INTRODUÇÃO AO COMPORTAMENTO ANIMAL

Definição: comportamento animal é tudo aquilo que um animal é capaz de fazer (Del-Claro,

2004).

O etólogo deve ser mais do que um mero coletor e analisador de dados, ele deve buscar

compreender o animal, tornar-se “íntimo” e ter empatia.

Contudo, deve-se atentar para que os dados sejam analisados o mais objetivamente

possível, não recorrendo a antropomorfismos excessivos em sua interpretação.

Por quê estudar o comportamento animal?

Curiosidade sobre o mundo animal.

Aprender sobre as relações entre os animais e seu ambiente.

Estabelecer princípios gerais comuns a todos os comportamentos.

Conhecer melhor o nosso comportamento.

Conservar e preservar o ambiente.

Conservar e proteger espécies em perigo.

Controle de pragas.

etc.

O quê estudar?

Ideal: o que lhe dá prazer.

Níveis de comportamento

As áreas de estudo segundo Tinbergen (1963)

Função: estuda para que serve o comportamento. Pode ser estudada considerando-se:

- Função próxima: estuda o significado imediato do comportamento sobre o animal, outros

animais ou o ambiente (canto do estorninho atrai a fêmea).

- Função última: estuda o significado adaptativo do comportamento em termos de melhoria

na aptidão individual (fitness adaptativo) e como a seleção natural opera para manter o

comportamento.

Causação: estuda quais são as causas para que o comportamento ocorra, avaliando:

- os mecanismos que estão na base do comportamento (fotoperíodo);

- o contexto nos quais ele ocorre (reprodução).

Deste modo, os estímulos, portanto, podem ser:

- externos (exógenos; fotoperíodo) ou

- internos (endógenos; hormônios)

Ontogenia: estuda

- como o comportamento se desenvolve nas diferentes etapas de vida do indivíduo; e

- como os processos de maturação e aprendizagem são importantes no desenvolvimento do

comportamento.

Exemplo: os estorninhos cantam na fase adulta e aprendem o canto com seus pais e

vizinhos

Evolução: estuda como o comportamento se desenvolveu nas espécies. Ela inclui a

abordagem filogenética comparativa, onde o comportamento é estudado em diferentes

espécies. Exemplo: como eram os chamados ancestrais mais simples (posso avaliar pela

siringe de grupos fósseis ou de grupos recentes que apresentam caracteres presumivelmente

mais antigos).

Categorias de questões no estudo do comportamento animal

De que maneira ocorre o comportamento?: descreve o comportamento do animal.

Quem realiza o comportamento?:

- O comportamento pode diferir dentro e entre espécies, sexos, grupos etários, hierarquias e

indivíduos.

- Frequentemente é importante saber quem realiza o comportamento, quem está presente e

para quem o comportamento é direcionado

Quando o comportamento ocorre?: é o componente temporal do comportamento

- ele pode incluir a ocorrência do comportamento com relação:

o ao tempo de vida do animal (ex., ocorre apenas em animais adultos),

o à época do ano,

o à hora do dia ou

o à posição em uma sequência (ex., ele anda e para).

- a duração de um comportamento e sua contribuição no custo energético para o animal

também pode ser estudado.

Onde o comportamento ocorre?: é o componente espacial do comportamento. Os estudos

podem incluir o posicionamento:

- geográfico: onde um comportamento ocorre (ex., em Coxim, MS);

- com relação a outros animais (ex., qual o comportamento dos animais posicionados no

centro do bando – indivíduos dominantes – e nas regiões periféricas); ou

- aos parâmetros ambientais (ex., a copa das árvores pode servir de área dormitório e o

campo de área de alimentação).

Como?: inclui os estudos

- dos padrões motores usados para efetuar um comportamento, orientado para uma meta (p.

ex., voar de uma árvore para outra);

- da compreensão dos mecanismos fisiológicos. Os estudos dos estímulos ambientais e

sensoriais relevantes, associados ao comportamento, são inclusos nesta categoria; e

- dos determinantes evolutivos e filogenéticos do comportamento também são estudados

para responder as questões Como? (p. ex., como o vôo evoluiu em pássaros?).

Por que?: estuda as causas que motivam um determinado comportamento, enfocando sua

- motivação (os fatores fisiológicos, do indivíduo, envolvidos no comportamento) e

- adaptação ecológica.

Abordagem etológica

Ela consiste de um procedimento cuidadoso e gradual onde os dados são coletados e

analisados usando:

a estatística descritiva (pesquisa descritiva) ou

testes estatísticos, a fim de testar hipóteses (pesquisa experimental).

A elaboração de um estudo etológico envolve as seguintes etapas:

Pesquisa descritiva versus Pesquisa experimental

Os estudos descritivos e experimentais podem ser conduzidos ao longo de um continuum

que conecta o campo ao laboratório.

A descrição e a experimentação se conectam pela curiosidade e necessidade. A pesquisa

descritiva frequentemente gera hipóteses que levam a pesquisa experimental e a pesquisa

experimental é precedida pela descrição e definição do comportamento do animal (pesquisa

descritiva).

Um modelo conceitual para o estudo do comportamento animal

Os animais estão sempre em comportamento.

Eles realizam um fluxo contínuo de comportamento, desde o momento em que o primeiro

movimento pode ser detectado no embrião até a sua morte.

Como é impossível estudar todo o comportamento de um indivíduo, estudamos o

comportamento a partir de amostragens.

Como o comportamento de um animal não ocorre ao acaso, a frequência relativa e

duração de diferentes comportamentos podem ser estudados a partir de amostragens.

Em teoria, um comportamento pode ser estudado de acordo com o seguinte modelo:

C = (G + E + I) + (A + F)

C = Predisposição Comportamental

G = contribuição primária do genótipo;

E = contribuição primária do ambiente (incluindo a experiência);

I = contribuição da interação entre o genótipo (G) e o ambiente (A);

A = capacidade comportamental fornecida pela anatomia animal; e

F = propensão e capacidade comportamental fornecida pelos mecanismos fisiológicos.

Analogamente, o termo

(G + E + I): pode ser considerado como a criação, modificação e conteúdo de um software,

formado por programas “abertos” e “fechados”.

(A + F) é o hardware, o componente estrutural, que armazena os programas (p. ex., o cérebro)

e fornece a maquinaria para a ação (p. ex., os sistemas sensoriais, nervoso e muscular).

Contudo, não há correspondência direta entre o gene e o padrão comportamental e as

interações entre o genótipo e o fenótipo tem se mostrado tão complexas que é difícil identificar

ou medir os componentes genotípicos e ambientais de um dado comportamento.

Genótipo

Existe uma base genética para variação no comportamento entre indivíduos.

Os comportamentos que resultam de programas genéticos fixos, fechados, são chamados

comportamentos inatos (ex., ato de mamar em humanos).

Ambiente e experiência

O ambiente (biótico e abiótico) estabelece condições para o desenvolvimento e expressão

do comportamento e predisposição inatos.

O ambiente também estabelece experiências e contextos particulares para a expressão do

comportamento aprendido (p. ex., os esquilos têm que aprender através da experiência como

rachar de modo eficiente e comer uma noz).

Experiência resulta da associação de estímulos, comportamentos e consequências que são

as bases para a aprendizagem e modificação futura do comportamento.

O ambiente também afeta a anatomia e a fisiologia através de fatores como ferimentos,

doenças, clima e nutrição.

Para as espécies onde o ambiente (experiência) possui grande importância relativa na

história de vida da espécie (p. ex., em pássaros e mamíferos), acredita-se que a contribuição

relativa do genótipo e do ambiente muda ontogeneticamente.

Embora o comportamento inato seja atribuído principalmente ao genótipo e o

comportamento aprendido ao ambiente (experiência), nós sabemos que o genótipo e o ambiente

interagem.

O genótipo, em conjunto com a anatomia e fisiologia animal, cria restrições biológicas

para o aprendizado, ou seja, o aprendizado não ocorre indiscriminadamente, ele está sujeito as

limitações e predisposições específicas das espécies.

Em síntese, o comportamento, que é inicialmente programado em um genoma, pode ser

desenvolvido e expresso apenas em condições ambientais apropriados e pode ser modificado

pela experiência (aprendizado) apenas dentro dos limites fornecidos pelo genótipo, ambiente,

anatomia e fisiologia.

Etograma

O etograma é um conjunto de descrições das características básicas do padrão de

comportamento de uma espécie. Ele pode ser um:

repertório comportamental: descrição de todos os comportamentos que um animal é capaz de

realizar.

catálogo comportamental: uma parte do repertório comportamental.

Passos para construção de um etograma

Escolha da espécie.

Defina o local de observação.

Qualifique os comportamentos, isto é, descreva e categorize tudo o que a espécie

escolhida faz.

Quantifique os comportamentos, contando o número de vezes e o tempo que o animal em

estudo executa as atividades.

Analise os resultados, inclusive usando a estatística.

Cuidados gerais para construir um etograma

Faça a revisão bibliográfica:

para não fazer um trabalho que já foi realizado ou

para ter dados comparativos.

Não use termos:

duvidosos e dúbios (com duplo sentido) ou

antropomorfismos (ex., o macaco ama comer bananas).

Não se esqueça:

qualquer coisa que o animal faz ou deixa de fazer pode ser importante!

se o animal estiver parado ou desempenhando poucas atividades, tais comportamentos podem

representar importantes informações!

Vantagens e desvantagens com os estudos em cativeiro

o ambiente é simplificado e espacialmente restrito;

pode gerar alterações comportamentais decorrente do estresse;

algumas espécies não se adaptam ao cativeiro;

permite o controle das variáveis e a experimentação;

Os experimentos podem ser classificados como:

Descritivos: coleto informações para estudar o repertório comportamental dos animais.

Explanatórios: coleto informações para detectar a causa de um comportamento particular

e definir associações entre várias atividades.

Manipulativos: altero o ambiente para melhorar a performance produtiva ou o bem estar

natural.

As observações podem ser feitas:

Ad libitum (à vontade):

- registra todas as atividades executadas pelos indivíduos de um grupo;

- anota tudo o que for visível e parecer relevante (Martin & Bateson, 1998);

- normalmente utilizada quando pouco se conhece sobre a espécie;

- nota-se a repetição de comportamentos.

Todas as ocorrências:

- mais preciso e completo de todos;

- obedece certos presupostos:

- é preciso que cada animal seja reconhecido individualmente; e

- que os animais se encontrem visíveis para o observador.

- identifica as interações do grupo.

Animal focal:

- identifica as atividades individuais e sociais de um único animal por vez;

- Muito aplicado:

- quando a população é muito grande; e

- é difícil o reconhecimento individual dos seus membros.

Amostragem por esquadrinhamento ou varredura:

- o pesquisador “passa uma vista” (esquadrinha) diversos indivíduos por um determinado

período e em intervalos regulares; e

- Posição fixa (Souto, 1990).

Exemplo de formulário

Observação: deve-se atentar para que sejam quantificados de modo cuidadoso a

frequência e a duração do comportamento e estimado a sua intensidade.

Dupla observação.

Exemplo: Comportamento agressivo em ratos de laboratório (Rattus norvegicus)

O comportamento agonístico é o complexo comportamento que envolve a agressão, a

acalmação e a fuga entre membros de uma mesma espécie.

O confronto pode ocorrer com perseguições por poucos segundos [a], com o perseguidor

podendo mordiscar a traseira do oponente. O rato oprimido pode se esconder ou ficar quieto em

um local por um longo período. Se os ratos se encontram, eles podem ficar frente a frente [b] e

lutar [c], empurrando ou dando patadas no adversário. O rato que se defende pode mostrar os

dentes [d] e emitir longos guinchos e silvos. Em alguns casos, a cauda dos ratos pode ficar

batendo no chão e o pelo pode eriçar.

Em alguns casos também poderá ser observado um rato dando pequenas mordidas nas

dobras do pescoço de seu oponente.

Em um grupo de 3 ratos o rato subordinado pode evitar o dominante (submisso ômega)

ou permanecer perto dele (submisso beta). O submisso ômega poderá ser atacado mais

prontamente quando se encontrar com o rato dominante.

Posturas de submissão envolvem principalmente a imobilização (rato malhado fica

imóvel).

Tipos de comportamento

Existe uma série enorme de variação e complexidade de comportamento desde atos

simples, breve e estereotipado (comportamento estereotipado ou inato) até uma longa sequência

de atos altamente complexos e variáveis (comportamento aprendido).

Mudança nas principais formas de comportamento na série filogenética:

Comportamento inato

Taxias e orientação

A taxia pode ser definida como:

a orientação de um organismo em direção a algum aspecto do ambiente ou

uma resposta de comportamento inato de um organismo a um estímulo direcional ou a um

gradiente de intensidade de estímulo.

A taxia pode ser positiva, quando o estímulo sensorial causa atração do indivíduo, ou

negativa, quando gera repulsa.

De acordo com o estímulo, podemos denominar as taxias como: barotaxia (pressão),

quimiotaxia (químicos), galvanotaxia (corrente eléctrica), geotaxia (gravidade), hidrotaxia (água

ou umidade), fototaxia (luz), reotaxia (corrente, fluxo de água), termotaxia (temperatura),

tigmotaxia (contacto).

Uma taxia pode representar um padrão de resposta simples, automático, inato a um

estímulo sensorial, mas também podem mostrar grande variabilidade no seu comportamento, não

sendo completamente fixos em suas respostas de orientação. A razão disto é que um organismo

vivo responde a mais de um aspecto do seu ambiente e do estado interno em qualquer momento,

podendo estar reagindo a vários estímulos diferentes ao mesmo tempo.

Quanto mais subirmos na escala filogenética e mais modos de adaptação um animal

possuir, tanto mais variável será seu comportamento e assim menos fixa e estereotipada será sua

orientação.

Nem todas as orientações são taxias, pois pode haver uma série de movimentos casuais,

pareadas com movimentos de repulsa ou de aproximação ocasionais em resposta a um estímulo

específico.

Reflexos

Reflexos são reações corporais estereotipadas e fixas a estímulos. Exemplo: o reflexo

patelar.

Comportamentos reflexos ou respondentes são interações estímulo-resposta (ambiente-

sujeito) incondicionadas e pouco variáveis.

É difícil fazer uma distinção clara e rápida entre taxias e reflexos

taxias em geral envolvem uma orientação de todo o corpo e que pode envolver várias

respostas reflexas específicas e

reflexos podem envolver todo o corpo ou a maior parte dele (reflexo de susto ou de

endireitamento), mas eles são, na forma típica, respostas de parte do corpo (flexão de uma

perna em resposta a estímulos dolorosos ou a constrição da pupila provocada à luz intensa).

Há em geral duas classes de reflexos:

reflexo tônico: são ajustamentos relativamente lentos, de longa duração, que mantém o tônus

muscular, a postura e o equilíbrio.

reflexos fásicos: são ajustamentos rápidos, de curta duração, como o visto na resposta de

flexão.

Instinto ou Comportamento instintivo

Comportamento inato mais complexo, realizado sem que haja aprendizado, sendo

caracterizado, sobretudo por uma realização estereotipada, padronizada e pré-definida.

Devido a estas características supõem-se uma forte base genética para os instintos.

Os instintos podem favorecer a sobrevivência da espécie, atuando no acasalamento, busca

de alimento, construção de ninho e fuga.

No início dos estudos do comportamento instintivo, observou-se a formação de duas

escolas bem distintas, a dos etólogos europeus e a dos behavioristas americanos.

A) Etólogos europeus

Os etólogos europeus procuram responder as questões do comportamento animal através

do estudo do repertório comportamental total, investigando o comportamento em condições

naturais ou seminaturais.

Para eles, o comportamento instintivo frequentemente depende de alguma condição

especial do ambiente interno do organismo, como hormônios sexuais. Neste caso,

na ausência do hormônio não haverá resposta positiva para um estímulo sexual forte e

quando a concentração de hormônio é alta, é necessário apenas um estímulo mínimo para

despertar um padrão completo de comportamento sexual.

Em alguns casos, o estado interno é tão forte que conduz quase diretamente ao

comportamento, sem qualquer estímulo provocador mensurável, esta é a chamada reação no

vácuo.

Em alguns casos, um dado estímulo serve apenas para desencadear o comportamento

instintivo e não são sempre necessários para guiá-los através do padrão total (ex., uma para

realiza o comportamento instintivo de colocar o ovo quando este rola para fora do ninho).

O comportamento instintivo ocorre em uma interação complexa de influências internas e

externas, organizada em uma hierarquia de mecanismos nervosos, com cada nível do sistema

nervoso controlando atos instintivos específicos.

O peixe esgana-gata (Gasterosteus aculeatus) possui atos instintivos migratórios,

territoriais, de luta, de construção do ninho, de acasalamento e parentais. Cada um dos atos

instintivos é desencadeado pelos efeitos combinados dos estímulos externos, internos e

influências nervosas centrais excitatórias.

Época de reprodução: construção do ninho; fêmea com ventre arredondado e macho com

coloração avermelhada.

B) Behavioristas americanos

Os behavioristas americanos estudam o comportamento instintivo acentuando os aspectos

motivacionais do instinto e iniciam os trabalhos com a concepção de que muitos padrões do

comportamento podem ser analisados por um impulso dirigido para uma finalidade que, quando

alcançada, resulta em redução do impulso ou saciedade.

O comportamento motivado é um comportamento onde um impulso conduz um

comportamento dirigido para a meta e a saciedade. Ele pode ser medido pela intensidade ou

ritmo do comportamento consumatório, como no comer, beber, acasalar ou pelo ritmo ou

intensidade de trabalho que o animal realiza para atingir uma meta, uma pequena fração dela ou

outra meta aprendida.

Atualmente, com o avanço científico e tecnológico, os neurofisiologistas conseguem

detectar e relacionar os efeitos produzidos pelos estímulos externos e as mudanças no ambiente

interno com muitas partes do sistema nervoso, que estão envolvidas na causa de dado

comportamento.

Comportamento aprendido

Aprender

Aprender é tornar-se apto de realizar alguma coisa em consequência de observação,

experiência, advertência, estudo, etc. Variam das mais simples modificações de comportamento

inato até as transações simbólicas mais complexas.

Do ponto de vista biológico, a mudança no comportamento deve ocorrer no

funcionamento do sistema nervoso e, se ela for permanente, também ocorrerá alteração na

estrutura do sistema nervoso.

O aprendizado deve ser distinguido das mudanças causadas pelo crescimento e maturação

(p. ex., maturação sexual).

Impressão ou estampagem (imprinting)

Forma altamente especializada e limitada de aprendizado.

Consiste simplesmente em aprender a seguir ou preferir o

primeiro modelo (objeto) que se vê ou ouve.

Características:

ocorre em um determinado período crítico de vida, isto é, se

não ocorrer imprinting no momento adequado, ela não mais

ocorrerá;

é irreversível;

estabelece a preferência de um indivíduo para uma determinada espécie;

alguns comportamentos são afetados por imprinting mais que outros;

se ocorrerem estímulos estressantes no momento do imprinting haverá fortalecimento da

ligação

A impressão ocorre quando os comportamentos inatos são liberados em resposta a um

estímulo aprendido.

A maioria das estampagens promove a sobrevivência dos animais recém-nascidos e as

formas de reprodução das suas atividades futuras.

Habituação

Diminuição gradual de uma resposta natural causada pela exposição continuada de um

estímulo. Ocorre com estímulos que não apresentam ou acabam não apresentando significação

para o indivíduo.

A falta de resposta não é resultado de fadiga ou adaptação sensorial.

Condicionamento clássico

O condicionamento clássico é uma forma simples de obter aprendizado; é um modo

simples para se obter uma aquisição de uma resposta a um estímulo novo por associação com um

estímulo anterior.

No estudo acima pode-se associar:

a extinção de uma resposta: ocorre quando o estímulo condicionado (sino) é apresentado

repetidamente sozinho e a intensidade do reflexo condicionado (salivação) diminui

continuamente.

o reforço: são estímulos que incentivam um determinado comportamento.

a punição: estímulo aversivo ou a retirada de um estímulo positivo que irá reduzir a

probabilidade de determinada resposta voltar a ocorrer.

a inibição externa: emissão de outro estímulo que irá interferir na recepção do estímulo

condicionado (sino) e, consequentemente, no reflexo condicionado (salivação) .

Generalização: é a capacidade que diferentes estímulos possuem para gerar o mesmo

efeito que o estímulo condicionado (sino) e, por conseguinte, estimular o reflexo condicionado

(salivação). A partir da generalização pode-se avaliar a capacidade de:

discriminação de um estímulo e

existência de um continuum de sinais que causam o mesmo efeito do estímulo condicionado

(sino).

As leis gerais que devem ser observadas para se obter um condicionamento clássico são:

lei da contiguidade: itens a serem associados devem ocorrer juntos no tempo e espaço.

lei da repetição: a intensidade do reflexo condicionado cresce a medida que os pareamentos

dos estímulos não condicionado e condicionado.

lei do efeito: uma compensação (reforço) intensifica a associação e uma punição a enfraquece.

lei da interferência: um reflexo condicionado pode ser enfraquecido ou inibido por um novo

aprendizado que interfira com ela.

Condicionamento instrumental ou operante

Condicionamento instrumental é uma forma de condicionamento que leva a uma

atividade voluntária associada a uma recompensa; é um aprendizado mais complexo onde o

animal tem certo controle sobre os estímulos e respostas que recebe.

No condicionamento instrumental o animal inicia timidamente a resposta, emitindo uma

variedade de comportamentos que já estão no seu repertório natural.

Os fenômenos de aquisição (estímulo e reflexo) e extinção (inibição e interferência) a as

mesmas leis (contiguidade, repetição, reforço e interferência) do comportamento condicionado

são aplicáveis ao comportamento instrumental.

O aprendizado por tentativa e erro é um condicionamento instrumental mais complexo,

decorrente do aumento de estímulos e respostas possíveis (labirinto de múltipla escolha).

Referências

DEL-CLARO, K. Comportamento animal. Jundiaí: Conceito, 2004.

DETHIER, V. G.; STELLAR, E. Comportamento animal. São Paulo: Edgard Blücher, 1988.

HANSON, A. Rat Behavior and Biology. Disponível em: www.ratbehavior.org/rats.html.

Acesso em: 19 abr 2011.

LEHNER, P. N. Handbook of ethological methods. Cambridge: Cambridge University Press,

1996.