber suporte científico e técnico do aluno-orientador. O projeto deverá

obrigatoriamente consistir de atividades de elaboração, execução, análise e apresentação.

Definição dos projetos de pesquisa e orientadores

Cada aluno deverá elaborar no mínimo três projetos de pesquisa em laboratórios diferentes. O

projeto deverá conter hipótese, justificativa e metodologia, descritos em até 1000 caracteres. Os

projetos devem ser ordenados de acordo com a preferência do aluno. Os formulários com a descrição

dos projetos devem ser entregues à Comissão Organizadora na sexta-feira dia 15/7 até as 16 horas. Ao


final desta Apostila encontram-se informações referentes aos estágios e os formulários a serem

preenchidos e entregues à Comissão Organizadora.

A definição dos projetos e orientadores atenderá às preferências dos alunos, mas poderão

ocorrer casos em que isso não será possível. Sendo assim, serão respeitadas as limitações dos

orientadores e seus respectivos laboratórios. Para os casos onde haja um número maior de interessados

do que de vagas, os seguintes critérios de desempate serão aplicados:

1) Interesse em primeira opção;

2) Menor número de faltas nas aulas;

3) Maior média de notas de provas.

A busca pelos estágios e a formulação das suas propostas de projeto deverão ser feitas

exclusivamente no dia 15/07. Uma vez que os orientadores dos estágios estão proibidos de dar

informações durante o período das aulas teórico-práticas.

Avaliação do projeto

Desenvolvimento do projeto: o orientador atribuirá uma nota ao aluno de acordo com o seu

aproveitamento.

Apresentação: o projeto deverá obrigatoriamente ser apresentado oralmente com slides do

PowerPoint na sexta-feira dia 22/7 a partir das 8h. A apresentação deverá conter contextualização do

problema, justificativa, objetivos, métodos, resultados e discussão. A duração máxima será de 10

minutos.

Avaliação: Uma comissão avaliadora julgará os trabalhos e questionará os alunos sobre o

aprendizado adquirido ao longo do estágio.

Notas e frequência

Será considerado aprovado o aluno com presença de pelo menos 75% e que obtiver

aproveitamento igual ou maior que 7,0 (sete).

O aproveitamento é dado pela:

(1) média das notas dos módulos teóricos – 50%

(2) nota do orientador – 25%

(3) nota da comissão avaliadora das apresentações dos estágios – 25%

REGULAMENTO ALUNOS ESPECIAIS

Todas as normas referentes aos Alunos Regulares se aplicam aos Alunos Especiais, exceto

pela realização do estágio e respectiva nota que não haverá. Sendo assim, o aproveitamento dos

Alunos Especiais se dará somente através das notas das provas e da frequência nos módulos teóricos.


Sendo considerado aprovado o aluno com presença de pelo menos 75% e que obtiver aproveitamento

igual ou maior que 7,0 (sete).

VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa

5

Programação do VIII Curso de Inverno - Tópicos em Fisiologia Comparativa (2011)

Período/Dia Segunda-feira (04/07) Terça-feira (05/07) Quarta-feira (06/07) Quinta-feira (07/07) Sexta-feira (08/07)

Manhã Fisiologia comparativa: abordagem historicista

Tarde Solenidade de Abertura

Sessão de Painéis Neurociência cognitiva Neurociência cognitiva Fisiologia da dinâmica

ambiental

Manhã: 8h00 às 12h00 Tarde: 14h00 às 18h00


Manhã

Tarde

Fisiologia da dinâmica ambiental

Fisiologia da dinâmica ambiental

Bases cronobiológicas da fisiologia

Bases cronobiológicas da fisiologia Busca por estágios

Manhã: 8h00 às 12h00 Tarde: 14h00 às 18h00


Manhã

Tarde Realização do estágio Apresentação do Estágio

VIII Curso de Inverno: Tópicos em Fisiologia Comparativa

6


Fisiologia comparativa: uma abordagem historicista

Tatiana Hideko Kawamoto

[email protected]

A definição do que é Fisiologia Comparativa está longe de ser simples e consensual. Ela pode

variar desde algo próximo à sua definição direta do significado das palavras que a compõe, designando

o simples ato de comparar funções orgânicas, até a abordagem moderna de caráter mais evolutivo e

ecológico. A explicação para isto reside na forma como a ideia de comparação foi modificando-se ao

longo do desenvolvimento histórico da área. Apesar de estar em constante mudança, não há uma

substituição do conceito do que é comparar, o que resulta na coocorrência de significados e

interpretações.

Sob a égide da palavra comparativa encontramos, assim, um conglomerado de significados

raramente declarados. Diversos na mesma medida em que existem diferentes facetas e abordagens de

quem compara. Mesmo assim, podemos olhar para o conceito de modo estruturado quando

organizamos os conceitos historicamente.

A origem da Fisiologia Comparativa está logo no início da Fisiologia, classicamente ligada à

medicina e ao estudo do funcionamento do corpo humano. O estudo do funcionamento dos demais

animais como área formal de estudo começa de modo tímido em resposta às limitações éticas e tabus

ligados ao estudo do corpo humano e da realização de experimentos fisiológicos. A busca por animais

que servissem de modelos para o estudo dos sistemas fisiológicos clássicos culmina no que

conhecemos hoje como Princípio de Krogh (descrito aqui livremente: para cada pergunta fisiológica

existe um animal-modelo mais adequado para respondê-lo), e tem como consequência a primeira

exposição dos pesquisadores à questão da diversidade biológica. A dúvida estava em discernir até que

ponto o modelo animal serve para entender o mesmo fenômeno em seres humanos.

Com o adensamento e elaboração das informações de sistemas fisiológicos distintos as

próximas abordagens comparativa procuram dar conta da diversidade biológica. Primeiramente,

partem para um enfoque de ajuste dos animais nos diferentes ambientes, adquirindo um enfoque mais

ecológico. Surgem os estudos em ambientes extremos como desertos ou pólos em busca de ajustes

fisiológicos às restrições ambientais pontuais. Atualmente, a ecofisiologia avança no sentido de

acompanhar estudos ecológicos caracterizando ajustes no nível de populações e de comunidades. Mais

tarde, incorpora-se a faceta sistemática da diversidade biológica e surge a abordagem evolutiva da

fisiologia. Nesta abordagem, procura-se entender os aspectos programados e plásticos dos ajustes

fisiológicos, e o seu papel na diversidade biológica. Atualmente, convivemos com todas estas facetas

da Fisiologia Comparativa, atuando dialeticamente na construção do conhecimento fisiológico

contemporâneo.


Neurociência cognitiva

Elisa Mari Akagi Jordão

[email protected]

A humanidade impulsionada pela curiosidade é capaz de encontrar respostas, porém,

outra capacidade, talvez mais interessante, é a de questionar. A ciência tem como base esses

dois aspectos. Uma das questões mais intrigante da ciência atual é como o cérebro possibilita

a mente e permite funções cognitivas como o pensamento, a linguagem e a memória. Para

chegar a tal questão foi necessária a produção de muitos conhecimentos acerca de um sistema

complexo, o sistema nervoso. Existem diferentes níveis de abordagem do sistema nervoso

que levam a estudos de seus diferentes fenômenos (comportamentais, fisiológicos, celulares,

moleculares), os quais coexistem simultaneamente, em paralelo. Assim, a partir da

combinação de diferentes campos científicos como a neurofisiologia, neuroanatomia, a

psicologia, a medicina, a química originou-se uma abordagem científica funcional do encéfalo

denominada Neurociência Cognitiva. Levando em conta essas diversas abordagens nosso

módulo foi idealizado a partir de questionamentos de como se percebe o mundo, qual a

natureza da raiva ou do prazer, como acontece o aprendizado, as lembranças, os movimentos

e dos estudos realizados por muitos pesquisadores. Aqui abordaremos assuntos da

neurociência que intrigaram e intrigam inúmeros estudiosos, revelando o que se sabe sobre

eles, como ocorreram as descobertas ao longo da história e como estudos são conduzidos

atualmente em animais humanos e não humanos. Procurando revelar e explorar os estudos das

principais funções cognitivas abordadas pela neurociência de uma maneira clara, tentamos

construir uma programação que desenvolve os assuntos de um modo coeso. Começando com

História da Neurociência, passando por assuntos de Comunicação celular e padrões de

conectividade, Neurofisiologia Básica e Neurogênese, apresentando as diversas funções

cognitivas como Memória, Percepção, Atenção, Ação, Decisão e Emoção e findando com

ideias sobre Funções dos Processos Cognitivos.

mailto:[email protected]


História da Neurociência

Camile Maria Costa Corrêa

[email protected]

Como pensamos? Como interpretamos a nossa realidade? De que forma situamo-nos no

mundo e desenvolvemos nossa identidade, nossas relações, crenças e loucuras? Como nos

emocionamos, sonhamos e experienciamos consciência? Como foi possível desenvolvermos filosofia,

ciência e artes? Haveria uma chave para entender os mistérios da vida mental? Atualmente, nosso

conhecimento científico entende o cérebro como órgão responsável pelo comportamento e pelas

faculdades mentais. Sabe-se que fenômenos eletroquímicos são os responsáveis pelo funcionamento

do sistema nervoso. No entanto, esses conhecimentos são relativamente recentes e durante muitos

séculos as crenças sobre a maneira de funcionar do cérebro foram radicalmente diferentes das

professadas hoje. A visão histórica da neurociência permite vislumbrar de que formas a humanidade

vem formulando suas perguntas fundamentais; dentre elas, uma das mais inquietantes gira em torno da

questão da mente humana e as hipóteses elaboradas sobre sua essência, estrutura e leis de

funcionamento. Traçar um percurso que data de milênios, apontando os principais nomes que

pensaram as idéias sobre os fenômenos mentais possibilita a comparação das metodologias usadas

para responder a essas perguntas. Pistas sobre as hipóteses desenvolvidas conduzem a registros de

papiros cirúrgicos, passando por rituais de civilizações antigas, pela produção do pensamento

filosófico e médico ocidentais, chegando às observações clínicas e aos experimentos científicos

destinados à abordagem dessas questões. Todas essas aproximações contribuíram direta ou

indiretamente para desvendar o funcionamento do próprio corpo humano (nossa anatomia, fisiologia,

psiquismo) e sobre o mistério das emoções e sentimentos. É pela via histórica, portanto, que se

percebem diferenças quanto ao tratamento especulativo, empírico, clínico ou experimental que marcou

verdadeiros paradigmas das idéias sobre a vida mental ao longo do tempo. Atualmente, a neurociência

propõe metodologias para a compreensão das bases do funcionamento cerebral e do comportamento,

as quais são desenvolvidas levando em conta o conhecimento acumulado aliado ao rigor científico do

tratamento de suas observações.



Neurofisiologia Básica

Sergio Marinho da Silva

[email protected]

Uma aula sobre neurofisiologia básica pode parecer desnecessária, uma vez que este assunto é

abordado em praticamente em todos os livros de fisiologia e neurociência, e visto provavelmente em

todos os cursos da área de biológicas. Contudo, a aula que aqui é proposta é diferente uma vez que o

seu principal intuito é integrar a informação vista em sala de aula com a estudada nos laboratórios,

tanto da USP como de diversos outros grupos de pesquisa mundo afora. Não somente isso, é

necessário que todos os alunos sejam nivelados em relação ao básico mínimo necessário para que eles

possam acompanhar as aulas que serão ministradas em seguida. Para tanto, a aula e o capítulo de

Neurofisiologia serão divididos em três partes. Inicialmente os alunos aprenderão sobre a localização e

função dos sistemas nervosos central e periférico no organismo, assim como o desenvolvimento destes

ao longo da ontogenia. Para a segunda parte da aula, após os alunos visualizarem a origem e

desenvolvimento das principais estruturas do sistema nervoso, será explicado o papel de diversas

regiões encefálicas no controle do organismo, assim como o do sistema nervoso periférico no controle

simpático e parassimpático do organismo. Nesta parte da aula serão citados alguns grupos de pesquisa

da USP e sobre o estudo deles. Para a terceira parte da aula, será discutido sobre o desenvolvimento do

sistema nervoso ao longo da filogenia de vertebrados. Desta forma, os alunos poderão se informar

melhor sobre como o sistema nervoso é estudado e, caso interesse, aproximar-se de grupos que

estudam a área que lhes interesse. Também é importante citar a importância da comparação entre

sistema nervoso de vertebrados, uma vez que em diversas faculdades apenas é estudado a fundo o

sistema nervoso de humanos.



Comunicação celular e padrões de conectividade

Marina Faveri de Oliveira

[email protected]

É fundamental entender os padrões de conectividade das unidades elementares do sistema

nervoso para entender como deles emergem as funções neurais. Se esses padrões fossem diferentes em

cada espécie, a tarefa de estudá-los seria inútil, porém partindo do princípio que existe um algoritmo

comum entre as várias espécies que define regras de conectividade, podemos então fazer algum

progresso no sentido de entender como algumas funções existentes em cérebros pequenos são

preservadas com o aumento do tamanho corporal de espécies filogeneticamente relacionadas. Segundo

Ilya Prigogine: “Complex systems do not forget their initial conditions: they carry their history on

their backs.”, ou seja, a complexidade que observamos hoje é decorrente de múltiplas alças paralelas

desenvolvidas a partir de uma rede neural básica, o que significa simplesmente que ‘novos’ encéfalos

são versões modificadas de ‘velhos’ encéfalos. As camadas paralelas vão se acumulando, de forma

que estruturas recentes em geral têm efeito integrativo e modulatório sobre as mais antigas. Como

preservar as janelas de percepção do mesmo ambiente e de ação usando as mesmas proteínas

contráteis em organismos de tamanhos tão diversos? Utilizando a teoria de grafos, primeiramente

proposta pelo matemático Euler no início do século XVIII e desenvolvida em termos probabilísticos

por Watts e Stotgatz em 1998, vamos analisar em detalhes como os dois princípios organizacionais de

conectividade se relacionam: o grau de agrupamento entre neurônios vizinhos, ou conexões

estritamente locais, e o grau de separação entre áreas distantes, ou o número de conexões sinápticas

necessárias para uma região qualquer se conectar com outra. Utilizando o exemplo da estrutura

modular do córtex cerebral de vertebrados, vamos ilustrar a discussão sobre a preferência evolutiva de

conexões locais, que prioriza o processamento de estímulos probabilisticamente mais relacionados no

ambiente. Além da estrutura modular, vamos analisar também o tamanho relativo do encéfalo em

relação ao peso corpóreo (que segue a lei de potências quando analisados em escala logarítmica),

assim como a densidade de conexões corticais e a proporção de substância branca e cinzenta como

fatores contribuintes para a complexidade do sistema nervoso.



Aprendizagem e Memória

Ilton Santos da Silva

[email protected]

A memória é umas das mais intrigantes funções cognitivas investigadas pela Neurociência. Os

primeiros relatos sobre a tentativa de desvendar as regiões encefálicas relacionadas aos processos de

memória datam do início do século XX. O psicólogo estadunidense Karl Lashley, um dos preponentes

da concepção holística de funcionamento do sistema nervoso, interpretou a partir de seus experimentos

com roedores que as funções de memória estariam homogeneamente distribuídas por todo o encéfalo.

Por outro lado, adeptos da teoria localizacionista como o médico francês Pierre Paul Broca, que

realizou alguns estudos com pacientes afásicos, defendiam a ideia de que certas funções estariam

localizadas em regiões particularmente distintas do córtex cerebral. No entanto, a partir da década de

1950, estudos realizados em pacientes com lesões específicas, como o conhecido caso de H.M.,

mostraram que certas regiões são fundamentais para a aquisição e o armazenamento de informações na

memória. Além disso, esses estudos permitiram distinguir tipos diferentes de memória em relação à

duração e à forma como elas são adquiridas e posteriormente evocadas. Desde então, diversas

abordagens comportamentais, moleculares e eletrofisiológicas vêm sendo empregadas tanto em

modelos animais como em humanos com o objetivo de se entender como as células nervosas,

individualmente ou formando redes e circuitos complexos, atuam no armazenamento de informações,

seja por um curto período de tempo ou mesmo por toda a vida de um indivíduo. Dessa forma, a

importância da memória não se restringe somente à lembrança de eventos do cotidiano; ela tem um

papel fundamental na formação da personalidade, atribuindo características próprias a cada indivíduo,

o qual se torna único pelo conjunto de memórias formadas ao longo da vida. Essa complexa

construção da rede nervosa ao longo da história individual, determina quem somos, e também nossas

reações e comportamentos. No presente capítulo serão apresentados aspectos históricos e alguns

trabalhos recentes com modelos animais que contribuíram significativamente para o estudo da

memória.


Neurogênese no sistema nervoso central adulto: onde, como e com que

propósito?

Lívia Clemente Motta Teixeira

[email protected]

A neurogênese no sistema nervoso de mamíferos foi, durante muitos anos, considerada um

fenômeno restrito ao início do desenvolvimento encefálico. Entretanto, contrariamente a esse dogma,

pesquisas realizadas nas últimas décadas estabeleceram que o encéfalo adulto possui células

progenitoras indiferenciadas capazes de gerar novos neurônios.A neurogênese no encéfalo de

vertebrados adultos é proeminente na zona subventricular dos ventrículos laterais (ZSV) e na

formação hipocampal mais especificamente na zona subgranular do giro denteado (ZSG), sendo

relatos em outras regiões contraditórios. A neurogênese não é um processo estático, mas pode flutuar

em resposta a mudanças ambientais. Uma ampla gama de estímulos e condições fisiopatológicas

modula a neurogênese em roedores. Por exemplo, a epilepsia, a isquemia, o traumatismo crânio-

encefálico, a doença de Huntington e a doença de Alzheimer estimulam a geração de novos neurônios

no giro denteado. Por outro lado, estresse e envelhecimento reduzem a proliferação de células

granulares no giro. Existem relatos de que o enriquecimento ambiental, exercício físico regular e a

exposição a tarefas que requerem o engajamento de memória estimulam a neurogênese. A função

desses novos neurônios no encéfalo adulto é um tópico em intensa investigação e discussão. É

frequentemente assumido que esses novos neurônios exercem apoio às funções das regiões nervosas

em que se desenvolvem. Acredita-se, portanto, que quando produzidos no hipocampo adulto teriam

um papel central na regulação da função cognitiva e emocional, sendo sua integridade necessária para

o aprendizado e processamento de memória. Nesse contexto, considerando que esses novos neurônios

incorporam-se na circuitaria hipocampal, é possível que a neurogênese corresponda a um mecanismo

de expansão da capacidade de armazenamento de informações no encéfalo adulto. Estudos futuros

ainda devem ser realizados para definir a contribuição e a função da neurogênese adulta no sistema

nervoso central normal e patológico e, assim, promover a possibilidade de aplicar o conhecimento das

células-tronco neurais para a promoção de recuperação funcional nas lesões cerebrais.



Atenção

Diego de Carvalho

[email protected]

“Todos sabem o que é atenção. É tomar posse da mente, de forma clara e vívida, de um dos

muitos que parecem ser os objetos e linhas de pensamento simultaneamente possíveis...”. Essa

interessante citação de William James de 1890 em sua obra “Principles of Psychology” define bem o

que é atenção. Em outras palavras, atenção é a atividade neural que facilita o processamento de

determinada informação selecionada e inibe o processamento de informações concorrentes. É possível

que esta seleção de estímulos relevantes deva-se a capacidade limitada do sistema nervoso central em

processar todas as informações disponíveis no ambiente. Pode-se direcionar a atenção para um

estímulo de forma voluntária ou involuntária; isto é, quando o foco da atenção é mobilizado de forma

consciente, de acordo com as expectativas do indivíduo, diz-se que a mobilização é voluntária ou

exógena; quando um estímulo é tão intenso ou destoa abruptamente de um padrão exibido que captura

automaticamente a atenção do indivíduo, diz-se que a mobilização da atenção é automática ou

endógena. Não é necessário, no entanto, que se direcionem os olhos (no caso de atenção visual) ao

estímulo que será atendido. Pode-se observar um ponto e focar a atenção em outro distinto. Isto é

denominada atenção encoberta. Outros processos cognitivos influenciam e são influenciados pela

atenção. Na teoria de memória operacional proposta por Baddeley, por exemplo, a ação seria

controlada em parte por um sistema atencional supervisor, ou seja, é tarefa difícil dissociar plenamente

atenção de memória operacional. Esta aula objetiva discutir os aspectos neurais de atenção, isto é,

quais as regiões neurais participam dos processos atencionais e como estudos envolvendo lesões

nestas regiões têm contribuído para o estudo da atenção.


Percepção

Diego de Carvalho

[email protected]

A maneira como cada indivíduo percebe o mundo é única. Representações do ambiente

externo são geradas internamente e mudam de acordo com as condições e situações vividas.

Evidentemente os estímulos ambientais chegam ao sistema nervoso central por vias sensoriais,

portanto, o estudo da percepção depende em grande parte do entendimento destas vias. No entanto, a

percepção é um fenômeno que transcende a fisiologia sensorial, isto é, se a representação ambiental

gerada fosse réplica fiel do mundo exterior observado, sentido, inalado, saboreado e ouvido não

existiriam ilusões, alterações de percepção de acordo com a situação experimentada e formação de

mais de um percepto para um mesmo objeto, por exemplo. Tome como exemplo a percepção de

tempo: há momentos em que minutos parecem horas e vice-versa, apesar de que a unidade de tempo

seja uma constante. Além disso, outros processos cognitivos influenciam ativamente a forma como se

percebe o mundo; dois eventos simultâneos podem ser percebidos como assincrônicos caso o

observador dirija sua atenção a um ou outro evento inicialmente. Ainda neste mérito, a formação do

percepto é fortemente dependente de processos de memória, ou seja, a história de vida de cada um faz

com que percepções de um mesmo objeto sejam diferentes por diferentes indivíduos. Ademais, o

conhecimento prévio do mundo faz com que as ilusões sejam possíveis; a ilusão nada mais é que uma

situação colocada fora daquele contexto em que normalmente se vivencia; o que provoca uma “falha”

da percepção. Então, serão abordados nesta aula, alguns mecanismos de codificação sensorial nas

diferentes regiões corticais e como ocorrem as diferentes representações e associações em cada

contexto.


Ação

Marina Faveri de Oliveira

[email protected]

O comportamento motor é o substrato de todos os comportamentos. Somente pela ação

coordenada de diversos músculos podemos caminhar por um terreno acidentado em busca de água ou

comida, fugir de um predador, manifestar nossas emoções com a mímica facial, alcançar objetos ao

nosso redor, manipular ferramentas, mastigar e deglutir, falar, jogar futebol, retirar a mão quando

tocamos algo quente... Absolutamente todo e qualquer comportamento motor emerge das diversas

conexões neurais que culminam na ativação/inibição coordenada de unidades motoras. A organização

dos sistemas motores é complexa, pois ao mesmo tempo em que estruturas arcaicas são atuantes, como

os reflexos medulares, a atividade integradora dos sistemas corticais descendentes modula direta e

indiretamente a atividade dos motoneurônios. Os reflexos medulares por si só são bastante complexos,

podendo envolver múltiplos segmentos medulares e, portanto a coativação de músculos sinérgicos em

um segmento corporal simultaneamente à ativação de outro grupamento muscular no membro

contralateral. Na medula, ainda, encontramos circuitos neurais responsáveis pelo padrão básico de

locomoção, chamados geradores centrais de padrão. Esses circuitos são controlados voluntariamente,

pois determinamos o início e fim da marcha, assim como sua velocidade e direção. Esse talvez seja um

dos melhores exemplos de como o comportamento motor voluntário atua indiretamente na atividade

das unidades motoras pela modulação de circuitarias neurais medulares. O comportamento postural,

cujos principais núcleos encontram-se no tronco encefálico, apresenta igualmente uma modulação

cortical, permitindo ajustes antecipatórios importantes para a manutenção da postura mesmo com

mudanças do centro de gravidade geradas, por exemplo, pela flexão de um membro superior para

alcançar um objeto. Os ajustes compensatórios, por outro lado, envolvem a integração exclusivamente

no tronco encefálico de informações proprioceptivas, vestibulares e visuais. O controle motor

voluntário não é decorrente somente das conexões diretas do córtex motor primário com os

motoneurônios na medula espinal, mas também da reorganização da atividade de outros núcleos ao

longo do eixo neural, permitindo ajustes posturais, inibição de reflexos e seleção da entrada sensorial

para a execução adequada dos movimentos.



Decisão

Camile Correa

[email protected]

Marcelo Arruda

[email protected]

A pesquisa sobre tomada de decisões vem há muito intrigando cientistas de múltiplas áreas do

conhecimento, porém apenas recentemente tem havido tentativas de formalização de experimentos e

modelos voltados a esse assunto. A neurociência desenvolve métodos voltados à compreensão dos

processos neurais responsáveis pelas escolhas. Isso aguça a curiosidade na busca por respostas aos

processos subjacentes aos nossos julgamentos e ações. Em tomada de decisões, sejam simples ou

complexas, o sistema nervoso avalia as variáveis que se colocam dentre as alternativas possíveis,

geralmente de forma a maximizar os ganhos e minimizar as perdas. Quando expostos a esquemas

aleatórios de decisão binária, voluntários humanos tendem a igualar suas escolhas às freqüências de

ocorrência dos lados mais/menos reforçadores (frequency matching). Essa estratégia vem sendo

considerada um desafio para a teoria da racionalidade, que prevê que as decisões nessas tarefas devem

ser direcionadas rumo à maximização dos ganhos, pela escolha direcionada exclusivamente à opção

mais reforçadora. Experimentos análogos demonstram que outros animais optam por essa estratégia de

maximização. Na literatura, porém, encontram-se manipulações experimentais promotoras deste

desempenho também em humanos, o que sugere a existência de outros fatores mais sofisticados

envolvidos na decisão em situações de incerteza. Neste contexto, ganha importância a discussão sobre

como representamos a incerteza: como uma percepção subjetiva individual, ou como uma

manifestação objetiva da natureza. Como é sabido, a probabilidade trata da incerteza relativa à

ocorrência de um determinado evento. No entanto, o conceito de probabilidade é uma concepção

matemática, e não corresponde necessariamente à forma como o nosso cérebro processa uma situação

de incerteza. Isto sugere que, no que se refere à decisão, hajam outras concepções além da

probabilidade, relativas às percepções humanas diante da incerteza, que sejam capazes de representar

outros aspectos relevantes no processo decisório, e que interajam com a busca por padrões em

sequências. Apesar do fato de que a capacidade de buscar e reconhecer padrões não implica

necessariamente a tomada de melhores decisões, em humanos, tal busca parece ser a expressão de um

comportamento selecionado ao longo da evolução, e neste sentido não significa uma negação da teoria

da racionalidade das escolhas.


Emoção

Elisa Mari Akagi Jordão

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O que é emoção? Apesar de sabermos o que é, colocar em palavras se torna uma tarefa um

tanto difícil. Uma definição operacional seria: “experiência subjetiva acompanhada de manifestações

fisiológicas detectáveis”, entretanto, o que rege essa experiência subjetiva? Como ela é produzida?

Qual é a sua função? Por muito tempo a ciência negligenciou a emoção. Parecia irracional estudar algo

tão subjetivo e vago. Mesmo com algumas ideias interessantes sobre esse assunto sendo produzidas

por pessoas como Darwin, Freud, James e Lange no século XIX, foi somente em meados do século

XX que se deu devida atenção a esses processos mentais tão fundamentais para a sobrevivência. Um

dos objetivos da neurociência é entender a emoção por meio do detalhamento de seus processamentos

elementares e seus substratos neurais. O conceito de sistema límbico tornou-se popular com os estudos

de James Papez. Ele postulava que um conjunto de regiões associadas coordenariam as emoções.

Porém, ao longo do tempo, com mais pesquisas sendo realizadas, outras regiões e conexões também

importantes para esses processos foram descobertas, tornando o termo “sistema límbico” um tanto

questionável. A utilização de ablações de estruturas neurais em animais foi importante na descoberta

de regiões neurais responsáveis para processamentos de informações de ordem emocional. O trabalho

de Klüver e Bucy foi um dos primeiros a relatar uma íntima relação de uma região neural específica

com mudanças no comportamento emocional de macacos. Atualmente, lesões e inativações

neurológicas se tornaram procedimentos mais comuns. Em conjunto com análises comportamentais e

fisiológicas (autonômicas), indicam o envolvimento de estruturas como amígdala, córtex orbitofrontal,

hipotálamo, mesencéfalo e outras regiões na regulação e expressão das emoções. Algumas análises

comportamentais utilizadas advêm de condicionamentos clássicos e operantes que produzem

comportamentos reflexos causados por estímulos aversivos (negativos) ou apetitivos (positivos). Em

humanos, são utilizados esses mesmos princípios comportamentais nos estudos da emoção como

podemos observar no caso descrito por Watson do bebê Albert. A utilização de estímulos com

conteúdo emotivo para evocar um estado emocional também é ferramenta importante, em conjunto

com análises de ressonância magnética, na localização das regiões neurais envolvidas em processos de

natureza emocional nos humanos. É com o auxílio desses estudos que podemos compreender melhor

as bases neurais de doenças causadas por desordens emocionais. E, com os estudos moleculares, a

possível criação de medicamentos para doenças como depressão e ansiedade. Assim, é através de

metodologias científicas que a neurociência tenta responder objetivamente as questões acerca das

emoções.



Funções dos processos cognitivos

Rodrigo Pavão

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Nosso mundo não é caótico, ou pelo menos não o percebemos como tal. De fato, nosso

sistema nervoso é capaz de representar eventos do ambiente, associando-os a outros eventos e

estabelecendo relações entre estes. Essa capacidade traz um enorme ganho adaptativo ao organismo,

pois este poderá antecipar os eventos do ambiente, gerando ações comportamentais que não

necessitam ocorrer como resposta a eventos, mas sim à representação dessas contingências. Desta

forma, a partir das experiências passadas, comportamentos podem ser gerados antecipadamente à

ocorrência do evento. Diversos modelos foram elaborados com o objetivo de explicar e gerar

previsões em situações em que os organismos foram inseridos em ambientes em que há

previsibilidade. São exemplos destes a aprendizagem associativa, os modelos conexionistas, os

modelos que lidam com a similaridade entre exemplos etc. Esses modelos são exemplos de algoritmos

capazes de representar a previsibilidade ambiental e são aplicados para o entendimento dos processos

cognitivos como memória, atenção, categorização e decisão. Há, porém, outra categoria de modelos

que trata diretamente da função final dos modelos algorítmicos, ou, em outras palavras, que descreve

qual a teoria computacional destes. O Princípio Informacional (de acesso à previsibilidade) é um

modelo dessa categoria. Uma descrição sucinta do Princípio Informacional é “no processamento de

novas informações, o sistema cognitivo prefere opções que permitem a maior redução de incerteza; em

outras palavras, o objetivo do sistema cognitivo é representar o mundo com informação que é tão certa

quanto possível”. A concepção de que o acesso à previsibilidade é um dos princípios gerais da

cognição tem potencial a ser aplicada a diversas outras condições. Nessa aula, além de descrever o

Princípio Informacional, serão relacionados a este múltiplos processos cognitivos, como

direcionamento atencional, memória espacial, aprendizagem de sequências, categorização, julgamento

emocional etc.


Fisiologia na dinâmica ambiental

Coordenadores:

Carlos Eduardo Tolussi

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As variações ambientais, previsíveis ou imprevisíveis, influenciam diretamente na fisiologia e

no comportamento dos organismos, que por sua vez, respondem a estas alterações de diversas

maneiras, com o objetivo da manutenção da homeostase. Estudos visando compreender estas distintas

respostas e suas conseqüências são realizados por meio da fisiologia e ecofisiologia. Frente a este

quadro, o objetivo deste módulo é discutir a importância da fisiologia através do estudo das

modificações fisiológicas desencadeadas pelos organismos em compensação as alterações ambientais.

Uma vez que a fisiologia por si só não é suficiente para responder a estas perguntas o presente módulo

discutirá diversos temas relacionados à fisiologia como aliada às modificações ambientais. Dentro de

tal proposta nos focaremos nos seguintes assuntos: Regulação do volume em vertebrados; Relações

entre a fisiologia, animal e ambiente, como foco na importância da plasticidade fenotípica no ajuste a

variações ambientais previsíveis e imprevisíveis, mecanismos fisiológicos que conferem uma

excelente adaptação do animal a determinados ambientes como as diferenças nos mecanismos

respiratórios dos vertebrados, além disso, um estudo direcionado a interação ambiente-animal

abordando a importância dos ácidos graxos na cadeia trófica e uma abordagem da poluição aquática,

como foco na fisiologia da conservação; Temperatura como fator que influencia e direciona a

fisiologia animal, com uma abordagem macro e micro-fisiologica relacionada à influência da

temperatura ambiente sob a temperatura corporal, o sistema imunológico e o crescimento de anfíbios e

répteis; Processos fisiológicos na conservação das espécies, com um estudo de caso relacionado à

reprodução de peixes teleósteos; Ainda envolvendo reprodução teremos uma abordagem da

neuroendocrinologia do comportamento reprodutivo em vertebrados, além de um estudo da

comunicação sem palavras entre os animais, ainda nesta abordagem hormonal estudaremos o cortisol

como agente indicador ou causador do estresse; Entre as relações do animal com o ambiente podemos

observar que existem relações não apenas com as condições físico-químicas do ambiente, mas também

relações entre um animal e outro(s) animal(is) como por exemplo a dinâmica parasita-hospedeiro com

um estudo das relações fisiológicas e evolutivas dos mesmos.

Fisiologia da dinâmica ambiental 22

Fisiologia e ambiente: Uma introdução

Vanessa Ap. Rocha Oliveira Vieira

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As mudanças ambientais sempre foram motivos para a evolução das espécies e os organismos

sempre se viram confrontados com uma variação em seu ambiente natural (mudanças previsíveis e

imprevisíveis), e, além disso, de algumas décadas para cá, eles estão sendo desafiados a mudanças

bruscas ambientais causadas pelo homem (mudanças imprevisíveis) no que incluem fragmentação de

habitat, introdução de produtos químicos e espécies exóticas no ambiente, dentro outros. Alterações ou

destruições no habitat freqüentemente resultam em mudanças nas condições ambientais que podem

levar a efeitos devastadores na fauna. O conjunto de ajustes fisiológicos e comportamentais que um

organismo apresenta, frente a uma perturbação externa, recebe o nome de estresse. Todas as respostas

têm um único objetivo: atingir a homeostase e para tanto o nome dado a este processo é alostase. A

alostase distingue entre sistemas que são essenciais para a vida e aqueles que mantêm esses sistemas

em balanço quando o ambiente torna-se instável, conjuntamente às mudanças naturais que os

organismos são submetidos nos seus ciclos de vida. O estado alostático refere-se ao que foi alterado e

sustentado por atividades que tentam manter a integridade fisiológica, se o desbalanço imposto pela

mudança continuar por longo tempo, podem surgir sintomas de sobrecarga alostática. Esse tipo de

sobrecarga pode ocorrer de duas formas, por exemplo: 1.Se a demanda energética exceder a produção,

ou o que pode ser mobilizado dos estoques do organismo, constata-se a presença da sobrecarga

alostática do Tipo I; 2. O segundo tipo ocorre se a demanda energética excedente continuar por longo

tempo, ocorrendo o risco de desenvolvimento de doenças. Entender a relação do animal e seu

ambiente é essencial para compreender as conseqüências das alterações ambientais, permitindo o

desenvolvimento de modelos de prevenção para estas mudanças, antes que elas ocorram, ajudando a

preservar a biodiversidade, porém há um agravante que impede tais medidas, muitas das informações

da biologia de alguns animais ainda não são conhecidas o que dificulta prever onde e quando os

problemas surgirão. Daí a importância de um estudo integrativo, onde não apenas a fisiologia descreva

o comportamento de um organismo em seu ecossistema e suas respostas a ele.



Fisiologia, animais e ambiente: A importância da plasticidade fenotípica

no ajuste a variações ambientais previsíveis e imprevisíveis

Lilian Cristina da Silveira

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Saber se um animal vive na água, na terra, ou alternando entre estes dois ambientes; se ele

vive em um ambiente frio, quente, de sazonalidade marcada ou em altitudes elevadas, informa

bastante sobre os desafios que este animal encontra e os ajustes fisiológicos que ele provavelmente

apresenta. Este repertório de ajustes foi selecionado ao longo de diversas gerações e constitui o que

chamamos ‘adaptação’ do animal ao seu ambiente. A plasticidade fenotípica é a propriedade de um

dado genótipo de produzir diferentes fenótipos em resposta a diferentes condições ambientais. O termo

‘flexibilidade fenotípica’ refere-se a alterações reversíveis do fenótipo que ocorrem ao longo da vida

de um indivíduo e difere da plasticidade irreversível observada durante o desenvolvimento. Ao longo

do seu ciclo de vida, os animais são expostos a variações ambientais cíclicas e muitos são capazes de

prever fases do ciclo anual em que as condições do ambiente tornam-se desfavoráveis para funções

vitais, por meio de um sistema temporizador interno e da percepção de sinais ambientais cíclicos, tais

como fotoperíodo, temperatura e umidade. Animais que apresentam dormência sazonal, por exemplo,

são capazes de se antecipar à fase de escassez de alimentos através de uma série de ajustes

comportamentais e metabólicos que possibilitam, dentre outros eventos, o armazenamento de

substratos energéticos. Aves migratórias também apresentam um vasto repertório de ajustes sazonais

que envolvem alterações complexas da capacidade funcional e do tamanho de órgãos. Em contraste,

alterações ambientais súbitas e de curto prazo são imprevisíveis e a habilidade de exibir mudanças

fenotípicas rápidas e reversíveis implica em um aumento das chances de sobrevivência dos indivíduos.

Muitos animais de alimentação esporádica apresentam atrofia de órgãos durante a fase de jejum e a

rapidez da resposta de recuperação após a alimentação constitui um dos exemplos mais fascinantes de

flexibilidade fenotípica. Nesta aula, vamos explorar diferentes cenários nos quais a flexibilidade

fenotípica permite ajustes da fisiologia, morfologia e comportamento dos organismos e confere

vantagem seletiva frente a variações ambientais previsíveis e imprevisíveis.


Respiração dos vertebrados em ambientes extremos

Daniel Rodrigues Stuginski

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A respiração está entre uma das características fisiológicas mais comuns entre os vertebrados,

sendo que todos os vertebrados dependem de alguma forma do processo de absorção de oxigênio e

eliminação de gás carbônico para a manutenção da vida. Apesar da semelhança na finalidade, os

mecanismos respiratórios pelos quais ela é atingida diferem razoavelmente entre as distintas classes de

vertebrados, e estas diferenças parecem estar intrinsecamente ligadas aos diferentes hábitos e

características fisiológicas dos animais. Neste contexto, a compreensão dos mecanismos envolvidos na

respiração e a relação entre o processo respiratório e o meio circundante se tornam essencial para uma

ampla visão da relação do animal com o meio ambiente. A presente aula tem como objetivos

caracterizar brevemente a composição do ar atmosférico atual, discutir os conceitos físicos básicos

inerentes a respiração (lei de Fick e a difusão dos gases), caracterizar as diferenças entre a respiração

dentro e fora da água, especificando a implicação das diferentes características dos meios

(viscosidade, coeficiente de difusão e solubilidade dos gases) assim como a diferença da dinâmica de

funcionamento dos órgãos respiratórios dos vertebrados, sendo dada especial atenção para a respiração

branquial, o mecanismo de contra corrente e os diferentes tipos de bombeamento de água nos peixes; a

respiração cutânea e sua implicação na vida dos anfíbios; e os diferentes tipos de respirações

pulmonares (mamíferos – fluxo bidirecional; e aves - fluxo unidirecional e mecanismo de corrente

cruzada), abordando também os mecanismos envolvidos no controle da respiração tanto para os

animais terrestres quanto para os animais aquáticos e as possíveis razões evolutivas do diferente tipo

de controle. A aula ainda pretende discutir a respiração no contexto de situações extremas como no

caso dos animais que habitam áreas de grandes altitudes, ou ambientes hipóxicos (tocas e pequenos

lagos), e durante processos extremos do comportamento animal (como durante o mergulho),

discutindo as adaptações fisiológicas necessárias em cada uma das situações.



Desafio hídrico dos vertebrados em ambientes extremos

Braz Titon Junior

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Homeostase é um termo criado em 1929 por Walter Cannon, estendendo a idéia de Claude

Bernard, de que a habilidade de um animal viver em um ambiente estressante é um reflexo direto de

sua habilidade em manter um meio interno constante, para os níveis de células, tecidos e órgãos. Para

garantir as condições estáveis do meio ambiente interno, os organismos contam com órgãos sensoriais

que captam as alterações desse meio, um centro de processamento que recebe essas informações e

enviam respostas à órgão efetores que atuarão na estabilização desse meio ambiente interno. Assim, a

manutenção do volume e concentração osmótica dos fluidos corpóreos relativamente constantes é

fundamental para a homeostase. Em um ambiente aquático, de uma maneira geral, o principal desafio

dos vertebrados é osmótico. Animais, vivendo em diferentes condições de salinidade, vão estar

expostos a diferenças de concentrações entre o meio e o plasma que vão acarretar na perda ou ganho

de água, portanto, nesta aula veremos os principais ajustes fisiológicos da regulação iônica e osmótica

para garantir um volume constante em ambientes aquáticos hiperosmóticos e hiposmóticos. Já em

ambiente terrestre, o principal problema enfrentado pelos vertebrados é a perda de água para o

ambiente, que se dá por duas formas principais: excreção e evaporação. Nesta aula vamos ver os

principais mecanismos hormonais de controle do volume dos vertebrados terrestres, com ênfase nos

mamíferos, vendo ainda o efeito desses mecanismos nos demais vertebrados. Por fim, discutiremos a

questão dos anfíbios, grupo particularmente mais afetado pelos desafios hídricos impostos pelos

ambientes pela sua necessidade de um epitélio permeável devido a sua importância como órgão

respiratório. Apesar de serem aparentemente mais dependentes de ambientes úmidos, os anfíbios

apresentam alguns ajustes fisiológicos e comportamentais que lhes permitem a ocupação de ambientes

mais áridos. Portanto, essa aula trata dos mecanismos mais comuns na regulação do volume nos

diferentes grupos de vertebrados de acordo com a condição ambiental à qual estão expostos.


Temperatura: macro e micro fisiologia

Cristiéle da Silva Ribeiro

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Os animais têm capacidade de viver em temperaturas extremamente diversas, desde as regiões

polares até desertos. Para apreciar plenamente esta capacidade de adaptação notável, deve-se

considerar de que maneira este fator abiótico afeta os animais, como um anfíbio, por exemplo, que não

apresenta virtualmente, nenhuma capacidade em manter uma diferença entre a sua temperatura

corporal (Tc) e a temperatura ambiente (Ta) (ectotérmico), ou um mamífero que mantém a sua Tc

relativamente constante apesar das mudanças em Ta (endotérmico). As respostas fisiológicas frente a

diferentes condições ambientais podem ocorrer tanto diária quanto sazonalmente (por exemplo,

estações do ano) e podem ser estudadas em diferentes níveis de organização biológica, desde a

redistribuição de populações de uma região por consequência de migrações até os efeitos das

mudanças de temperatura sobre os organismos a nível subcelular,como por exemplo a reorganização

dos ácidos graxos de membranas biológicas, que podem ter interferência direta em diferentes escalas,

desde organismos (taxas de respiração, alimentação, crescimento e locomoção); de órgãos

(modificações na massa ventricular, e desempenho no coração); de organelas (mudanças no conteúdo

mitocondrial) ou moléculas (capacidade catalítica de enzimas e afinidade de substratos). Respostas a

qualquer estresse ambiental, como neste caso a flutuação de temperatura, podem ocorrer numa larga

escala temporal, algumas ocorrem imediatamente ou em questão de minutos, como a fuga do ambiente

ou mudanças na vascularização periférica, outras têm respostas a longo-prazo, como é o caso de

grandes migrações ou mudanças na expressão gênica de proteínas específicas, que podem ocasionar

mudanças fenotípicas muitas vezes irreversíveis como no caso da determinação do sexo da prole em

algumas espécies ectotérmicas. Em resumo, explorar como as pressões bióticas influenciam os animais

durante o ciclo de vida nos mais diversos níveis de organização e entender a razão pela qual algumas

espécies conseguem se ajustar a certas mudanças ambientais e para outras as mesmas mudanças tem

efeitos deletérios estão entre os principais objetivos desta aula.


O papel da temperatura no crescimento de anfíbios e répteis

Carla Piantoni

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Devido a sua influência nas taxas biológicas e, em alguns casos, nas trajetórias das

reações bioquímicas que afetam parâmetros vitais de todo o organismo, a temperatura pode

alterar a relação entre o tempo cronológico e o tempo fisiológico determinando diferentes

padrões de crescimento em anfíbios e répteis. Por exemplo, a maiora dos répteis tem

comportamento termorregulatório, o que dificulta o discernimento dos efeitos da temperatura

ambiente na sua história de vida. Os lagartos diurnos mantêm temperaturas corporais (Tc)

altas e constantes durante o período de atividade, mediante mecanismos tanto fisiológicos

quanto comportamentais. Assim mesmo, a Tc de uma espécie é geralmente constante ao longo

das estações do ano e de gradentes geográficos. Além disso, dois aspetos da Tc podem variar

e dependem das mudanças ambientais ou geográficas: 1) a Tc nos períodos de inatividade, que

será determinada pelo substrato e pela temperatura ambiente, e 2) as horas de atividade do dia,

que dependerão das condições climáticas. Lagartos co-específicos que ocorram de regiões ou

ambientes diferentes podem compartilhar a mesma Tc, mas o tempo total de exposição (e.g. a

predação, radiação solar) sob esta Tc pode diferir amplamente. Quanto maior o tempo de

atividade de um lagarto, maior será o seu potencial de captação e digestão de alimento e,

consequentemente, mais energia poderá ser investida na reprodução e no crescimento. A

forma como a energia será empregada durante o desenvolvimento organísmico e a reprodução

dependerá não só da temperatura, mas também de outros fatores tanto abióticos como

bióticos. Enquanto que o excedente será armazenado na forma de gordura para os períodos de

escassez de recursos. As temperaturas ambientais favoráveis têm efeitos positivos sobre o

desenvolvimento dos animais ectotermicos. Em muitos casos as populações respondem ao

aumento da temperatura ambiental de uma forma não-linear, o que ressalta a importância de

documentar as respostas das espécies às mudanças ambientais tanto em taxa, quanto em

panoramas macro-ecológicos possibilitando a realização de prognósticos globais.



Das tocas às bactérias: Como estímulos ambientais influenciam a

temperatura corporal?

Carolina da Silveira Scarpellini

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Os processos fisiológicos de um organismo são afetados, dentre outras variáveis, pela

temperatura corporal (Tc). Os principais mecanismos termorreguladores não são os mesmos para todas

as espécies animais. Ectotermos, por exemplo, (animais que dependem principalmente de uma fonte

externa de calor, muitas vezes, a luz solar) utilizam predominantemente mecanismos comportamentais

para a termorregulação, que podem envolver a busca por ambientes mais quentes ou mais frios ou a

adoção de posturas corporais que evitem ou propiciem a troca de calor com o ambiente.

Representantes deste grupo podem ser encontrados entre os invertebrados, peixes, anfíbios e répteis.

Embora, apenas algumas espécies ectotérmicas apresentem mecanismos autonômicos de controle da

Tc, tais mecanismos são amplamente difundidos entre os endotermos que são aqueles animais que

dependem especialmente de uma fonte interna de calor, geralmente o próprio metabolismo (aves e

mamíferos). Estes mecanismos são aqueles que não envolvem a busca por um ambiente com a

temperatura mais confortável ou a adoção de diferentes posturas corporais. São exemplos da

termorregulação autonômica: vasoconstrição/vasodilatação periférica, piloereção, tremor, sudorese e

ofego. Apesar dos principais mecanismos ativados na regulação da Tc serem diferentes, os animais

respondem, na maioria das vezes, de forma semelhante quando são submetidos a um ambiente muito

quente ou muito frio, ou seja, perdendo ou ganhando calor, respectivamente. Além da temperatura

ambiental, a patogenicidade de uma bactéria e a pressão parcial de oxigênio em um ambiente, também

é exemplo de um fator que influencia a Tc. Um patógeno pode levar a um aumento regulado na Tc,

mais conhecido como febre, enquanto um ambiente hipóxico, aquele que tem baixa pressão parcial de

O2, pode levar a uma queda regulada na Tc, também chamada de anapirexia. Nestas condições,

alterações reguladas da Tc são mais vantajosas que a manutenção da Tc típica da espécie. Os

potenciais benefícios destas alterações reguladas da Tc, no que elas diferenciam das alterações

desreguladas, ou seja, aquelas provenientes de falhas no sistema termorregulador (hiper e hipotermia),

quais são seus mediadores neuroquímicos e em quais espécies estão presentes, serão assuntos tratados

nesta aula.



Efeito da temperatura sobre a resposta imunológica em ectotérmicos


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Os animais devem se defender continuamente da infiltração e colonização por patógenos

presentes em diversos tipos de habitats para garantir a sua sobrevivência. Em vertebrados estas defesas

ocorrem através de mecanismos complexos, desencadeados por diferentes grupos celulares e

protéicos, e podem ser divididas em dois tipos de respostas distintas, porém inter-relacionadas: a

imunidade inata, constituída por diferentes grupos celulares, sistema complemento, anticorpos e

proteínas de fase aguda, e a imunidade adquirida, composta por linfócitos T e B específicos. Entre os

vertebrados podemos observar que animais ectotérmicos possuem um sistema imune semelhante ao

dos mamíferos em muitos aspectos celulares e moleculares, o que sugere que caracterização da

resposta imune surgiu cedo na linha dos vertebrados e se manteve intacta, pelo menos para os genes

envolvidos na imunidade. A composição e modulação da resposta imune podem ser reguladas tanto

por mecanismos endógenos, como as concentrações hormonais, como por fatores exógenos, como a

temperatura. Em animais ectotérmicos a temperatura diária e anual pode variar em uma ampla faixa,

aumentando consideravelmente a resposta imunológica ou imunossuprimindo o animal, dependendo

dos limites de temperatura evidenciados nestes animais. Em anfíbios, por exemplo, a diminuição de

temperatura abaixo de 1°C, o que induz o animal a hibernação, causa imunossupressão, promovendo a

diminuição dos órgãos linfóides e dos linfócitos circulantes, assim como de alguns tipos de leucócitos,

além de diminuir a atividade das proteínas de fase aguda e do sistema complemento. Entretanto,

estudos têm demonstrado que o animal não fica susceptível aos patógenos de forma generalizada, uma

vez que os neutrófilos e macrófagos mantêm uma alta concentração, atuando como a primeira linha de

defesa do animal. Nesta aula teremos uma abordagem comparativa da composição do sistema imune

dos ectotérmicos, assim como os efeitos de diferentes temperaturas sobre o sistema imunológico

destes animais em relação à composição celular e atividade protéica das respostas imune inata e

adaptativa.



Dinâmica parasita-hospedeiro: aspectos metabólicos, reprodutivos e

evolutivos

Carla Bonetti Madelaire

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Parasitas são organismos que dependem metabolicamente de um hospedeiro. Estes estão

amplamente distribuídos em todos os seres vivos e são especialmente visados, pela sua importância na

saúde humana e criação comercial. No entanto, os parasitas e as relações com seus hospedeiros

apresentam aspectos muito mais interessantes que apenas os danos causados a humanos e animais de

criação. Muitos biólogos acreditam que a dinâmica parasita-hospedeiro contribui para a evolução da

biologia reprodutiva dos animais. De fato, o sexo tem sido usado para explicar o mecanismo

evolucionário de redução do impacto do parasitismo em animais de populações naturais. O efeito

negativo do parasitismo no sucesso reprodutivo tem sido observado em diversos grupos, desde insetos

a mamíferos. De acordo com esta hipótese, as fêmeas escolhem os machos de acordo com intensidade

de seus caracteres de exibição e este seria um indicativo honesto de seus genes de resistência parasitas.

O parasitismo pode impactar de várias maneiras no metabolismo e comportamento das espécies.

Dependendo do tipo de parasita e da intensidade da infecção, o hospedeiro pode apresentar anemia,

desnutrição, dano em tecidos onde o parasita está abrigado, bem como diminuição dos displays

reprodutivos e de funções básicas para a sobrevivência. Em anfíbios anuros, estudos recentes com a

perereca Hypsiboas prasinus demonstraram que os machos infectados com maior número de parasitas,

apresentavam menores taxas de vocalização, sendo este é um caractere utilizado pela fêmea para

selecionar os machos. Além disso, no sapo Rhinella icterica, machos com maior número de parasitas

apresentavam menor desempenho locomotor e menor índice corpóreo, caracteres importantes para a

sobrevivência. Desta forma, fica claro como os parasitas tem um papel importante na história natural

e evolutiva dos organismos. Estudos que investiguem essas relações são interessantes e úteis para

compreender toda essa dinâmica.



Os processos fisiológicos na conservação das espécies.

Um estudo de caso: A reprodução dos peixes teleósteos.

Carlos Eduardo de Oliveira Garcia

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A fisiologia é o estudo do modo como os animais funcionam e como solucionam os desafios

de sobreviver em ambientes naturais. A manutenção da biodiversidade de organismos em um

ecossistema depende de certa forma da capacidade de manutenção das condições do meio interno do

organismo, mais especificamente do compartimento intracelular que é visto por vários autores como o

eixo principal que sustenta os mecanismos de adaptação fisiológica observados em várias espécies. Os

ecossistemas aquáticos podem mudar rapidamente ou lentamente obrigando seus habitantes a também

se ajustarem; a capacidade alostática é a capacidade do animal para a manutenção da homeostase, seu

equilíbrio dinâmico em condições ambientais variáveis, ou seja; como os animais organizam suas

respostas fisiológicas mediante aos desafios do ambiente como, por exemplo, as alterações

promovidas por ações antrópicas : a construção de barragens para a formação de represas para

hidroelétricas que causam a interrupção da reprodução em peixes reofílicos ou mesmo a pesca

predatória que pode afetar a biologia reprodutiva de uma determinada espécie. O entendimento e uma

melhor compreensão de quais são os mecanismos fisiológicos e como estes regulam o eixo

hipotálamo-hipófise-gônada na reprodução de peixes é fundamental para um manejo sustentável

dessas espécies nas quais a capacidade reprodutiva foi perdida e ou diminuída por ações antrópicas ou

mesmo em situações de ajustes a novas condições do ambiente. O eixo hipotálamo-hipófise-gônadas

atua na síntese e liberação de hormônios e neurohormônios que modulam as diferentes etapas

envolvidas no processo reprodutivo. No hipotálamo, neurônios sintetizam o hormônio liberador de

gonadotropinas (GnRH) que é liberado para a adenohipófise, onde células gonadotrópicas sintetizam e

liberam as gonadotropinas FSH (hormônio folículo estimulante) e o LH (hormônio luteinizante). Essas

gonadotropinas, via corrente sanguinea estimulam a síntese dos esteróides gonadais tanto nos ovários

quanto nos testículos. Os processos fisiológicos obedecem às leis físicas e químicas e são ajustados

constantemente para manter as condições internas dentro de limites aceitáveis assegurando a

capacidade reprodutiva e evolutiva da espécie.


Neuroendocrinologia do comportamento reprodutivo, com ênfase em

anfíbios

Vânia Regina de Assis

[email protected]

Quando pensamos em reprodução, rapidamente visualizamos o ciclo de desenvolvimento das

gônadas até a sua maturação, culminando com a produção de gametas, e a consequente cópula de

indivíduos machos e fêmeas resultando na formação de um embrião que dará origem a um novo ser

vivo. Contudo, raramente pensamos na exibição do comportamento reprodutivo e quais são os seus

mecanismos de controle. Arnold A. Berthold foi o primeiro pesquisador a conduzir estudos na área

conhecida como endocrinologia comportamental. Ele removeu os testículos de um galo e observou

que a crista do animal não crescia e que ele não exibia mais o comportamento sexual ou agressivo.

Quando Berthold reimplantou um testículo na cavidade corpórea do animal, a crista recomeçou a

crescer e o animal voltou a exibir o comportamento sexual e agressivo normal. Como o reimplante não

reestabeleceu conexões nervosas, Berthold concluiu que alguma substância química produzida pelos

testículos e liberada no sistema circulatório influenciava o comportamento do galo. Atualmente muitos

pesquisadores vêm investigando quais são estes mecanismos que controlam o comportamento

reprodutivo, e a maioria destes estudos vêm sendo conduzidos em mamíferos, basicamente em animais

de laboratório, como camundongos, ratos e cobaias. A partir destes estudos sabemos que o

comportamento reprodutivo se encontra, em grande parte, sob regulação endócrina e neuroendócrina,

sendo os principais hormônios envolvidos os esteróides gonadais, como progesterona, estrógeno e

testosterona. Sabemos também que áreas específicas do cérebro são responsáveis por controlar o

comportamento reprodutivo, como a área pré-óptica (POA) e o núcleo ventromedial (VMN) e que

estas áreas cerebrais possuem diferentes funções em machos e fêmeas. O objetivo desta aula é mostrar

como os sistemas neuroendócrino e endócrino, controlam não só o desenvolvimento das gônadas e a

produção de gametas, mas também a exibição do comportamento reprodutivo, ilustrando quais são os

principais centros nervosos de controle e os principais hormônios e neurohormônios envolvidos. Após

uma visão geral da regulação neuroendócrina do controle da exibição do comportamento reprodutivo,

que será apresentada com mamíferos, passaremos a falar especificamente do controle do

comportamento reprodutivo em anfíbios anuros machos, mais especificamente sobre o controle do

comportamento vocal, que é o principal componente relacionado ao sucesso reprodutivo dos anuros.



Comunicando-se sem palavras: A dinâmica fisiológica da

comunicação animal na reprodução

Letícia Regina do Amaral Braga

[email protected]

Muito diferente do que muitas pessoas pensam, os animais possuem muitas formas de

comunicação, que tem como função demonstrar submissão, interesse sexual, orientar o sentido para

alguma fonte de alimento, presença de predador, indicar sua posição no espaço ou apenas como forma

de brincadeira. A troca de informações ou sinalização animal pode-se se dar em diversos níveis:

através da comunicação química, visual, audição, olfato e do tato. Pode-se observar indícios de

comunicação simples partindo de organismo unicelulares, até sistemas complexos em grupos

derivados, tal qual as abelhas, as baleias, os primatas entre outros. Para os anfíbios anuros, o estudo

da comunicação intra e interespecífica se concentrou durante muito tempo na comunicação acústica.

Hormônios andrógenos e peptídeos neuromodularoes têm se mostrado importantes na iniciação do

comportamento vocal, nas características da vocalização, bem como os sinais vocais são recebidos e

quais comportamentos eles induzem. Estudos recentes vêm mostrando como a arginina vasotocina e

hormônios androgênios modulam a atividade do sistema auditivo de modo a provocar um

comportamento sexual adequado durante a temporada reprodutiva. Outro tipo de comunicação que

vem se tornando cada vez mais estudada é a comunicação visual em anfíbios. Para animais mais

conhecidos por terem visão mais desenvolvida, o estudo da comunicação visual é mais difundido,

porém para anfíbios, assim como para outros animais de hábito principal noturno, este tipo de

comunicação foi deixado de lado, dado o senso comum de que estes seriam pouco orientados

visualmente tornando a comunicação visual desfavorável. No entanto, uma diversidade de trabalhos

vem derrubando essas idéias por terra ao mostrar espécies, que, mesmo noturnas, tem um senso de

orientação visual extremamente aguçado, podendo inclusive ocorrer seleção por partes das fêmeas

para características conspícuas dos machos, como tamanho e coloração do saco vocal ou a cor do

dorso. Além disso, níveis hormonais referentes aos estágios reprodutivos das fêmeas podem

influenciar suas preferências visuais em relação aos machos, evidenciando uma regulação fisiológica

da visão. Relação esta que já foi vista inclusive para humanos, onde as mulheres, dependendo do

estágio do ciclo menstrual, dão preferências para certos tipos de caracteres masculinos do que quando

estão em outros momentos hormonais. O conjunto dessas recentes descobertas vem possibilitando uma

melhor compreensão das bases hormonais da comunicação não só nos anfíbios - que servem como um

ótimo modelo - mas também na fisiologia sensorial e comportamental dos vertebrados como um todo.



O cortisol indica estresse ou só estressa?

Carlos Eduardo Tolussi

[email protected]

O estresse é definido como um evento de cascatas fisiológicas que ocorre quando o organismo

está tentando resistir à morte ou a reestabilização homeostática normal frente a uma injuria. Um dos

eventos presente nesta cascata fisiológicas é a liberação do cortisol, um hormônio esteróide que está

relacionado, dentre outros fatores, com a alteração do metabolismo, como por exemplo, na

transformação da energia potencial dos substratos energéticos (lipídeos, proteínas e carboidratos) em

energia química (ATP). Observando a ação cortisol, seria trivial assumir que ele poderia ser um

indicador de estresse, para diversos eventos relacionados ou não com a ação antrópica. Devido a isso,

juntamente com a sua facilidade de análise, o cortisol foi e ainda é utilizado em diversos experimentos

para indicar estresse. Contudo, ao longo do tempo, diversos experimentos observaram que o cortisol

está relacionado com outras atividades que não são relacionadas ao estresse, como na migração dos

peixes catádramos (migração da água doce para a água salgado). Observado-se também que o cortisol

apresenta um ritmo circadiano, tendo o seu pico em humanos no período da manhã. Além disso, foi

constatado que o cortisol também é liberado em situações de euforia, o que remete a pergunta: O

cortisol é realmente um hormônio relacionada a resposta ao estresse? Devido a sua relativa rapidez na

liberação à corrente sanguínea, em experimentos com animais de ambiente natural,torna-se quase que

impossível realizar a sua análise, sendo feita então em muitos casos por fatores indiretos como a

concentração de corticosterona fecal. Em cativeiro a concentração de cortisol plasmática é muito

utilizada como um bom indicador de estresse, porém, sempre é necessário levar em consideração que

dependendo do experimento, a introdução a um novo ambiente e o manejo pode acarretar em uma

alteração na sua concentração de cortisol no plasma, podendo mascarar os resultados. Diversos

estudos recentes, ainda, argumentam que dependendo do tempo de exposição ao estresse a

concentração de cortisol plasmática pode variar, chegando a níveis basais como foi observado em

alguns peixes. Diversos motivos podem estar relacionados a esta resposta, como a “acomodação do

estressor” e a elevada utilização energética devido a um agente estressor, fazendo com que o próprio

organismo seja incapaz de produzir mais hormônio. Levando em consideração as novas constatações

sobre como e quando ocorre a liberação do cortisol no plasma e sabendo quais são as suas

conseqüências nos organismos, hoje a simples utilização do cortisol como indicador de estresse torna-

se insuficiente para distinguir se realmente o animal está ou não estressado.


Você é o que você come. Importância dos ácidos graxos na cadeia trófica

Aline Dal’Olio Gomes

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Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos com cadeias hidrocarbonadas de 4 a 36 átomos de

carbono, mas a maioria encontrada na natureza apresenta 16 ou 18, podendo conter até 22 carbonos.

Esta cadeia pode ser totalmente saturada (ácidos graxos saturados), conter uma insaturação (ácidos

graxos monoinsaturados - MUFA) ou mais insaturações (ácidos graxos polinsaturados - PUFA). De

uma forma geral, os PUFAs participam de importantes funções biológicas, influenciando o

crescimento, reprodução, qualidade dos ovos, desova, sobrevivência larval, regulação da resposta

imune e ainda as alterações fisiológicas dos animais frente ao estresse ambiental. Os ácidos graxos têm

sido utilizados em ambientes marinhos, estuarinos e dulciaquícolas como biomarcadores tróficos.

Dentre os biomarcadores, os ácidos graxos saturados e monoinsaturados podem ser biossintetizados de

novo pela maioria dos animais, assim eles não são considerados biomarcadores efetivos. Já as

microalgas apresentam grandes quantidades de PUFAs com 16 carbonos. Alternativamente, os ácidos

graxos C18:2 ômega6 e C18:3 ômega 3 são também encontrados em elevadas quantidades na maioria

das plantas terrestres, podendo também ser usados como biomarcadores desses vegetais. Geralmente,

os componentes do zooplâncton alimentam-se dos organismos do fitoplâncton que contém elevada

quantidade de ácidos graxos monoinsaturados de cadeia longa. Assim, a soma de C20:1 e C22:1 pode

ser usada como biomarcadores de zooplâncton. Os ácidos graxos polinsaturados ômega 3 são os que

prevalecem em cadeias alimentares marinhas, quando comparados aos peixes de água doce que

possuem níveis mais altos de ômega 6. Estes compostos com suas diferentes funções e estruturas

podem variar entre as espécies em resposta as condições ambientais, como luz, temperatura e pH.

Desta maneira, as alterações nas características físico-químicas da água ou outras modificações do

habitat podem resultar em diminuição ou eliminação de muitos recursos alimentares para os

organismos aquáticos, alterando assim, toda a composição de lipídios, especificamente, ácidos graxos

ao longo da cadeia alimentar.



O Mundo pede socorro!

Poluição aquática e fisiologia da conservação.

Vanessa Ap. Rocha Oliveira Vieira

[email protected]

É de suma importância conhecer quais aspectos da influência humana no ambiente, causa

estresse aos animais, através destas descobertas é possível detectar o nível de impacto ambiental e

propor medidas que possam frear ou retardar os efeitos causados. A resposta ao estresse tem como

objetivo a manutenção e/ou o restabelecimento da homeostase devido às mudanças físicas ou químicas

que estejam comprometendo a sobrevivência dos organismos expostos ao agente estressor, neste caso

a energia requerida para demandar a recuperação será maior do que a oferecida pelos recursos

ambientais e neste caso poderá ocorrer uma sobrecarga alostática. As concentrações em que um

composto é letal dependem de muitos fatores que contribuem para sua toxicidade, incluindo as

características de cada espécie e a qualidade da água. Poluentes ambientais, tais como metais,

pesticidas e outros compostos, apresentam riscos graves para muitos organismos aquáticos. Em baixas

concentrações, estes poluentes muitas vezes não são letais, mas podem acarretar em um desequilíbrio

metabólico em diferentes níveis, levando a respostas inadequadas aos estímulos ambientais gerando

graves conseqüências à sobrevivência destes animais. Efeitos deletérios em uma população são

dificilmente detectados e tendem a se manifestar somente depois de longos períodos e quando se

tornam claros já atingiram os altos níveis de organização biológica e para tentar evitar que tais

situações ocorram, uma disciplina integrativa, a Ecotoxicologia juntamente com a Fisiologia e outras

áreas, diante da introdução dos poluentes, possibilita detectar o nível de estresse enfrentado pelos

organismos e diagnosticar o nível de alteração ambiental. Muitas das alterações podem ser detectadas

nos fluidos corporais, células ou tecidos, indicando modificações bioquímicas ou celulares, devido à

presença e magnitude da toxicidade a que são expostos. Essas respostas podem ser chamadas de

biomarcadores e oferecem a possibilidade de serem indicadores sensíveis da presença de alterações no

ambiente que são nocivas aos organismos e quanto antes detectadas mais fácil de desenvolver medidas

de proteção.



Módulo: bases cronobiológicas da fisiologia

Cláudia Emanuele Carvalho de Sousa

[email protected]

Como saber o momento do despertar e do entardecer? Basta-nos um relógio e um calendário e

logo saberemos a hora e o dia. Agora esqueça o detalhe dos aparatos e pense em como nós

percebemos o tempo que passa e, ainda, como nos organizamos para responder às mudanças no

ambiente associadas ao tempo. Conviver com a variação é estar preparado para responder ou

meramente reagir de maneira adequada. Estar preparado para saber que horas são implica em ter

mecanismos próprios de marcar a passagem do tempo e que estes devem ser modulados por variações

ambientais. Atualmente é sabido que esses mecanismos constituem os “relógios biológicos”, sendo

que o mecanismo autônomo desses “relógios” na geração dos ritmos é que garante sua persistência

endógena e confere a capacidade antecipatória à espécie, permitindo-lhe organizar recursos e

atividades antes mesmo que sejam necessários. Neste módulo trataremos sobre como a dimensão

temporal está incorporada aos processos biológicos, mais especificamente como vários processos

fisiológicos são coordenados de forma a acontecer no tempo adequado para as diversas funções vitais.

Apresentaremos os conceitos básicos para o estudo da cronobiologia, do relógio biológico central e

como são os mecanismos geradores dos ritmos, entrando um pouco na base molecular responsável

pelo sistema oscilatório. Entenderemos como esse relógio é “acertado” por fatores externos de modo a

sincronizá-lo ao ambiente e como as informações se projetam para o resto do organismo transmitindo

o ritmo. Também vamos abordar a glândula pineal e a síntese de melatonina, hormônio efetor do

sistema oscilatório circadiano. Como exemplo de ritmo endógeno, focaremos no estudo da ritmicidade

na função de defesa, enfatizando a importância dos ritmos sobre a resposta imunológica. Dentro desse

tema, será apresentada a proposta do Eixo Imune-Pineal. O módulo será encerrado com uma aula

teórico-prática, na qual os alunos terão a oportunidade de conhecer e discutir casos clínicos e

cotidianos sobre a importância da função dos ritmos endógenos nos organismos. O contato com parte

da literatura e uma situação problema poderá ser muito proveitoso para consolidar tantos conceitos

novos em uma oportunidade de trabalhar de maneira conjunta. Esperamos e desejamos a vocês um

excelente curso. Até a aula!

Bases cronobiológicas da fisiologia 38

Introdução à cronobiologia

Luis Henrique de Souza Teodoro

Luis Henrique de Souza Teodoro

[email protected]

Sentimos a existência do tempo através das transformações no meio ambiente e nos nossos

organismos. Uma das sensações mais nítidas que temos é a da existência de ciclos, ou seja, fenômenos

que se repetem de tempos em tempos, sugerindo uma imagem de avanço do tempo em círculos. Os

seres vivos normalmente expressam esses ciclos de forma bem clara, através de hábitos diurnos ou

noturnos, sono e vigília, reprodução etc. Hoje sabemos que tais ciclos estão presentes em praticamente

todas as espécies vivas, desde organismos unicelulares até o homem e não apenas no nível mais geral

do comportamento das espécies, mas em todos os níveis de organização dos seres vivos: desde funções

celulares até comportamento social. O termo Circadiano (do latim circa = cerca, dies = dia) designa

um período de aproximadamente um dia (24 horas), fundamentalmente determinado pela luz solar.

Para acompanhar esta alternância claro/escuro há necessidade de um “relógio” que marque o tempo de

forma independente de qualquer alteração ambiental, assim como de “sensores” que percebam esta

variação temporal, os sincronizadores, e de sistemas humorais e neurais que informem todos os

componentes do sistema do estado de iluminação ambiental. A este relógio endógeno dá-se o nome de

relógio biológico o qual permite a antecipação a variações cíclicas do meio ambiente, permitindo que

o indivíduo se prepare para o sono, para o acordar, e para todas as atividades que tem que desenvolver.

Porém, nos organismos também aparecem ritmos com períodos inferiores a 20 horas que se conhecem

como ritmos ultradianos (respiração, batimentos cardíacos, disparos de neurônios, etc.) e ritmos cujo

período é superior a 28 horas, os ritmos infradianos (ciclo menstrual, ciclo sazonal climático,

reprodução, etc.).O primeiro estudo realizado sobre a ritmicidade dos comportamentos biológicos foi

feito pelo astrônomo francês De Mairan no século XVIII, quando observava os movimentos diários de

abertura e fechamento das folhas da planta Mimosa pudica, e que continuava inalterado mesmo

quando em escuridão constante em um porão. Depois deste, vários experimentos foram feitos em

condições constantes de laboratório e demonstraram que diversos ritmos biológicos continuam a se

expressar durante longos períodos. Estes ritmos são conhecidos como ritmos em livre-curso e são a

expressão de relógios biológicos endógenos. Em condições de livre-curso, o período torna-se

ligeiramente diferente daquele exibido em condições naturais, desviando-se do valor preciso ambiental

de 24 horas. Assim, apesar do relógio endógeno manter a periodicidade, os organismos precisam de

pistas ambientais para sincronizar suas atividades de forma mais precisa.


Desvendando as engrenagens do “relógio biológico”

Erika Cecon

[email protected]

A existência de um mecanismo endógeno que permita ao organismo não somente identificar

as mudanças cíclicas ambientais, como também (e principalmente) antecipá-las, é essencial para a

sobrevivência de qualquer espécie. Atualmente, a idéia de possuirmos um “relógio biológico” é

amplamente aceita pela sociedade, apesar de seus mecanismos de funcionamento ainda não estarem

totalmente elucidados. O termo “relógio biológico” é uma analogia para se referir, em conjunto, a

mecanismos capazes de gerar oscilações rítmicas independente de estímulos externos. O

funcionamento desta maquinaria endógena em sincronia com os ciclos ambientais permite que os

organismos consigam prever tais variações, estando adaptados a elas. Os núcleos supraquiasmáticos

hipotalâmicos são os principais osciladores internos, correspondendo ao relógio central desta

maquinaria que, acoplada aos demais osciladores endógenos, garantem a existência dos ritmos

biológicos. Intracelularmente, esta capacidade oscilatória das células neuronais dos NSQ é conferida

pela presença rítmica de certas proteínas, estando em maior ou menor quantidade de acordo com a

hora do dia. Foi verificado também que os genes codificantes para estas proteínas apresentam uma

ritmicidade em sua transcrição, essencial para a manutenção de fenômenos rítmicos endógenos. Por

este motivo, foram designados como genes do relógio (clock genes) e constituem a base molecular do

sistema oscilatório interno. Dentre os genes do relógio conhecidos atualmente, os mais estudados em

mamíferos são: per (period) 1, 2 e 3, bmal 1, clk (clock) e cry 1 e 2 (cryptochromes), sendo que suas

respectivas proteínas (PER1, PER2, PER3, BMAL, CLOCK, CRY 1 e CRY 2) atuam como fatores

transcricionais, ou seja, modulam a transcrição de diversos genes. A presença dessas proteínas de

expressão rítmica em diversos órgãos, assim como a aferência proveniente do oscilador central,

permite que eles atuem como osciladores periféricos, essenciais ao funcionamento do relógio. Dessa

forma, é necessário que haja uma grande sincronia interna, desde os níveis moleculares até o nível

sistêmico, para que o organismo possa sincronizar as variações cíclicas externas ao meio interno,

estando apto a prevê-las e antecipá-las.


Está na hora de acender as luzes: fotorrecepção e sincronização do

organismo ao meio externo

Sanseray da Silveira Cruz-Machado

[email protected]

O organismo vivo multicelular precisa atuar de forma integrada e sincronizada. Considerando

os ciclos naturais aos quais somos submetidos, o organismo precisa estar preparado para o amanhecer

e para todas as demais fases do dia. Neste sentido, a alternância entre os ciclos de claro e escuro é uma

das principais variações ambientais percebidas pelo organismo. Para tal, é necessária a existência de

estruturas que percebam esta informação e de estruturas que possam interpretá-la e informá-la ao

organismo. Além disso, é necessário um relógio endógeno que marque o tempo de forma independente

de qualquer variação ambiental e que este seja passível de sincronização aos ciclos ambientais

regulares de 24 horas. Nesta aula, utilizaremos a localização neuroanatômica do relógio biológico

central de mamíferos como ponto de referência para apresentarmos alguns conceitos neurofisiológicos

e para definir as aferências provenientes de células retinianas, exemplificando como a informação

fotoperiódica ambiental é integrada no organismo. A partir do ajuste do relógio biológico, poderemos

então focar nas principais eferências deste, às estruturas no sistema nervoso central, exemplificando

como a sincronização deste relógio ao fotoperíodo ambiental pode promover alterações funcionais no

organismo. Além disso, poderemos comparar a fotorrecepção em diversas espécies e sua importância

para que os diferentes seres vivos possam antecipar eventos cíclicos. Em resumo, o objetivo desta aula

é apresentar a fotorrecepção como principal sincronizador do organismo ao meio externo, exemplificar

nas diferentes espécies as formas de integração da informação fotoperiódica e evidenciar as principais

alterações fisiológicas promovidas pela sincronização à luz que permitem que o organismo possa

antecipar e responder adequadamente aos desafios que surgem.Melatonina- A hora e a vez de uma

molécula multifacetada.


A melatonina - a hora e a vez de uma molécula multifacetada

Cláudia Emanuele Carvalho de Sousa

[email protected]

A melatonina foi primeiramente identificada na glândula pineal de mamíferos e por muitos

anos considerada uma molécula exclusiva de vertebrados. Em sua descoberta foi descrita sua

habilidade em promover a agregação de melanóforos na pele de anfíbios o que levou a denominação

do seu nome. Anos mais tarde foi elucidado que a produção de melatonina ocorre de maneira rítmica

na glândula pineal controlada pelo ciclo de iluminação ambiental. Independente da espécie analisada a

produção de melatonina ocorre exclusivamente na ausência de luz por isso é considerada a molécula

marcadora do escuro. Portanto, as flutuações diárias da melatonina circulante informa ao organismo se

é dia ou noite no meio externo como também a duração da noite permitindo assim a regulação dos

ritmos diários como da resposta fotoperiódica. Este conceito será apresentado nesta aula, enfatizando o

mecanismo de controle da produção de melatonina e como os diversos ritmos são sincronizados por

este hormônio. Outro aspecto a ser destacado será a análise comparativa da morfologia e anatomia da

pineal ao longo da escala zoológica, e como a variação entre os grupos está relacionada com a síntese

de melatonina. Por outro lado, discutiremos também a grande ubiqüidade e a diversidade de ações

desta molécula nos grupos de seres vivos. A melatonina é produzida por outras estruturas além da

pineal e pode ocorrer de forma independente da função cronobiótica. Em organismos mais primitivos

a principal função desta molécula e a mais conservada ao longo da escala filogenética é sua ação

antioxidante e bloqueadora de processos enzimáticos relacionados com o estresse oxidativo. Em

vertebrados, a melatonina acumula funções de defesa com função cronobiótica. Ao final da aula

tentaremos entender a característica evolutiva da melatonina, as possíveis causas de ter sido

conservada e por isso tão presente na natureza e de estar relacionada ao desenvolvimento de novos

órgãos e estruturas envolvidas em suas síntese, em vertebrados é intimamente relacionada com a

glândula pineal exercendo a importante função de marcadora do tempo.


Ritmo no sistema imunológico

Sandra M Muxel

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Nesta aula iremos abordar a relação entre o ritmo circadiano determinado pela expressão dos

genes do relógio e sua influência sobre os componentes do sistema imunológico e qual a importância

da influência dos ritmos sobre a capacidade do homem para responder às infecções ou serem mais

suscetíveis ao desenvolvimento de algumas doenças. Muitos estudos na área da neuroimunologia

indicam que o sistema imunológico é susceptível a modificações causadas por vários hormônios, em

decorrência de mudanças neuroendócrinas provocadas através da estimulação mediada pela luz com

comprimento de onda visível que gera um sinal hormonal. O ritmo de luz e a progressão de dia-noite

durante o período de 24 horas de rotação da terra pode influenciar profundamente a função do sistema

imunológico nos homens e em outros organismos. Muitos estudos têm demonstrado que muitas

funções e parâmetros do sistema imunológico sofrem variações dependendo da hora do dia, como a

apresentação antigênica, proliferação de linfócitos e expressão de genes da citocinas e seus receptores

e seus níveis no sangue, ativação de células NK, resposta imune humoral (anticorpos), número de

células do sistema imune circulantes no sangue e seus subtipos, nível de cortisol no sangue, entre

outros. Os ritmos sistêmicos comandados pelos hormônios glicocorticóides, melatonina e

adrenérgicos/noradrenérgicos possuem um papel importante na sincronização da resposta imunológica

em organismos saudáveis. No entanto, os genes do relógio circadianos também são ritmicamente

expressos nos órgãos linfóides secundários de modelos murinos, como o baço e linfonodos, e também

são expressos em macrófagos peritoneais, sendo capazes de regular a secreção das citocinas IL-6 e

TNF-α nestas células. As condições de luz, estado nutricional, privação do sono, horário de maior

atividade dos indivíduos, pode determinar a variação de susceptibilidade a infecções e doenças como o

câncer, a progressão de doenças como a artrite reumatóide ou asma, parâmetros para o diagnóstico

clínico das doenças, bem como a melhor maneira de aplicar a terapia farmacológica, integrando o

sistema circadiano e o sistema imunológico.


O Eixo imune-pineal

Maria Fernanda Laranjeira da Silva

[email protected]

Recentemente, foi demonstrado que a glândula pineal, considerada um transdutor endócrino

da alternância claro/escuro ambiental, está diretamente implicada na montagem e resolução da

resposta inflamatória. Assim, essa glândula não seria apenas controlada pela alternância claro-escuro,

mas em condições adversas também poderia sofrer o controle de sinalizadores da inflamação.

Avaliando-se o efeito da melatonina sobre a interação neutrófilo-endotélio na microcirculação, foi

mostrado que a melatonina inibe parcialmente a rolagem e a adesão de leucócitos na camada

endotelial e que esses efeitos são mediados por diferentes receptores de membrana específicos de

melatonina. É interessante notar que esse efeito ocorre com concentrações compatíveis à produção

noturna de melatonina sugerindo que essa atuaria como um freio para que leucócitos não

atravessassem a barreira endotelial promovendo agressão a tecidos. Logo, como a melatonina

circulante restringe a migração de leucócitos, passo essencial para a montagem da resposta de defesa,

a supressão da produção noturna de melatonina seria altamente relevante para que haja uma montagem

eficiente dessa resposta. Com isso, elaborou-se a hipótese que no início de uma resposta à injúria esse

freio deveria ser retirado, permitindo que o recrutamento de leucócitos para os locais lesados pudesse

ocorrer de maneira eficiente. De fato, foi verificado que a pineal é capaz de responder a agentes

infecciosos e citocinas pró-inflamatórias circulantes suspendendo a produção noturna de melatonina

por essa glândula no início da resposta de defesa, de forma que o organismo como um todo perde a

sinalização do escuro. Nesse processo de alternância entre produção endócrina e parácrina de

melatonina, as células imuno-competentes ativadas passam a produzir melatonina que atua

paracrinamente. As altas concentrações que são atingidas nesses locais permitem que a melatonina

exerça seus efeitos antioxidantes e de inibição da via central de sinalização da resposta inflamatória,

isto é, a via do fator de transcrição nuclear kappa-B. Dessa forma, a melatonina produzida localmente

integra o conjunto dos mediadores da inflamação implicados na desativação do processo de defesa.

Esse conjunto de estudos levou a proposta que na vigência de uma resposta inflamatória, a supressão

da produção central de melatonina seria seguida pelo início de uma produção local por células imuno-

competentes caracterizando uma alternância entre a produção pineal e a produção periférica de

melatonina, definindo assim o Eixo Imune-Pineal.


Estudo de casos

Daiane Gil Franco

[email protected]

Camila Petrilli

[email protected]

As aulas precedentes conceituaram a cronobiologia, sendo apresentados os aspectos essenciais

para o entendimento dessa disciplina. Foram apresentadas as vias aferentes e eferentes que comunicam

o organismo aos ritmos do meio ambiente. Nesse cenário o relógio biológico atua como um moderador

central que integra e modula essas informações, enquanto que, a glândula pineal, através da secreção

do hormônio melatonina, atua como sinalizadora endógena da fase de escuro. Após esses conceitos

iniciais foram apresentadas as relações dos ritmos biológicos e do sistema imunológico e como a

hipótese do eixo Imune-Pineal pode fazer a interface entre os dois sistemas. Diante do que já foi

apresentado e tendo em vista que a sociedade humana moderna, com necessidades cada vez maiores

em relação a trabalhados em horários irregulares, compromissos sociais noturnos, estresse emocional,

entre outros fatores, está sujeita a sofrer disfunção no sistema de controle temporal, resultando em

danos à saúde física e mental, podendo desencadear outras condições patológicas crônicas como

problemas reumáticos, respiratórios e cardiovasculares. O conhecimento desta importante função

biológica pode facilitar a identificação de tais distúrbios e permitir tratá-los de maneira mais adequada

melhorando a qualidade de vida dessas pessoas. Neste contexto, o objetivo desta aula é integrar os

estudos teóricos abordados nas aulas anteriores com a prática, transpondo os conceitos para aplicações

cotidianas e clínicas. Entre os temas vamos abordar casos de distúrbios endógenos do ritmo circadiano

e distúrbios provocados pela inversão do ritmo de vida, como é o caso dos trabalhadores noturnos.

Como a inversão do ritmo de vida acarreta em consequências maléficas à saúde; será abordado

também o jet lag, ou seja, alterações fisiológicas que ocorrem em viajantes que atravessam fusos

horários; os diferentes casos de deficiência visual e a relação com a regulação do ritmo circadiano; a

importância da mãe no controle do ritmo do feto e como o ritmo dos hábitos alimentares influenciam

na promoção da saúde. Esses temas serão abordados através da leitura de artigos e discussões em

grupo.

capa - instituto de biociências · title: capa author: comissão organizadora created date:...

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