UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA

“Biomassa, densidade e produção secundária de microcrustáceos

planctônicos no Lago Monte Alegre.”

Orientadora: Profa. Dra. Marlene Sofia Arcifa Froehlich

Aluno: Walter José Minto

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras

de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a

obtenção do título de Doutor em Ciências, Área: Biologia

Comparada

RIBEIRÃO PRETO - SP

Agosto - 2009

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RESUMO

A incorporação do alimento consumido em biomassa, por um organismo

consumidor, pode ser quantificada avaliando sua produtividade, denominada produção

secundária. Os objetivos do presente estudo foram centrados em uma série de

procedimentos relacionados à produção secundária de organismos planctônicos do Lago

Monte Alegre (Campus USP – Ribeirão Preto, SP). Os resultados não somente

ampliaram o conhecimento sobre o funcionamento do lago, mas também contribuíram

com dados sobre ecologia energética de lagos tropicais.

Nove experimentos foram realizados em laboratório, que permitiram análises da

taxa exponencial de crescimento e da variação diária em biomassa de duas espécies de

cladóceros (Ceriodaphnia richardi e Daphnia gessneri) e uma espécie de copépodo

(Tropocyclops prasinus meridionalis), como também as relações comprimento-peso

para os dois cladóceros. Os experimentos foram realizados em três temperaturas (19, 23

e 27ºC), escolhidas de acordo com as médias do lago durante o ano. As variações de

biomassa foram utilizadas para os cálculos da produção secundária das populações das

espécies mencionadas no lago, junto com as densidades avaliadas em amostras

quinzenais, durante um ano. Os fatores físicos, químicos e biológicos (clorofila a)

também foram medidos, permitindo levantar hipóteses sobre as relações entre a

produção secundária e os fatores potenciais que afetam suas flutuações.

As taxas exponenciais de crescimento foram significantemente maiores a 19ºC

para C. richardi, e a 27ºC for D. gessneri e T. prasinus meridionalis. Os menores

valores de comprimento e peso seco foram encontrados a 19ºC para C. richardi,

enquanto os maiores foram obtidos a 23ºC para D. gessneri. O ganho diário em

biomassa em laboratório foi significantemente maior a 27ºC para os neonatos de C.

richardi. Maiores valores foram encontrados a 19ºC para neonatos e adultos de D.

2

gessneri e a 27ºC para os juvenis. O ganho diário em biomassa foi significantemente

maior a 23 e 27ºC para os náuplios de T. prasinus meridionalis e a 23ºC para os adultos.

A produção secundária avaliada para cada classe etária dos cladóceros, durante

um ano, foi maior para os neonatos, seguido pelos juvenis e adultos. Para o copépodo a

ordem foi adultos, copepoditos e náuplios. A produção máxima dos cladóceros foi

maior que a do copépodo, alcançando 175,4 µgPS L-1 dia-1, mas com grandes flutuações

durante o ano. Os menores valores foram registrados para C. richardi, que declinou para

1 µgPS L-1 dia-1 a partir do final de Agosto de 2006 em diante. Os valores de produção

de D. gessneri flutuaram ao longo do ano, com altos valores (45 a 90 µgPS L-1 dia-1) em

Junho, Julho, Outubro, Novembro e Dezembro de 2006 e Março de 2007 e valores mais

baixos (0 a 25 µgPS L-1 dia-1) nos outros meses. Os valores para T. prasinus

meridionalis variaram de 10 a 30 µgPS L-1 dia-1 durante o ano, sem flutuações nítidas,

mais comum nos cladóceros.

As flutuações na produção secundária dos microcrustáceos poderiam estar

relacionadas à temperatura e a disponibilidade de alimento, que podem influenciar as

densidades, afetando, consequentemente, sua produção.

3

ABSTRACT

The incorporation of the consumed food in biomass, by a consumer organism, can

be quantified by evaluating its productivity, denominated secondary production. The

objectives of the present study were centered on a series of procedures related to

secondary production of planktonic organisms of Lake Monte Alegre (Campus USP –

Ribeirão Preto, SP). The results have not only enlarged the knowledge on the

functioning of the lake but have also contributed with data on ecological energetics of

tropical lakes.

Nine experiments were undertaken in the laboratory, which allowed analyses of

the exponential growth rate and the daily variation in biomass of two cladoceran species

(Ceriodaphnia richardi and Daphnia gessneri) and one copepod species (Tropocyclops

prasinus meridionalis), as well as the length-weight relationships for the two

cladocerans. The experiments were carried out in three temperatures (19, 23 and 27ºC),

chosen according to the lake averages during the year. The biomass variations were

used for the secondary production calculations of the populations of the mentioned

species in the lake, together with densities evaluated in fortnightly samples, during one

year. Physical, chemical, and biological (chlorophyll a) features were also measured,

allowing to raise hypotheses on the relationships between secondary production and the

factors potentially affecting its fluctuations.

The exponential growth rates were significantly higher at 19ºC for C. richardi,

and at 27ºC for D. gessneri and T. prasinus meridionalis. The lowest values of length

and dry weight were found at 19ºC for C. richardi, whereas the largest ones were

obtained at 23ºC for D. gessneri. The daily gain in biomass in the laboratory was

significantly higher at 27ºC for neonates of C. richardi. The highest values were found

at 19ºC for neonates and adults of D. gessneri and at 27ºC for juveniles. The daily gain

4

in biomass was significantly higher at 23 and 27ºC for nauplii of T. prasinus

meridionalis and at 23ºC for adults.

The secondary production evaluated for each age class of the cladocerans, during

one year, was higher for neonates, followed by juveniles and adults. For the copepod the

order was adults, copepodites and nauplii. The maximum production of cladocerans was

higher than that of the copepod, reaching 175,4 µgDW L-1 day-1, but with great

fluctuations during the year. The lowest values were registered for C. richardi, which

declined to 1 µgDW L-1 day-1 from late August 2006 onward. Production values of D.

gessneri fluctuated along the year, with higher values (45 to 90 µgDW L-1 day-1) in

June, July, October, November and December 2006 and March 2007 and lower ones (0

to 25 µgDW L-1 day-1) in the other months. The values for T. prasinus meridionalis

varied from 10 to 30 µgDW L-1 day-1 during the year, without sharp fluctuations, more

common in cladocerans.

Fluctuations in secondary production of the microcrustaceans could be related to

temperature and food resources, which can influence the densities, affecting,

consequently, their production.

5

INTRODUÇÃO

Nos ecossistemas, as relações existentes entre os organismos de várias espécies

ocorrem graças às relações tróficas estabelecidas entre eles. Nestas relações, o fluxo de

matéria é cíclico, sendo esta matéria sempre reciclada, mas o fluxo de energia é

unidirecional, pois a cada transferência de energia, há uma perda em forma de calor, a

qual não pode ser reutilizada, obedecendo às leis da Termodinâmica.

Estes fluxos de matéria e de energia podem ser elucidados a partir de

quantificações do consumo de alimento, da produção de biomassa, das perdas

metabólicas e da matéria excretada em cada nível trófico. Todos estes processos estão

estreitamente relacionados, pois parte do alimento que é consumido por um organismo é

aproveitada para o seu crescimento corporal e reprodução, outra parte é utilizada na

respiração e outra parte, normalmente não aproveitada, é excretada.

A equação básica proposta por Klekowski & Duncan (1975) expressa este balanço

energético para um sistema biológico, seja ele um organismo, uma população, um nível

trófico ou o ecossistema como um todo:

C = P + R + F + U,

onde: C (Consumo) corresponde à entrada total de energia, P (Produção) é o conteúdo

de energia da biomassa de materiais digeridos durante um intervalo de tempo, menos o

que foi respirado ou eliminado, R (Respiração) é a energia equivalente àquela parte da

assimilação que é convertida em calor e perdida nos processos vitais, F (Egesta) é o

conteúdo de energia do alimento consumido que não é digerido, sendo regurgitado e U

(Excreta) é o conteúdo de energia de parte do material digerido, ou assimilado, que

passa através do corpo e é eliminado.

A biomassa zooplanctônica é um elemento essencial no cálculo de produção

secundária, seja em peso seco ou carbono, bem como no desenvolvimento de modelos

6

sobre fluxo de energia (Matsumura-Tundisi et al., 1989). A relação comprimento e peso

pode também ser útil na avaliação de cladóceros no campo (Winder & Spaak, 2001) e

taxas de deposição (Culver et al., 1985).

Equações da relação comprimento e peso são úteis quando há dados de

comprimento e pretende-se obter dados de biomassa. Várias equações foram

estabelecidas para espécies do zooplâncton neotropical (Cressa & Lewis, 1984;

Matsumura-Tundisi et al., 1989; Güntzel et al., 2003). No Lago Monte Alegre Castilho-

Noll & Arcifa (2007a) estabeleceram relações comprimento e peso para duas espécies

de cladóceros, Daphnia gessneri e D. ambigua, uma de copépodo ciclopóide,

Tropocyclops prasinus, e larvas de Chaoborus brasiliensis. Porém, este estudo não leva

em conta as variações de temperatura a que os organismos estariam sujeitos no lago.

O aproveitamento ou utilização do alimento consumido, em biomassa, por um

determinado organismo, pode ser quantificado por meio de estudos sobre a

produtividade do consumidor, também chamada de produtividade secundária. Downing

(1984) define a produção secundária como “a quantidade de tecido elaborado por um

consumidor por unidade de tempo e de área”. Segundo o mesmo autor, além de elucidar

as transferências de matéria e energia nos ecossistemas, as pesquisas em produção

secundária em ambientes aquáticos permitem o manejo racional dos recursos aquáticos,

a detecção dos efeitos da poluição e a criação de teorias gerais sobre produtividade

biológica. Existem várias técnicas para o estudo da produção secundária em ambientes

lacustres e a escolha da técnica adequada depende da questão abordada ou da hipótese a

ser analisada para o ambiente. Devido à escolha da técnica depender da hipótese, tem

sido difícil para os ecólogos que trabalham com produção escolher a melhor entre as

possíveis, para o desenvolvimento de um estudo.

7

Segundo Edmondson (1974, in Downing & Rigler, 1984) a produção secundária

não pode ser avaliada como um processo distinto por si só, mas como parte de um

grande esquema de movimento de matéria através do ecossistema, e isto se apóia sobre

as atividades dos indivíduos e populações que o compõe e na quantificação e

entendimento dos componentes deste grande esquema. Assim, segundo o autor, surgem

aspectos de dificuldade de se trabalhar a produção, como: mesmo as comunidades mais

simples têm diversos componentes; existem vários tipos diferentes de possíveis

interações entre esses componentes e quase todos os organismos individuais são

comportamentalmente plásticos, tornando-se difícil obter estimativas precisas de uma

taxa de transferência sob um grupo de circunstâncias elementares.

Para Lampert (1984) estimativas da produtividade secundária não devem ser

realizadas apenas com o objetivo de obter valores de produção para um determinado

lago, mas também para entender o funcionamento do sistema, conhecendo os fatores

que limitam a produção e o quanto ela pode variar com as mudanças nas condições

ambientais.

Brylinsky & Mann (1973) afirmam que os dados de produtividade secundária

deveriam ser analisados como uma visão para identificar aqueles fatores mais

importantes no controle da produção biológica em ambientes lacustres, e uma vez

analisados, esforços de manejo poderiam ser direcionados à análise dos fatores mais

importantes.

Apesar de sua importância, não são muitos os trabalhos publicados sobre a

produção secundária de organismos zooplanctônicos lacustres. Alguns exemplos são:

Richman (1958), George (1976), Rocha & Matsumura-Tundisi (1984), Cressa & Lewis

(1986), Geller (1989), Antonsson (1992), Anderson & Benke (1994), López & Cressa

8

(1996), Ojala & Salonen 2001). (No Brasil, poucos estudos do zooplâncton de água

doce fornecem dados de produção secundária (Rocha et al., 1995).

As taxas de produção secundária podem ser afetadas por muitos fatores

intrínsecos às populações ou ambientais, entre eles: a biomassa dos organismos; tempo

de vida; tamanho do corpo; taxonomia; temperatura; disponibilidade e qualidade de

alimento, concentração de oxigênio; predação (Downing, 1984). Desta forma, é de

extrema importância que se tenha conhecimento das variáveis de um ambiente, para que

se possa realizar um estudo sobre a produtividade secundária dos organismos que ali

vivem.

Todos os trabalhos já realizados no Lago Monte Alegre resultaram em um amplo

conhecimento sobre muitas variáveis neste ambiente e tornaram possível um estudo

aprofundado sobre a produtividade secundária de alguns organismos. Entre estes

trabalhos podemos citar o de Arcifa et al. (1990) sobre fatores físicos e químicos; os de

Silva (1995) e Arcifa et al. (1992, 1998) sobre a comunidade planctônica; Silva (2004)

sobre o efeito da herbivoria e excreção do zooplâncton e peixes sobre o fitoplâncton; o

de E. G. Feresin (dados não publicados) sobre a produtividade primária; o de Castilho-

Noll & Arcifa (2007a) sobre a relação entre o comprimento do corpo e o peso das

espécies zooplanctônicas do lago e Castilho-Noll & Arcifa (2007 b, c) sobre a predação

e hábito alimentar de C.brasiliensis em laboratório e predação no mesocosmo; os de

Cassano (2000) e Cassano et al. (2002) sobre a predação e ciclo de vida de C.

brasiliensis e predação por ácaros planctônicos; os de Arcifa (1997, 2000) sobre a

flutuação, migração vertical e hábito alimentar de C. brasiliensis; os de Perticarrari

(2005), Perticarrari et al. (2003, 2004) e Minto et al. (no prelo) sobre a migração

vertical zooplanctônica; os de Ferrão-Filho et al. (2003 a, b, 2005) e Fileto et al. (2005,

2007 a, b) sobre a qualidade alimentar das algas para os cladóceros; os de Arcifa &

9

Meschiatti (1993, 1996) e de Meschiatti & Arcifa (2002) sobre a comunidade de peixes;

os de Bunioto (2003) e Bunioto & Arcifa (2007) sobre a distribuição horizontal dos

microcrustáceos planctônicos e experimentos sobre a limitação alimentar e temperatura

sobre o crescimento e a reprodução de cladóceros, e os de Cleto-Filho & Arcifa (2006)

sobre a composição e distribuição da comunidade bentônica.

Este amplo conhecimento sobre o Lago Monte Alegre, que permitiu um melhor

entendimento sobre seu funcionamento, somado aos conhecimentos detalhados sobre as

preferências alimentares dos herbívoros, assim como as suas variações de tamanho e

biomassa e densidade, geraram algumas questões: Qual é a produção secundária dos

herbívoros no Lago Monte Alegre? Existe variação da produção secundária durante o

ano? Quais fatores bióticos e abióticos exercem influência sobre essa produção?

A resolução destas questões, a partir de uma série de procedimentos relacionados

com os fatores que determinam a produtividade dos organismos, possibilitará a

ampliação dos conhecimentos sobre o funcionamento do Lago Monte Alegre, além de

contribuir para os estudos das relações tróficas e da ecologia de cadeias alimentares em

lagos tropicais.

10

OBJETIVOS

• Através de experimentos em laboratório, avaliar o ganho diário em biomassa por

classe etária e a taxa exponencial de crescimento em três temperaturas diferentes

para duas espécies de cladóceros, Ceriodaphnia richardi e Daphnia gessneri, e uma

espécie de copépodo, Tropocyclops prasinus meridionalis, do Lago Monte Alegre.

• Estabelecer por meio de experimentos em laboratório, as relações comprimento e

peso das duas espécies de cladóceros e testar se essas relações são afetadas pelas

temperaturas que ocorrem nas estações do ano no lago.

• Quantificar as densidades e a produção secundária das populações desses dois

cladóceros e desse copépodo no lago, no período de um ano, estabelecendo relações

entre os seus valores e os fatores químicos, físicos e biológicos que as influenciam

durante esse período.

• Analisar os fatores físicos e químicos e a quantidade de clorofila a durante o

período de coletas para avaliar o comportamento do lago e a disponibilidade de

alimento.

11

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O Lago Monte Alegre (21º11’S, 47º43’W), situado a 500 m de altitude, encontra-

se no campus da Universidade de São Paulo, em Ribeirão Preto-SP e faz parte da

história da fazenda Monte Alegre. O café foi a principal cultura da fazenda, formada em

1874. Em 1940 ela foi desapropriada para dar lugar à Escola Prática de Agricultura e,

em 1942, foi formado o lago, que servia para irrigação e lazer. Sua formação ocorreu

em virtude do represamento do Córrego Laureano, pertencente à bacia do Rio Pardo.

Atualmente é ornamental, destinado ao ensino e à pesquisa. Como o córrego percorre

área com vegetação, não carreia sedimento em grande quantidade para o lago. A entrada

do córrego no lago contém densa vegetação de gramíneas e tifáceas, contribuindo

também para a diminuição dos seus efeitos sobre o lago.

É um reservatório pequeno e raso (área 7 ha., profundidade máxima 5 m), mas, os

fatores hidrológicos e meteorológicos e o fato de suas comportas não serem

manipuladas levam-no a apresentar um comportamento de lago natural, com tendência a

estratificações relativamente estáveis. A região é caracterizada por duas estações

marcadas: uma fria-seca, que dura aproximadamente cinco meses (maio-setembro) e

uma quente-chuvosa (outubro-abril).

O lago não necessariamente circula todos os dias, podendo permanecer

estratificado por longos períodos durante o ano, deixando as regiões mais profundas

ausentes de oxigênio (Arcifa et al., 1990). A flutuação anual dos níveis de água é

moderada (~ 40 cm) e a vazão é baixa (valor máximo = 0,0095 m3.s-1). O reservatório

não é manipulado pelo homem, funcionando como um pequeno lago com entrada e

saída e um tempo de retenção de aproximadamente 2 meses. Este reservatório pode ser

classificado, de acordo com Lewis (1983), como polimíctico descontínuo quente nas

12

suas regiões mais profundas, com estratificação mais estável na primavera e verão

(Arcifa et al., 1990).

Vários estudos de caráter descritivo foram realizados em 1985/86 e 1988/89

(Arcifa, 1999). Em 1998 foram iniciados projetos experimentais que perduram até hoje.

Imagens e características gerais do lago encontram-se na figura 1 e tabelas 1 e 2.

13

Figura 1. Localização geográfica, mapa morfométrico e imagens aéreas do Lago Monte Alegre (Campus USP – Ribeirão Preto-SP).

Tabela 1: Dados morfométricos e hidrológicos do Lago Monte Alegre.

Área (km2) 0,07Comprimento total (m) 906

Perímetro (m) 1900Volume (m3) 187 x 103

Profundidade máxima (m) 5,0Profundidade média (m) 2,9Vazão do córrego (m3s-1) 0,0095Tempo de retenção (dias) 45

Tabela 2. Fatores abióticos e bióticos do Lago Monte Alegre.

FATORES MÍNIMO MÁXIMOAbióticos

14

Clorofila-a na zona eufótica (µgL-1) 10 29 Condutividade elétrica (µScm-1) Superfície Fundo

4760

90110

Nutrientes (µgL-1) NH3

+

NO3-

PO4---

***

857389170

Oxigênio dissolvido (mgL-1) Superfície Fundo

5,10

11,210,6

pH Superfície Fundo

6,05,4

8,06,6

Temperatura (ºC) Superfície Fundo

1818

3127,4

Transparência (m) 0,90 2,10Bióticos Densidade fitoplâncton (ind.mL-1) 4,7 x 103 5,3 x 104

Biomassa fitoplâncton (mgL-1) 1,4 12,29 Densidade zooplâncton (ind.L-1) 2 1284

Fonte: Silva 1989, Arcifa et al. 1990, Arcifa et al. 1992, Silva 1995.

Taxa de Crescimento e Variação de Biomassa em Laboratório

A determinação da taxa de crescimento e da biomassa em laboratório foi obtida

através de experimentos realizados em três temperaturas (19, 23 e 27ºC), as quais foram

escolhidas com base nas médias que o lago apresentou para as quatro estações do ano,

referentes a medições feitas no período de março de 2005 a março de 2006. Foram

realizados nove experimentos, sendo três com o cladócero Ceriodaphnia richardi Sars,

1862, três com o cladócero Daphnia gessneri Herbst, 1967 e três com o copépodo

Tropocyclops prasinus meridionalis (Kiefer, 1931), pois estes foram os organismos

zooplanctônicos do lago que apresentaram maior abundância durante as coletas,

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possibilitando a experimentação. A partir dos dados de biomassa em laboratório foi

possível calcular a produção secundária para estas espécies no Lago Monte Alegre.

Um dia antes do início de cada experimento, o zooplâncton foi coletado no lago

em um ponto central previamente determinado (Fig. 2). Os animais foram coletados

utilizando-se bomba de sucção (Jabsco ITT Ind., modelo 34600-0000) com capacidade

de 30 L/min, sendo a água filtrada em rede de plâncton de 60 µm de malha. Foram

feitas oito coletas verticais de um minuto cada, integrando a coluna de água e

totalizando 240 litros, filtrados na rede e concentrados em uma garrafa de 1 L.

Cladóceros

No laboratório, as fêmeas com ovos da espécie a ser testada foram separadas do

restante do zooplâncton e colocadas em frascos de 1 L, contendo água do lago coletada

e filtrada em pré-filtro (Millipore AP 20) acrescida da cultura da alga clorofícea

Scenedesmus spinosus para alimentação (1 mgC/L) em fase exponencial (entre 14 e 18

dias após a inoculação) (Fig. 3). Em todos os experimentos, as culturas de algas

permaneceram fora da câmara de germinação, em temperatura controlada de 23ºC, no

laboratório de cultivo. Foram preparados 3 frascos com 30 fêmeas cada, para garantir o

número de neonatos suficientes para iniciar o experimento. Estes frascos passaram por

aclimatação na câmara de germinação (Tipo DBO, FANEM, modelo 347 CDG) de

acordo com a temperatura desejada para o experimento (Fig. 4).

16Figura 3. Frascos contendo as fêmeas ovígeras para o início do experimento com cladóceros e ao lado, a cultura de Scenedesmus spinosus.

Figura 2. Coleta de zooplâncton utilizando bomba de sucção, rede de plâncton e garrafa de 1L para concentração do zooplâncton.

No 1º dia do experimento (dia 0), inicialmente foram separados aleatoriamente

dos frascos 3 conjuntos de 10 neonatos (de 0 a 24h de vida), denominados n (neonatos).

Todos os indivíduos de cada conjunto foram medidos em lupa e colocados em

uma lâmina de vidro para secar em estufa de esterilização e secagem (Olidef, modelo

CZ), a 60ºC por 24 horas. Após esse período, eles foram levados ao dessecador por

cerca de meia hora para posterior pesagem em microbalança (Mettler Toledo, modelo

UMT2) e análise dos dados de taxa de crescimento e biomassa. Depois de colocada a

lâmina com os neonatos na estufa, foram colocados outros 20 neonatos em 20 tubos de

ensaio contendo 30 ml de água do lago filtrada mais a cultura de Scenedesmus spinosus.

Dez réplicas, denominadas j (jovens), forneceram dados de neonatos (n) até a

primípara, e as outras dez, denominadas a (adultos), forneceram dados de primípara (j)

até adulto (Fig. 5).

Durante os experimentos, a água dos tubos de ensaio, contendo alga, foi trocada

todos os dias, por isso a cultura de Scenedesmus spinosus em fase exponencial foi

mantida em quantidade suficiente durante todo o experimento. Os animais de j e a

também foram medidos em lupa estereoscópica (Olympus modelo SZ 40) todos os dias.

Quando do surgimento das primíparas em j, ou seja, aparecimento de ovos na câmara

embrionária, estas tiveram os seus ovos contados e retirados, e passaram pelo mesmo

protocolo de secagem e pesagem dos neonatos no 1º dia. Os indivíduos de a tiveram os

seus ovos e respectivos neonatos contados desde j até o final do experimento e, no

último dia, os ovos foram contados e retirados antes da secagem e pesagem. Todos os

dias dos experimentos foram anotados para se obter o tempo de desenvolvimento de

cada classe etária (jovem e adulto). Durante todo o período de cada experimento, os

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tubos de ensaio com os organismos permaneceram na câmara de germinação com as

condições de luminosidade controladas (12h claro / 12h escuro) na temperatura

estipulada.

Copépodos

No laboratório, cada fêmea com ovos foi separada do restante do zooplâncton e

colocada em um frasco de 100 ml, com água do lago filtrada em tubo com malha de 20

µm, contendo nanoplâncton, mais as culturas das clorofíceas Scenedesmus spinosus e

Ankistrodesmus falcatus nas concentrações de 0,25 mgC/L em fase exponencial (entre

14 e 18 dias após a inoculação) (Fig. 6). Foram preparados 5 frascos com 1 fêmea em

cada um, com um mínimo de 18 ovos cada, garantindo assim o número de náuplios

suficientes para iniciar o experimento. Estes frascos passaram por aclimatação em

câmara de germinação, de acordo com a temperatura para o experimento.

No 1º dia do experimento (dia 0), foram retiradas as fêmeas adultas dos frascos, as

quais foram colocadas em um frasco extra para observação sobre seu ciclo de vida,

ficando apenas os náuplios nas réplicas. Logo após, foi separado de cada frasco um

18

Figura 4. Aparato experimental na câmara de germinação com o fotoperíodo e a temperatura controlados.

Figura 5. Tubos de ensaio (réplicas) na câmara de germinação para os experimentos com cladóceros.

conjunto de 5 náuplios (de 0 a 24h de vida), denominados n (náuplios). Todos os

indivíduos de cada conjunto foram medidos em lupa, colocados em uma lâmina de

vidro para secar em estufa, a 60ºC por 24 horas e, após esse período, levados ao

dessecador por cerca de meia hora para posterior pesagem em microbalança e análise

dos dados de taxa de crescimento e biomassa. As réplicas então passaram por

observações diárias até que os náuplios atingissem as fases de copepoditos,

denominados c, e posteriormente adultos, denominados a. Cinco indivíduos c de cada

réplica passaram pelo mesmo protocolo de pesagem dos náuplios, quando dos seus

respectivos surgimentos, para fornecerem dados de náuplios até copepoditos. O mesmo

foi feito para os dados de copepoditos até adultos ao final de seu ciclo de vida.

Durante os experimentos, a água dos frascos foi trocada a cada dois dias,

mantendo-se as culturas de algas em fase exponencial e em quantidade suficiente nessas

48 horas. Os animais de c e a também foram medidos em lupa durante as trocas. Todos

os dias dos experimentos foram marcados para se obter o tempo de desenvolvimento de

cada classe etária. Durante todo o período de cada experimento, os frascos com os

organismos permaneceram na câmara de germinação com a temperatura desejada e as

condições de luminosidade controladas (12 h claro / 12 h escuro).

19

Figura 6. Réplicas na câmara de germinação para os experimentos com o copépodo e ao lado, as culturas de Scenedesmus spinosus e Ankistrodesmus falcatus para a renovação do alimento nestes experimentos.

Obtidos os valores de peso seco (PS) e o tempo de desenvolvimento para cada

réplica nos experimentos, foi calculada a taxa exponencial de crescimento (g) das

espécies e o incremento diário em biomassa de cada classe etária.

A taxa exponencial de crescimento foi calculada segundo a equação:

g = [ln (Wt) - ln (Wo)] / t,

onde Wo e Wt são os pesos médios (µg) dos indivíduos no tempo t 0 e após t dias,

respectivamente, e t é o tempo total do experimento.

O cálculo referente ao acúmulo diário de biomassa foi realizado utilizando parte

(∆w T-1) da fórmula de produção secundária de Winberg (1971, in Downing & Rigler,

1984):

P = (N x ∆w) T-1,

onde ∆w é a variação de biomassa (µg), T é o tempo de desenvolvimento (dias) e N é o

número de indivíduos de cada classe etária.

Os resultados para a taxa de crescimento exponencial e para o aumento diário em

biomassa passaram por teste estatístico ANOVA seguido do Teste Tukey (Statistica 6.0,

Statsoft) para a análise de significância dos dados.

Relação Comprimento e Peso em Laboratório

O comprimento (mm) e o peso seco (µg) dos cladóceros foram relacionados para

cada uma das temperaturas nas quais foram mantidas as culturas. Equações de regressão

exponenciais foram obtidas para cada temperatura através do programa Statistica 7.0.

Foram aplicados testes de covariância para verificar se houve diferenças entre as

equações.

Produção Secundária no Lago Monte Alegre

Coleta do zooplâncton e de fatores físicos, químicos e biológicos

20

Utilizando-se bomba de sucção, com capacidade de 30 L/min, e rede de plâncton

de 60 µm de malha, foram realizadas coletas quinzenais do zooplâncton no Lago Monte

Alegre. As coletas foram realizadas no mesmo ponto de coleta para os experimentos de

laboratório, desde abril de 2006 até março de 2007, totalizando 24 coletas no período de

um ano. As amostras obtidas foram fixadas com formol (4%) e levadas para o

laboratório para análise quantitativa dos organismos. Foram analisados os perfis dos

fatores físicos e químicos (temperatura, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, pH,

penetração de luz na coluna) e coletadas amostras para análise de clorofila a, com

amostragem da superfície até próximo a 5 m. Nas medidas no campo foram utilizados

os aparelhos YSI 30 (Yellow Springs, modelo 30) para a temperatura e condutividade

elétrica, YSI 95 (Yellow Springs, modelo 95) para o oxigênio dissolvido, YSI 60

(Yellow Springs, modelo 60) para o pH e fotômetro aquático (Li-Cor, modelo LI-250)

para a penetração de luz na coluna. A clorofila a foi obtida em amostras de 2 L

coletadas com a mesma bomba de sucção utilizada para a coleta do zooplâncton. No

laboratório, as amostras foram analisadas pelo método de Lorenzen (1967, in Wetzel &

Likens, 2000), com extração em acetona 90%.

A análise quantitativa de todas as amostras foi realizada através de subamostras de

3 ml obtidas com pipeta de pistão, colocadas em placa de Petri quadriculada e contadas

sob lupa estereoscópica (Olympus modelo SZ 40, Japão). Um mínimo de 60 indivíduos

foi contado em cada subamostra (McCauley, 1984) e, no caso das amostras com baixa

densidade de organismos, toda a amostra foi contada.

Os dados de densidade multiplicados pelos valores de biomassa obtidos em

laboratório foram utilizados para os cálculos da produção secundária destes organismos

no lago.

21

RESULTADOS

Fatores físicos, químicos e biológicos

Temperatura

A distribuição dos valores de temperatura indica estratificação com termoclina

nítida no período de novembro de 2006 a março de 2007 (Fig. 7). Em abril e começo de

maio ocorreu isotermia da massa de água. Observa-se resfriamento da água em junho,

julho até início de agosto, com distribuição quase homogênea da temperatura na coluna

de água, a partir da camada de um metro superficial. Na metade de agosto, inicia-se o

aquecimento da água e, no começo de outubro, o estabelecimento da termoclina. Devido

ao horário da coleta (cerca do meio dia) ocorreu aquecimento superficial,

principalmente no primeiro metro, em todo o período estudado, mesmo no inverno.

Oxigênio dissolvido

22

Estratificação nítida de oxigênio dissolvido (OD), com evidente diminuição no

fundo, coincidiu com estratificação térmica mais estável (outubro de 2006 a março de

2007) (Fig. 8). Porém, o estabelecimento da estratificação de OD iniciou-se no fim de

setembro, antes do estabelecimento da estratificação térmica mais definida. De maio a

julho, as concentrações foram elevadas na coluna de água, com valores mais baixos no

fundo no início de agosto. A instabilidade da estratificação térmica torna-se evidente no

fim de agosto até meados de setembro, quando há aumento do OD no fundo,

provavelmente por ter ocorrido circulação parcial do lago, no período.

Condutividade elétrica

De outubro de 2006 a março de 2007, houve tendência de maiores valores em

direção ao fundo, coincidindo com o período de estratificação térmica mais estável (Fig.

9). Em poucas ocasiões, como em 6/1 e 27/3/07 a distribuição foi quase homogênea,

indicando circulação parcial da massa de água.

pH

Os valores de pH tiveram variação muito grande durante todo o período, não

acompanhando nitidamente as fases de estratificação e circulação (Fig. 10). Valores

mais altos na coluna ocorreram nas camadas mais superficiais e mais baixos nas

camadas mais profundas. Foram registrados valores mais baixos no fundo no período de

estratificação térmica mais estável.

Clorofila a e a zona eufótica

Com exceção do dia 9/5/06, o período de abril a junho foi marcado por valores

relativamente altos de clorofila na coluna de água (Fig. 11). No período de julho até

metade de agosto os valores oscilaram, com concentrações mais baixas no início de

julho, elevação em 21 de julho, com nova queda em agosto. Do fim de agosto de 2006 a

23

início de janeiro de 2007 as concentrações mantiveram-se altas, diminuindo a seguir até

o fim de março.

A zona eufótica abrangeu, em geral, a coluna de água ou ficou limitada entre 4 e 5

m. A menor espessura da zona eufótica ocorreu no verão com limites entre 3 e 4 m, em

janeiro e 2 e 3 m, em março.

Figura 7. Isolinhas de temperatura (ºC) no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

24

Figura 8. Isolinhas de oxigênio dissolvido (mg/L) no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

Figura 9. Isolinhas de condutividade elétrica (µScm-1) no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

Figura 10. Isolinhas de pH no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

25

Figura 11. Isolinhas de clorofila a (µg/L) no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

Taxa de Crescimento e Variação de Biomassa de Microcrustáceos em Laboratório

A taxa exponencial individual de crescimento (g) de C. richardi foi

significativamente maior a 19°C comparada a 23°C (P = 0,032) (Fig. 12). D. gessneri

apresentou maior crescimento a 27°C em relação a 19°C (P = 0,000) e 23°C (P =

0,026). T. prasinus meridionalis apresentou taxa de crescimento significativamente

maior na temperatura de 27°C comparada a 19°C (P = 0,008).

26

Figura 12. Taxas de crescimento exponencial (g) de C. richardi, D. gessneri e T. prasinus meridionalis. Resultados expressos em média ± desvio padrão e * para as taxas significativamente maiores.

A análise de biomassa nos experimentos, considerando as classes etárias nas três

temperaturas, apresentou os seguintes resultados: em neonatos de C. richardi, o

aumento médio diário de biomassa individual a 23ºC foi significativamente maior do

que a 19ºC (P = 0,005), e maior a 27ºC, quando comparado a 19ºC e a 23ºC (P = 0,0001

para ambas) (Fig. 13). Para as demais classes etárias dessa espécie, as diferenças não

foram significativas.

Para D. gessneri, os neonatos apresentaram a 19ºC, valor significativamente maior

do que a 23ºC e a 27ºC (P = 0,0001 para ambas). Na classe etária dos juvenis, o ganho

em biomassa a 27ºC foi significativamente maior do que a 19ºC e 23ºC (P = 0,006 e P =

0,001, respectivamente). Já nos adultos, o maior ganho em biomassa foi novamente a

19ºC quando comparado às outras temperaturas, com diferença estatística significativa

somente em relação a 27ºC (P = 0,04).

27

Para o copépodo T. prasinus meridionalis, os náuplios incorporaram maiores

valores médios diários de biomassa nas temperaturas de 23ºC e 27ºC em relação a 19ºC,

com diferença estatisticamente significativa (P = 0,0006 e P = 0,01, respectivamente).

As diferenças na classe dos copepoditos não foram estatisticamente significativas e nos

adultos, observou-se maior valor a 23ºC quando comparado a 19ºC e 27ºC, havendo

diferença significativa em relação a 19ºC (P = 0,03).

Figura 13. Valores médios e desvio padrão do aumento diário em biomassa por indivíduo para as classes etárias das espécies, analisadas em três temperaturas nos experimentos em laboratório.

Relação Comprimento e Peso em Laboratório

Para os dois cladóceros estudados, foram obtidas equações de regressão

significantes (p < 0,05) para a relação comprimento e peso dos organismos cultivados

em cada temperatura (Figs. 14 e 15).

Indivíduos da espécie Ceriodaphnia richardi, cultivados a 19ºC, atingiram os

menores valores de comprimento e peso seco (Tab. 3). Quanto às regressões obtidas

28

para a relação entre comprimento e peso dos animais cultivados nas três temperaturas

(Fig. 14), não foi encontrada diferença estatisticamente significante (F = 2,3, p > 0,05).

Equações exponenciais apresentaram R2 mais próximas de 1,0 (Fig. 14), mostrando-se

adequadas para expressar as relações comprimento-peso nestas condições de

temperatura.

Maiores tamanhos e pesos de indivíduos de Daphnia gessneri foram obtidos na

temperatura de 23ºC (Tab. 4). Os valores de coeficiente de regressão (b) foram

próximos para todos os tratamentos, mostrando que não houve diferença entre as

temperaturas, o que também foi verificado pela ausência de diferença estatisticamente

significativa entre as regressões encontradas nas três temperaturas (F = 0,25, p > 0,05).

As equações obtidas para expressar a relação comprimento-peso de Daphnia gessneri

apresentaram coeficientes de correlação R2 bastante próximos a 1 (Fig. 15).

29

y = 13,617x2,8643

R2 = 0,9325

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9

Com prim ento (m m )

Peso

sec

o (u

g)

y = 10,133x2,3359

R2 = 0,93730

2

4

6

8

10

12

0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1

Com prim ento (m m )

Peso

sec

o (u

g)

y = 11,294x2,0289

R2 = 0,8613

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Com prim ento (m m )

Peso

sec

o (u

g)

Figura 14: Relações entre o comprimento e peso seco de Ceriodaphnia richardi cultivadas nas temperaturas de 19ºC (A), 23ºC (B) e 27ºC (C).

30

A

B

C

y = 4,0861x2,4151

R2 = 0,9169

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 1,2 1,3

Com prim ento (m m )

Peso

sec

o (u

g)

y = 4,2312x2,9056

R2 = 0,9413

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5

Com prim ento (m m )

Peso

sec

o (u

g)

y = 4,1023x2,8409

R2 = 0,9503

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5

Com prim ento (m m )

Peso

sec

o (u

g)

Figura 15: Relações entre o comprimento e peso seco de Daphnia gessneri cultivadas nas temperaturas de 19ºC (A), 23ºC (B) e 27ºC (C).

31

A

B

C

Tabela 3: Valores das regressões obtidas entre o comprimento e o peso seco de organismos da espécie Ceriodaphnia richardi em cada uma das temperaturas estudadas. Equação: PS = a*Cb, onde: PS = peso seco (µg), C = comprimento (mm), a e b são constantes. R2 = coeficiente de correlação; F = taxa de variância; p = nível de significância; N = número de organismos analisados.

Temp.

(°C)

Comp.(mm)

Mín. - Máx.

P. seco (µg)

Min. - Máx. a b R2 F p N

19 0,33 - 0,86 0,5 – 7,0 13,62 2,86 0,93 835,99 <0,0001 4723 0,33 – 0,95 0,6 – 10,0 10,13 2,34 0,94 318,37 <0,0001 4727 0,30 – 0,99 0,8 – 10,6 11,29 2,03 0,86 144,29 <0,0001 50

Tabela 4: Valores das regressões obtidas entre o comprimento e o peso seco de organismos da espécie Daphnia gessneri em cada uma das temperaturas estudadas. Equação: PS = a*Cb, onde: PS = peso seco (µg), C = comprimento (mm), a e b são constantes. R2 = coeficiente de correlação; F = taxa de variância; p = nível de significância; N = número de organismos analisados.

Temp.

(°C)

Comp.(mm)

Mín. - Máx.

P. seco (µg)

Min. - Máx. a b R2 F p N

19 0,594 – 1,22 1,2 – 7,25 4,09 2,41 0,92 262,03 <0,0001 4723 0,59 – 1,32 0,9 – 9,0 4,23 2,91 0,94 212,61 <0,0001 4727 0,56 – 1,28 0,8 – 7,0 4,10 2,84 0,95 892,14 <0,0001 44

Densidade e Produção Secundária de Microcrustáceos no lago

32

Entre as três espécies amostradas, o copépodo T. prasinus meridionalis foi o que

apresentou maior densidade em relação aos cladóceros C. richardi e D. gessneri, com

valores entre 100 e 200 Ind./L de abril até outubro de 2006 (Fig. 16). Após esse período,

houve declínio nas densidades, havendo pequenas flutuações até março de 2007. C.

richardi apresentou um aumento de densidade de abril até o início de agosto, chegando

próximo de 140 Ind./L e, logo após, uma queda acentuada, atingindo densidades abaixo

de 5 Ind./L até o final do estudo. D. gessneri foi a espécie que teve a maior flutuação de

densidade durante o período de estudo, com picos próximos de 80 a 100 Ind./L nos

meses de junho, julho, outubro, final de novembro e dezembro de 2006. As densidades

mais baixas ocorreram em abril, maio, agosto e setembro de 2006. No verão de 2007,

houve nova queda em janeiro e fevereiro.

Figura 16. Densidades de C. richardi, D. gessneri e T. prasinus meridionalis no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

33

Figura 17. Densidades das classes etárias de C. richardi no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

Os neonatos compuseram a classe mais abundante da população do cladócero C.

richardi, com picos em junho e julho de 2006, sendo o segundo o pico mais

pronunciado (Fig. 17). Dos neonatos para os jovens, houve queda evidente nas

densidades, sendo a diminuição menor desta classe para os adultos. Houve reprodução

após a diminuição da população entre agosto de 2006 e março de 2007, mas com

densidades bem baixas das três classes.

Os neonatos de D. gessneri mostraram a mesma tendência de C. richardi, mas

com maior diferença entre as densidades de neonatos e as outras classes etárias nos

picos da estação quente-chuvosa (Fig. 18). Os náuplios constituíram a classe mais

abundante de T. prasinus meridionalis, havendo grande diferença de densidade entre

eles e as outras duas classes etárias (Fig. 19).

34

Figura 18. Densidades das classes etárias de D. gessneri no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

Figura 19. Densidades das classes etárias de T. prasinus meridionalis no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

35

Os valores de produção secundária, quando analisados por classe etária, em

função da média de temperatura no período de amostragem e dos valores de densidade e

biomassas obtidas em laboratório, foram na sua maioria, maiores para os neonatos,

seguidos pelos juvenis entre os cladóceros (Tab. 5). Ao contrário dos cladóceros, os

maiores valores de produção para o copépodo T. prasinus meridionalis foram obtidos

para os adultos, seguidos pelos copepoditos e náuplios, respectivamente.

Considerando a produção secundária total por espécie, ou seja, somando-se as

produções das classes etárias, observou-se que os cladóceros atingiram valores maiores,

com pico próximo de 90 µgPS L-1 dia-1 para cada espécie, porém, com grandes variações

durante o período de estudo (Fig. 20). C. richardi apresentou queda acentuada, com

produção próxima ou inferior a 1 µgPS L-1 dia-1, a partir do fim de agosto até o final do

período analisado. Para D. gessneri a produção oscilou entre valores de 45 a 90 µgPS L-

1 dia-1 nos meses de junho, julho, outubro, novembro e dezembro de 2006 e março de

2007, com valores de 0 a 25 µgPS L-1 dia-1 nos demais períodos. Os valores de produção

encontrados para o copépodo variaram de 10 a 30 µgPS L-1 dia-1 e, portanto, foram bem

menores do que o valor máximo encontrado para os cladóceros, não tendo havido,

porém, grandes variações, com picos e declínios, como ocorrido nestes últimos durante

o período estudado.

36

Tabela 5. Produção Secundária por classe etária de C. richardi, D. gessneri e T. prasinus meridionalis nas três médias de temperaturas referentes ao período de abril de 2006 a março de 2007, no Lago Monte Alegre. A = adulto; C = copepodito; J = jovem; N = neonato; Na = náuplio.

Produção Secundária (µgPS L-1 dia-1)C. richardi D. gessneri T. prasinus m.

Mês TºC N J A N J A Na C AAbr 23ºC 12 9,4 3,8 3,4 1,4 5,5 7,7 8,1 14,3Mai 23ºC 17,3 12 3,8 3,4 0,6 5,1 8,7 8,5 13,6Mai 19ºC 17,8 15,1 5,4 4,3 0,9 5,6 3,7 6 8,2Jun 19ºC 23,3 19,7 4,2 23,3 4 13,1 4,2 8,5 13,4Jun 19ºC 28 29,1 12,1 54 10,1 25,2 2,6 4,2 5Jul 19ºC 18 30,1 12,1 34,2 11 34,5 2,6 4,3 3,8Jul 19ºC 40,7 31,6 13,8 36,8 8,1 20,5 3,8 5,8 7,8

Ago 19ºC 22 31,2 12,4 13 1,7 4,3 3,9 8 8,6Ago 23ºC 14,6 7,7 2,6 0,7 0,4 0,3 7 7,8 13,9Ago 23ºC 3,7 0,7 0,2 0 0 0 6,8 9,4 15,5Set 23ºC 1 0 0 0 0 0 6,7 8 13Set 23ºC 1,3 0 0 5,2 0,6 1,1 5,6 8,2 12,8Out 27ºC 0,4 0,4 0 13,3 4,2 2,6 5,8 9,5 9,4Out 27ºC 1,6 0,9 0,3 48,3 13,3 7,4 6,9 8,9 8,7Nov 27ºC 1,3 0,4 0 21,3 7,8 4,2 4,8 6,9 10,3Nov 27ºC 1,3 1,4 0,9 35 21,1 12,4 3 3,9 6,1Dez 27ºC 2,1 0,9 0 47,5 22,7 12 4,5 3,2 4,8Dez 27ºC 0,8 0,9 0 39,6 25,4 15 4,4 4,5 9,3Jan 27ºC 0 0,4 0 17 3,2 2,4 3,6 4,1 7,8Jan 27ºC 0 0 0 19,6 6,9 1,6 4,4 4,5 7,8Fev 27ºC 0 0 0 14,1 4,2 2 3,8 3,5 6,1Fev 27ºC 0,4 0 0 18,8 6,5 2,8 4 4,7 7,1Mar 27ºC 1,6 0,4 0 31,3 10,8 4,8 4,1 5,6 9,6Mar 27ºC 0,4 0 0 24,1 7,5 1,8 4 5,5 9,4

37

Figura 20. Produção Secundária de C. richardi, D. gessneri e T. prasinus meridionalis no Lago Monte Alegre, no período de abril de 2006 a março de 2007.

38

DISCUSSÃO

Fatores Físicos, Químicos e Biológicos

O comportamento térmico do Lago Monte Alegre neste estudo repetiu padrões

reportados em outros estudos. Arcifa et al. (1998), usando análise de componentes

principais, identificaram os seguintes períodos no lago: I. abril - quente-chuvoso com

estratificação instável; II. maio a agosto - frio-seco com circulações mais freqüentes; III.

setembro a dezembro – período de transição quente-seco a quente-chuvoso com

circulação e estratificação instável; IV. janeiro a março – quente-chuvoso com

estratificação mais estável.

O lago é do tipo polimíctico descontínuo, de acordo com a classificação de Lewis

(1983) e, portanto, apresenta vários períodos de circulação durante o ano. Esse tipo de

lago não circula todo dia, como evidenciado por Arcifa et al. (1990) e, devido ao fato de

ser raso, sua estabilidade é baixa, aumentando na estação quente. Esses autores

reportam que o lago está sujeito a eventos sazonais previsíveis, como a quantidade de

radiação solar, marcadamente ligados às estações do ano e eventos imprevisíveis, como,

por exemplo, as frentes frias. Apesar das frentes frias terem ligação com as estações do

ano, sua freqüência e intensidades não são previsíveis. Devido a várias características,

tais como ventos relativamente fracos (médias abaixo de 3 m s-1) sem direção constante,

localização superficial da saída de água, pequena influência do córrego formador com

sua fraca vazão e tempo de residência relativamente elevado para suas dimensões, a

estratificação no lago é mantida durante a noite e por períodos relativamente

prolongados ao longo do ano. Os eventos imprevisíveis podem induzir à circulação

durante os períodos de estratificação, mas a restabelecimento da termoclina é

relativamente rápido, cerca de 13 dias.

39

Arcifa et al. (1990) observaram um intenso dinamismo entre as camadas, com

variações de curto prazo e instabilidade das camadas de água, mesmo quando

estratificado. Esse fato é característico de lagos tropicais, incluindo os profundos, os

quais podem apresentar misturas parciais com certa freqüência (Talling, 1969; Lewis,

1973), com espessamento da camada de mistura de um modo característico (Lewis,

1987).

Como conseqüência da estratificação térmica, há estratificação de outros fatores,

como o oxigênio dissolvido (OD) e condutividade elétrica. As concentrações de OD

podem chegar a valores muito baixos ou serem nulas nas camadas profundas (Arcifa et

al., 1990; 1998; Cleto-Filho & Arcifa, 2006).

A estratificação térmica e de OD podem influenciar a distribuição vertical de

algas (Rangel et al., 2009), zooplâncton (Perticarrari et al., 2003; 2004) e bentos (Cleto-

Filho & Arcifa, 2006) no lago.

As concentrações de clorofila a, que refletem a biomassa de algas, têm relação

com a luz, a temperatura e fatores climáticos. Na estação quente-chuvosa, de janeiro a

março, as quedas foram devidas à maior pluviosidade, turbulência da água, queda na

incidência luminosa, que influenciam negativamente o crescimento algal. Na estação

fria-seca, pode haver diminuição na biomassa do fitoplâncton quando de quedas de

temperatura, principalmente, ou frentes frias com ventos mais fortes, causando aumento

da turbulência da água. Os valores de clorofila no lago diminuíram em fins de janeiro a

março de 1999, quando foram registrados os menores valores de incidência luminosa no

lago, concordando com queda na produtividade primária (E. G. Feresin, dados não

publicados). Esses resultados e os apresentados neste trabalho são concordantes, pois na

mesma época houve diminuição da clorofila no lago.

40

A produção fitoplanctônica responde por aumentos de pH nas camadas

superficiais e processos de decomposição por quedas nos valores nas camadas mais

profundas. Arcifa et al. (1990) registraram valores de 7,5 a 8 nos dois metros superiores

do lago, havendo diferença significativa entre os valores obtidos até 3 m em relação

àqueles a 4-5 m (Cleto-Filho & Arcifa, 2006).

Os processos de decomposição e a estratificação do lago levam ao acúmulo de

íons próximo ao fundo, elevando os valores de condutividade elétrica.

Taxa de Crescimento e Variação de Biomassa de Microcrustáceos em Laboratório

O tempo de desenvolvimento pós-embrionário dos microcrustáceos, ou seja, o

tempo gasto para que um indivíduo atinja a maturidade, é afetado principalmente pela

temperatura e pela qualidade e quantidade de alimento. Hardy & Duncan (1994)

afirmam que a quantidade de alimento é um fator tão importante quanto a temperatura

para a duração do desenvolvimento das espécies de cladóceros tanto de ambientes

tropicais quanto temperados. Segundo Bottrell et al. (1976), sob condições não

limitantes de alimento, a duração do desenvolvimento pós-embrionário é altamente

dependente da temperatura. Da mesma forma que para o desenvolvimento embrionário,

verifica-se também, de uma maneira geral, uma relação inversa entre temperatura e

tempo de desenvolvimento pós-embrionário.

Os resultados experimentais em laboratório desse estudo demonstraram como as

diferenças de temperatura podem influenciar no aumento da taxa de crescimento diário

e na biomassa de diferentes espécies, sob as mesmas condições alimentares. A

influência da temperatura sobre a taxa exponencial de crescimento diário por indivíduo,

observada em D. gessneri, não concorda com resultados já obtidos para esta espécie no

Lago Monte Alegre. Em experimentos de laboratório, Bunioto & Arcifa (2007) não

41

observaram diferença estatisticamente significativa de g a 19ºC em comparação com

27ºC; houve, porém, influência sobre a reprodução. Porém, no presente estudo a taxa de

crescimento reporta-se às fases juvenil e adulta, enquanto Bunioto & Arcifa (2007)

consideraram somente o crescimento juvenil. Rocha & Matsumura-Tundisi (1990),

também em experimentos de laboratório, a 18 e 25ºC, com a mesma espécie, coletada

no reservatório tropical de Barra Bonita – SP, verificaram que na maior temperatura ela

apresentou maiores valores de crescimento. As autoras consideraram crescimento de

tamanho em relação ao tempo, enquanto no presente estudo foi considerada a taxa de

crescimento individual em biomassa.

Bunioto & Arcifa (2007) supuseram que C. richardi é menos afetada pelas quedas

de temperatura próximas a 20ºC no lago, com base nos picos de densidade no inverno.

Esta sugestão pode ser suportada pelo maior taxa de crescimento encontrada a 19ºC

nesse estudo.

Os resultados obtidos de crescimento do copépodo T. prasinus meridionalis em

laboratório, também se assemelham aos encontrados em outros trabalhos sobre o

crescimento de copépodos em reservatórios tropicais. Espíndola (1994) obteve relações

semelhantes entre temperatura e crescimento para as espécies de Notodiaptomus do

Reservatório de Barra Bonita, sendo que na temperatura de 18°C as espécies não se

desenvolveram ou não atingiram a reprodução. Melão (1997) também relata o efeito da

temperatura no desenvolvimento de três espécies de copépodos, observando alterações

de crescimento com uma variação de 5°C na temperatura (de 20 a 25°C), para todas as

espécies estudadas. Segundo a autora, a influência da temperatura sobre o tempo de

desenvolvimento e a taxa de crescimento dos organismos parece ser o padrão mais

comum na natureza, porém as condições alimentares também os afetam diretamente,

42

havendo crescimento bem sucedido se houver além da temperatura, alimento adequado

e em quantidade suficiente.

Trabalhos comparáveis com dados de biomassa em laboratório para cladóceros e

copépodos, analisados por classe etária em diferentes temperaturas, contidos nesse

estudo, são raros. A maioria contém biomassa obtida a partir de amostras coletadas no

campo, sem o cultivo das espécies em laboratório, ou quando em laboratório, não

expressam os resultados por classe etária ou não comparam mais de uma temperatura.

Bunioto & Arcifa (2007) analisaram dados de biomassa para o cladócero D. gessneri

em condições de laboratório, comparando as temperaturas de 19ºC e 27ºC, mas sem

comparação entre as classes etárias, pois o tempo de duração do experimento (4 dias)

refere-se somente aos jovens e não aos adultos. No mesmo lago, Castilho-Noll & Arcifa

(2007a) obtiveram dados de biomassa para o cladócero D. gessneri e o copépodo T.

prasinus meridionalis em nível de classe etária, mas sem análise de variação diária e

comparação entre diferentes temperaturas. Sendacz et al. (2006) reportam valores de

biomassa de rotíferos, cladóceros, copépodos calanóides e ciclopóides em dois

reservatórios de diferentes estados tróficos pertencentes à Bacia do Alto Tiête (São

Paulo), a fim de comparar e relacionar com dados de densidades numéricas,

considerando os períodos chuvoso quente e seco frio. Nesse estudo, foram obtidos

dados de classe etária para os cladóceros e copépodos em amostras coletadas no campo,

ou seja, sem cultivo e desenvolvimento dos grupos em condições pré-estabelecidas de

laboratório, principalmente em relação à temperatura e disponibilidade de alimento.

Para os copépodos, o estudo de Rocha & Matsumura-Tundisi (1984) expressa valores

de biomassa obtidos em laboratório para o calanóide Argyrodiaptomus furcatus do

reservatório do Broa (São Carlos – SP), porém em apenas uma temperatura (25ºC) e

sem distinção das classes etárias. Em um estudo mais recente, Melão & Rocha (2004)

43

estudaram T. prasinus do Reservatório de Lagoa Dourada (Brotas - SP) em laboratório,

comparando as temperaturas de 20 e 25ºC para as diferentes classes etárias. Porém, não

são feitas considerações a respeito da biomassa

Relação Comprimento e Peso em Laboratório

Medidas do corpo de um organismo são um dos parâmetros mais importantes que

determinam suas características fisiológicas e ecológicas (Lampert & Sommer, 2007).

Diferenças no tamanho podem determinar diferenças na taxa de mortalidade causada

por predadores seletivos ou nas habilidades competitivas. Muitas relações constantes

têm sido encontradas entre medidas do tamanho do corpo de organismos planctônicos,

como por exemplo, comprimento e biomassa. Relações como essa têm sido

consideradas de grande importância para avaliar as condições de dafnídeos no ambiente

(Winder & Spaak, 2001), bem como as taxas de afundamento do zooplâncton (Culver et

al., 1985).

Aumentos na temperatura do ambiente podem acelerar os processos metabólicos

(Duncan & Klekowski, 1975) propiciando aumento na velocidade de crescimento dos

organismos. Maiores tamanhos e pesos, obtidos nas maiores temperaturas (23 e 27ºC),

no presente trabalho, podem estar relacionados com o efeito da temperatura sobre o

metabolismo dos organismos.

Dumont et al. (1975) afirmam que a temperatura, juntamente com outros fatores

ambientais, podem levar a alterações nas quantidades de carbono nos organismos,

modificando suas relações entre o comprimento e peso. No presente trabalho, para os

cladóceros Ceriodaphnia richardi e Daphnia gessneri, não foi detectada diferença entre

as regressões obtidas nas três temperaturas estudadas, indicando que a relação entre

44

comprimento e peso seco nestas espécies parecem ser de fato, constantes para

temperaturas variando de 19 a 27ºC.

A ausência de diferença estatisticamente significativa entre as regressões dos

cladóceros no presente trabalho corrobora com os resultados de Bunioto & Arcifa

(2007) que não encontraram alterações estatisticamente significativas no tamanho de

espécies de Daphnia e Moina cultivadas em temperaturas de 19 e 27ºC, mas observaram

maiores valores de parâmetros reprodutivos com o aumento da temperatura. As

respostas dos organismos zooplanctônicos de regiões tropicais às variações de

temperatura parecem estar mais relacionadas com os parâmetros reprodutivos do que

com alterações no tamanho corporal.

Coeficientes de regressão (b) próximos ao encontrado no presente trabalho para

Ceriodaphnia foram encontrados por Bottrell et al. (1976) e por Dumont et al. (1975)

para outras espécies deste mesmo gênero, indicando que o padrão de aumento de

tamanho dos organismos varia pouco entre os de mesmo gênero.

Dados deste trabalho apresentam semelhanças com os de Castilho-Noll & Arcifa

(2007a) para a espécie de Daphnia gessneri, proveniente do mesmo local de estudo em

um outro período. Os padrões de crescimento do presente trabalho são bastante

semelhantes aos das autoras, o que reflete em coeficientes de regressão (b) praticamente

iguais. Alguma diferença pode ser observada no tamanho dos animais entre os dois

períodos, cujos valores foram um pouco maiores nos de Castilho-Noll & Arcifa (op.

cit.). Em geral, parece haver bastante semelhança entre as equações encontradas para

espécies do gênero Daphnia, como foi demonstrado por Bottrell et al. (1976) e por

dados de outros autores, tais como Kawabata & Urabe (1998) para D. similis, D.

galeata e D. magna; Manca et al. (1997) e Manca & Comoli (2000), para D. hyalina;

Castilho-Noll & Arcifa (2007a) para D. ambigua.

45

Densidade

As flutuações de densidade das populações de cladóceros foram bem mais

acentuadas do que as do copépodo, com picos no início da estação fria e outro na

estação quente para D. gessneri e picos na estação fria, seguidos de queda sem

recuperação ao longo do período para C. richardi. A mortalidade na primeira fase

(neonatos e náuplios) é elevada, resultando em menores densidades das outras duas

fases. A produção de neonatos é maior na estação quente em Daphnia, assim como a

mortalidade, sendo as densidades de jovens e adultos semelhantes comparando-se as

estações do ano. Maiores densidades de neonatos na estação quente encontram suporte

no fato de terem sido obtidos maiores tamanhos de ninhadas em D. gessneri, nessa

estação do ano, em três períodos no lago (1985/86, 1988/89 e 1998/99) (Arcifa et al.

1992, 1998; Fileto, 2001).

As flutuações populacionais de cladóceros no Lago Monte Alegre, estudadas em

quatro períodos no Lago Monte Alegre, entre 1985 e 2002 (Arcifa et al. 1992, 1998;

Fileto, 2001; Bunioto, 2003), mostram algumas tendências comuns a todos eles, as

quais se repetiram neste estudo. D. gessneri foi mais abundante no outono, declinando

por curto período no inverno, com depressão populacional em agosto-setembro e queda

no verão. As variações de temperatura nos períodos mencionados e no atual estudo

mostraram um padrão similar, com temperaturas de 18-20oC no início do inverno,

passando para 22-26oC no fim do inverno e primavera, atingindo a média de 27oC na

coluna de água no verão, caindo novamente para 22-26oC no outono. Experimentos de

laboratório mostraram que Daphnia tem maior sucesso reprodutivo a 27oC do que a

19oC (Bunioto & Arcifa, 2007). No presente estudo, a taxa de crescimento individual de

D. gessneri também foi maior a 27oC.

46

C. richardi é uma espécie de crescimento rápido, mas não é uma espécie

constante, podendo desaparecer virtualmente do lago por longo período. Sua maior taxa

de crescimento individual a 19oC e os picos populacionais na estação fria, obtidos neste

estudo, indicam que temperaturas mais baixas não são desfavoráveis a esta espécie

como são para D. gessneri. Arcifa et al. (1998) reportam a ocorrência de Ceriodaphnia

reticulata, na estação fria, no Lago Monte Alegre, a qual desapareceu virtualmente no

restante do ano. Bunioto (2003) registrou C. richardi também na estação fria. Parece

que a característica comum a ambas as espécies, que são muito semelhantes

morfologicamente, é de apresentar desenvolvimento rápido em temperaturas mais

baixas, mas manter-se em baixas densidades nas outras estações do ano. C. richardi não

foi predada por larvas de caoborídeos em experimentos de laboratório (M. S. M.

Castilho-Noll, dados não publicados), não sendo a predação uma hipótese plausível para

explicar as baixas densidades.

As flutuações de microcrustáceos no lago, porém, podem ser influenciadas por

vários fatores. Arcifa et al. (1992) apresentam um modelo conceitual que indica

alimento, na estação fria, e predação por invertebrados, na estação quente, como as

principais forças influenciando as flutuações do zooplâncton. Bunioto & Arcifa (2007)

completaram o modelo acrescentando a temperatura como mais um fator a ser

considerado no inverno. Desse modo, alimento e temperatura influenciariam o

desempenho de alguns cladóceros, como D. gessneri, na estação fria.

Bunioto & Arcifa (2007) observaram que valores de concentração de algas abaixo

de 0,10 mg C L-1 afetaram o crescimento e a reprodução de C. richardi e D. gessneri do

Lago Monte Alegre. Ferrão-Filho et al. (2003a, 2005) obtiveram valores de carbono

algal variando de 0,04 a 0,35 mg C L-1 , no lago, sendo que os menores valores

ocorreram na estação fria. Fileto et al. (2004) observaram que algas grandes, aquelas

47

portando espinhos, filamentosas ou com mucilagem também afetam os cladóceros,

diminuindo o carbono algal disponível. Fileto et al. (2007a) sugerem que energia

(carbono) é hierarquicamente mais importante como fator limitante do que o conteúdo

mineral e bioquímico das algas, tendo as características morfológicas das algas um

papel preponderante sobre o desenvolvimento dos cladóceros. A depressão

zooplanctônica, que durou 4 meses, observada em 1988/89 (Arcifa et al., 1998)

coincidiu com dominância da diatomácea filamentosa Aulacoseira granulata no

fitoplâncton. Ferrão-Filho et al. (2003a, 2005) reportam a influência negativa sobre a

reprodução e crescimento de cladóceros pela maior contribuição de dinofíceas no

séston, no outono-inverno de 1999. Em conclusão, na estação fria as populações de

cladóceros podem ser afetadas por dois fatores, alimento e temperatura, o primeiro por

ocorrer em menor concentração e ter maior contribuição de algas menos comestíveis e o

segundo pelos valores mais baixos.

Na estação quente, apesar de temperaturas mais favoráveis e, freqüentemente,

maiores concentrações de algas, a tendência em todos os estudos foi de queda das

densidades de cladóceros. Arcifa et al. (1992) e Bunioto (2003) reportam maiores

densidades de larvas de dípteros caoborídeos no verão, que são predadoras do

zooplâncton, principalmente cladóceros e copépodos (Arcifa, 2000; Castilho-Noll &

Arcifa, 2007b). A partir de 1998, observou-se aumento de uma espécie de ácaro

planctônico no lago, o qual é, também, um predador de organismos planctônicos,

particularmente D. gessneri (Cassano et al., 2002). Os caoborídeos predam jovens

pequenos de Daphnia (Arcifa, 2000; Castilho-Noll & Arcifa, 2007b), enquanto os

ácaros sugam o conteúdo de adultos (Cassano et al., 2002). Castilho-Noll & Arcifa

(2007c) observaram, em experimentos com mesocosmos no lago, que as larvas de

caoborídeos influenciaram a dinâmica populacional de D. gessneri, mas não a dos

48

copépodos Tropocyclops prasinus e Thermocyclops decipiens. A maior mortalidade de

neonatos de Daphnia, resultando em menores densidades de jovens e adultos na estação

quente, neste estudo, pode ter sido causada pela predação de caoborídeos, que recai com

maior intensidade sobre essa fase. Concluindo, na estação quente, o principal fator que

pode atuar sobre o zooplâncton são os predadores invertebrados, larvas de caoborídeos e

ácaros.

O fato dos copépodos serem menos afetados que cladóceros pelos predadores

invertebrados poderia explicar a sua constância no lago. Perticarrari et al. (2004)

sugeriram que a migração reversa observada em copépodos no Lago Monte Alegre

poderia ser a resposta ao aumento da pressão de predação por caoborídeos após o virtual

desaparecimento da presa favorita, o cladócero Bosmina tubicen. Minto et al. (no prelo)

reportam que os copépodos Tropocyclops prasinus e Thermocyclops decipiens

migraram de modo reverso na presença de “kairomones” de larvas de caoborídeos, em

experimentos de laboratório. Náuplios não são predados por invertebrados, mas

apresentaram alta mortalidade neste estudo. Essa fase deve sofrer influência maior do

alimento, pois é essencialmente herbívora.

Produção Secundária

O zooplâncton acumula pouca biomassa em relação a animais maiores de outras

espécies, porém apresenta menor tempo de desenvolvimento e, assim, a produtividade

pode ser realmente avaliada pela contribuição de cada espécie à quantidade de energia e

aos recursos disponíveis em um ecossistema. Embora existam diversos estudos sobre a

produção do zooplâncton nos trópicos, em lagos e reservatórios africanos, na América

do Sul eles são muito raros (Melão & Rocha, 2006). As taxas de produção secundária

nos diversos ambientes exibem grandes variações, até mesmo entre espécies de

49

tamanhos semelhantes ou relativamente próximas em nível de parentesco, devido às

variações decorrentes dos fatores bióticos e abióticos que influenciam suas regiões.

Os resultados de produção secundária de microcrustáceos neste estudo são

relacionados aos valores de densidade ocorridos no lago durante o período de

amostragem, acompanhando suas variações, e aos valores de biomassa obtidos em

laboratório para três temperaturas. Por isso, há similaridade entre as flutuações de

densidade e de produção.

Entre os cladóceros, o pico de produção em julho para C. richardi coincidiu com

o seu pico de densidade e o declínio de densidade e produção de D. gessneri. Os valores

de densidade, bem como maior taxa de crescimento a 19ºC para C. richardi em

laboratório, podem confirmar o êxito na produção secundária desta espécie para este

período, dando suporte à suposição de Bunioto & Arcifa (2007) de que temperaturas

mais baixas de inverno (19-20ºC) não influenciariam negativamente seu

desenvolvimento. O declínio da produção desta espécie, a partir de agosto até o final do

período estudado, coincidiu com o ocorrido com as densidades.

A produção secundária de D. gessneri, que seguiu as tendências das densidades,

estariam sendo influenciadas pelos mesmos fatores sugeridos e já discutidos

anteriormente. A temperatura, que também passou a ser considerada como fator de

influência para a estação fria segundo Bunioto & Arcifa (2007), aliada a disponibilidade

de alimento, pode ter sido a causa da queda na produção dessa espécie a partir de junho.

Mas, além desses fatores, os valores de biomassa também influenciaram a produção

dessa espécie nessa época. Embora as densidades na estação seca-fria terem sido um

pouco menores que as da quente-chuvosa, os valores de produção foram maiores na

primeira estação em decorrência da maior biomassa obtida em laboratório para neonatos

e adultos a 19ºC. Aparentemente, essa espécie aloca recursos para o crescimento

50

individual, mas tem sua reprodução afetada pela temperatura de inverno, pois essa

espécie produziu somente duas ninhadas a 19ºC, enquanto quatro foram produzidas a

27ºC (Bunioto & Arcifa, 2007).

A biomassa também influenciou os valores da produção do copépodo T. prasinus

meridionalis, pois mesmo tendo maiores densidades durante todo o ano, com pequenas

flutuações, seus valores de biomassa em laboratório foram bem menores do que os dos

cladóceros, resultando em menor produção no lago. Entre as classes etárias dessa

espécie, a biomassa multiplicada aos valores de densidade para os náuplios em relação à

copepoditos e adultos, também foi determinante para a produção, já que os adultos

apresentaram maiores níveis de produção em virtude de sua maior biomassa, seguidos

dos copepoditos.

Os fatores que influenciam as densidades e biomassa dos microcrustáceos, no

lago, afetam a produção. Além da temperatura, o alimento e a predação por

invertebrados influenciam a produção, como já discutido para a densidade. A queda da

clorofila a no lago, em agosto a início de setembro de 2006, deve ter induzido a

diminuição da produção, e a manutenção de baixa produção pode ter se prolongado até

outubro devido à qualidade do alimento. No verão de 2007, talvez tenha havido ação

conjunta de alimento e predação. A biomassa fitoplanctônica em clorofila indica menor

quantidade de alimento de fins de janeiro a março. E como já discutido, a predação no

lago pode ser mais intensa nesse período.

Os valores da produção secundária das três espécies de microcrustáceos, durante o

período de um ano no Lago Monte Alegre, são comparáveis a resultados com

cladóceros e copépodos em lagos tropicais, principalmente em ambientes brasileiros.

Lévêque & Saint-Jean (1983) quantificaram a produção secundária dos cladóceros

do Lago Chade (África), um lago raso (profundidade média de 1,5m) de grande

51

extensão (1350 Km2) e encontraram em média 41,9 mgPS m-3 dia-1, com valores entre

9,6 e 98,8 mgPS m-3 dia-1. Ao contrário, Melão & Rocha (2000) encontraram, no

reservatório raso de Lagoa Dourada (Brotas - SP), valores bem menores para os

microcrustáceos, tendo a espécie Ceriodaphnia cornuta, apresentado valor máximo de

0,07 mgPS m-3 dia-1 , tanto no verão quanto no inverno. Esse valor é bem menor do que

os encontrados para C. richardi no atual estudo, comparando o período frio-seco,

quando atingiu quase 90 µgPS L-1 dia-1, e menor que o valor para o período quente-

chuvoso, que foi cerca de 1 µgPS L-1 dia-1. No mesmo reservatório, Melão & Rocha

(2006) encontraram novamente valores muito baixos para o cladócero Bosminopsis

deitersi, que representou mais de 90% da produção dos cladóceros, com média de 2,13

mgPS m-3 dia-1, no verão, sendo o máximo 5,08 mgPS m-3 dia-1 e 0,54 mgPS m-3 dia-1 , no

inverno, com máximo de 1,13 mgPS m-3 dia-1. As autoras atribuíram estes valores como

uma conseqüência da oligotrofia do reservatório, resultando em baixa disponibilidade

de alimento, além de outros fatores, tais como, temperatura e fatores intrínsecos da

espécie. A influência do alimento também foi sugerida no presente estudo, quando da

queda de produção pelos cladóceros na estação fria-seca.

A produção por classe etária encontrada no lago concorda com padrão de maior

produção de neonatos, seguidos pelos juvenis e adultos reportados por Melão & Rocha

(2006) no Reservatório de Lagoa Dourada. As autoras obtiveram valores médios de 1,4

e 0,4 mgPS m-3 dia-1 para neonatos, 0,5 e 0,1 mgPS m-3 dia-1 para juvenis e 0,3 e 0,03

mgPS m-3 dia-1 para adultos de Bosminopsis deitersi, respectivamente no verão e

inverno.

Panarelli et al. (no prelo) avaliaram a produção secundária de populações de

cladóceros em dois períodos, sendo o primeiro com médias de temperatura da água

entre 26 e 30oC e o outro com médias entre 15 e 19oC, para dois lagos marginais com

52

características morfométricas distintas (Coqueiral e Camargo) e que restabeleceram

conexão com o rio Paranapanema (São Paulo) após um período prolongado de seca. A

produção foi maior no primeiro período de estudo para ambos os lagos e comparando-se

um ao outro, foi maior para o Lago Camargo, por ser mais eutrófico e por ter

apresentado menores alterações em suas características químicas e físicas em relação ao

Lago Coqueiral, que apresentou maior heterogeneidade espacial e ampla associação

com o rio. Os autores encontraram valores de produção para três subespécies de

Ceriodaphnia cornuta (cornuta, rigaudi e intermedia) e para C. silvestrii nos dois lagos,

que variaram de 199 a 2048 µgPS m-3 dia-1 e 0,1 a 22,4 µgPS m-3 dia-1 no primeiro e

segundo períodos respectivamente, para o Lago Camargo e 0,8 a 19,5 µgPS m-3 dia-1 e

0,1 a 0,5 µgPS m-3 dia-1 para os mesmos períodos no Lago Coqueiral. Daphnia gessneri

produziu 3,3 µgPS m-3 dia-1 no segundo período do Lago Camargo, valores que estão

bem abaixo da produção que foi encontrada no presente estudo, mesmo nos períodos de

declínio. Os valores encontrados pelos autores para as classes etárias de C. cornuta

cornuta foram de 486,16, 616,87 e 945,05 µgPS m-3 dia-1 para neonatos, juvenis e

adultos, respectivamente e, portanto, contrários aos encontrados pelo presente estudo e

por Melão e Rocha (2006), sendo a produção dos adultos maior do que a de juvenis e

destes maior do que a dos neonatos, não só para esta espécie como para as demais.

Santos-Wisniewski (1998, in Panarelli et al., no prelo) encontrou valores de

15445 e 2100 µgPS m-3 dia-1 para os cladóceros do Reservatório de Barra Bonita - SP,

nos períodos chuvoso e seco, respectivamente. Maia-Barbosa (2000, in Panarelli et al.,

no prelo) apresentou valores de 180 e 660 µgPS m-3 dia-1 e 1780 e 1110 µgPS m-3 dia-1

nas estações chuvosa e seca para o Lago Batata (Pará), sendo os primeiros valores de

uma área não impactada e os seguintes de uma área impactada por depósito de bauxita.

Estes valores acima referidos estão abaixo dos encontrados para a maioria dos períodos

53

analisados em relação a D. gessneri e para o período seco em relação a C. richardi neste

estudo do Lago Monte Alegre.

Para a produção com copépodos em ambientes tropicais brasileiros, Rocha &

Matsumura-Tundisi (1984) encontraram um valor máximo de 45,15 mgPS m-3 dia-1 para

o calanóide Argyrodiaptomus furcatus do Reservatório do Broa (São Carlos – SP) sendo

maior que os deste presente estudo, onde o ciclopóide T. prasinus m. obteve valor

máximo de 30 µgPS L-1 dia-1. Santos-Wisniewski & Rocha (2007) pesquisaram a

produção de copépodos no reservatório de Barra Bonita - SP em duas estações do ano:

inverno-seco e verão-chuvoso e encontraram maior valor no verão chuvoso, 23,61

mgPS m-3 dia-1 em janeiro de 1995, comparada àquela registrada no período de inverno e

seca, com 14 mgPS m-3 dia-1 em agosto de 1995. A produção de Cyclopoida foi mais alta

que a de Calanoida, um padrão normalmente observado para lagos e reservatórios

tropicais. Estes valores são comparáveis e próximos dos observados para o copépodo

analisado neste estudo, que variou entre 10 e 30 µgPS L-1 dia-1, com os maiores valores

ocorrendo nas médias de temperatura de 23 e 27ºC. Quando analisada a contribuição

das classes etárias na produção, os maiores valores encontrados pelas autoras foram dos

náuplios, com média de 9,22 µgPS L-1 dia-1, ao contrário do que ocorreu para este

estudo, onde os copepoditos e adultos produziram mais que os náuplios, porém estes

apresentaram valores de produção não muito abaixo ao das autoras para a mesma classe

etária, chegando a 8,7 µgPS L-1 dia-1 em maio de 2006.

Melão & Rocha (2004), estudando dois copépodos, sendo um deles T. prasinus,

do reservatório de Lagoa Dourada (Brotas - SP) encontraram valor máximo de 2,8

mgPS m-3 dia-1 para a taxa de produção no verão, o que está bem abaixo dos valores

deste estudo para o mesmo período, que ficaram entre 10 e 20 µgPS L-1 dia-1, podendo

estas diferenças estar relacionada aos estados tróficos dos ambientes, sendo o

54

reservatório de Lagoa Dourada oligotrófico e o Lago Monte Alegre eutrófico. Estes

valores ainda assim, são muito menores que os encontrados por Rietzler et al. (2004)

para o reservatório de Salto Grande, que é considerado hipereutrófico e que apresentou

média de produção para os copépodos de 46,2 mgPS m-3 dia-1 no verão e 53,55 mgPS m-

3 dia-1 no inverno.

55

CONCLUSÕES

• Os fatores físicos e químicos (temperatura, oxigênio dissolvido, pH e

condutividade elétrica) repetiram padrões reportados em outros estudos para este

ambiente. Períodos de isotermia e estratificação mais estável foram observados na

estação fria e quente, respectivamente.

• As concentrações de oxigênio dissolvido tiveram distribuição heterogênea na

coluna de água durante o ano. De modo geral, a estratificação mais nítida desse

fator estabeleceu-se quando da estratificação térmica mais estável. A distribuição

da condutividade elétrica acompanhou mais nitidamente o comportamento térmico

do lago do que os outros fatores.

• As concentrações de clorofila a foram altas durante parte do período frio-seco e

parte da estação chuvosa, exceto de janeiro a março de 2007. Nesse último período,

os fatores limitantes foram luz e turbulência.

• C. richardi apresentou maior taxa exponencial de crescimento a 19ºC, enquanto

para D. gessneri e T. prasinus meridionalis essa taxa foi maior a 27ºC.

• Os neonatos de C. richardi apresentaram maior ganho de biomassa a 27ºC,

enquanto os neonatos e adultos de D. gessneri tiveram maior ganho a 19ºC e os

juvenis a 27ºC. As maiores biomassas de T. prasinus meridionalis foram a 23 e

27ºC para os náuplios e a 23ºC para os adultos. A temperatura foi um fator de

influencia sobre a biomassa.

• A relação entre comprimento e peso seco dos cladóceros não foi influenciada pela

temperatura.

• As flutuações das densidades das populações de cladóceros no lago parecem ter

sofrido influencia de fatores bióticos e abióticos, tais como alimento, temperatura e

predação, corroborando com estudos já realizados neste lago.

56

• As densidades do copépodo se mantiveram sem grandes variações durante o

ano, parecendo sofrer menor influencia de fatores bióticos e abióticos comparado

aos cladóceros.

• Analisando os componentes da fórmula de produção secundária, conclui-se que há

períodos em que a variação de biomassa é mais importante que a densidade e vice-

versa. No caso do copépodo, densidades semelhantes às dos cladóceros evidenciam

a influencia da menor incorporação de biomassa, pelos menores valores de

produção secundária. Os mesmos fatores que supostamente influenciam as

flutuações de densidade estariam influenciando as de produção.

57

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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