tbv e as túlipas de rembrant - serviços de...
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Departamento de Biologia
Disciplina de Virologia
TBV e as Túlipas de Rembrant
2 0 03 /2 00 4
Re a l i z a d o p o r : Ca r mo S i lv a n º 1 6 30 3 I n ês P i nh e i r o n º 1 64 9 5 P e d r o S a l gu e i r o n º 1 6 16 9
Índice
I n t ro d uç ã o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
T ax on o mi a e C l a s s i f i c aç ã o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
P o ty v i r u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
M or f o lo g i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
E s t r u t u r a do g en o ma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
P r o t e í na . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Rep l i c a çã o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
E x pr es s ã o g en é t i c a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Regu laç ã o g en é t i c a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
T r ans mis s ão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
T u l ip B r e a k i ng V i r u s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
M or f o lo g i a e p r op r i ed a d e s b io qu í mi c as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
I n f ec ç ão c e lu l a r e c i c lo v i r a l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
A l t e r aç ão f e no t í p i c a a o n í v e l d a c é l u l a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
I n f ec ç ão d o in d iv i du o e p op u l a çõ es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
V ec to r es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
S in t o ma t o lo g i a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
T u l ip as e s in to ma s e s p e c í f i c o s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
E co no mi a e c on t r o l e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
C o ns id e r a çõ es f i n a i s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
R ef e r ên c i a s b ib l io g r á f i c as . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
A n ex o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3
In t ro du çã o
O s r e l a to s ma i s a n t igo s s o b r e tu l ip as ch eg a m
d a T u r qu ia d o an o 1 0 00 a . C . , s eu pa í s d e o r i ge m,
t en do s id o l e vad a s p a r a a H o land a n o s é cu l o X V I .
N o s éc u l o X VI I , o b o t ân ic o a l e mão Caro l u s C l u s i u s
i n i c io u o cu l t i v o ex pe r i men ta l de t u l i p as d a T u rq u ia .
C lu s iu s v e r i f i co u q ue , e m a l gu n s c a s os , a s t u l i p a s
d es e nv o l ve r a m p é ta l a s an o r ma i s , mas mu i to b o n i t a s ,
co m qu eb ra s de co r , que co ns i s t e numa incap ac idade
d e d es en vo lv i me n to d e p ig me n to e m s e cçõ e s d a p é t a l a , e m f lo r es q u e
n o r ma l me n te de s e n v o l ve m c o lo r a ç ão s ó l id a . D ev ido a e s t e f e nó men o
f o r a do c o mu m, e s t a s f l o r e s t o r na r a m- s e mu i to v a l i o s a s e t o r n o u - s e
u s u a l a s p es s o as q u e r e r e m es t e t i p o d e tu l ip as n o s s e u s j a r d in s . N o
e n t an t o , o f en ó me no ( q u e f i co u co nh e c ido co mo tu l ip a s de R e mbr an t )
n ão p od i a s e r p r e v i s t o c o m e xa c t i d ão , s e nd o i mp os s ív e l v e r i f i c a r a
q u eb r a d e co r a n t e s d o des e nv o l v i men to d a f lo r . E s t a s t u l i p a s
e s pec i a i s man i f e s t av a m- s e a in d a ma i s d éb e i s , r e l a t i v a men t e a t u l i p as
s aud áv e i s , i s t o é , o t a ma nh o d a f l o r , be m co mo a p r o du ção de
s e men t es e pó l e n e r a r e du z id a . E m 19 30 d e s co br iu - s e qu e o a g en t e
r e s p on s á v e l p o r e s t e f en ó me no e r a u m v í r u s , o T u l ip Br ea k i n g V i r u s
( T B V ) ( ve r f i g u r a 1 ) . E s t e v í r u s f o i um d o s p r i me i r os v í r u s d e p l an t a s
i den t i f i c ad os . A pes a r d e ex i s t i r e m p e lo men os c in co v í r u s
i den t i f i c ados co mo caus a d e s t a p a to log i a , o T BV co ns t i t u i - s e como o
p r inc ip a l ag e n t e i n f ec c io so , o q u a l é t r a ns mi t id o po r a f í d io s .
É no s s o ob je c t i v o n es t e t r ab a l h o r eu n i r e a p r o f un d ar
c on h e c i men tos s ob re o s P o t y v i r us e m g e r a l e e s p e c i f i c a men t e s o b r e
e s t e v í r u s q u e c a u s a a f r a g men t a ç ã o d as c o r es e m t u l i p a s – T u l ip
B r ea k in g V í r u s ( T BV ) . A c tu a l men t e , é d a d o g r a nd e ê n f as e a v í r u s
a n i ma i s , s end o r e a l i z ad o s v a r i ad o s e s t ud o s s ob r e vá r io s v í r u s , o
e s tud o do s v í r u s de p l an t a s p as s a pa r a s egu n d o p l an o . N o en tan to , e
c o mo j á f i co u d emo n s t r a d o no p as s ad o , e s t e s v í r u s p o de m d e v a s t a r
c a mp o s e e co n o mi as .
Figura 1: fotografia de tulipas cujas pétalas manifestam infecção pelo TBV.
4
T a x o n omia e C l as s i f i ca çã o
O T B V (T u l i p B r e a k i n g V i r u s ) p e r t en c e à f a mí l i a P o t y v i r id a e .
F o r a m p r op os t os d iv e r s os mé to do s t a x o nó mi c o s d e c l a s s i f i c a ç ão d es t a
f a mí l i a d e v í r u s , b as e a do s n o ho s pe de i r o i n f e c t ad o , n a mor f o lo g i a d o s
c o r po s de in c lu s ão , n a h o mo lo g ia p r e s e n t e n a s eq u ê n c i a de
a mi n o á c i d os da c áp s id e p r o t e i c a , h o mo lo g ia n a s e qu ên c i a
n u c l eo t í d i c a , o u a in d a r e l a çõ es s e r o lóg ic as . A f a mí l i a d e v í r u s
P o t y v i r i d a e en co n t r a - s e en t ão d iv id id a e m t r ê s s ub g r u po s , en t r e o s
q u a i s :
S ub g ru po I : v í ru s t r ans mi t id os po r a f íd eo s , Potyv i ru s ;
S ub g r u po I I : v í r u s t r an s mi t i do s p o r fu ng o s , Bym o v i rus ;
S ub g r u po I I I : v í r u s t r a n s mi t ido s po r á c a ro s , R ym ov i r us
(W eb s te r , e t a l , 1 9 9 4) .
A c tu a l me n t e , a d i v i s ã o b a s e i a - s e n a h o mo l o g ia s eq u en c i a l e n a
s e me lh an ça o r gan i zac ion a l de p r o t e í n as n ão e s t r u t u r a i s , i n c lu in do a
c áp s i d e p r o t e i c a , a RN A h e l i c as e e R d R p . T a m b é m p o d e b as e a r - s e e m
m o t iv o s s eq u e n c i a i s co n s e r v ad o s d as he l i c a se s , p ro t ea ses e p r e s en ç a
d e en z i m as c ap p in g . A s s i m, a s s e me l han ças e n t r e v í r u s d o s me s mo s
s u b gr up os s ão a s s eg u in t e s :
S ub g r u po I : po s s ue m p r o t e ín a V P g c ov a l e n t e me n te l i g ad a ao
t e r mi n a l 5 ’ do RN A e cau da p o l i - A n o t e r mi n a l 3 ’ , RNA s
s ub g en ó mi co s , p r o c es s a me n t o p r o t e i co e n ão t ê m O R F s
s ob r epo s t a s ;
S ub g r u po I I : p o s su e m v i r iõ es co m e nv e lo p e l i p íd i co e n ão t ê m
c au d a po l i - A n o t e r mi na l 3 ’ d o R N A ;
S ub g ru po I I I : po s sue m mR N A s su bgenó mi c o s e n ão t ê m O RF s
s ob r epo s t a s ( Bu s t a man t e , e t a l , 1 99 8) .
O g r up o Potyv i r us en g lo b a a p r ox i mad a men t e 1 8 0 me mb r o s ,
t o r na nd o - o o ma i s ex t en s o g r u p o d e v í r u s d e p l an t a s co nh e c i do .
E x i s t e d i s s e mi n ad o p o r d ive r s a s r e g iõ es do p l an e t a , e mb o r a c o m
ma i o r i n c id ên c i a e m r eg i õe s t r o p ic a i s e s u b t ro p i ca i s . I n f ec t a m
e s pec ia l men t e M on o co t i l ed ó n e a s e co ns t i t u e m- s e co mo u m d o s
p r inc ip a i s f ac to r es de d es t r u i ção d e co lh e i t a .
5
E s t e s v í r u s s ão b as t an t e s e me l h an t es , e m t e r mo s d e e s t r u t u r a e
e s t r a t ég i a de ex p r es s ão a os Co m o - e N ep o v i r us , em p l an t a s , e
P ico r na v i r u s , e m an i ma i s . O gen o ma des t a s d i f e r en t e s e s p éc i e s
c on t é m u m g e ne c on s e r vad o , o q u a l co d i f i c a p r o t e í n a s n ão e s t r u tu r a i s
e n v o l v i d a s n a r ep l i c a ç ão d o R N A . D e v i d o a e s t e s f a c to s , f o i p r o p o s t o
q u e o s C o m o - , o s N ep o - e o s Poy iv i r u s s e j a m ag rupado s nu m su bg rupo
d e v í r u s d e p l a n t a s s e me lh an t es a o P i co r na v i ru s ( G o l d b a c h , e t a l ,
1 9 92 ) .
P o t y v iru s
M o r f o lo g i a
O s v i r iõe s d e Potyv i ru s ( v e r f i g u r a
2 ) c on s t i t ue m- s e c o mo p a r t í cu l a s
f i l a men to s as f l ex íve i s , d e s i me t r i a
h e l i co i d a l , s e m e n v e l o p e , c o m c e r ca d e
6 8 0 a 9 0 0 n m d e co mp r i me n to e e n t r e
1 1 e 1 5 n m d e l a r g u r a ( Web s t e r , e t a l ,
1 9 94 ) .
A s ua e s t r u t u r a mor fo ló g i ca
d e f in i t i v a é co mp o s ta po r ap r ox i mad a men t e 20 00 cóp ia s d e u ma
c áp s id e p r o t e i c a ( CP ) (Murphy , e t a l , 19 90 ) co m mo n ó mer os d e 3 0
k D a , q ue en caps id a m u m g en o ma a R N A d e c ad e i a s i mp l es , p o s i t i v a ,
c o m ap r o x i mad a men t e 9 60 0 n u c l eó t i d o s d i sp o s tos d e f o r ma h e l i c o id a l
(Webs t e r , e t a l , 1 99 4 ) . A s ua cad e i a d e R N A te m u ma p r o t e í n a
c o v a l e n t e me n t e l i g ad a ao t e r mi n a l 5 ’ , a V P g , e u ma c a u d a P o l i - A n o
t e r mi n a l 3 ’ ( M u r p hy , e t a l , 1 99 0 ) .
Cad a v i r i ã o con t é m 5 ,5 % d e á c i do n u c l e i c o , 9 4 , 5 % d e p r o t e ín a s e
0 % d e l í p id os . Re la t i v a men te à s ba s e s c on s t i t u in t e s d o s eu g e n o ma ,
t ê m 23 ,5 % de g ua n in a , 3 0 % d e a d e n in a , 2 2 , 5% d e c i to s in a e 2 4 % de
u r ac i l o ( v a l o r es a p r ox i mad o s ) .
Figura 2: fotografia de Potyvirus, onde é possível observar a sua estrutura filamentosa helicoidal.
6
E s t ru tu ra d o genom a
O geno ma e m s e n t i do p os i t i v o p o d e a c t u a r d i r e c t a me n te co mo
mRNA com a r eg i ão não cod i f i c an t e 5 ’ a f unc i ona r co mo enhan cer d a
t r a d u ção . O g en o m a a R N A co n t é m u ma l o n ga O RF , q u e o cu p a ce r c a
d e 95 % d a mo l écu l a d e R N A , exp r es s a c o mo p e r cu r so r p o l ip r o t e i c o d e
3 5 0 k D a , a qu a l é p r o t eo l i t i c a me n t e p r o ces s ad a p o r p r o t e as e s v i r a i s e
d o ho s pe de i r o ( R i e ch man , e t a l , 1 9 9 5 ) e m s e t e p r o t e ín as me n o r e s
d en o mi n adas P 1 , co mp on en t e h e lp er H C, P 3 , i n c l u s ão c i l í n d r i c a CI ,
i n c lu s ã o n u c l e a r A N I a , i n c l u s ão n u c l e a r B N I b , c áp s i d e p r o t e i c a C P ,
b e m c o mo d ua s p e q ue n as p r o t e í n a s p u t a t i v as d en o mi n a das 6 K 1 e 6 K 2
( R iech ma n , e t a l , 19 92 ) . O gen o ma v i r a l co d i f i c a u ma g r an d e
p o l ip r o t e í na qu e é p r o c e s s a d a po r t r ê s p r o t e in as es co d i f i c ad as pe l o
v í r u s . A s p r o t e i n a se s P 1 e do c o mp o ne n t e h e l p er , H C- Pr o , ca t a l i s a m
apenas r eac çõ es au top ro t eo l í t i c a s no s eu r e spec t i v o t e r mina l C
( V er ch o t , e t a l , 1 99 1) . A s r e s t a n t e s r e a cç ões s ão c a t a l i s a d as po r
meca n i s m os t r ans - p r o t eo l í t i cos e au to p ro t eo l í t i co s po r i n c lu s õe s
p r o t e i c a s de n u c l e a se s d e p eq u ena d i me ns ão ( N ia - P r o ) , u m h o mól og o
e vo lu t iv o da p r o t e i n as e 3 C do P i c o rn a v i r u s . A c r e d i t a - se q u e e s t a s
p r o t e ín as s e j a m mu l t i f un c io na i s , e s t an d o a sua f unção in d i cad a na
s egu in t e t ab e l a :
P ro te í n a Fu n ç ão po s s ív e l
P 1 P ro te i na s e
M ov i men t o en t r e c é lu l a s
H C- Pro Tr an s mis s ão med i ad a po r a f íd eo
P ro t e i na s e
M ov i men t o en t r e c é lu l a s
P 3 D es co n h e c id o ( p os s ív e l p ap e l n a r ep l i c a ç ão )
C I Rep l i c a ç ã o d o g e n o ma ( RN A h e l i ca s e )
L igaç ão à me mbr an a
A c t i v id ad e A T P as e e s t i mu l ad a p o r á c i d o
7
P ro te í n a Fu n ç ão po s s ív e l
nu c l e i co
M ov i men t o en t r e c é lu l a s
C P E n c ap s i d a çã o RN A
En vo lv id o na t r an s mis são p o r v ec to r
M ov i men t o en t r e c é lu l a s
N I a - V P g Rep l i c a ç ã o d o g e n o ma ( p r i mer p a r a s í n t e s e
RN A )
N I a - P r o P r o te i na s e i mp or t a n te
N I b Rep l i c a ç ã o d o g en o ma ( R N A p o l i me r as e R N A
dep end en te )
6 K 1 e
6 K 2
D es co n h e c id o . P o s s íve l pap e l e m:
Rep l i c ação RNA; função r egu l a tó r i a i n ib ind o
t r an s l o c a ç ão N I a n u c l e a r ; l i g a çã o à me mb r a n a
pa r a mec an i s mo r e p l i c a t iv o .
E x i s t e m Potyv i ru s co m g en o ma mo n op ar t id o ( v e r f i gu r a 3 ) e
b ip a r t i d o , o q ua l co n t é m p r o te í n as i d ên t i c as p r oces s ad as de mo d o
d i f e r en t e d ev id o à ex i s t ên c i a de d u as c ad e i a s d e R N A e , co mo t a l ,
d u as p o l i p r o t e í n as .
D e n t r o d o g en o ma d o s Potyv i ru s h á r eg iõ es v a r i áv e i s e r eg i õ e s
c on s e r v a das . A s r eg iõ es co n se r v ad as in c o r p o r a m o co mp on en t e
p r o t e in as e h e l p er H C- Pro e N ib , en qu an t o a s r e g iõ es v a r i áv e i s
c on s i s t em n as p r o t e ín as P 1 , P 3 e C P ( A le man - v e r dag u er , e t a l , 1 99 7) .
V i s to a p r o t e ín a P 3 s e r co n se rv ad a e n t r e e s t i r p es , s up õ e - s e qu e dev e
Tabela 1: registo das proteínas resultantes da reacção proteolítica sofrida pelo percursor poliproteico expresso pela ORF, e suas funções.
PI HC-Pro P3 6K1 CI 6K2 NIa-VPg NIa-PRo NIb CP
33K 52K 41K 6K 6K 71K 22K 27K 59K 31K
Figura 3: esquema do genoma potiviral monopartido com respectivos produtos funcionais. O tamanho de cada proteína é anotado.
8
d es e mp e n h ar u m pap e l i mp or t a n t e no f u n c io n a me n to do v í r u s ,
no meadamen te ao n íve l d a i n ib i ção t e mporá r i a d a exp re s são ge né t i c a
do hospede i ro , be m co mo ao n íve l da r ep l i c ação do RNA po t i v i r a l e
d o mov i men to p r o t e i co .
R ep l i ca çã o
A r ep l i c a ç ã o d e v í r u s s s RN A ( + ) o co r r e n o c i t o p l a s ma d a c é l u l a
i n f ec t ad a . A s RN A p o l i mer a s es en co n t r a m-s e l i gad as à me mb r an a e o
co mp lexo r ep l i ca s e t e m do mín io s l i g ados à me mb ran a (Webs t e r , e t a l ,
1 9 9 4 ) . C o n t u d o , o l o c a l p r ec i s o o n d e o co r r e a r ep l i c a ç ão d o R N A
a in d a n ão f o i c l a r amen te d e f in ido . O p r oces so po de s e r s ep a rado e m
q u a t r o p a s s os ( v e r e sq u e ma t i z a ç ão n a f i gu r a 4 ) :
1 - D esen cap s id a men t o do v í ru s e con s eq uen te e xp o s i ção do á c id o
n u c l e i co aos p r o c e s s o s r ep l i c a t iv o s ;
2 - Tr ad uç ão du ran t e a qu a l o RN A v i r a l a c t ua co mo mRN A e
p r o du z p ro t e í n as e s t r u tu r a i s e n ão e s t r u tu r a i s . E s t e p r oces s o
o co r r e e m du as f a s e s : u ma p r i me i r a f a s e n a qu a l s e d á a
t r ad u ç ão d e p r o t e í nas n ec e s sá r i a s ao p r oce s s o r ep l i c a t iv o , co mo
a R dR p ; e u ma s eg u nd a f a se , n a q u a l o c o r r e a t r a d u ç ão d e
p r o t e í n as co m o u t r a s f u n çõ es , co mo as co ns t i t u i n t e s d a c áp s i d e
p r o t e i c a ;
3 - R ep l i cação do g eno ma o r i g inan do mo lécu l a s de RNA. Es t e
p r o ces s o o c o r r e e m d u as f a s es , a mb a s c a t a l i s a d as p e l a Rd R p : n a
p r i me i r a f a s e d á - s e a s ín t e s e d e u ma c ad e i a d e R N A
co mp l e men t a r (n eg a t iv a ) u t i l i z an do a c ad e i a d e RN A g enó mi co
(p o s i t i v a ) co mo mo ld e ; n a s egu n da f a s e s ão s in t e t i s ad o s RN A
g enó mi c o e s ub g en ó mi cos , u t i l i z an do a c ade i a d e R N A ( - ) co mo
mo ld e ;
4 - Encaps id ação da s cade i a s de RNA s in t e t i s ad as .
Figura 4: esquema replicativo da síntese de (+)RNA. A cadeia simples de (+)RNA (i) actua como molde para a síntese de (-)RNA (ii). A cadeia d«simples de (-)RNA actua como molde para a síntese da sua cadeia complementar (iii), obtendo-se assim várias moléculas de (+)RNA (iv).
(+) RNA (-) RNA (+) RNA (+) RNA (i) (ii) (iii) (iv
9
A s ín t e se da c ad e i a d e ( - ) R N A co mo mo l de d e ( + ) R N A r eq u e r a
l i g a ção d a po l i me r a s e ao lo c a l d e r e co nh ec i men to n o t e r min a l 3 ’ d o
mo l d e . O t e r mi n a l 3 ’ p od e s o f r e r u m en r o l a men t o e a d q u i r i r e s t r u tu r a
s ecu nd á r i a s e t e r c i á r i a s c a r a c t e r í s t i c a s , a s qu a i s i n c lu e m o lo c a l d e
l i g a ção d a RN A p o l i me r as e . A s s eq uê n c i a s n o t e r mi n a l 5 ’ do R N A
g en ó mi c o t a mb é m s ão n ec es s á r i a s pa r a a i n f ec c io s id a d e d o R N A e
pos s ive lmen te r e f l e c t e m a neces s id ad e de l i gação d a po l i me r ase n o
t e r mi n a l 3 ’ d a cad e i a d e ( - ) RN A (Bus t a ma n t e , e t a l , 19 9 8) .
Ex pres sã o gen ét i ca
U m do s p r ob l e ma s a s so c i ad o s aos v í ru s co m geno ma RN A d e
p eq u e nas d i mens õ es é a dep e nd ê n c i a d e u m s i s t e ma d e s ín t e s e
p r o t e i c a d o ho s p ede i r o eu c a r ió t i co d ev id o à i n c ap ac i d ad e de a l gu ma s
R d Rp , co mo e s t ru t u r a s t i po t RN A .
O r ib o ss o ma 80 S eu ca r ió t i co é ap to ap en as p a ra t r adu z i r a
p r i me i r a O RF na r eg i ã o 5 ’ d e u m m RN A s e gu nd o o mo de lo p r o p o s to
p o r K oz ak ( 19 91 ) . A s u bu n idad e 4 0 S , t r a ns p o r t an d o M et - t R N A i m e t e
f ac to r es d e in i c i a ç ão , l i g a - s e i n i c i a l me n t e ao t e r mi n a l 5 ’ d o mRN A .
D á - s e a mi g r a ç ão da s u bu n id ad e 4 0 S , q ue se l i g a ao p r i me i r o co d ão
A U G , o qu a l é r e con h e c id o p o r e mp ar e l h a me n to d e ba s es c o m
an t i co dão de Me t - tRN A i m e t ( B us t a ma n te , e t a l , 19 9 8) .
O p r i me i r o c i s t r ão d e R N A g en ó mi c o v i r a l po d e t e r u m co d ã o d e
t e r mi n a çã o ( U A G o u U G A ) q ue p o de s e r s up r i mid o p o r tRN A d o
h o s ped e i r o , p e r mi t in do a a lg un s r i bo s s o mas a l e i t u r a n o c i s t r ã o
d o wn s t r e a m , r e s u l t an do u m s eg un do po l ip ép t i d o f un c io na l .
O g en o ma p o t iv i r a l co n t ém u ma l o ng a O R F q ue é t r ad u z id a e
f r ag men t ad a e m p r o te ín a s f u nc i on a i s d e men o r d i men s ão po r
p r o t e in as es v i r a i s , s en d o e s t e p r o c e s s o a u t o c a t a l í t i co , co mo f o i
r e f e r id o an t e r io r men t e . O g en o ma p o t i v i r a l c od i f i c a a pe n as u ma
p o l ip r o t e í na qu e é p r oces s a d a p o r t r ê s p r o t e i na s es v i r a i s , o r ig i na nd o
p e l o me n o s n o ve p r o t e ín a s . D u as de s s a s p r o t e in a s es , P 1 e H C- P r o ,
c a t a l i s a m f r a g men t a ç ão ap en a s n o s e u r e s pe c t iv o t e r mi na l C . O s
r e s t a n t e s l o c a i s d e f r ag me n ta ç ão s ã o p r oces s ad os p o r p r o t e i n as e N I a
10
(Webs t e r , e t a l , 1 9 94 ) . E s t e e n z i ma p os s u i en r o l a men t o t i p o
p r o t e in as e - se r i n a , mas c on t é m u m r e s íd uo d e c i s t e ín a c o mo n u c l eó f i lo
n o c e n t r o a c t iv o , e m ve z d e s e r in a ( B us ta man t e , e t a l , 1 9 98 ) .
A exp r es s ão de ge nes in t e r no s , c o mo a p r o t e ín a C P , é med i a d a
p o r R N A s su b ge n ó mi c os . E x i s t e m d o i s mec a n i s mo s p os s í ve i s d e
s í n t e s e d es t e s RN A s s u b g en ó mi c o s : o p r oces s o po de o co r r e r du ran t e a
s í n t e s e d a c ad e i a ( - ) RN A pe l a R d R p , i s to é , u m f i n a l p r e ma tu r o p od e
c o n d u z i r à f o r ma ç ã o d e cad e ia s ( - ) RN A d e co mp r i men to s u b g en ó mico ,
q u e p od e m s e r v i r co mo mo l de p a r a a s ín t e s e d e ( + ) RN A s ub ge nó mi c o ;
o u po d e o co r r e r s í n t e s e d e ( + ) RN A s u b ge nó mi c o p o r i n i c i aç ã o i n t e r n a
a p a r t i r d e cad e i a s d e ( - ) R N A d e c o mp r i men to g en ó mi c o ( B u s ta man t e ,
e t a l , 1 9 9 8 ) .
R egu la çã o g en ét i ca
A r e gu laç ão d a e x p r es s ã o gen é t i c a de Potyv i ru s o c o r r e a u m
n íve l pós - t r aduç ão e m vá r io s l o c a i s d e f r a g men ta ç ã o , p o r
p r oce s s a men to d i f e r en c ia l . T a mb é m po d e s e r p o r e s t ab i l i da d e
ORF 1 Poli-A 3’ 5’ VPg
6K 49K
350 K
33K PI
52K HC-Pro
41K P3
71K CI
59K NIb
31K CP
NIa
Figura 5: organização e expressão do genoma de Potyvirus. As funções de cada proteína estão indicadas na tabela 1.
11
d i f e r en c i a l d e p r o t e í n as e /o u po r co l oc aç ão d e p r o t e ín as e m c o r p os d e
i nc lus ã o , c o mo me i o d e r eg u l a r a a c t iv i d a d e g en é t i ca p ó s - t r ad uç ã o
(Webs t e r , e t a l , 1 9 94 ) .
T ra n s m i s sã o
A t r a ns mi s s ão de Potyv i ru s o co r r e , n a
ma io r i a d os ca sos , po r aux í l i o d e u m v ec to r , u m
i n s e c t o d a F a mí l i a A p h i d id ae . O v í r u s é
t r a n s mi t i d o me c an ic a men t e p o r e s t e v ec to r , d e
f o r ma n ão p e r s i s t en t e e n ã o c i r cu l a t ó r i a . O s
a f í d eo s o b tê m o v í r u s dep o i s de b r e v e co n t a c to
c o m o h o s p ede i r o i n f e c t ad o e r e t ê m o v í r u s d u r an t e c e r ca d e 1 ho r a .
D ev i do a e s t a b r ev e r e t en ção , o s a f í deos s ó o t r ans p o r t a m p o r cu r t a s
d i s t â nc i a s . C on tu do , e m c on d içõ es c l i ma t é r i c a s d e ven to s f o r t e s , o
v í r u s p r op ag a - s e a ma io r es d i s t ânc i a s . P en s a - se q u e o v í r u s a d e r e a o
a p a r e l ho d ig es t i v o e q u e , e m p r o c e s so s de a l i me n ta ç ão s e g u in t e s ,
o co r r e r e g u r g i t a ç ã o t r a n s p o r t an d o o v í r u s p a r a u m n o v o h o s p ed e i r o .
A t r an s mi s s ã o d o v í r u s p o r a f í d eo s é d ep en de n t e de u m
c o mpo n e n t e p r o t e i co h e lp e r , H C- P r o , o q u a l f a c i l i t a a l i g a çã o d a s
p a r t í c u l a s v i r a i s a o s e s t i l e t e s m ax i l a r e s . A t r a n s mi s s i b i l i d ad e e
e s pec i f i c i d ad e do a f íd eo t a mb é m d ep end e m d a co b e r tu r a p r o t e i c a .
A l gu ns Potyv i ru s po d e m s e r t r ans mi t id o s p o r s e men t es ,
d ep en de n d o d a v i r u l ên c i a d o v í r u s , i d ad e d a p l an t a e co n d i ç õ e s
a mb i en t a i s .
D epo i s d o a f í d eo depo s i t a r o v í ru s n o h osp ed e i r o , e s t e en t r a na
c é lu l a e a cob e r tu r a p r o t e i c a é r e mov id a . O co r r e j un ção d e u ma
r ep l i c as e e o v í r u s é co p iad o . A l g u mas d e s t a s cóp i a s pe r ma ne ce m
co mo mo lécu la s d e RN A s em cob er tu r a e mi g r a m p a r a cé lu l a s
a d j a c en t e s , p r o mo ven d o p os t e r i o r i n f e c ç ão . A i n f ec ç ão p r i má r i a
o co r r e e n t ão q u a nd o a s c óp ia s c o m c á p s i d e p r o t e i c a a s c e n d e m a
r eg iõ es s up e r io r es d a p l an t a , s e m, n o e n t an t o , c au s a r d an os g r a ve s
p a r a a mes ma . E s t a s p a r t í c u l a s v i r a i s p e r ma n e c e m n e s t a s r eg i õ e s
su p e r io r e s du ran t e t od o o c i c lo v e g e t a t i vo d a p l an t a . D epo i s de
Figura 6: fotografia do afídio, insecot que actua como vector de transmissão de Potyvirus.
12
c o mp l e t a d o o c i c l o , o s v í ru s des c en d e a t é a o s bo lb os , o n de h ib e r n a m
a t é à p r ima v e r a . Q u an do os b o lbo s g e r mi n a m, o v í r u s é ac t iv ad o e
o co r r e i n f ec ç ão s e cu n d ár i a p o r t o d a a p l an t a . E s t a i n f e c ç ão c a u s a
ma i s d an os f í s i co s p a r a a p l an t a e po d e s e r t r an s mi t i d a a p l an t a s
s a ud áv e i s po r a f íd e o s e o u t r o s v ec to r es .
T u l i p B r ea k i n g V i r u s
T u l i p b r e a k in g v í r u s é u m do s v í r u s r e sp on sáv e i s pe lo pad r ão
f r ag men t ad o d as c o r es e m es p é c i e s d a f a mí l i a L i l i a c ea e , g é n e r o s
T u l ip a e L i l ium , s e u s h o s p ed e i r o s n a t u r a i s ( B r u n t e t a l . , 1 9 9 6 ) . A
f r ag men t a ção d as c o r es é u m t e r mo r e f e r e n t e a u m p ad r ão in v u lg a r
d as co r es d as pé t a l a s , q u e s e dev e ao e f e i t o d e d i f e r en t e s co r es d e
f o r ma s v a r i ad as na me s ma p é t a l a ( A nó n i mo , 19 9 0) .
E s t e v í r u s d e p l a n t a s t e m u ma d i s t r i bu i ç ã o mu n d ia l ( B r u n t e t
a l . , 19 9 6 ) , s end o mu i to co mu m e m t od as a s r e g i õ e s t e mp er ad a s o n de
s e cu l t i v a m tu l ip a s ( S lo g t e r en , s d ) . P a ra a l è m d o ac r ó n i mo TBV ,
t a mb é m s ão r e co nh ec ido s ou t r o s s i nó n i mo s co mo T u l ip av i r us vu l ga r e ,
L i l y m o t t l e v í r u s o u M a rmo r tu l ip a e (S log t e r en , sd ; B run t e t a l . ,
1 9 96 ) .
M o r f o lo g i a e p r op r i ed a d e s b io q u ím ica s
O TBV é u m v í r u s mo r f o l og i ca men te s i mp le s ( ve r f i g u ra 7 ) ,
c on s i s t i n d o ap en a s n u ma c a de i a s i mp l es de RN A l in e a r p o s i t i v o
( cad e i a sense ) ( S lo g te r en , s d ; ( B r un t e t a l . , 1 9 9 6 ) d e s i me t r i a
h e l i co id a l (S l og te r en , s d ) . Te m u ma n u c leo cáp s id e f i l a me n t os a
f l e x ív e l , c o m 7 50 - 7 7 5n m d e co mp r i m en to e 1 4 n m d e d i â me t r o , e n ão
a p r es en t a en v e lo p e l i p íd i co ( S lo g t e r e n , sd ; ( Br un t e t a l . , 1 9 96 ) .
O t a man h o do s e u
g en o ma é d e c e r c a d e
1 0 kb ( B r u n t e t a l . ,
1 9 96 ) , t end o u ma
c ad e i a po l i - A na e x t r e mi d a d e 3 ’ e u ma p r o t e í n a d e l i g a ç ão ao geno ma
( V P g) n a ex t r e mi d ad e 5 ’ (S l og t e r en , sd ) . O g eno ma é t r a du z id o e m
Figura 7 .- esquematização de um potyvirus semelhante ao TBV ( P e l c z a r e t
a l . , 1 9 9 3 ) .
13
p o l ip r o t e í na s , p os t e r io r me n t e p r o c es s a d as e m p r o t e ín as e s t r u tu r a i s o u
n ão e s t r u tu r a i s ( S l og te r en , sd ) . N o A n ex o 1 d es t e t r a b a lh o enc on t r a -
s e a s eq u ên c i a nu c le o t id i c a d a r e g i ão c od i f i c a n te p a r a a p r o t e ín a d a
c áp s i d e d o TBV . Es t e gen e ( g en e N IB) s equ en c i ad o po r O h i r a e t a l .
( 1 99 4) t e m 1 47 9 n u c l eó t id o s .
O v i r i ão p o d e e s t a r a s s o c i a d o a u m h e lp er v í r us , q u e o p od e r i a
a ux i l i a r n o p r oc e s s a me n t o de p r o t e í n as e s s ên c i a s à p r og en i a p a r a
pos t e r i o r l i b e r t a ção , no e n t an to d u ran t e a r ep l i c aç ão é t o t a l men te
i nd ep en d e n t e d as s u as f u n ç ões ( Br u n t e t a l . , 1 9 96 ) .
O s v i r õ es p od e m en co n t r a r - s e d i s p e r s o s o u ag r u pa do s n o
c i t op l a s ma , e m qu a lque r dos t e c ido s da p l an t a , con tudo s ão i n capazes
d e in f e c t a r o r gan i t o s c e lu l a r e s co mo o s c lo r op las to s e a s mi t oc ôn dr i a s
( B ru n t e t a l . , 19 9 6) .
E x i s t e m d uas e s t i r pe s a s s oc i ad as a e s t e v í r u s : (1 ) S TBV –
S e ve re ( s t r a i n ) t u l ip b r e ak ing v í ru s – , e ( 2 ) M TB V – M i ld ( s t r a in )
t u l i p b r e ak in g v i r u s ( S l og te r en , s d ; 2 ) , d i f e r e n c i a d a s pe lo t i p o e g r a u
d e f r ag men t a ç ão d as co r es , o u s e j a , d o t i p o d e s in to ma t o lo g i a po r e l a s
c ausado ( S log t e r en , sd ) . Con tudo o q ue acon t ece ma i s f r equen t e men t e
é h av e r u ma mi s tu r a d es t e s pad r ões p e l a ex i s t ên c i a d a s du as e s t i r pe s
n a mes ma p l an t a ( S l og te r e n , s d ) . E s t e a s s u n to s e r á r e to mad o ma i s
ab a ixo qu an do se f a l a r na ac tua ção d o s v í r u s na cé lu l a .
I n f ec çã o c e l u l a r e c i c l o v i r a l
U ma d a s g r an d es d i f e r e n ç as en t r e a c é l u l a a n i m a l e v eg e t a l , é a
p r e s en ça de u ma e s pess a e r í g id a p a r ed e c e lu ló s i ca n e s t a ú l t i ma . A
e x i s t ên c i a de s t a p a r ed e d i f i cu l t a a p e n e t r a ç ão d e q ua lq ue r v í r u s pa r a
d en t r o da c é lu l a , p e lo qu e t e m d e a p r o ve i t a r a lgu ma q u e b r a n a
i n t e g r id a d e d a p a r ed e ( W a gn er & H ew le t t , 1 99 9) ou ev en t u a l men t e
e n t r a r a t r a v és d e p o r o s d i s pe r s o s na pa r e d e c e lu l a r q ue , e m co n d iç õ e s
n o r ma i s , pe r mi t e m a p as s a g e m d e á g u a e nu t r i en t e s ( P e l c z a r e t a l . ,
1 9 93 ) . C o n t ud o , mes mo q ua nd o o v í r u s c on s eg ue ch eg a r a t é à
me mb r ana , é nece s sá r i o q u e i n t e r a j a co m r ecep to r es me mb rana re s
p a r a s e d a r a p en e t r a çã o n a c é lu l a ( W agn er & H e w l e t t , 19 99 ) .
14
O c i c lo v i r a l d o T BV é s e me l h an t e ao s c i c l o s v i r a i s d e o u t r os
v í r u s d e c ad e i a s i mp l es d e RN A l i ne a r p os i t i v o , e po r c on s eg u i n t e ao
q u e f o i d es c r i t o ma i s a c i ma .
H á d o i s p r oces s os d i f e r en t e s q u e o co r r e m a qu an do d o c i c lo
v i r a l : ( 1 ) p r o d uç ã o d e p r o t e ín a s v i r a i s e s t r u t u r a i s e n ão e s t r u t u r a i s a
p a r t i r d a g r e lh a d e l e i t u r a d o R N A c od i f i c a n te , e ( 2 ) c op i a r o R N A
c od i f i c a n te p a r a p o de r pa s s á - lo à p r og en i a ( S mi t h , 19 7 4) .
E m t e r mo s g e ra i s , o p r ime i r o p r o ces so a oco r r e r , apó s a
pen e t r aç ão , é a de sc ap s idação , ou s e j a , a s ep a r ação do á c ido nu c l e i co
d as p r o t e ín as q u e o p r o t e g e m ( S mi t h , 1 97 4 ; A t l a s 1 99 7 ) . N u ma
p r i me i r a f a s e a p r od u ç ão d e p r o t e í n as t e m c o mo ob j e c t iv o a s s e g ur a r o
c on t r o l o da s f un ç õ es me t a bó l i c a s d a c é l u l a h o s p ed e i r a , e n u m a f a s e
p o s t e r io r oco r r e a s í n t e se d e p r o t e ín as e s t r u tu r a i s e enz i ma s
n eces s á r i a s à r ep l i c a ção e p ro ces s amen to d e o u t r a s p ro t e ín a s (A t l a s ,
1997 ) . Após r ep l i c ação do RNA de cade i a pos i t i v a , pa r t i ndo da
f o r ma ç ão d e u ma c a d e i a n e g a t i v a ( L u r i n & D ar n e l l , 1 97 7 ) , d á - s e a
mo n t ag e m e e mp a c o t a me n t o d o R N A p a r a po s t e r io r l i b e r t aç ão .
A lg un s v í r u s não p r o vo ca m a
l i s e d as c é lu l a s v eg e t a i s ( Pe l cz a r
e t a l . , 1 9 93 ) , t a l c o mo o T B V , a
p r og en i a é t r an s mi t id a a n o vas
c é l u l a s h o s p ede i r a s a t r av és d o s
p l a s mo de smos ( v e r f i gu r a 8 ) ,
pequ en os can a i s d e co mu n icaç ão
en t r e c é lu l a s ond e oco r r e m t roca s d e ág u a e nu t r i e n t e s , ou e n t ão
p o de m a l c a nç a r o s f e ix es v as c u la r e s d i s s e mi n an d o- s e po r t o d a a
p l an t a e i n f e c t and o ou t ro s t e c idos , s en d o e s s e t r a n s p o r t e r e a l i z ad o
ma i s co mu mmen t e p e lo f l o e ma ( Wa gn er & H ewl e t t , 19 99 , Lu r in &
D arn e l l , 19 77 ; S mi th , 1 9 74 ) .
A l ter a ç ã o f en o t í p ica a o n í v e l d a c é l u la
J á f o i r e f e r ido an t e r io r me n t e q u e h á du as e s t i r p es d i f e r en t e s d e
T BV , c ad a u ma co mp o r t a n d o a l t e r a ç õ es f en o t í p i c as d i f e r en te s .
F i g u r a 8 : I n f e c ç ã o a t r a v é s d a p a r e d e ,
p a s s a g e m d o s v í r u s p e l o s p l a s n o d e s m o s .
15
A p ar en t emen t e o c i c lo v i r a l d e s t e v í ru s in t e r f e r e co m a
e xp r e s s ão d e p ig men to s n as p é t a l a s , p a r t i c u l a r men t e d e an to c i an in as .
E s t e s p i g men to s s ão g l i có s id os p e r t en c e n t e s ao g r u po d os
f l a vo nó id es , r e s p o n s áv e i s pe l a ex p r es s ão d as co r es a z u l , v io l e t a ,
v e r me l h a e r o s a i mp o r t a n t e s n a a t r a cção d e an i ma i s p o l in i za d o r e s
( T a í z & Z e ig e r , 2 0 0 2) .
As duas e s t i r pes , s eve re s t r a i n e mi ld s t r a i n ,
r e s p on s á v e i s p o r c a us a r s i n to ma s d e “ f u l l b r e ak ” e
“ s e l f b r e a k ” , r e s p e c t i v a m en t e ( S l o g t e rn , s d ) . N o
p r i me i ro cas o , e m a lgu mas v a r i ed ad es , a s
an toc i an ina s não s ão fo r madas na lgu mas pa r t e s das
p é t a l a s , p e lo q ue a co r d o mes o f i lo ( ge r a l men t e
b r anc a o u a ma r e l a ) f i c a e x p os t a ( S l og t e r n , s d ) ( ve r
f i g u r a 9 ) . Q ua nd o é o c as o d e in f ecç ão d e M T BV
( mi ld s t r a in ) , d á - s e o co n t r á r io , a l g u mas z o n as d e
p é t a l a s i n t en s i f i c a m a p r od u ção d e an t o c i an in a , f i c an do ma i s e s cu r a s
( S lo g t e r n , s d ) .
N o en t an to , o t i p o ma i s c o mu m d e i n f e c ç ã o é u ma mi s tu r a d as
e s t i r pe s d e S T B V e M T B V , d en omi n ad a “ av e r ag e b r eak ” ( S lo g te r n ,
s d ) . A mb o s o s s i n to mas d e cad a e s t i r p e s e en c o n t r a m p r e s e n t e s ,
j un t a men te co m a l gu mas á r eas não i n f ec t ad as e m z on as d i f e r en t e s d a
mes ma p é t a l a (S lo g t e r n , s d ) .
O u t r a s v a r i ed ad es po d em n ão ap re s e n ta r “ fu l l b r eak ” ,
e xp r e s s an d o se mp r e c a r a c t e r í s t i c a s d e “ s e l f b r e ak ” qu an do in f e c t ad o
p o r S T BV , M T B V o u u ma mi s tu r a d o s d o i s ( S log te r n , s d ) .
I n f ecçã o d o ind i v idu o e p opu la çõ es
Vect ores
C o mo s e s a b e , a ex i s t ê n c i a d e p a r ed e c e l u l a r n as c é l u l a s
v eg e t a i s i mpõ e u ma s é r i e d e p r ob l e mas à en t r a d a d e v í r u s n a c é lu l a ,
s e nd o mu i t a s vez es a p en as p o s s í ve l q u a n d o há u ma q u eb r a na
i n t e g r id a d e d a p a r e d e d a c é lu l a .
F i g u r a 9 - s i n t o m a
g e r a l d e “ f u l l
b r e a k ” .
16
E m t e r mo s ge r a i s , o s v e c to r es ma i s i mp o r t an t e s n a p r o p ag a ç ão e
i n f ecç ão d e p l an ta s s ão os i n s e c to s , ma i s co n c re t a me n t e , o s a f íd eo s
q u e s e a l i me n t a m da s e iv a d es t a s ( L u r in & D ar ne l l , 1 9 7 7 , W a g n er &
H e w le t t , 19 9 9 , P e l c zan e t a l . , 1 99 3 , A g r ios , 19 88 ) .
E s t e é , s e m dú v id a , o me i o de t r a ns mi s são d e v í r u s ma i s c o mu m
e eco n o mi c a me n t e ma i s i mp o r t a n t e , p o d en d o n ão s ó t r a z e r o v í r u s
p a r a u ma c u l t u r a ( i n f e cç ã o p r i már i a ) co mo s ã o r e s p o ns áv e i s p e l a s u a
p r o p ag a ç ã o ( i n f e c ç ã o s e cu n dár i a ) ( A g r i o s , 1 9 8 8 ) .
M o r f o lo g i c a me n t e a b o ca d o s a f íd e os co ns i s t e nu m es t i l e t e f i n o
c ap a z d e p en e t r a r e s u g a r a s e iv a da s p l an t a s ( A gr io s , 19 8 8) . S e i s s o
a co n t e ce r nu ma p l an t a i n fec t ad a , não é nece s sá r i o ma i s qu e a lguns
mi n u to s p a r a co lec t a re m v í r u s e p ro pa gá - lo l og o a s eg u i r a u ma p l an t a
s aud áv e l (L ur in & D ar n e l l , 1 9 77 ; A gr io s , 19 88 ) .
O T BV p o d e s e r t r an s mi t i d o p o r u m
n ú mer o s i g n i f i ca t iv o de a f íd eo s , dep en dend o
d a r eg i ã o cu l t i v ad a . En t r e e l e s o s ma i s
c o mun s s ão : M y z u s p er s i c a e , Aph i s gos syp i i ,
A ph i s f a b ae ( f i gu r a 11 ) , M a cr o s iph u m
e up h or b i ae , D ys a ph i s t u l ip a e ( A n ón i mo ,
1 9 90 ; L ur i a & D a r n e l l , 19 7 7 ; S log te r n , s d ;
B run t e t a l . , 19 9 6) . N o cas o d a e s pé c i e
My zu s p e r s i ca e , h á u m p e r ío do ó p t i mo d e
a qu i s i ç ão d e 2 - 5 mi nu to s pa r a s e t o r n a r u m
v e c to r e f i c a z d e T B V e t r an s mi t i r a o u t r a
t u l i p a s ( S lo g t e r n , s d ) .
f i g u r a 1 0 – p e n e t r a ç ã o d o
e s t i l e t e d e u m a f í d e o n u m a
f o l h a d e t a b a c o ( L u r i a &
D a r n e l l , 1 9 7 7 ) .
17
O u t r o me i o d e t r a n s mi s s ão me c ân i c o é a t r a v é s
d e co r t e s f e i t o s e m p l an t a s i n fec t ad as e n ão
i n f e c t a d a s , o n d e u ma u s a d a p a r c o r t a r u ma p l an t a
i n f e c t a d a p o de t o r na r - s e o ve c to r d o p r ó p r io v í r u s ,
i n f ec t and o ou t r a s p l an t a s aq uand o de ou t r os co r t e s
( A nó n i mo , 1 99 0 , Br un t e t a l . , 19 9 6) . C on tu do , o T B V
n ão é t r a ns mi s s ív e l po r c on ta c to e n t r e p l an ta s , po r
s e men t e o u pó len ( A n ón imo , 19 9 0 ; Br u n t e t a l . ,
1 99 6) .
S i n t oma to lo g ia
A d i s t r i bu iç ã o d o v í r u s d en t r o d a p l a n t a va r i a co m o v í r u s , a
p l a n t a a da s u a t r an s lo caç ã o ( A gr io s , 1 9 88 ) . P o de m p r od u z i r l e s ões
l oc a i s n a p l an t a , que s ão co ns ide r ad as co mo in d i cações da
d i s t r i b u i ç ão d o v í r u s , o u s i n t o ma s s i s t e má t i cos ( q u e po d e m e s t a r
r e s t r i t o s à zon a do f lo ema e cé lu l a s ad j a cen t es , s e o v í r u s fo r
t r a ns lo c a d o d es t e mo d o ) , d e mo n s t r a nd o qu e o s v í r u s e s t ão e m to d a a
p l an t a , o u s e j a , é u ma i n f ecç ão s i s t e má t i c a ( A g r i os , 1 98 8) . O s v í r u s
q u e caus a m do en ç as d o t i p o mos a i c o ( co mo é o c a s o d o T BV ) n ã o
e s t ão g e r a l men t e l i mi t ad os a n enh u m t ec i do e s pe c í f i co , ap es a r de
p o de r e m ap r e s en t a r p ad r õ es d e l oc a l i z a ç ão ( A gr io s , 19 88 ) . A
d i s t r i b u i ç ão s i s t e má t i c a d o v í r u s d o v í r u s p o de e n v o l ve r t o das a s
c é lu l a s v iv as d o ho s p ede i r o , ap en a s en v o l v e r c é lu l a s d e t e c id o s
p a r t i c u l a r e s ( co mo o me r i s t e ma ap i c a l ) o u de ixa nd o á r e as d e t e c id o
l i v r e s ( A g r ios , 1 9 88 ) .
O s s i n to ma s ma i s c o mun s c au s ad os p o r v í r u s n as p l an ta s s ã o a
r ed uç ão d a t ax a de c r e s c i men to , e o s qu e s e d es e nv o l ve m n as f o lh as ,
f r u to s e r a í z e s , co mo man c has n e c r ó t i c as ( A gr i os , 1 9 88 ) . N o en tan t o ,
e x i s t e m v í r u s qu e n ão c a us a m s i n to ma s v i s ív e i s no h os p ed e i r o
( d eno mi n a do s de v í r u s l a t en t e s ) , o u t r o s q ue f o r ma m l e s õ es n e c r ó t i c a s
f i g u r a 1 1 - A p h i s
f a b a e ( G i b b o n s ,
1 9 9 5 )
18
l oc a i s , a l g u ns p o de m n ão i n du z i r s i n t o ma s t e mp o r a r i a me n t e d e v i do a
c on d i çõ e s a mb i e n ta i s ( v í r u s d i s s i mu l a do s ) ( A gr io s , 1 98 8) . N a s
d o en ç as q u e c a u sa m in f ec çõ e s s i s t e má t i c as , o s s in to ma s ma i s
c on h e c id os q ue p r od u z e m s ão e m m os a i co e man ch as e m an e l ( e s t e s
ú l t i mo s c a r a c t e r i z ad os p e l o a pa r e c i men to d e an é i s ne c r ó t i c os o u
c lo r o t i co s ) (A g r ios , 1 98 8 ) . O s mos a i co s s ão c a r a c t e r i z a do s p o r á r ea s
v e r de s b r i l h an t e , a ma r e lo e b r a nc as i n t e r l i g ad as c o m o v e r de no r ma l
d as f o lh a s ou f r u to s , o u á r e as e s b r anqu i çadas i n t e r l i gadas co m á r ea s
d e c o r n o r ma l d e f l o r e s o u f r u to s ( A g r io s , 1 9 88 ) . E s t e s s i n t o ma s
p o de m s e r aco mp a n ha do s d e o u t r o s , n o u t r a s á r e as d a p l an t a ( A g r io s ,
1 9 88 ) .
O s s i n t o ma s a q u i a p r es en t ad o s d ev e m - s e a mu d an ç a s
f i s io ló g i c as n o ho s p ede i r o , s en do n o cas o d e v í r u s d e p l a n t a s
n o r ma l me n te d e v i d o a e f e i to s i n d i r e c to s n o me tabo l i s mo d o
h o s ped e i r o e n ão t an to a t r a v és de e f e i to s d i r e c to s ( co mo a p r e s en ç a
d e s ub s t ân c i a s p a to g é n ic a s ) ( A gr i os , 1 98 8 ) . E s t e s e f e i to s s ão
c au sa do s pe l a s ín t e s e d e p ro t e í n as v i r a i s , a l g u mas co m s ub s t â n c i a s
a c t iv as e q u e p o de m in t e r f e r i r c o m o m e t ab o l i s mo no r ma l d o
h o s ped e i r o ( A gr io s , 19 88 ) . A s v i r o s es g e r a l me n t e c au s a m u m
d ec ré sc i mo d a f o to s s ín t e s e a t r av és da d i min u iç ão d e c lo r o f i l a po r
f o lha e d a sua e f i c i ên c i a e r eduç ão d a á r ea f o l i a r p o r p l a n t a ( A g r io s ,
1 9 88 ) . T a mb é m d i mi n u e m o c r e s c i men t o pe lo de c r és c i mo d a
q u an t id ad e d e ho r mon as q ue r eg u l a m o c r e s c i men t o e ,
f r equ en temen t e , i n du z ind o o au me n to d e su b s t ân c i a s qu e i n ib e m o
c r e s c i me n to ( A g r io s , 1 98 8) . V er i f i c a - se , n o r ma l me n t e , u ma
d i mi nu i ç ão e m a zo to s o l ú v e l ( u ma ve z q u e e s t e e o s c o mp o s to s
a zo t ad os s ão g a s to s p a r a a s ín t e s e d e p r o t e í n a s v i r a i s ) e , n as d o en ça s
e m mos a i co , h á u m d ec r é s c i mo d e ca r bo h i d r a t os n os t e c i do s da s
p l a n t a s ( A g r io s , 1 98 8 ) . A r e s p i r a çã o d as p l a n t a s é g e r a l me n t e
a u men t ad a i me d i a t a men t e ap ó s a i n f ec ç ão , p od en d o p os t e r i o r me n t e
p e r ma n e c e r a s s i m, v o l t a r a o s n íve i s n o r ma i s ou b a ix a r , t o r n a nd o - s e
ma i s f r a ca qu e n as p l an t a s s ã s , depe n d en d o d o t i p o d e v í r u s ( A g r i o s ,
1 9 88 ) . P en s a - se qu e s ão to l e r ad as p e r t u r baçõ e s me t ab ó l i c as , a t é c e r to
n ív e l , a pa r t i r d a í co me ç a m a d e s e nv o lve r - s e o s s in t o mas , u ma v e z
19
q u e mu i to s s i s t e ma s f u n c io n a i s d as p l an t a s s ão d i r e c t a o u
i nd i r e c t a me n t e a f e c t a do s p e lo s v í r u s ( A g r i os , 1 98 8 ) . E fe i to s d os v í r u s
e m c o mp os t os a zo t ad os , e m r eg u l ad o r es d e c r e s c i men to e e m
f en o l i co s , t ê m s id o mu i t a s v ez e s c o ns id e r ad o cau s as i me d i a t a s pa r a
v á r io s t i p os d e s i n t o ma s , u ma v e z qu e o s do i s e s t ão r e l ac i on ad os c o m
o c r e sc i me n to e d i f e r e n c i a ção d a p l an t a , e o s p r od u tos ox id ad os d e
f en o l i co s po de m, po r caus a d a su a t o x i c id ad e , s e r r e spo n s áve i s pe lo
d es e nv o l v i men to de c e r to s t i po s d e s in to ma s n e c r ó t i c os ( A g r io s ,
1 9 88 ) .
T u l ip a s e s in t o m a s e s p e c í f i co s
S ã o p l a n t a s b o lb o sa s , c o m u m c u r t o pe r í o do d e f lo r a ç ão ,
n o r ma l me n t e p r i ma ve r i l , p e r t en c en t es à c l a s s e L i l i o p s i d a , f a mí l i a d a
L i l i á cea s , géne ro T u l ip a ( A r i a s e t a l , 1 99 3 ) . É uma p l a n t a d e
c o n s t i t u i ç ão h e r b á c e a e v i v a z , c o m f o l h as d e c o r v e r d e , l an c eo l ad as ,
s e m p ec í o lo e mu i t o ca r n ud as (A r i a s e t a l , 1 9 93 ) . T e m f lo r e s
s o l i t á r i a s , o r i en t a das pa r a c i ma e s i t uad as no ex t r e mo d o cau l e , co m
t ép a l a s d i s p os t a s em fo r ma d e c á l i c e e ge r a l me n te e m n ú mer o d e s e i s ,
co m u ma ga ma v a r i ad a d e co r es (A r i a s e t a l , 19 9 3) . O f r u to é u ma
c áp su l a co m t r ê s v á lv u l as e r ec t a s e co m s emen t es b as t an t e p l an as
( A r i a s e t a l , 1 9 93 ) . D i s p õem d e u m b o l bo q u e se c a r ac t e r i z a p o r t e r
a s e s c a mas ma i s ex t e r i o r e s s e c as , q u e r e c e b e m o n o me d e t ún i c a s
( A r i a s e t a l , 1 9 9 3 ) . A s t u l i p a s t ê m u m c i c lo d e d u as f a s es , u ma
v eg e t a t iv a , n a q ua l o s b o lbo s c r e s ce m a t é chega r ao t ama nh o
a d e qu ad o pa r a f lo r e s c e r , e o u t r a r e p r o du t i va , qu e in c lu i a i nd uç ã o
f lo r a l , d i f e r en c iaç ão d as p a r t e s , a l a r g a men to d o c a u l e f l o r a l e
f l o r a ç ão ( A r i a s e t a l , 1 9 93 ) .
O s s in to ma s p r ov oc ad os p e lo T B V nas t u l ip a s s ão ma i s n o t ó r io s
nas f l o r e s do que no r e s to da p l an t a , s en d o d es c r i t a u ma v a r i a ç ã o n a
c o r d as t ép a l a s c au s a d a p o r d es p i g men t aç ão l o c a l , i n t en s i f i c a ç ão e
a cu mu l a ç ã o d e p i g m e n t o s n a ca mad a ep i d é r mi c a e o co r r en d o ap ó s co r
o r ig i na l d a f lo r s e d es e n v o l ve r ( H or s t , 1 9 9 0 ;
h t t p : / / p l a n tpa th . u n l . ed u ) . A ma io r i a da s f l o r e s b r an c as n ã o s o f r e m
20
a l t e r a ç õ e s , a p e s a r d e a l g u m as p o d e r e m mu d ar p a r a r o s a o u v e r me l h o ,
a s f l o r e s d e co re s e s cu r a s t o rn a m- s e ma i s e s cu r as e a s ro s a e
v e r me l h a s b r i l h an te s ã o q u e s o f r e m a ma i o r a l t e r a ç ão na co r ( H or s t ,
1 9 90 ) . E s t e s s i n to ma s po d em se r d e v id o s a d u as e s t i r p es , q u e p od e m
c au sa r s i n to ma s mis tu r a do s , e m q u e u m r e du z a c o r d a f l o r ( S T BV ) ,
q u e t a mb é m r e t a r d a o c r e s c i men t o , e o o u t r o t o r n a a c o r ma i s i n t e n s a
( M T B V ) , co mo j á f o i d i to an t e r io r men t e , q ue t e m p o uc a e f e i to n o
c r e s c i me n to ( P i r on e , 1 97 8) . A s p l an ta s i n f e c t ad as p od e m ap r e s e n t a r
man ch a s co m d i f e r en t e s f o r ma s n a s t ép a l a s , qu e v a i d es d e r i s cas a
f o r ma d e ch a ma s ( h t tp : / / p l a n t p a t h . u n l . ed u ) . A s f o lh as po d e m o u n ão
a p r es en t a r u ma c o r mes c l a d a o u c l o r o s es e o t a man ho e v i g o r d a s
p l a n t a s é r e du z id o , po d e t a mb é m o c o r r e r r e du ç ão do c r e s c i me n to d o s
b o lbo s e d o s r eben tos (P i r o ne , 19 78 ; h t t p : / / p l an tp a th .u n l . edu ) . O s
s i n to ma s p r ov ocad os p e l a i n f ec ç ão d o T BV n as tu l ip as d ep en d e m d a
v a r i ed ad e d a p l a n t a , d a i d a d e d es t a n a a l t u r a d a i n f ec ç ão e d e v ido à
p r op or çã o en t r e o S TBV e MT BV (H or s t , 19 9 0 ;
h t t p : / / p l a n tpa th . u n l . ed u ) . A s v a r i ed a d es d e t u l ip as q u e ap r es e n t a m
f lo r ação du p la s ão ma i s s u s cep t ív e i s ao TB V qu e a s v a r i ed ad es d e
f lo r a ç ão d u p l a ( P i r on e , 19 78 ) . S e a p l an t a f o r f o r t e men te i n f ec t ad a ,
a s f l o r e s de fo r ma m e a p l an t a mor r e d e fo r ma r ep en t in a (A r i a s e t a l ,
1 9 93 ) .
E co n o m i a e c o n t ro l e
A pa r t i r do s é c . X VI I I de spe r to u u ma f eb r e n a H o la nd a e n o s
p a í s e s do Cen t r o d a Eu r op a pe l a s t u l ip as ( Ar i a s e t a l , 1 99 3) . D e s de
e s s a a l t u r a a t é ao s n o s s o s d i a s , o c u l t i v a e co mé r c io d e t u l i p as s e
e n c o n t r a , p r i n c i p a l me n t e n a H o l an d a , s e n d o e s t e p a í s o p r i n c ip a l
e xp o r t a d o r mun d i a l d e f l o r e s bo l b os a s , s e n d o e s t a s l i l i á c e as s e m
d ú v id a a s ma i s ex po r t ad as (Ar i a s e t a l , 19 9 3) . C o mo es t e s p a d r ões
e r a m mu i t o r a r o s na n a tu r e z a , p l an t a s e b o lb o s in f e c t ad as p o r T BV
e r a m ex t r e ma me n t e ca r o s , n o e n t an t o n ão e r a po s s ív e l p r e ve r q u a l o
p ad r ã o en co n t r ad o n a f l o r dos bo lbos e a s t u l i pas e r a m ma i s f r a ca s e m
c o mp a r a ç ão co m as n o r ma i s ( A mb r u zs , s . d . ) . A c t u a l men t e n ã o s e
21
v en d e m p l an t a s c o m i n f e c ç õ e s v i r a i s mas s i m p l a n t a s mo d i f i c a d a s
g en e t i c a me n t e , uma v ez q ue e s t a s n ão ap r es en t a m o s p r o b le mas da s
i n f e c t ad a s e n ão a u men t a m a p r op ag a ç ão da d o e n ça ( A mb r u zs , s . d . ) .
O c on t r o l e d es t e v í r u s é mu i to i mp or t an t e p a r a d i mi n u i r o
p e r i g o d e i n f e c ç ã o e , co n s eq u en t e me n t e , a u men t a r a q u a l i d a d e d a s
p l an t a s , uma v ez q ue e s t e r eduz t e mp o de v id a de u ma p l an t a e a t o rna
ma i s f r ág i l .
O p r i me i r o p as s o é e s t u d a r o c i c l o d e i n f ec ç ã o . E s t e n ã o é o
mes mo q ue o c i c l o de v i da d a p l a n t a ne m o c i c l o v i r a l d o p a r as i t a e m
q u es t ão , mas o r e s u l t ad o de a mb os o s c i c lo s f u n c io n a nd o
s i mu l t an ea me n te ( h t t p : / / p l an tpa th .u n l . ed u ) . A c tu a l men t e ,
co mpr een d er a f o r ma co mo a i n t e ra cção d os d o i s c i c lo s s e d á to r na - s e
e s s en c i a l p a r a qu e h a j a u ma bo a e s t r a t ég i a de con t r o lo à s aú de d a
p l a n t a ( h t tp : / / p l an tp a th . un l . edu ) . C omo p on to d e p a r t i da é i mp or t an t e
c on h e c e r a p l an t a , o s e u f e nó t ip o o u s e é r e s i s t en t e a i n f ec çõ e s v i r a i s ,
e t a mb é m o lo c a l o nd e s e v a i p l an t a r e a s ua man u te n ç ão
( h t t p : / / p l a n t p a t h . u n l . ed u ) . S e g u e - s e a i n f e c ç ão , n es t a a l t u r a é
i mp or t an t e p e rc eb e r q ue t i po d e v í ru s é e a s s u as c a r ac t e r í s t i c a s
ú n ic as , b e m co mo o s eu mo d o d e p r op a g a ç ão ( v e c t o r )
( h t tp : / / p l a n tp a th . u n l . ed u ) . A t e r c e i r a p a r t e d o c i c l o c o mp r e en d e to d a
a s i n to ma to log i a , a mu d ança f eno t ip i c a do ho s p ed e i ro , e f i na l men t e a
a l t u r a fo r a de ép oca on d e s e d ev e t en t a r p e r ceb e r co mo o v í r u s s e
man t é m e e m que fo rma o f az de época pa r a épo ca
( h t tp : / / p l an tp a th . u n l . ed u ) .
S egu id a men t e d ev e r á s e r ap l i c ad a u m a es t r a t é g ia de co mb a t e ao
v í r u s , qu e r ao n í ve l d a p l an t a qu e r do vec to r . A n íve l do v e c to r
d ev e r - s e - á i n i c i a l me n t e co nh e c e r a d in â mi c a d es t e , pa r a s e d e f in i r
q u a l a me l h o r e s t r a t ég i a a t o ma r (H ar r i s & M ar amo r os ch , 19 8 2) .
P o d e r - s e - i a e f e c t u a r u m co n t r o l e b i o l óg ico co m p r ed ad o r es o u
p a r as i t a s , u m c on t r o l e g en é t i co , po r ex e mp lo p a r a t o r n a r o s mach o s
e s t é r e i s , s e r i a p o s s ív e l t a mb é m u t i l i z a r - s e f e ro mo nas e r egu l ado r e s de
c r e s c i me n to , de mo d o a c o n f un d i r o co mp or t a men to d e r ep r o d u ç ã o e
i mp ed i r q u e a p r ag a ch eg u e à i d ad e ad u l t a , o u u m co n t r o l e me cân ico e
f í s i co , co m i n s ec t i c id as p o r ex e mp lo ( E lz i ng a , s . d . ) . Co lo ca r ó l eo n a
22
s u p e r f í c i e d as p l a n ta s r e p e l e o s a f i d eo s a l ad o s , p o i s e s t e s r e s p o nd e m
à lu z r e f l e c t id a , i mp e d e a t r a ns mis s ã o d e v í r u s po r e s t e s ve c to r e s p o i s
p r een ch e o s e s paços en t r e c é lu l a s ep id é r mi c as (n os q ua i s o s a f i d eo s
p en e t r a m o s s eu s e s t i l e t e s ) e o s s eu s c o mp o s tos ( l í p id os d e p l a n t a s ,
g o r d u r a d e l e i t e e s i l i c o n e ) e a s u a v i s co s ida d e d e mo n s t r a m,
r e s p e c t iv a men te , ac t i v i d a d e s d e an t i t r a n s mi s s ão e a f e c t a a
d i s t r i b u i ç ão d os ma t e r i a i s n as f o lha s ( H a r r i s & M ar a mo r os ch , 1 98 2) .
N a p l an t a , po d e r - s e - i a u t i l i z a r q u i mi o t e r ap ia , u s a n d o su b s t ân c i a s
q u í mi c as d e p l an t a s o u f u n g o s , q u e i n t e r f i r a m o u i n i b a m a i n f ec ç ã o
d o v í r u s , c o mo a n t i b i ó t i co s e ho r mo nas , s en do n o e n t an t o mu i to
d i s p en d i o s o ( H ar r i s & M ar a mo r o s ch , 19 8 2) . U ma ad mi n i s t r a ç ã o
baseada nu ma óp t i ma ad mi n i s t r a ção do t e mpo e e s p aço t a mb é m é
i mpor t an t e , a l t e r a ndo a s cond i çõ e s d a c u l t u r a , p r e vê e m a l gu mas
q u eb r as do v í r u s a n ív e l r e g i on a l , t o r n a n d o a s c u l tu r a s men o s
s u s cep t í v e i s à i n f e c ç ão v i r a l d u r a n t e o s p e r í o d o s ac t i v o s d o v e c to r
( H ar r i s & M ar a mo r o s ch , 19 8 2 ) . U m o u t r o mo d o de co n t r o lo a t e r e m
con t a é a d es t r u i ç ão d e p l an ta s i n fec t ad as , p a ra n ão i n fec t a r o u t r a s
( H ar r i s & M ar a mor os ch , 1 98 2 ) .
A n í ve l i n t e rn ac i o n a l , o d es en v o lv i men t o de t r oc as i nd u z iu a u m
ma i o r r i s co a n í v e l mu nd i a l d a p r o pa g a ç ão de v í r u s , ve c to r e s e
h o s ped e i r o s q ue s ó se en c o n t r a v a m e m zo n as l i mi t a das do mu n do ,
a u men t o u o r i s co d e p s eu d o - r e p l i c a ç ão e a a c u mu l a ç ão d e v á r i a s
e s t i r pe s d e v í ru s b e m p r op ag ad os e m pa í s e s co m con d i çõ es e co l óg ica s
i de a i s ( H a r r i s & M ar a mor os ch , 1 9 82 ) . O s v í r u s q u e são t r a ns p o r t ad o s
e m s e me n te s n ão s ão de t e c t ados f ac i l me n te po i s a s s emen t e s
n o r ma l me n t e n ão ap r e s en t a m s in t o m as d e co n t a mi n a ç ã o ( H ar r i s &
M a r a mo r o s ch , 1 9 8 2) . E x i s t e m n o e n tan to t éc n i c a s de co n t r o lo
f r on te i r i ç o da s aú de d e s emen t e s e p l an t a s , de sc r i t a s po r N ee rg aa r d
( 1 97 9) , mas a i mp la n t a ç ão de t a i s me d id as p a r e c e d i f í c i l , p o i s s e r i a
n e c es s á r i o me l ho r eq u i p a me n to d e d e t e c ç ão e r ed u ç ão n as t r o c as e n t r e
p a í s e s , q u e e s c a p a m a o co n t r o l e ( H ar r i s & M a r a mor os c h , 1 9 82 ) .
23
C o ns id er açõ es f i n a i s
O T BV é u m v í r u s mor f o lo g ic a men te s i mp l e s , co m u ma c ad e i a
s i mp l es d e R N A (+ ) l i n e a r , r e s p o ns á v e l p e l a f r ag men t a ção d as co r e s
d as t u l i p as . A r e p l i c aç ão d e s t e v í r u s n a c é l u l a i n t e r ag e c o m a
p r od ução de an to c i an in as , o qu e p r ov o ca o s s i n to mas d e f r ag me n taç ão
c a r ac t e r í s t i co s des t a i n f ecç ão . Es t a i n f ecção é p ropa gada
p r i n c i p a l me n t e a t r av és d e a f í d e o s , q u e s e r v e m d e v e c to r
t r a n s p o r t an d o o s v í r u s e n t r e cu l t u r a s .
N o e n t a n t o , c o m a r ea l i z a ç ão d es t e t r ab a l h o v e r i f i c a mos q u e
e x i s t e m mu i t a s l a c u n as n o con h ec i me n to d e s t e v í r u s . O c i c l o v i r a l e
o s meca n i s mos pe lo s qu a i s o v í ru s a l t e r a f eno t ip i ca men t e a cé lu l a
h o s ped e i r a co n t in u a m a ind a po r d e f in i r .
E s t e f o i o g r and e e n t r a v e c o m qu e n os d ep a r amo s co m a
r ea l i z a çã o d es t e t r ab a lh o . A f a l t a d e i n f o r ma ç ã o e s p ec i f i c a men t e
s o b r e o T B V , n ã o no s p e r mi t iu ap r o f un da r o t e ma t an to q u a n to n ó s
d es e j a r í a mo s , me s mo r e co r r en do a t o d o o t i po d e b i b l i o g r a f i a .
24
R ef er ên c ias b ib l io g rá f i c as
A g r io s , G .N , 1 98 8 , P l an t P a th o l og y . 3 ª ed i ç ã o . A ca de mi c P r es s , i nc . , U . K . . 8 0 3p p . A le ma n - V er dagn e r , M. E . , G ou do u -U r b ino , C . , e t a l , An a l ys i s o f t he s eq u e n c e d i v e r s i t y o f t h e P 1 , H C , P 3 , N ib a nd C P g e n o m i c r e g io n s o f g en e r a l y am m osa ic P o t y v i r u s i s o l a t e s : im p l i ca t i on s f o r t h e i n t ra s p e c i e s m o lecu l a r d i ver s i t y o f P o t yv i r u s es , 1 9 97 , J o u r n a l o f G en er a l V i r o l og y , 7 8 , 125 3- 12 6 4 ; A r i a s , S . B . , R omo , D .C . , H e r n ad e z , J . A . & B e n av en t e - G ar c i a , A . G . , 1 993 . G er be r a , L i l i u m, T u l i p a n y Ro s a . E d i c i o n es Mu n d i -P r en s a , E s p añ a . 2 5 0 p p . A t l a s , R . M . , 1 9 97 . P r i nc ip l e s o f M i c ro b io l og y . 2 ª e d i ç ão , W m. C. B r o w n P ub l i s h e r s , U S A . 12 9 8p p . Bu s t a man t e , P . , H u l l , R . , P lan t v i r u s g en e e xp r es s e d s t ra t e g ie s , 1 9 98 , E l e c t r o n i c J o u r na l o f B io t e c hn o l og y , 1 , 1 - 1 8 ; E l z i ng a , R . J . , s d . F un d ame n t a l s o f E n to mo l og y . 4 ª e d i ç ão .P r en d i c e H a l l , N ew J e r s ey . 4 75 pp . G i bb o ns , B . , 1 99 5 . F i e ld G u i de o f I n s e c t s o f Br i t a in an d N or th e r n E ur op e . T he C r o w o od P r es s , U . K . . 32 0p p . G o ld b ac h , R . , T h e r e co m b ina t i v e n a t u r e o f P o t yv i r us e s : i m p l i ca t i o ns f o r s e t t i n g u p t r u e p hy lo g en e t i c t axo n om y , 1 99 2 , A r ch iv es o f V i r o logy , 5 , 2 99 - 30 4 ; H a r r i s , K . F . & M ar a mo r o s ch , K . , 19 8 2 . P a tho g ens , V e c to r s , and P l an t D i s eas es – Ap p ro ach es to C on t r o l . A cad e mi c P r es s , i n c . , U S A . 3 1 0p p . Ho r s t , R . K . , 1 99 0 . W es tco t t ’ s P l a n t D i s e a se H an d bo ok . Ch ap ma n & H a l l , N ew Y or k . 95 1 pp . L u r i a , S . E . & D ar ne l l , J . E . , 1 97 7 . V i r o lo g ia G en er a l . E d i c io n es Ó me g a , S .A . , S p a in . 42 2 pp . M ur phy , J .F . , R ho ad s , R . E . , 1 99 0 . Th e VP g o f t ob a cco e t ch v i r us R NA i s t h e 4 9 k D a p r o t e in as e o r t h e N - t e r m in a l 24 kD a pa r t o f t h e p r o te in a s e , 19 9 0 , V i r o lo gy , 17 8 , 28 5 - 2 88 ; P e l cz an , M . J . , Ch an , E . C . S . , K r i e g , N . R . , 19 93 . M ic r ob io lo g y : con cep t s an d ap p l i c a t i on s . M acG raw - H i l l , i n c . , U SA . 89 6p p . P i r o ne , P .P . , 1 978 . D i s e as e s & P e s t s o f O r n a me n t a l P l a n t s . 5 ª e d i ç ão . J oh n W i l e y & S o ns , i nc . , U S A . 5 66 p p . R i e ch man , J .L . , C e r v e r a , M .T . , G a r c i a , J . A . , P ro ces s ing o f t h e p lu m p ox v i r us p o lyp r o t e in a t t he P 3 - 6 K1 j un c t i on i s no t r eq u i r e d f o r v i ru s v iab i l i t y , 1 99 5 , J ou r n a l o f G en er a l V i r o lo gy , 7 6 , 95 1 - 9 56 ; R i e ch man , J . L . , L a in , S . , G a r c i a , J . A . , r ev i e w a r t i c l e : H ig h l ig h t s a n d p r os p e c t s o f p o ty v i r us m o lecu l a r b i o l o g y , 19 92 , J ou r n a l o f G enera l V i r o lo g y , 73 , 1 - 1 6 S mi th , K .M . , 1 97 4 . P l an t V i r u s es . 5 ª e d i ç ã o . Ch ap man a nd H a l l L td . , G r e a t B r i t a in . 2 11 pp . Ta í z , L . & Z e ig e r , E . , 2 002 . P l an t phy s io log y . 3 ª ed i ç ão . S inau e r A s s o c ia t e s , i n c . , P u b l i s h e r s , M as s a c h u s s e t t s . 6 9 0p p . V e r c ho t , J . , K o on in , E . V . , Ca r r in g to n , J .C . , T he 3 5 kD a pr o te i n f r om t he N - t e r m i nu s o f t h e p o t y v i r a l p o l yp r o te in fu n c t io ns a s a t h i rd v i r u s - en co d e d pr o te i n a s e , 1 99 1 , V i r o lo g y , 1 85 , 527 - 53 5 ; W ag ne r , E .K . & H ew le t t , M . P . , 1 999 . B as i c v i r o lo g y . B l a ckw e l l s c i en ce , i n c . , U SA . 46 5p p .
25
W eb s t e r , R . , G r an of f , A . , E n c i c l o p ed i a o f V i r o l o g y , V o l u m e I I I , 1 9 94 , A ca d e mi c P re s s , L on d on ; S i t e s r e f e r en c iado s : A mbr u z , B . , s d . T ip to e T h r o ugh the B r ok en tu l ip s . P l a n t p a t ho lo g y , Iow a S ta t e U n iv e r s i t y . S i t e : w w w .ex t en s io n . i a s t a t e . e du A n ó n i mo , 19 90 . R ep or t o n P la n t D i s ea s e . R P D n . º 63 4 . D ep ar t men t o f C r o p S c i en c es , U n ive r s i t y o f I l l i n o i s . B r un t , A .A . , C r ab t r e e , K . D a l wi t z , R . J . , G ib b s , A . J . , W at so n , L . & Z un ch er , E . J . ( ed s ) ( 1 9 96 on w ar ds ) .P l an t v i r u s e s o n l in e : D es c r i p t i on s and l i s t s f r o m th e V I DE d a t abas e . S i t e : h t t p :b io lo gy -a n u . e d u . a u / h t t p : / / p l an tp a th .u n l . ed u /p e a r t r e e /h o me r /d i s e a s e . s kp /h o r t /b u lb s / T uB r kg .h t ml Oh i r a , K . , N a mb a , S . , M iy a gaw a , M . K u s umi , T . & TT su ch i z a k i , T . , 19 94 . N u c l eo t i d e s eq u e nc e o f t h e co a t p r o t e i n r e g io n o f t u l ip b r eak in g v i r u s . V i r us genes 8 ( 2 ) , 1 6 5 - 16 7 . i n s i t e : h t t p : / /w w w .n cb i . n l m. n ih .g o v /e n t r e z / qu e r y . f c g i ? c md= R et r i ev e & d b= n u c l eo t i d e& l i s t_ u i ds = 5 15 9 42 &d op t= G en Bank &t e r m= X 6 3 63 0& qt y = 1 &l ink b a r = j s men u 2 S l og te r n , D .M , s d . Tu l ip Br eak in g V i ru s . Bou lb r e s ea r ch c en t e r , L i s s e , T h e N e th e r l an d s . S i t e : h t tp : / / w w w 3 . r es . b b s r c . a c . uk /
26
A n ex o
G e ne N I B , s equ ê n c i a d e n u c l e o t id e s da p r o t e ín a d a c á ps i d e do T B V ,
s equ en c iad o p o r Oh i r a e t a l . ( 1 99 4) .
1 g c a t t g a g c a a c a c g t t c g a g c a g t t g g g t t t g a a t t a c a a t t t t g a c t c a c g a a c t a c g
6 1 a a g a a a g a a g a c t t g t g g t t t a t g t c a c a t a a a g g c t t a g a g c g t g a t g g a a t a t a c a t a
1 2 1 c c a a a a t t a g a g c c g g a g c g t a t t g t g t c a a t t c t g g a g t g g g a t a g g t c c a t t g a a c c a
1 8 1 g t c c a c a g a t t g g a a g c t a t c t g t g c a t c g a t g a t a g a a g c g t g g g g t t a t a c a g a a t t g
2 4 1 t t a c a t g a a a t a c g g a g a t t t t a t t a t t g g g t g t t a a a t c a a g c g c c a t a c a c g g a a c t g
3 0 1 t c t a a a g a a g g a a a a g c g c c t t a t c t a t c t g a a g t g g c a c t g a c g g c t c t a t a t a t g g g c
3 6 1 a a g g a a t c a g a a a g t a t t g a a a t c g a a a a a t a t a t c c a c c a a a t t g a c a a t t g g t g t g a t
4 2 1 c a t g a t g a c a t t g a a t c a g t t c a g t t t c a a g c a g a c g a a a c a a t c a a t g c t g g t a g a a g a
4 8 1 g a c g t a g c a t c a a c t a g c g g t a g c a a a t c a g t t g c c a c a c c a g c t g c t g a a t c t t c t c a a
5 4 1 a a a g a c a a a g a t g t t g a t g c a g g c a c a a c a g c t a c a t t c g a a a t t c c a a g a c t g a a g g c c
6 0 1 a t a t c g t c a a a g t t g g t g c t a c c a a a a t t t c g t g g a a a g a a a a t a g t a a a c t t g g a a c a t
6 6 1 c t a t t a a a c t a c a a c c c g g a g c a a g t g g a t c t a t c a a a c a c a a g a t c c a c g c a t a a a c a g
7 2 1 t t t g a t g c g t g g t t t g a g g g t g t t a a a g c a g a c t a t g a a c t a g a t g a t g c t c a a a t g g g t
7 8 1 g t t g t t t g t a a t g g a t t a a t g g t t t g g t g c a t t g a a a a t g g g a c a t c a c c g a a c a t a a a t
8 4 1 g g a a t g t g g g t t a t g a t g g a t g g t g a g t c a c a a g t t g a a t a c c c g a t a a g a c c a a t c a t c
9 0 1 g a a c a c g c g a a a c c c a c t t t g c g c c a g a t a a t g g c a c a c t t t t c a t c g c t a g c t g a g g c g
9 6 1 t a c a t t g a g a a g a g a a a t t a t g a a a g a c c a t a c a t g c c c a g a t a t g g t c t a c a g c g a a a t
1 0 2 1 t t a a c c g a c a t g a g t t t g g c a a g a t a t g c a t t t g a c t t t t a t g a g a t g a c t t c a a a a a c t
1 0 8 1 t c t a a t c g g g c t a g a g a a g c a c a t a t c c a a a t g a a g g c a g c t g c a t t a c g c a a t t c a a a c
1 1 4 1 a g c a a g t t a t t t g g a t t g g a t g g t a a t g t c g g a a c a c a a g g a g a g g a c a c g g a g a g a c a c
1 2 0 1 a c t a c t g a t g a t g t t a a t a g g a a c a t g c a c a c c c t c a t g g g a g c g c g c g g t a t t t a a t t t
1 2 6 1 g t c t c g g t t c g a a a g a c c c t a c g a a c t a t a a t a t a t a t t a g t t g t a c t a t g t a t t c a a t c
1 3 2 1 a a c c c g t a a t g g t a t c c t t c c t t t a g c t t a t t c t c a t a a g c a c c a g t g a g g t g t t a c c t t
1 3 8 1 c c a g t g t g t t t a t t g a g g a t g a g a a t c g a g c t t g t t t g t g t g c g g a g t t c a c c a g a g a g g
1 4 4 1 t t a c c t c g t g t g t g a t t t c g g c t a a t t t a c a a g t g a g a g / /