Botânica

5 Forma e função das plantas

Neste capítulo, pretendemos correlacionar a forma e a função dos vegetais, enfocando principalmente as angiospermas. Temos como objetivos principais:

∙ Entender, de forma integrada, as estruturas morfoanatômicas e a função dos seguin-tes órgãos vegetativos: raiz, caule e folha.

∙ Reconhecer a importância da observação dentro da ciência botânica e como essa habilidade deve ser estimulada em nossos estudantes para que eles se tornem capa-zes de reconhecer nuances da biodiversidade vegetal.

IntroduçãoIniciamos nossa aula com um questionamento:

Existem células-tronco em vegetais?

Em breve, você vai entender a relação desse questionamento com o conteúdo desta aula.Vamos continuar abordando as espermatófitas em nossos estudos, mas focando especi-

ficamente nas angiospermas. Justificamos esse aprofundamento por ser esse grupo o mais abordado no Ensino Básico. Nosso enfoque agora não é mais a classificação, mas sim a correlação da forma e função nos vegetais.

Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem - 1

Para responder a esta pergunta, acesse a enquete no mural de atividades.

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61Aula 5 Forma e função das plantas

Nossa primeira tarefa é entender um pouco como esses órgãos se desenvolvem. Você saberia dizer de onde surgem as folhas, os novos galhos ou as ramificações das raízes? A resposta mais direta seria: “De um meristema ou de vários deles”. Aqui nos deparamos com uma nova questão:

“Mas, afinal, o que são meristemas?”

Meristemas (do grego merizein, que significa dividir) são tecidos compostos por células pequenas, com parede primária fina, citoplasma denso, plastos indiferenciados e núcleo em geral volumoso (se comparados às demais células do corpo da planta). São essas célu-las que, através de uma série de divisões e diferenciações, vão originar todos os outros tipos celulares presentes no vegetal adulto.

Agora é hora de voltarmos ao nosso questionamento inicial.

Você acha que as células meristemáticas apresentam alguma semelhança com as famosas células-tronco, tão comentadas na mídia?

De acordo com sua localização, origem e tipos celulares derivados, podemos classificar os meristemas em primários (ou apicais) e secundários (ou laterais).

Os meristemas primários originam-se nos ápices do embrião, na semente e continuam a produzir novas células durante toda a vida do vegetal. Na planta adulta, localizam-se no ápice do caule e da raiz e são responsáveis pelo crescimento primário, ou seja, pelo alonga-mento do vegetal. São eles que garantem uma continuidade perfeita entre todos os tecidos, evidenciando que a planta é uma unidade. Além desses meristemas apicais, temos ainda, na porção caulinar, as gemas laterais, responsáveis pelo surgimento de novas folhas ou ramos, e os meristemas florais, que originam as flores e inflorescências das angiospermas.

Veja no esquema a seguir (Fig. 5.1) como meristemas primários dão origem a outros meristemas e tecidos em geral.

RespostaPara saber a resposta, acesse o link: http://www.biotec-ahg.com.br/index.php/pt/

acervo-de-materias/agrobiotecnologia/735-celulas-tronco-vegetais

Fig. 5.1 Origem de diferentes tecidos vegetais a partir de meristemas / Fonte: Esquema de Luis Carlos Saito

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Os meristemas secundários, ao contrário, originam-se, a partir de células já diferencia-das, no corpo adulto da planta, e são os responsáveis pelo crescimento secundário ou em espessura do vegetal. Eles serão vistos em maior detalhe mais à frente, quando analisar-mos a formação do corpo secundário de caules e raízes.

Raiz: origem e principais funçõesA raiz origina-se na radícula do embrião, sendo formada a partir do meristema subapical

radicular. Diz-se que o meristema é subapical, pois logo abaixo dele, ou seja, mais ao ápice da raiz, encontramos a coifa, que pode ser formada a partir de um meristema inde-pendente (esse sim apical!), chamado caliptrogênio.

Os tecidos meristemáticos, derivados desse meristema subapical e que estão em diferencia-ção, são a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamental, em córtex e o procâmbio, no cilindro vascular.

Assim, podemos diferenciar na raiz uma estrutura básica delimitada por diferentes zonas: ∙ Zona meristemática: onde encontramos o meristema subapical (que está constan-

temente formando novas células), protegido por algumas camadas de células mortas que constituem a coifa.

∙ Zona de alongamento: nesta região, as células novas começam seu processo de diferenciação e, eventualmente, se alongam; é nesta região que podemos visualizar os tecidos primários (protoderme, meristema fundamental e procâmbio) da raiz.

∙ Zona pilífera: região dotada de pelos unicelulares, local onde ocorre a maior absor-ção de água e sais minerais.

∙ Zona de ramificação: região onde ocorre a formação de raízes laterais a partir do periciclo da raiz principal.

Fig. 5.2 Desenvolvimento de plântula. Órgãos vegetativos em destaque. / Fonte: CEPA

Fig. 5.3 Esquema de uma ponta da raiz / Fonte: CEPA

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A principal função da raiz, na maioria das plantas vasculares, é a absorção de água e de nutrientes. Esta, entretanto, está longe de ser sua única função. Existem raízes adaptadas aos mais diversos ambientes e funções, como por exemplo: auxílio na sustentação da planta, armazenamento de reservas nutritivas, trocas gasosas em ambientes pouco oxige-nados, flutuabilidade da planta em ambientes aquáticos etc.

Essas características foram selecionadas ao longo de milhares de anos, aliando a forma desses órgãos à sua função nos vegetais. Essas adaptações foram fundamentais, visto que permitiram o acesso a diferentes tipos de ambiente, contribuindo assim para o sucesso e diversificação dos vegetais superiores.

Observe, na tabela a seguir, a caracterização dos diferentes tipos de raízes, figuras e exemplos básicos.

As raízes laterais ou secundárias originam-se, ao contrário da raiz principal, a partir do periciclo da raiz, que é a camada de células mais externa do cilindro vas-

cular. Cuidado aqui para não confundir as raízes laterais com as raízes adventícias! Estas últimas, por sua vez, originam-se a partir do periciclo do caule, apresentando,

portanto, uma medula parenquimática. Este é o caso, por exemplo, das raízes fascicu-ladas da maioria das monocotiledôneas: a raiz principal degenera-se cedo, e as demais raízes são todas de origem caulinar (adventícias).

Fig. 5.4 (a) Esquema das partes da raiz (b) Colheita de cenouras / Fonte: CEPA

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Tipos de raiz Descrição

Quanto à origem

Pivotante

Prevalência da raiz principal, que se origina da radícula do embrião; ainda que ocorram raízes laterais, a principal costuma ser bem mais desenvolvida. É característico das gimnospermas e eudicotiledôneas.

Plântula com raiz pivotanteFonte: Thinkstock

FasciculadaDegeneração da raiz principal e surgimento de muitas raízes adventícias, formando um com-plexo denominado “cabeleira”. É característico de monocotiledôneas.

Raiz fasciculada de Allium cepaFonte: Thinkstock

Quanto à adaptação

Tuberosa

Raízes acumuladoras de reserva, normalmente, são visivelmente dilatadas em relação às raízes absor-ventes da mesma planta. As reservas podem estar acumuladas na raiz principal (ex.: cenoura, beterra-ba, nabo) ou nas laterais (ex.: dália, batata-doce).

Raízes tuberosas de Beta vulgarisFonte: Thinkstock

Escora ou suporte Raiz eventualmente aérea, exclusivamente adventí-cia, surge diretamente do caule e exerce a função de sustentar a planta.

Raiz aéreaFonte: Suzana Ursi

Respiratória

Encontrada em plantas de ambientes lodosos ou lamacentos como, por exemplo, o mangue, onde a oxigenação do solo é precária e a sustentação é deficiente. Quando crescem em direção à super-fície, a fim de absorver oxigênio da atmosfera, são chamadas pneumatóforos.

Pneumatóforos de Avicennia sp.Fonte: Thinkstock

Tabular Raiz achatada, com a função de estabilização de grandes troncos, recebe esse nome por se asseme-lhar a uma tábua.

Raiz achatadaFonte: Suzana Ursi

Sugadora ou haustório

Raiz de plantas parasitas, apresenta uma estrutura especializada em invadir o sistema vascular de outras plantas (hospedeiras), absorvendo a seiva do xilema e/ou do floema (dependendo da espécie). Encontrada nas ervas-de-passarinho (figura) e no cipó-chumbo.

Erva-de-passari-nho (Viscum sp.)Fonte: Thinkstock

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Tipos de raiz Descrição

Estrangulante

Raizes adventícias de plantas escadentes, que “abraçam” a planta suporte, formando uma rede que cresce em espessura. Esse comportamento acaba por impedir (de forma passiva) o crescimento em espessura da planta suporte, o que pode levá-la à morte.

Raízes de Ficus clusiifolia Fonte: Thinkstock

Grampiforme

Raiz adventícia, originada a partir dos nós e entre-nós do caule, responsáveis pela força preênsil que permite às plantas escalar suportes. Exemplos: hera, filodendro.

Hedera helix Fonte: Thinkstock

Velame

Raiz de algumas orquídeas epífitas, é especializada na absorção de água. Anatomicamente, é caracteri-zada pela presença de uma epiderme pluriestratifi-cada, com células mortas e altamente higroscópicas, cuja aparência externa lembra um véu branco (daí o nome velame).

Velame de orquídea Fonte: Thinkstock

Tabela 5.1 Caracterização dos diferentes tipos de raízes, figuras e exemplos básicos

Agora, com base na tabela que você acabou de observar, tente identificar os tipos apre-sentados na figura 5.5.

Fig 5.5 Variedade de tipos de raízes / Fonte: Thinkstock (a), (b) e (c); Suzana Ursi (d) e (e)

a b c

ed

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Raiz: estrutura primária e secundáriaQuando a semente germina, a radícula do embrião dá origem à raiz primária. Sua estru-

tura pode diferir um pouco entre espécies, mas geralmente apresenta, em corte transversal (de fora para dentro):

∙ Epiderme: consiste de apenas uma camada de células justapostas; ∙ Córtex: pode ser homogêneo, sendo formado apenas por células parenquimáticas,

ou possuir diversos tipos celulares, como colênquima, esclerênquima e aerênquima. Sua camada mais interna, a endoderme, tem células especializadas, que ajudam a selecionar o que entra ou não no cilindro vascular;

∙ Cilindro vascular: ocupa a porção central da raiz, sendo constituído pelos tecidos vasculares (xilema e floema primários) envoltos por uma camada de células chama-da periciclo. Neste cilindro, o floema ocorre na forma de cordões próximos à peri-feria e alternados com as cunhas do xilema, tecido este que ocupa posição central.

Essa é a estrutura básica de uma raiz principal, em estrutura primária, de gimnospermas e eudicotiledôneas. Como já vimos, a maioria das monocotiledôneas apresenta raízes adventícias. Estas, por sua vez, são originadas a partir do periciclo caulinar e, portanto, possuem parênquima medular.

Compare abaixo a estrutura de raízes primárias (ou principais) e adventícias (ou secun-dárias), em corte transversal:

Fig. 5.6 Corte transversal de raiz: (a) principal e (b) adventícia / Fonte: CEPA

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67Aula 5 Forma e função das plantas

Crescimento secundário

O crescimento secundário, ou em espessura, da raiz é possível graças ao aparecimento dos meristemas secundários câmbio e felogênio.

O câmbio tem origem mista: parte origina-se do procâmbio e parte do periciclo. É uma faixa de células meristemáticas que produz xilema secundário para o interior e floema secundário para o exterior. Em seguida, pode-se observar a formação do felogênio a partir das camadas mais externas do periciclo. Assim, à medida que a periderme vai se desenvolvendo, o córtex e a epiderme do corpo primário da raiz são destacados. O felogênio forma internamente a feloderme e externamente o súber, que são os tecidos de revestimento secundários.

Fig. 5.7 Esquema de crescimento secundário da raiz / Fonte: CEPA

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Caule: origem e principais funções

O caule tem origem no meristema apical presente no epicótilo do embrião. Este meris-tema, diferentemente do meristema subapical da raiz, tem estrutura um pouco mais com-plexa. É organizado basicamente em duas camadas: a túnica, camada única de células que se dividem perpendicularmente, permitindo um aumento em superfície; e o corpo, agru-pamento situado abaixo da túnica, cujas células se dividem em vários planos, permitindo um crescimento em volume. Logo abaixo já podemos diferenciar, como na raiz, os tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. O que muda, aqui, é o meristema fundamental se diferenciar também em medula (além de córtex).

Assim, à medida que novas células vão sendo adicionadas, o caule vai adquirindo sua estrutura básica. Morfologicamente, podemos distinguir um eixo que contém nós e entre-nós: o nó é a região do caule em que surgem as ramificações e as folhas, que se originam das gemas laterais; o entrenó é a região de distensão entre um nó e outro. Essas regiões estão presentes em todas as angiospermas; algumas vezes, entretanto, elas podem estar extremamente reduzidas, o que dificulta sua visualização. Esse é o exemplo da maioria das plantas em roseta, como as bromélias, cujos entrenós são muito curtos.

O caule apresenta várias funções, sendo as principais: a sustentação, a propagação e o transporte de água e sais minerais das raízes às folhas e, inversamente, de produtos da fotossíntese das folhas às raízes. Entretanto, assim como as raízes, esse órgão vegetal pode assumir diversas outras funções específicas, como: armazenamento de reservas nutritivas e água, fotossíntese, fixação no solo, proteção das gemas etc.

Podemos classificar o que chamamos de hábitos caulinares utilizando como critério o surgimento de tecidos secundários e as ramificações, obtendo as classificações abaixo.

Atenção: é importante ressaltar que essas classificações são totalmente artificiais (ou seja, não se baseiam em dados evolutivos).

Fig. 5.8 Caule com gemas / Fonte: CEPA

Fig. 5.9 Esquema de caule com nó e entrenó / Fonte: CEPA

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No entanto, ela pode ter seu valor didático por permitir uma fácil identificação de diferen-tes tipos de plantas. Isso ajuda os estudantes no reconhecimento da biodiversidade vegetal:

∙ Herbácio: não apresenta crescimento secundário proeminente; ∙ Subarbustivo: crescimento secundário proeminente presente apenas na base; ∙ Arbustivo: ramificações muito próximas ao solo, com crescimento secundário

proeminente; ∙ Arbóreo: tronco nítido (crescimento secundário proeminente) com 1ª ramificação

mais elevada; ∙ Lianescente: escandente (ou seja, apoia-se em outras plantas, enrolando-se nelas)

com crescimento secundário.

Fig. 5.10 Exemplos de caules: (a) herbáceo, (b) subarbustivo, (c) arbustivo, (d) arbóreo, (e) lianescente / Fonte: Thinkstock

a

c d e

b

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A identificação de cada um desses hábitos caulinares é relativamente simples. Dessa forma, efetuar essa classificação com vegetais encontrados na própria escola ou em seu entorno pode ser uma opção interessante para abordar o tema anatomia-morfologia vege-tal no Ensino Médio. Também é uma forma contextualizada de apresentar o tema, pois envolve a observação de organismos que fazem parte do cotidiano dos estudantes.

É preciso incentivar os jovens a superar a cegueira botânica, ou seja, aquela postura de encarar as plantas como meros componentes decorativos. A observação mais cuidadosa de plantas do cotidiano e sua classificação pode ser uma estratégia poderosa para auxiliar nesse processo de superação. Pode-se, inclusive, pedir aos estudantes que elaborem um portfólio com a descrição e o desenho esquemático das plantas cujo hábito caulinar tenha sido classificado. Podem compor o trabalho outras disciplinas, como artes (auxiliando na confecção de desenhos) e língua portuguesa (na elaboração das descrições).

Agora que vimos os principais hábitos caulinares, vamos conhecer alguns tipos de caule com base na morfologia externa.

Tipo de caule Descrição

Aéreos

Colmo (cheio ou oco)

Caule aéreo com regiões de nó e entrenó muito bem definidas; pode apresentar uma medula (colmo cheio) ou não (colmo oco). Ex.: cana-de-açúcar e milho.

HasteCaule delicado (sem crescimento secundário pronunciado), ereto, com ramificações mais concentradas na base.Ex.: característico das plantas herbáceas.

Estipe Caule geralmente cilíndrico, sem ramificações, com entrenós curtos e presença de coroa de folhas no ápice.Ex.: palmeiras.

TroncoCaule com crescimento secundário evidente; ramificações iniciam-se longe do solo e se estendem formando uma copa.Ex.: característico das árvores, ipê, tipuana etc..

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Tipo de caule Descrição

Prostado (Sarmento ou Estolão)

Caule de crescimento horizontal, mas não subterrâneo, com pouco ou nenhum crescimento secundário; pode apresentar raízes em todos os nós (estolão) ou apenas na base inicial do caule (sarmento). Ex.: morangueiro, abóbora.

Volúvel Caule que se enrola em algum suporte, podendo ter crescimento secundário evidente ou não.

Cladódio Caule fotossintetizante e armazenador de água, geralmente presen-te em plantas de clima árido, associado à presença de espinhos.

Subterrâneos

Bulbo (simples ou composto)

Caule reduzido a um disco basal com entrenós muito comprimidos, envolto por muitas folhas (catafilos) que acumulam reservas; não apresenta ramificações.

Cormo Caule espessado e comprimido verticalmente, acumulador de reservas nutritivas, em geral, envolvido por poucos catafilos secos.

Rizoma Caule horizontal subterrâneo com emergência de folhas e raízes em cada um dos nós.

Tubérculo Caule intumescido pelo armazenamento de amido, com nós e entrenós pouco evidentes, mas com presença de gemas laterais.

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Tipo de caule Descrição

Modificações do caule

Acúleos Modificações da epiderme do caule com função de proteção; diferem do espinho por não possuir vascularização.

Gavinhas Modificações caulinares em forma de espiral, que têm a capacidade de se enrolar em suportes, pois são sensíveis ao estímulo do contato.

Tabela 5.2 Caracterização dos diferentes tipos de caules, figuras e exemplos básicos

Caule: estrutura primária e secundáriaApós ter estudado a estrutura anatômica das raízes, agora vamos voltar nosso olhar

para o interior dos caules, evidenciando os diversos tecidos que o formam, assim como a diferença entre um caule em estrutura primária e secundária.

Para começar, podemos dizer que a principal diferença anatômica entre caules e raízes está na organização dos tecidos, principalmente no que se refere aos tecidos vasculares. Nas raízes, existe um cilindro vascular verdadeiro (ou maciço), com o xilema primário ocupando o centro do órgão. Nos caules, diferentemente, o sistema vascular organiza-se em forma de feixes que formam um cilindro “oco”, preenchido internamente por um parênquima medular.

Assim, a estrutura primária de um caule de eudicotiledônea, como visto em corte trans-versal, inclui os seguintes tecidos (de fora para dentro):

∙ Epiderme: consiste de apenas uma camada de células justapostas; ∙ Córtex: pode ser homogêneo, sendo formado apenas por células parenquimáticas,

ou possuir diversos tipos celulares, como colênquima, esclerênquima e aerênquima. Sua camada mais interna é, como na raiz, a endoderme;

Dica de atividade para sala de aula

Acesse o link para baixar o jogo didático “Que caule é esse?” Ele é bastante simples e foi criado para que você possa utilizá-lo com seus alunos. http://redefor.usp.br/cursos/file.php/137/07_Botanica/sem6-nova/que_caule_e_esse.pdf

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∙ Feixes vasculares: os tecidos vasculares primários organizam-se em feixes, estando o floema em posição externa em relação ao xilema. Os feixes, por sua vez, organizam--se lado a lado, formando um anel ou “cilindro oco”, em cujo interior está a medula. Adjacente aos feixes vasculares, logo abaixo da endoderme, encontramos o periciclo.

∙ Medula: a medula é composta basicamente por tecido parenquimático e ocupa posição central no caule e nas raízes adventícias.

Acompanhe a descrição detalhada do processo de crescimento secundário apresenta-da abaixo.

Vale ressaltar que este é o tipo de organização anatômica mais comum, toman-do como exemplo uma eudicotiledônea fictícia, mas existem diversos outros tipos de

organização e mesmo de tecidos, que podem estar presentes nas diferentes espécies. Nas monocotiledôneas como, por exemplo, no caule de uma palmeira, o sistema vascular não se organiza na forma de um anel; os feixes vasculares encontram-se dispersos na medula.

Fig. 5.11 Corte transversal do caule de um ingá, mostrando parênquima cortical, parên-quima medular, xilema, floema, epiderme e endoderme. Aqui, já podemos observar o caule em estrutura secundária. / Fonte: CEPA

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Crescimento secundárioComo na raiz, a passagem do corpo primário para o secundário é possível graças ao

estabelecimento dos meristemas secundários câmbio e felogênio. A grande maioria dos caules tem, pelo menos, algum grau de crescimento secundário, nem que seja o desen-volvimento de algumas poucas células de xilema e floema secundários nos feixes vascu-lares. Por isso é tão difícil delimitar, a olho nu, quando determinado caule já entrou em estrutura secundária, e engana-se quem pensa que apenas ramos com periderme visível são verdadeiramente lenhosos.

Cuidado com as denominações populares herbácea, lenhosa, sublenhosa etc.; elas fazem pouco ou nenhum sentido científico.

Fig. 5.12 Desenvolvimento secundário do caule. / Fonte: CEPA

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75Aula 5 Forma e função das plantas

O câmbio surge a partir do periciclo na região interfascicular, e a partir do procâmbio que restou entre o xilema e floema na região dos feixes. Esse câmbio começa a se dividir e a formar o xilema secundário para dentro e floema secundário para fora. O xilema secundário é sempre formado em maior proporção e virá a constituir o lenho da planta adulta, aquela parte que popularmente chamamos de “madeira” e que é tão utilizada comercialmente. Esse xilema secundário poderá se dividir, posteriormente, em uma região mais antiga e ina-tiva - o cerne, e outra mais nova e funcional - o alburno (que ocupa posição mais periférica).

Ao mesmo tempo em que o caule vai aumentando em circunferência, a epiderme se rompe e começa a formação dos tecidos de revestimento secundários. No caule, o felogê-nio pode surgir a partir de células da epiderme, do córtex parenquimático ou até mesmo a partir do floema secundário. O felogênio, então, forma a feloderme em posição interna e o súber em posição externa. Em seguida, toda a região externa ao súber (parênquima cortical e epiderme) é eliminada. Cuidado aqui com a denominação popular “casca”.

Você saberia dizer quais tecidos fazem parte da casca das árvores? Esses tecidos são funcionais para a planta?

A casca é o conjunto de tecidos localizados externamente ao câmbio vascular, podendo incluir desde floema secundário até parênquima cortical e periderme. Esta porção se des-taca do restante do tronco da árvore porque o câmbio é a região mais delgada e macia, constituindo um ponto de ruptura natural.

Folha: origem e principais funçõesAs folhas surgem nos primórdios foliares do meristema apical caulinar. À medida que o

meristema apical produz novas células, ele é arrastado para cima, e as células que agora começam a se diferenciar formam a região do entrenó. Em alguns pontos específicos, os nós, os primórdios foliares destacam-se do restante do meristema e acabam por dar origem às folhas. Nesse processo, o sistema vascular do caule acompanha a nova folha em formação: as extensões do sistema vascular do caule em direção às folhas são denomi-nadas traços foliares e as lacunas deixadas no caule, logo acima do ponto onde os traços divergem, são as lacunas do traço foliar.

Durante a ontogênese foliar, a partir dos primórdios foliares, algumas células com caracte-rísticas meristemáticas são mantidas na base de cada nova folha, formando as gemas axilares. Essas gemas poderão, no futuro, formar flores, ramos ou mesmo novas folhas. A presença

Dica de estudo

Usando apenas a descrição, fica bastante difícil compreender o que são esses traços e as lacunas foliares, não é mesmo? Então, sugerimos que você monte o modelo disponível aqui e tente compreender melhor a presença dos traços foliares.

Você também pode utilizar esse modelo para ajudar na aprendizagem de seus estudantes do Ensino Médio. Os modelos são instrumentos didáticos muito interessantes para concretizar alguns conceitos.

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dessa gema axilar é uma característica muito útil quando queremos delimitar uma folha em uma planta. Isso é especialmente útil naquelas plantas com folhas compostas, onde cada folíolo se parece com uma folha completa. Somente se existe uma gema, podemos dizer que tal lâmina é uma folha verdadeira. As folhas são, primordialmente, as responsáveis pela síntese de carboidratos das plantas, através da fotossíntese, e possuem morfologia totalmente adaptada a essa função. Sua superfície ampla e delgada propicia a absorção de luz pelo tecido clorofiliano e os estômatos regulam a entrada e saída de gases e água.

Além da função fotossintética, as folhas também podem desempenhar diversas outras fun-ções nas plantas. A folha é, filogeneticamente, o órgão de maior plasticidade, refletindo a diversidade das pressões do ambiente biótico e físico sobre as plantas. Essa plasticidade é o que propicia uma mudança, às vezes completa, na sua forma, fisiologia e características metabólicas, possibilitando à folha assumir diversos papéis no vegetal. Algumas são espe-cializadas na defesa da planta, com a produção de metabolitos secundários, que são pouco palatáveis aos herbívoros (um exemplo é a substância capsaicina, encontrada em pimentei-ras) ou irritantes ao contato (como os tricomas urticantes da urtiga) e outras são especializa-das na captação de nutrientes do ambiente (são exemplos as plantas com hábito insetívoro como dróseras, dioneias e pinguículas). Veja abaixo mais algumas modificações possíveis:

∙ Cotilédones: são as primeiras folhas do embrião. Podem acumular reservas ou fun-cionar como um órgão de transferência de reservas do endosperma para o embrião. Em alguns casos, como na mamona, os cotilédones são verdes e fazem fotossíntese logo cedo na germinação.

∙ Escamas ou catáfilos: folhas que têm a função de proteger as gemas, podendo também acumular substâncias nutritivas (ex.: cebola).

∙ Gavinhas: são folhas modificadas com a função de prender a planta a algum supor-te, enrolando-se nele.

∙ Espinhos: são estruturas geralmente lignificadas, enrijecidas e que apresentam teci-do vascular. Muito comuns nas cactáceas, em que a folha inteira é transformada em espinho, reduzindo assim a superfície de transpiração.

∙ Brácteas: folhas modificadas em estruturas vistosas e geralmente coloridas, de modo a auxiliar na atração de polinizadores e/ou dispersores.

Folha: morfologia e anatomiaComo vimos anteriormente, a folha é uma expansão lateral e laminar do caule, de sime-

tria bilateral e crescimento limitado, constituindo-se num órgão vegetativo com impor-tantes funções metabólicas. Agora, veremos um pouco da morfologia e anatomia dessa estrutura tão essencial no vegetal.

A grande maioria das folhas é morfologicamente dividida em três partes: 1. Lâmina ou limbo: caracteriza-se por ser uma superfície achatada e ampla, possibilitan-

do maior área de captação da luz solar e de gás carbônico. Muito importante na classi-ficação das plantas, podendo assumir diversas formas, tanto simples quanto compostas.

2. Pecíolo: porção mais estreita e alongada da folha, que sustenta o limbo. Algumas folhas podem carecer de um pecíolo, quando então são chamadas de sésseis, e outras podem possuir dilatações laterais, sendo então o pecíolo alado.

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3. Base foliar: é a porção terminal do pecíolo, que o une ao caule. Em monocotile-dôneas, a base é geralmente bem desenvolvida, sendo então chamada de bainha. Podem estar presentes também as estípulas, que são apêndices laminares sempre em número de dois, que se formam na base de algumas folhas.

No limbo, entre a epiderme da face superior (face adaxial) e a da face inferior (face aba-xial), encontramos o mesófilo. Ele é formado pelo parênquima clorofiliano, que se divide em duas regiões com anatomia e funções distintas: no parênquima paliçádico, as células se organizam de forma justaposta e possuem alta concentração de cloroplastos, sendo, portanto, especializadas na captação da energia luminosa; no parênquima lacunoso (ou esponjoso), as células estão separadas por grandes lacunas, importantes por possibilitar as trocas gasosas entre a planta e a atmosfera ao redor.

É importante ressaltar que este é um esquema geral de folha, de planta mesófita, e que, no entanto, existe uma grande variedade de outras morfologias e anatomias foliares na natureza, cada qual adaptada a uma função específica. Variações são particularmente visíveis em plantas adaptadas a ambientes secos (xerófitas) e a ambientes alagados ou aquáticos (hidrófitas). Veja abaixo algumas adaptações:

∙ Caracteres xeromorfos – diminuição da superfície (em relação ao volume) chegan-do ao extremo de folhas transformadas em espinhos; suculência devido à presença de parênquima aquífero; presença de numerosos tricomas, garantindo isolamento térmico; aumento no espessamento das paredes celulares e da cutícula; aumento no número de estômatos e diminuição dos espaços intercelulares para facilitar as trocas gasosas, minimizando a perda de água.

∙ Caracteres hidromorfos – redução nos tecidos de sustentação e vasculares (prin-cipalmente do xilema); presença de grandes espaços intercelulares, organizados em um aerênquima ou não; presença de epiderme com cutícula e paredes delgadas, tomando parte na absorção de nutrientes; presença de hidropótios (estruturas secre-toras que eliminam sais).

Podemos classificar os vários tipos de folhas por três marcadores principais: a filotaxia; a estrutura básica das nervuras e as divisões da lâmina.

A filotaxia classifica as folhas pelo modo como elas se inserem no caule. Lembre-se de que, para descobrir onde ocorre essa inserção, deve-se procurar pela gema lateral que se encontra em toda base de folha. Veja alguns tipos:

Fig. 5.13 Modelo de folha com regiões marcadas / Fonte: CEPA

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∙ Alterna: apenas uma folha por nó; ∙ Oposta: duas folhas por nó; ∙ Verticilada: mais de duas folhas por nó.

Existem vários tipos de nervação das folhas. Dois deles são mais facilmente reconhecidos: ∙ Reticulinérveas: ocorrem seguidas ramificações nos feixes vasculares, formando

uma “teia”; ∙ Paralelinérveas: ocorrem poucas ou nenhuma ramificação dos feixes vasculares,

que se estendem por toda a lâmina de forma paralela.A composição da lâmina foliar, assim como a nervação, é muito diversa. Mas podemos

restringir a dois tipos básicos: ∙ Simples: a lâmina é contínua e única, temos uma folha; ∙ Composta: a lâmina é subdividida, com cada subdivisão ligada por uma haste,

ainda pertencente à folha, e não ao caule.As folhas podem apresentar uma variedade imensa de formas, dependendo inclusive

de sua função. No grupo das samambaias, são as folhas que desenvolvem as estruturas reprodutivas, os soros.

Você sabia que os estudos atuais em evolução das flores apontam que foi a partir das folhas que tais estruturas se desenvolveram?

Algumas folhas perdem sua forma para exercer outra função, como os espinhos de um cacto. Outras acumulam funções, como as folhas de algumas plantas denominadas sucu-lentas que acumulam água e nutrientes, um exemplo é a violeta. Algumas modificações são bastante proeminentes, como ocorre nas dioneias, cujas folhas são modificadas em verdadeiras armadilhas para pequenos insetos.

Vamos olhar alguns ramos e tentar classificá-los? Neste capítulo, abordamos muitos conteúdos conceituais, não é mesmo? Procuramos

apresentá-los de forma, na medida do possível, menos complicada e mais contextualiza-da. Além disso, tivemos uma grande preocupação em apresentar algumas sugestões para você tornar a abordagem da temática mais leve quando a estiver trabalhando com seus

Resposta

Para ver o gabarito da figura anterior acesse:http://redefor.usp.br/cursos/file.php/137/07_

Botanica/sem6-nova/gabarito_folhas.pdf

Fig. 5.14 Variedade de tipos de folhas / Fonte: Thinkstock

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RedeFor

79Aula 5 Forma e função das plantas

alunos do Ensino Médio. Disponibilizamos um jogo de correlação, um modelo tridimen-sional e uma sugestão de trabalho de campo.

Esperamos que você tenha gostado.

BibliografiaSANTOS, D.Y.A.C.; CHOW, F. e FURLAN, C.M. A Botânica no cotidiano. 1ª ed. São

Paulo: Universidade de São Paulo, 2008. RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro:

Editora Guanabara Koogan, 2007.

Material complementar ∙ Fotos de diversos tipos de órgãos vegetativos (entre outras) em:

http://www.nucleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm ∙ Matéria muito interessante sobre estudos de adaptações vegetativas:

http://revistapesquisa.fapesp.br/?art=725&bd=1&pg=1&lg= ∙ Modelos para estudar os tecidos vegetais em três dimensões (*é ótimo!):

http://www.scielo.br/pdf/rbb/v29n2/a15v29n2.pdf

Atividades 2 e 3 no Ambiente Virtual de Aprendizagem

• Acesse o mural de atividades e responda ao questionário proposto.• Elabore uma atividade de campo para o Ensino Médio