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ARBORICULTURA I

Elementos sobre a anatomia e fisiologia da formação de raízes

adventícias

Por: Augusto Peixe

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5Tipos de Estacas

• Estacas Caulinares– Lenhosas– Semi-lenhosas– Herbáceas

• Estacas Foliares

• Estacas de Raiz

Evolução de meristemas caulinares pré-formados; formação e

desenvolvimento de raízes adventícias

Formação e desenvolvimento de meristemas caulinares e de raízes

adventícias

Evolução de meristemas radicais pré-formados; formação e desenvolvimento

de meristemas caulinares

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5 -Estacas Caulinares-Anatomia do Caule e desenvolvimento das raízes

adventícias

Nos caules das plantas herbáceas, as raízes adventícias surgem

normalmente na proximidade dos feixes vasculares

Nos caules das plantas lenhosas, as raízes adventícias surgem normalmente na região

do floema ou do câmbio

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5 Tipo de Raízes AdventíciasRaízes pré-formadas-Evolução natural em caules-Pode haver ou não evolução enquanto a estaca ainda está ligada à planta-As raízes mantêm-se latentes até à indução-São comuns a um grande número de espécies de fácil enraizamento

Novas Raízes Adventícias- Só se desenvolvem depois de preparada a estaca-Formam-se quando células vivas são danificadas-Resposta das células ao corte

*As células mais superficiais morem e isolam a zona de ferida com uma camada de suberina.

*As células do parenquima dão por vezes origem a um callus de cicatrização*As células próximas do câmbio vascular e do floema dividem-se e iniciam o

processo de formação das novas raízes.

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5Etapas da Formação das Raízes

Adventícias

1. Reacção histológica de cicatrização

- Formação do callus de cicatrização

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5 Etapas da Formação das Raízes Adventícias (Cont.)

O Callus de Cicatrização

• Massa irregular de células do parenquima

• Desenvolve-se geralmente na base da estaca quando esta é colocada em condições propicias ao enraizamento

• Origina-se a partir do câmbio vascular• As raízes podem emergir a partir do

callus• Pode ocorrer em simultâneo com o

enraizamento• Não é essencial para o enraizamento

Etapas da Formação das Raízes Adventícias (Cont.)

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3. Reaquisição do estádio meristemático primário.

Células próximas dos tecidos vasculares adquirem a condição de células meristemáticas.

4. Formação dos campos morfogénicos radicais

5. Desenvolvimento dos meristemas radicais

6. Formação das ligações vasculares

2. Desdiferenciação celular

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5 Alguns Factores Capazes de Condicionar a Formação de Raízes Adventícias

Factores endógenos

Balanço interno dos reguladores de crescimento

Anatomia do caule

Presença de gomos e folhas

Idade da planta mãe

Nível nutricional

Factores exógenos

Aplicação externa de reguladores de crescimento

Época do ano

Os substratos de enraizamento

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5Balanço Interno dos Reguladores

de Crescimento

1. Espécies onde o nível interno de reguladores de crescimento e co-factores é de tal modo equilibrado que mesmo sem a sua aplicação externa formam raízes quando submetidas às condições necessárias ao desenrolar do processo.

2. Espécies onde só com a aplicação externa de auxinas se consegue o enraizamento, sendo portanto os níveis internos desta o factor limitante.

3. Espécies onde nem mesmo com a aplicação exógena de auxinase consegue o enraizamento. Neste caso, existe para além da auxina um outro factor limitante (Cofactores).

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5Cofactores• A sua identificação e forma de actuação não estão

convenientemente explicadas– Protecção das Auxinas? Auxinas Conjugadas?

• Alguns compostos fenólicos parecem ter uma acção de protecção da auxina impedindo a sua degradação através da enzima oxidativa do Ácido Indol-acético

Renovação do conceito de Rizocalina-Três compostos que

interactuam conduzindo àformação das raízes

adventícias

Um enzima especifico

Um factor não especifico também produzido nas folhas

Um factor específico produzido nas folhas.

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5 Anatomia do Caule

Ainda que as razões para a dificuldade de enraizamento sejam normalmente de natureza bioquímica, a presença de uma barreira continua de esclerenquima entre o córtex e o

floema pode ser um factor impeditivo à emergência dos primórdios radicais

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Variação das taxas de

enraizamento em função da

continuidade do anel de

esclerenquimaem algumas pomóideas

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Mesmo quando implantados por

enxertia em variedades de difícil

enraizamento, os tecidos de espécies com facilidade de

enraizamento mantêm esta característica

intacta

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5Presença de gomos e folhas

A sua influência difere entre espécies e variedades, sendo mais evidente nos casos em que não existem raízes pré-formadas.

Uma proximidade excessiva da base da estaca pode ser inibidora da rizogénese

São os principais locais de produção das auxinase dos cofactores do enraizamento

A sua remoção ou inexistência pode condicionar o enraizamento mesmo com a aplicação externa de auxinas

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5 Efeito conjunto do tratamento com auxinas e da presença de gomo e folhas

Exemplo da influência da aplicação externa de auxinas e da presença de gomos e folhas, nas taxas de enraizamento de estacas de pereira, cv.’Hold Home’A,B,C,D – Estacas tratadas com IBA 4000ppm

E,F,G,H – Estacas não tratadas

A e E – Estacas com gomos e folhas

B e F – Estacas sem folhas

C e G – Estacas sem gomos

D e H – Estacas com o limbo da folha reduzido a ¼.

A B C D

E F G H

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5 Idade da planta mãe e da estaca

Envelhecimento ontogénico•Idade fisiológica•Idade cronológica

Teoria das Células Alvo

Possibilidades de Rejuvenescimento

•Podas vigorosas•Enxertia em cascata•Aplicação de reguladores de crescimento à planta mãe•Cultura in vitro

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5 Nível Nutricional

Relação C/N+Elevada>enraizamento+Baixa<enraizamento

Impossível generalizarDeve ser suficiente para garantir a

energia necessária ao processo de indução

Aporte externo só eficaz em períodos de carência

Mobilidade dos Nutrientes na Estaca.

•Na fase de iniciação radical: Sem mobilidade, dependente das reservas existentes. Melhores resultados com baixos níveis de azoto.

•Na fase de desenvolvimento das raízes: Existência de mobilidade, importante uma nutrição mineral equilibrada

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5 Reguladores de crescimento - Aplicação exógena -

AUXINAS–IAA – Ácido indol-3-acético.

–IBA – Ácido indol-3-butírico.

–NAA – Ácido naftaleno acético.

–2,4-D –Ácido 2,4 –Diclorofenoxiacetico

Transporte– Polar; -Dos ápices para a base

Metabolismo– Varia com o tipo de auxina:

IAA>IBA>NAA>2,4 DDegradação– Luz e Calor

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5 Polaridade

A posição relativa dos redentos da parte aérea e das raízes não se altera devido a uma inversão de polaridade da estacaÉ aceite que este tipo de resposta se relaciona directamente com o movimento polar das auxinas do topo para a base.

Os rebentos surgem sempre na zona distal da estaca, próximo do topo

As raízes formam-se na zona proximal da estaca próximo da base

O oposto é verdadeiro para as estacas de radiculares

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5 Citocininas

• BAP (BA) - 6-benzilaminopurina (benziladenina)• 2iP - 2-isopentiladenina• Zeatina• Cinetina• TDZ - tidiazurão

Estimulam a rebentação axilar – Inibem a formação de raízes– Podem estimular o enraizamento quando utilizadas

em concentrações muito baixasRejuvenescimento– Estimulação indirecta do enraizamento

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5 Giberelinas

• GA3 – A mais conhecida – De um modo geral inibe a rizogénese

• Anti-giberelinas– Por vezes promovem o enraizamento por:

• Inibirem a acção das giberelinas• Reduzirem a desenvolvimento da parte aérea

(competição por nutrientes)

• Têm sido utilizadas para promover o desenvolvimento radical após a formação das raízes em estacas lenhosas.

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5 Época Do AnoA resposta conseguida

varia com a espécie

Para cada espécie a variação anual deve-se a alterações nas condições fisiológicas do pé-mãe resultantes de variações na:

Intensidade luminosaFotoperíodoTemperaturaHumidade

Generalização Possível•Espécies de Folha caduca:-Estacas lenhosas: durante a dormência-Estacas semi-lenhosas e herbáceas: Primavera e Verão

•Espécies de Folha Perene:- Durante os fluxos anuais de crescimento

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5 Substratos

Acção de suporte e fixação

Manutenção da humidade com boa drenagem (mínimo 20%)

Fácil circulação do ar (mínimo 10%)

Principais Substratos e Suas Características

AreiaTurfaVermiculitePerlite