Morfologia vegetal Morfologia externa das plantas angiospermas

O corpo da maioria das plantas angiospermas dividido em duas partes principais, uma localizada sob o solo, constituda pelas razes, e outra rea constituda pelo caule,folhas, flores e frutos. As clulas das razes, assim com as clulas de muito caules, no fazem fotossntese e por isso dependem do alimento produzido nas clulas das folhas. O caule, folhas, flores e frutos, por sua vez, dependem da gua e dos sais minerais absorvidos pelas razes.

A raiz Quase sempre a raiz originada a partir da radcula do embrio, localizado na semente.

Partes das semente

A partir dela surgem ramos secundrios. No entanto, freqente surgirem razes a partir de caules e mesmo de folhas. Essas razes conhecidas como adventcias (do latimadvena = que vem de fora, que nasce fora do lugar habitual), so comuns, por exemplo, na base de um p de milho.

As razes distribuem-se amplamente pelo solo, mas h algumas plantas que possuemrazes areas, comuns nas trepadeiras, bromlias, orqudeas, enquanto outras possuem razes submersas, como os aguaps, comuns em represas.

Raiz area

Raiz aqutica

Temos dois tipos bsicos de sistema radicular: o pivotante, em que h uma raiz principal, e o fasciculado, em que os ramos radiculares so equivalentes em tamanho e aparncia, no apresentando uma raiz principal.

Partes da raiz

A extremidade de uma raiz envolta por um

capuz de clulas denominado coifa, cuja funo

proteger o meristema radicular, um tecido em

que as clulas esto se multiplicando ativamente

por mitose. no meristema que so produzidos as

novas clulas da raiz, o que possibilita o seu

crescimento.

Logo aps a extremidade, localiza-se a regio

onde as clulas surgidas por mitose crescem.

Nessa regio denominada zona de distenso ou

de alongamento celular, a raiz apresenta a maior

taxa de crescimento.

Aps a zona de distenso situa-se a zona

pilfera da raiz, que se caracteriza por apresentar

clulas epidrmicas dotadas de projees

citoplasmticas finas e alongadas, os plos

absorventes. atravs desses pelos que a raiz

absorve a maior parte da gua e dos sais minerais

de que precisa.

J a regio de ramos secundrios aquela que se

nota o brotamento de novas razes que surgem de

regies internas da raiz principal.

Tipos de Raizes

A principal funo da raiz a absoro dos nutrientes minerais, sendo que, no solo, tambm responsvel pela fixao do vegetal ao substrato. Alguns tipos de razes, no entanto, tambm desempenham outras funes: Raizes tuberosas, como as da mandioca, da batata-doce e do nabo armazenam reservas alimentares, principalmente na forma de gros de amido, utilizadas durante a florao e a produo de frutos pela planta. Os agricultores colhem essas razes antes da planta tenha chance de consumir as reservas armazenadas, utilizando-as na alimentao humana e de animais.

Razes respiratrias ou pneumatforos so adaptadas a realizao de trocas gasosas com o ambiente. Esse tipo de raiz encontrado em plantas como a Avicena tomentosa, que vive no solo encharcado e pobre em gs oxignio nos manguezais. As razes principais dessa planta crescem rente superfcie do solo e, de espao em espao, apresentam pneumatforos, que crescem para cima, perpendicularmente ao solo. Durante a mar vazante os pneumatforos ficam expostos e pode realizar trocas de gases com o ar.

Razes-suportes, tambm chamadas razes-escoras, aumentam a base de fixao da planta ao solo. Algumas espcies de rvores possuem razes tubulares, em forma de pranchas verticais, que aumentam a estabilidade da planta e fornecem maior superfcie para respirao do sistema radicular.

Razes areas so caractersticas de plantas epfetas, isto , que vivem sobre outras plantas sem parasit-las. Essas razes podem atingir vrios metros de comprimento antes de alcanar o solo, constituindo os cips.

Razes sugadoras so adaptadas extrao de alimentos de plantas hospedeiras, sendo caractersticas de plantas parasitas, como o cip-chumbo e a erva-de-passarinho. As razes sugadoras possuem um rgo de fixao, chamado apreensrio, do qual partem finas projees denominadas haustrios. Os haustrios penetram na planta hospedeira at atingir os vasos condutores de seiva, de onde extraem gua e nutrientes de que a planta parasita necessita para sobreviver. No caso de a planta ser hemiparasita, a exemplo da erva-de-passarinho ( clorofilada, e portanto auttrofa), somente a seiva bruta (gua e minerais), que transita pelos vasos lenhosos do xilema, retirada da planta hospedeira.

v Caule

As funes do caule

O caule realiza a integrao de razes e folhas, tanto do

ponto de vista estrutural como funcional. Em outras

palavras, alm de constituir a estrutura fsica onde se

inserem razes e folhas, o caule desempenha as funes

de conduo de gua e sais minerais das razes para

as folhas, e de conduo de matria orgnica das

folhas para as razes.

Caules jovens tm clulas clorofiladas e so revestidos

por uma epiderme uniestratificada, isto , formada por

uma nica camada (estrato) de clulas. Plantas que

apresentam pequeno crescimento em espessura, como

as gramneas, por exemplo, tambm apresentam caules

revestidos pela epiderme e esta pode ainda apresentar

sobre si, externamente, uma cutcula protetora.

J em plantas que crescem muito em espessura,

transformando-se em arbustos ou rvores, a epiderme

substituda por um revestimento complexo, formado

por vrios tecidos. O tecido mais externo formado

por clulas mortas, que conferem o aspecto spero e

opaco aos troncos das rvores. Esse revestimento

multitecidual, denominado periderme, acompanha o

crescimento em espessura dos troncos.

Os caules so, em geral, estruturas areas, que crescem verticalmente em relao ao solo. Existem, no entanto, caules que crescem horizontalmente, muitas vezes, subterraneamente.

Caules subterrneos podem ser distinguidos de razes porque apresentam gemas ou botes vegetativos, a partir dos quais podem se desenvolver

ramos e folhas.

Gemas As gemas caulinares so formadas por grupos de clulas meristemticas, capazes de se multiplicar ativamente por mitose. Um conjunto de clulas meristemticas forma um meristema, motivo pela qual as gemas caulinares tambm so chamadas meristemas caulinares.

No pice do caule (e de cada ramo) existe sempre uma gema (ou meristema) apical, que permite o crescimento em extenso graas multiplicao das clulas

meristemticas. medida que o caule cresce diferenciam-se lateralmente, regies onde surgem folhas e gemas axilares (ou laterais). As regies onde se inserem as folhas e as gemas so denominadas ns e os espaos entre os ns so chamados entrens.

As gemas axilares so meristemas localizados no caule, junto ao ngulo formado entre a folha e o ramo, que os botnicos denominaram axila foliar. As gemas axilares permanecem inativas durante certo perodo, denominado dormncia aps o qual podem entrar em atividade, originando ramos laterais.

Tipos de caules

Troncos so caules robustos, desenvolvidos na parte inferior e ramificados no pice. So encontrados na maioria das rvores e arbustos do grupo das dicotiledneas.

Estipes so caules geralmente no ramificados, que apresentam em seu pice um tufo de folhas. So tpicos das palmeiras.

Colmos so caules no-ramificados que se distinguem dos estipes por apresentarem, em toda a sua extenso, diviso ntida em gomos. Os gomos dos colmos podem ser ocos como no bambu, ou cheios como no milho ou na cana-de-acar.

Caules trepadores esto presentes em plantas trepadeiras e crescem enrolados sobre diversos tipos de suporte. Esse tipo de caule representa uma adaptao obteno de locais mais iluminados, em que h mais luz para a fotossntese.

Estolo ou estolho um tipo de caule que cresce paralelamente ao cho, produzindo gemas de espao em espao. Essas gema podem formar razes e folhas e originar novas plantas.

Rizomas so caules subterrneos que acumulam substncias nutritivas. Em alguns rizomas ocorre acmulo de material nutritivo em certas regies, formando tubrculos. Rizomas podem ser distinguidos de razes pelo fato de apresentarem gemas laterais. O gengibre, usado como tempero na cozinha oriental, um caule tipo rizoma. Na bananeira, o caule um rizoma e a parte area constituda exclusivamente por folhas. Um nica vez na vida de uma bananeira um ramo caulinar cresce para fora do solo, dentro do conjunto de folhas, e forma em seu pice uma inflorescncia que se transforma em um cacho com vrias pencas de bananas.

A batata-inglesa possui um caule subterrneo que forma tubrculos, as batatas, um dos alimentos mais consumidos no mundo.

Bulbos so estruturas complexas formadas pelo caule e por folhas modificadas. Os bulbos costumam ser classificados em trs tipos: tunicado, escamoso e cheio. O exemplo clssico de bulbo tunicado a cebola, cuja poro central, chamada prato, pouco desenvolvida. Da parte superior do prato partem folhas modificadas, muito ricas em substncias nutritivas: so os catafilos, que formam a cabea da cebola. Da poro inferior do prato partem as razes. O bulbo escamoso difere do tunicado pelo fato dos catafilos se disporem como escamas parcialmente sobrepostas. Esse tipo de bulbo encontrado no lrio. No caso do bulbo cheio, as escamas so menos numerosas e revestem o bulbo como se fosse uma casca. Bulbos cheios esto presentes na palma.

Claddios so caules modificados, adaptados realizao de fotossntese. As plantas que os possuem perderam as folhas no curso da evoluo, geralmente como adaptao a regies de clima seco. A ausncia de folhas permite planta economizar parte da gua que ser perdida por evaporao.

Gavinhas so ramos modificados que servem para a fixao de plantas trepadeiras. Ao encontrar um substrato adequado as gavinhas crescem enrolando-se sobre ele. Espinhos so ramos curtos, resistentes e com ponta afiada, cuja funo proteger a planta, afastando dela animais que poderiam danific-la.Os espinhos tanto podem surgir por modificaes de folhas, como nas cactceas, como se originar do caule. Nesse caso forma-se nas axilas das folas, a partir de uma gema axilar,

como ocorre nos limoeiros e laranjeiras. Nas roseiras no h espinhos verdadeiros e sim acleos, estruturas afiadas originadas da epiderme, o que explica serem facilmente destacveis da planta, ao contrrio dos espinhos.

A folha: local da fotossntese

De formato extremamente varivel, uma folha completa formada por um cabinho, opecolo, e uma superfcie achatada dotada de duas faces, o limbo percorrido pelasnervuras. A principal funo da folha servir como local em que realizada a fotossntese. Em algumas plantas, existem folhas modificadas e que exercem funes especializadas, como as folhas aprisionadoras de insetos das plantas insetvoras, e os espinhos dos cactos. Uma folha sempre originada a partir de um gema lateral do caule. Existem dois tipos bsicos de folhas quanto ao tipo de nervura que apresentam: as paralelinrveas, tpicas das monocotiledneas, e as reticulinrveas, comuns em eudicotiledneas.

Eudicotiledneas so uma das duas principais classes de angiospermas; inicialmente

contidas dentro do grupo das dicotiledneas, que foi desmembrado por no ser monofiltico.

O prefixo eu significa verdadeiro, portanto este termo designaria as plantas que realmente

apresentam dois cotildones. Esse grupo difere-se do antigo dicotilednea por apresentar

somente plantas que apresentem gro de plen triaperturado, caracterstica derivada de um

ancestral comum, que torna o grupo monofiltico

Algumas estruturas foliares especiais Em algumas plantas, principalmente monocotiledneas, no h um tecido propriamente dito, mas um estrutura conhecida pelo nome de bainha, que serve de elemento de ligao da folha planta. o caso, por exemplo, da folha de milho. J em eudicotiledneas, prximas aos pecolos existem estruturas de formatos diversos podem ser pontiagudas, laminares ou com a forma de espinhos conhecidas porestpulas.

O formato e a cor das folhas so muito variveis e algumas delas chamam a ateno por sua estrutura peculiar. o caso por exemplo, das folhas modificadas presentes em plantas carnvoras, cuja adaptao auxilia na captura de insetos. Tambm especialmente interessante a colorao de certas brcteas, pequenas folhas modificadas na base das flores, apresentam: de to coloridas, elas atuam como importante elemento para atrao dos insetos.

Dionaea Muscipula- Planta carnvora

Plantas descduas e absciso foliar

Em muitas espcies de angiospermas, principalmente

nas adaptadas a regies temperadas, as folhas caem

no outono e renascem na primavera. Plantas que

perdem as folhas em determinada estao do ano so

chamadasdecduas ou caduciflias. Plantas que no

perdem as folhas so chamadas de perenes.

A queda das folhas no outono interpretada como

umaadaptao ao frio intenso e neve. Em vez de

ter as folhas lesadas pelo frio do inverno, a planta as

derruba deliberadamente no outono, em um processo por ela controlado.

A queda das folhas ocorre por meio de um processo chamado absciso foliar. Inicialmente forma-se um tecido cicatricial na regio do pecolo que une a folha ao caule, o tecido de absciso, que interrompe gradativamente a passagem de gua e nutrientes minerais do caule para a folha. A planta, assim, perde as folhas com o mnimo de prejuzo e reduz a atividade metablica durante todo o inverno. Na primavera, surgem novos primrdios foliares junto s gemas dormentes, que logo se desenvolvem em folhas.

Classificao das folhas

As folhas podem ser classificadas de diversas maneiras: de acordo com a sua disposio no caule, a forma do limbo, a forma da borda etc.

Filotaxia Filotaxia o modo como as folhas esto arranjadas no caule. Existem trs tipos bsicos de filotaxia: oposta, verticilada e alternada. A filotaxia oposta quando existem duas folhas por n, inseridas em regies opostas. Quando trs ou mais folhas inserem-se no mesmo n, a filotaxia chamada verticilada. Quando as folhas se inserem em regies ligeiramente deslocadas entre si, em ns sucessivos, descrevendo uma hlice, a filotaxia chamada alternada.

Folha oposta Folha verticilada

Tipos de limbo O limbo pode ser simples (no-dividido) ou composto, dividido em dois, trs ou mais fololos. Caso os fololos de um limbo composto partam todos de um mesmo ponto do pecolo, dispondo-se como os dedos de uma mo, a folha chamada de palmada.

Quando os fololos de dispem ao longo do pecolo, a folha chamada de penada. As folhas penadas podem terminar em um nico fololo, sendo chamadas imparipenadas,ou em dois fololos, sendo chamadas paripenadas. A forma e o tipo de borda do limbo so outras caractersticas utilizadas na classificao de folhas.

Flor

A flor o rgo reprodutivo das plantas angiospermas. Flores que apresentam rgos reprodutores de ambos os sexos, masculino e feminino, so chamadas dehermafroditas (ou monica). J as flores que apresentam rgos reprodutores de apenas um dos sexos (masculino ou feminino) so chamadas de diica. Uma flor hermafrodita geralmente constituda por quatro conjuntos de folhas modificadas, os verticilos florais. Os verticilos se inserem em um ramos especializado, denominado receptculo floral. Os quatro verticilos florais so o clice, constitudo pelas spalas, a corola, constituda pelas ptalas, o androceu, constitudo pelos estames, e ogineceu, constitudo pelos carpelos.

Flores completas e incompletas Uma flor que apresenta os quatro verticilos florais, ou

seja, clice, corola,androceu e gineceu, uma flor completa. Quando falta um ou mias desses componentes a flor chamada incompleta.

Clice, corola e perianto As spalas so geralmente verdes e lembram folhas. So as partes mais externas da flor e a sua funo cobrir e proteger o boto floral antes dele se abrir. O conjunto de spalas forma o clice floral. Ptalas so estruturas geralmente coloridas e delicadas e se localizam internamente s spalas. O conjunto de ptalas forma a corola.

O conjunto formado pelos dois verticilos florais mais externos, o clice e a corola, denominado perianto (do grego Peri, em torno, e anthos, flor).

Estames

Estames so folhas modificadas, onde se formam os gametas

masculinos da flor. O conjunto de estames forma o androceu (do

grego andros, homem, masculino). Um estame geralmente

apresenta uma parte alongada, o filete, e uma parte terminal

dilatada, a antera.

O interior da antera geralmente dividido em quatro cavidades,

dentro das quais se formam os gros de plen. No interior de cada

gro de plen forma-se dois gametas masculinos,

denominados ncleos espermticos. Quando a flor est madura, as

anteras se abrem e libertam os gros de plen.

Carpelos

Carpelos so folhas modificadas, em que se formam os gametas feminios da flor. Um ou mais carpelos formam uma estrutura em forma de vaso, o pistilo. Este apresenta uma regio basal dilatada, o ovrio, do qual parte um tubo, o estilete, que termina em uma regio dilatada, o estigma. O conjunto de pistilos de uma flor constitui o gineceu(do grego gyncos, mulher, feminino).

O pistilo pode ser constitudo por um, dois ou mais carpelos, dependendo do tipo de flor. Em geral, o nmero de cmaras internas que o ovrio apresenta corresponde ao nmero de carpelos que se fundiram para form-lo. No interior do ovrio formam-se um ou mais vulos. Os vulos vegetais so estruturas complexas, constitudas por muitas clulas. Nisso os vulos vegetais diferem dos vulos animais, que so estruturas unicelulares.

No interior de cada vulo vegetal se encontra uma clula especializada, a oosfera, que o gameta feminino propriamente dito.

Diagramas florais O nmero dos tipos de peas florais estudadas varivel de flor para flor e pode ser representado esquematicamente por um diagrama. Cada tipo pode ser representado por 3, 4 ou 5 peas ou mltiplos desses nmeros. Na flor do hibisco, por exemplo, uma planta comum em jardins, h 5 spalas, 5 ptalas, um nmero mltiplo de 5 estames e um pistilo cujo ovrio dividido em 5 lojas.

Inflorescncias Em algumas plantas muitas flores se agrupam em um mesmo ramo, formando conjuntos denominados inflorescncias.

Flor do brcolis

Formao dos frutos e das sementes

Para que servem as flores? Aps a polinizao e a fecundao, a flor sofre uma modificao extraordinria. De todos os componentes que foram vistos anteriormente, acabam sobrando apenas o pednculo e o ovrio. Todo o restante degenera. O ovrio sofre uma grande modificao, se desenvolve e agora dizemos que virou fruto. Em seu interior os vulos viram sementes. Assim, a grande novidade das angiospermas, em termos de reproduo, a presena dos frutos. Todos os componentes da flor que estudamos participa do processo reprodutivo que culminar na produo de sementes dentro do fruto. Em toda a angiosperma assim, mas deve-se se lembrar que existe variaes: h diferentes formatos de frutos e diferentes quantidades ou at mesmo nenhuma semente. Quando a planta tem inflorescncias para a reproduo, os frutos formados tambm ficaro reunidos e constituiro as infrutescncias. o caso do cacho de uvas, da amora, da jaca e da espiga de milho.

Como ocorre a formao dos frutos Polinizao e fecundao Polinizao o transporte dos gros de plen das anteras, onde eles se formam, at o estigma, geralmente de uma outra flor. A polinizao o primeiro passo para a aproximao dos gametas femininos e masculinos, essencial para que a fecundao ocorra. O transporte do plen, at o estigma feito por agentes polinizadores, que podem ser o vento, os insetos ou os pssaros.

Anemofilia A polinizao pelo vento chamada de anemofilia (do grego anemos, vento). H diversas adaptaes que favorecem esse tipo de polinizao. As flores de plantas

anemfilas geralmente tem estigmas plumosos, que oferecem maior superfcie para receber os gros de plen. Suas anteras geralmente possuem filetes longos e flexveis que oscilam ao vento, o que facilita a disperso do plen. Alm disso, as plantas anemfilas costumam produzir grande quantidade de gros de plen, o que aumenta as chances de polinizao.

Entomofilia e ornitofilia A polinizao por insetos chamada entomofilia (do grego entomos, inseto) e a polinizao por aves, ornitofilia (do grego ornithos, aves). As flores polinizadas por animais geralmente possuem caractersticas que atraem os polinizadores, tais como corola vistosa, glndulas odorferas e produtoras de substncias aucaradas (nctar). Existem at mesmo flores que produzem dois tipos de estames, um com gros de plen frteis mas pouco atraentes e outro com plen atraente e comestvel. O animal procura do plen comestvel, se impregna com o plen frtil, transportando-o de uma flor para a outra.

Fecundao Um gro de plen, ao atingir o estigma de uma flor de mesma espcie, estimulado a se desenvolver por substncias indutoras presentes no estigma. O plen forma um longo tubo, o tubo polnico, que cresce pistilo adentro at atingir o vulo. Este possui um pequeno orifcio nos tegumentos, denominado micrpila, por onde o tubo polnico penetra. Pelo interior do tubo polnico deslocam-se duas clulas haplides, os ncleos espermticos, que so os gametas masculinos. No interior do vulo h uma clula haplide especial, a oosfera, que corresponde ao gameta feminino. A oosfera situa-se em posio estratgica dentro do vulo, bem junto a pequena abertura denominada mocrpila. O tubo polnico atinge exatamente a micrpila ovular e um dos dois ncleos espermticos do plen fecunda a oosfera, originado ozigoto. Este dar origem ao embrio.

O outro ncleo espermtico se une a dois ncleos polares presentes no interior do vulo, originando um tecido triplide, o endosperma, que nutrir o embrio. O vulo fecundado se transforma na semente, que contm um pequeno embrio em repouse em seu interior. Veja com mais detalhes!

Frutos e sementes Os frutos surgem do desenvolvimento dos ovrios, geralmente aps a fecundao dos vulos. Em geral, a transformao do ovrio em fruta induzida por hormnios liberados pelos embries em desenvolvimento. Existem casos, porm, em que ocorre a formao de frutos sem que tenha havido polinizao.

Partes do fruto Um fruto constitudo por duas partes principais: o pericarpo, resultante do desenvolvimento das paredes do ovrio, e as sementes, resultantes do desenvolvimento dos vulos fecundados. O pericarpo compe-se de trs camadas: epicarpo (camada mais externa), mesocarpo(camada intermediria) e endocarpo (camada mais interna). Em geral o mesocarpo a parte do fruto que mais se desenvolve, sintetizando e acumulando substncias nutritivas, principalmente aucares.

Classificao dos frutos

Diversas caractersticas so utilizadas para se classificar os frutos, entre elas o tipo de pericarpo, se o fruto abre-se ou no espontaneamente para liberar as sementes, etc. Frutos que apresentam pericarpo suculento so denominados carnosos e podem ser do tipo baga, quando se originam de ovrios uni ou multicarpelares com sementes livres (ex.: tomate, abbora, uma e laranja), ou do tipo drupa, quando se originam de ovrios unicarpelares, com sementes aderidas ao endocarpo duro (ex.: azeitona, pssego, ameixa e amndoa). Frutos que apresentam endocarpo no suculento so chamados de secos e podem ser deiscentes, quando se abrem ao amadurecer, liberando suas sementes, ou indeiscentes, quando no se abrem ao se tornar maduros.

A diferena de fruta e fruto

O que se conhece popularmente por frutas no tem significado botnico. Fruta aquilo que tem sabor agradvel, s vezes azedo, s vezes doce. o caso da laranja, pssego, caju, banana, pra, maa, morango, amora. Note que nem toda fruta fruto verdadeiro. J o tomate, a berinjela, o jil e a abobrinha, entre outros, so frutos verdadeiros, mas no so frutas...

Pseudofrutos e frutos partenocrpicos

Nos pseudofrutos a poro comestvel no corresponde ao ovrio

desenvolvido. No caju, ocorre hipertrofia do pednculo floral. Na maa, na pra e no morango, o receptculo floral que se desenvolve.

Assim, ao comer a polpa de um abacate ou de uma manga voc est se alimentando do fruto verdadeiro. No entanto, ao saborear um caju ou uma maa, voc est mastigando o pseudofruto. No caso da banana e da laranja de umbigo (baiana), o fruto partenocrpico, corresponde ao ovrio desenvolvido sem fecundao, logo, sem sementes.

Origem e estrutura da semente A semente o vulo modificado e desenvolvido. Toda a semente possui um envoltrio, mais ou menos rgido, um embrio inativo da futura planta e um material de reserva alimentar chamado endosperma ou albmen. Em condies ambientais favorveis, principalmente de umidade, ocorre a hidratao da semente e pode ser iniciada a germinao.

Os cotildones Todo o embrio contido em uma semente de angiosperma um eixo formado por duas extremidades: A radcula, que a primeira estrutura a emergir, quando o embrio germina;e

O caulculo, responsvel pela formao das primeiras folhas embrionrias.

Uma folha embrionria merece especial ateno. o cotildone. Algumas angiospermas possuem dois cotildones, outras possuem apenas um. Plantas que possuem dois cotildones, so chamadas de eudicotiledneas e plantas que possuem um cotildone s chamadas de monocotiledneas. Os cotildones inserem-se nocaulculo, que dar origem ao caule.

A clula vegetal

A compreenso da anatomia e da fisiologia das plantas depende,

fundamentalmente, do conhecimento sobre a organizao e o funcionamento de suas clulas. As clulas das plantas vegetais apresentam pelo menos duas caractersticas que permitem distinguilas claramente das clulas animais: possuem um envoltrio externo rgido, a parede celular, e um orgnulo citoplasmtico responsvel pela fotossntese, o plasto. Alm disso, quando adultas, a maioria das clulas vegetais possui uma grande bolsa membranosa na regio central do citoplasma, o vacolo central, que acumula uma substncia aquosa de sais e acares.

Parede da clula vegetal

A parede celular comea a se formar ainda na telfase da mitose que d origem clula vegetal. Bolsas membranosas oriundas do aparelho de Golgi, repletas de substncias gelatinosas denominadas pectinas, acumulam-se na regio central da clula em diviso e se fundem, originando uma placa chamada fragmoplasto. Enquanto a telfase avana, o fragmoplasto vai crescendo pela fuso de bolsas de pectina em suas bordas. Durante esse crescimento centrfugo (isto , do centro para fora), forma-se poros no fragmoplasto, por onde passa fios de hialoplasma, que pe em comunicao os contedos das futuras clulas vizinhas. Essas pontes hiloplasmticas so os plasmosdesmos (do grego plasmos, lquido, relativo ao citoplasma, e desmos, ponte, unio).

O fragmoplasto atua como uma espcie de forma para a construo das paredes celulsicas. Cada clula irm-secreta celulose sobre o fragmoplasto e vai construindo, de seu lado, uma parede celulsica prpria. A camada de pectinas, que foi a primeira separao entre as clulas-irms, atua agora como um cimento intercelular, passando a se chamar lamela mdia.

Estrutura da parede celular vegetal

A parede da clula vegetal constituda por longas e resistentes microfibrilas decelulose. Uma microfibrila rene entre sessenta e setenta molculas de celulose, cada qual, constituda, por sua vez, por quinhentas molculas de glicose encadeadas linearmente. As microfibrilas de celulose mantm-se unidas por uma matriz formada porglicoprotenas (protenas ligadas aucares) e por dois polissacardeos, hemicelulosee pectina. Esta estruturao molecular lembra o concreto armado, onde longas e resistentes varetas de ferro, correspondentes as microfibrilas celulsicas, ficam mergulhadas em uma argamassa de cimento e pedras, correspondente matriz de glicoprotenas, hemicelulose e pectina.

Paredes primrias e secundrias

A parede celulsica secretada logo aps a diviso celular a parede primria. Essa parede elstica e acompanha o crescimento celular. Depois que a clula atingiu o seu tamanho e forma definitivos, ela secreta uma nova parede internamente parede primria. Essa a parede secundria.

As especializaes das clulas das plantas esto sempre associadas estrutura das paredes celulares. Nos diferentes tecidos vegetais as clulas tm paredes diferentes de diferentes espessuras, organizao e composio qumica, que determinam no s a forma como tambm as funes das clulas.

Contedo celular - principais organelas

Vacolo Delimitado por uma membrana denominada tonoplasto. Contm gua, acares, protenas; pode-se encontrar ainda compostos fenlicos, pigmentos como betalanas, antocianinas cristais de oxalato de clcio (drusas, estilides, cristais prismticos, rafdios, etc.). Muitas das substncias esto dissolvidas, constituindo o suco celular, cujo pH geralmente cido, pela atividade de uma bomba de prton no tonoplasto. Em clulas especializadas pode ocorrer um nico vacolo, originado a partir da unio de pequenos vacolos de uma antiga clula meristemtica (clula-tronco); em clulas parenquimticas o vacolo chega a ocupar 90% do espao celular.

Funes: Ativo em processos metablicos, como: armazenamento de substncias (vacolos pequenos - acmulo de protenas, ons e outros metablitos). Um exemplo so os microvacolos do endosperma da semente de mamona (Ricinus communis), que contm gros de aleurona;

processo lisossmico (atravs de enzimas digestivas, existentes principalmente nos vacolos centrais e bem desenvolvidos, cujo tonoplasto sofre invaginaes para englobar material citoplasmtico contendo organelas (a autofagia ocorre em clulas jovens ou durante a senescncia). Se originam a partir do sistema de membranas do complexo golgiense. Seu tamanho aumenta medida que o tonoplasto incorpora vesculas derivadas do complexo de Golgi.

Plastos

Organelas formadas por um envelope de duas membranas unitrias contendo internamente uma matriz ou estroma, onde se situa um sistema de membranas saculiformes achatadas, os tilacides. Originam-se dos plastdios e contm DNA e ribossomos. So divididos em trs grandes grupos: cloroplasto;

cromoplasto e

leucoplasto; estes, por sua vez, originam-se de estruturas muito pequenas, os proplastdios (que normalmente j ocorrem na oosfera, no saco embrionrio e nos sistemas meristemticos). Quando os proplastdios se desenvolvem na ausncia de luz, apresentam um sistema especial, derivado da membrana interna, originando tubos que se fundem e formam o corpo prolamelar. Esses plastos so chamados estioplastos.

Cloroplastos: Seu genoma codifica algumas protenas especficas dessas organelas; contm clorofila e esto associados fase luminosa da fotossntese, sendo mais diferenciados nas folhas. Seu sistema de tilacides formado por pilhas de membranas em forma de discos, chamado de granus; nesse sistema que se encontra a clorofila. Na matriz ocorrem as reaes de fixao de gs carbnico para a produo de carboidratos, alm de aminocidos, cidos graxos e orgnicos. Pode haver formao de amido e lipdios, estes ltimos em forma de glbulos (plastoglbulos). Cromoplastos: Portam pigmentos carotenides (geralmente amarelos, alaranjados ou avermelhados); so encontrados em estruturas coloridas como ptalas, frutos e algumas razes. Surgem a partir dos cloroplastos. Leucoplastos: Sem pigmentos; podem armazenar vrias substncias: amiloplastos: armazenam amido. Ex.: em tubrculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum).

proteinoplastos: armazenam protenas.

elaioplastos: armazenam lipdios. Ex.: abacate (Persea americana).

Contedo celular - organelas em comum com clulas animais Ncleo

Importante organela existente nas clulas eucariontes, constitui-se de duas membranas com um espao entre si e contendo poros. Possui duas funes bsicas: regular as reaes qumicas que ocorrem dentro da clula, e armazenar as informaes genticas da clula. Em seu interior distinguem-se o nuclolo e a cromatina. Durante a diviso celular, a cromatina se condensa em estruturas com formas de basto, oscromossomos.

Sistema Golgiense (complexo de Golgi)

constitudo de vrias unidades menores, os dictiossomos. Cada dictiossomo composto por uma pilha de cinco ou mais sacos achatados, de dupla membrana lipoprotica. Nas bordas dos sacos podem ser observadas vesculas em processo de brotamento. Est relacionado aos processos de secreo, incluindo a secreo da primeira parede que separa duas clulas vegetais em diviso.

Ribossomos

Estruturas constitudas de RNA e protenas; podem estar livres no hialoplasma ou presos entre si por uma fita de RNA (polissomos) e, nesse caso, juntam os aminocidos do citoplasma para formar cadeias de protenas.

Retculo endoplasmtico Constitudo de um sistema de duplas membranas lipoprotecas. O retculo endoplasmtico liso, constitudo por duas membranas e o retculo endoplasmtico rugoso possui ribossomos aderidos do lado externo aderidos ao lado externo. O retculo liso facilita reaes enzimticas, j que as enzimas se aderem sua membrana,sintetiza lipdios (triglicerdeos, fosfolipdios e esterides), regula a presso osmtica(armazenando substncias em sua cavidade), atua no transporte de substncias (comunicando-se com a carioteca e

com a membrana celular). o retculo rugoso alm de desempenhar todas as funes do retculo liso ele ainda sintetiza protenas, devido a presena de ribossomos.

Mitocndrias

Organelas constitudas de duas membranas; a interna sofre invaginaes, formandocristas mitocondriais que aumentam a superfcie de absoro de substncias existentes na matriz mitocondrial. O papel da mitocndria a liberao de energia para o trabalho celular.

Peroxisomos

Estruturas com membrana bi-lipdica - contm enzimas que auxiliam no metabolismo lipdico; participa do processo de fotorespirao, efetuando a oxidao do glicerato em glicolato, que transaminado em glicina.

Substncias ergsticas Produtos do metabolismo celular. Podem ser material de reserva ou produtos descartados pelo metabolismo da clula. Encontradas na parede celular e nos vacolos, alm de outros componentes protoplasmticos. As mais conhecidas so: amido, celulose, corpos de protena, lipdios, cristais de oxalato de clcio (drusas, rfides, etc.), cristais de carbonato de clcio (cistlitos) e de slica (estruturas retangulares, cnicas, etc.).

Tambm so esgsticas as substncias fenlicas, resinas, gomas, borracha e alcalides. Muitas vezes as clulas que contm essas substncias so

diferentes morfo e fisiologicamente das demais, sendo denominadas idioblastos.

Tecidos vegetais Um violento temporal, uma seca prolongada, um animal herbvoro ou qualquer outro agente agressivo do meio, tm que ser enfrentados pela planta imvel, ao contrrio de um animal, que pode se refugiar em lugar seguro at que as condies ambientais se normalizem. Os tecidos protetores, ou de revestimento, de uma traquefita so a epiderme e o sber. A eficincia deles pode garantir a proteo da planta contra diversos agentes agressivos do meio.

O sber um tecido de revestimento existente em razes e troncos portanto em plantas arborescentes adultas, espesso, formado por vrias camadas de clulas mortas. A morte celular, nesse caso devida a impregnao de grossas camadas de suberina(um material lipdico) nas paredes da clula que fica, assim, oca. Como armazena ar, o sber funciona como um excelente isolante trmico, alm de exercer, claro, um eficiente papel protetor.

Ritidoma

O tronco de uma rvore periodicamente cresce em espessura. Esse crescimento fora a ruptura do sber que racha em muitos pontos e acaba se destacando, juntamente com outros tecidos. Antes, porm, a rvore elabora novo sber que substituir o que vai cair. A este material periodicamente destacado d-se o nome de ritidoma.

A epiderme A epiderme das plantas vasculares um tecido formado, de modo geral, por uma nica camada de clulas de formato irregular, achatadas, vivas e aclorofiladas. um tecido de revestimento tpico de rgos jovens (raiz, caule e folhas). A epiderme de uma raiz mostra uma camada cilndrica de revestimento, com uma zona pilfera, cujos pelos nada mais so do que extenses de uma clula epidrmica.

Corte transversal da raiz primria de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = plos radicular; Ex = exoderme; Pc = parnquima cortical; En = endoderme;

P = periciclo; Xp = xilema primria; Fp = floema primrio. Caules jovens tambm so revestidos por uma fina epiderme no-dotada, porm, de pelos. na folha que a epiderme possui notveis especializaes: sendo um rgo de face dupla, possui duas epidermes, a superior e a inferior.

As clulas epidrmicas secretam para o exterior substncias impermeabilizantes, que formam uma pelcula de revestimento denominada cutcula. O principal componente dacutcula a cutina, um polmero feito de molculas de cidos graxos. Alm de evitar a perda de gua, a cutcula protege a planta contra infeces e traumas mecnicos.

Os anexos da epiderme

Diferenciam-se na epiderme estruturas como estmatos, tricomas, hidatdios e acleos.

Estmatos Sem dvida, os estmatos so os anexos mais importantes relacionados com a troca de gases e gua entre as folhas e o meio. As clulas estomticas so as nicas na epiderme que possuem clorofila. Um estmato visto de cima, assemelha-se a dois feijes dispostos com as concavidades frente a frente: so as duas clulas estomticas ou clulas-guarda, que possuem parede celular mais

espessa na face cncava e cuja disposio deixa entre elas um espao denominado fenda estomtica ou ostolo.

Ao lado de cada clula-guarda h uma anexa, que no tem cloroplastos uma clula epidrmica comum. Em corte transversal, verifica-se que a fenda estomtica d acesso a um espao, a cmara estomtica, intercomunicante com os espaos areos do parnquima foliar de preenchimento.

Ateno! A troca de gases entre a planta e o meio ocorre atravs dos estmatos da epiderme

e de uma estrutura chamada lenticelas presentes no sber.

As lenticelas so pequenas aberturas que facilitam o ingresso e a sada de gases nas razes e

caules suberificados.

Tricomas Os tricomas so geralmente estruturas especializadas contra a perda de gua por excesso de transpirao, ocorrendo em planta de clima quente. Podem ser, no entanto, secretores, produzindo secrees oleosas, digestivas ou urticantes. As plantas carnvoras possuem tricomas digestivos e a urtiga, planta que provoca irritao da pele, possui tricomas urticantes.

Acleos

Os acleos, estruturas pontiagudas com funo de proteo da planta contra predadores, so frequentemente confundido com espinhos, que so folhas ou ramos modificados. Os acleos so fceis de destacar e so provenientes da epiderme. Podem ser encontrados nas roseiras.

Hidatdios

Hidatdios so estmatos modificados, especializados em eliminar excessos lquidos da planta. Os hidatdios geralmente presentes nas bordas das folhas, onde, pela manh, possvel observar as gotas de lquido que eles eliminam, fenmeno conhecido comogutao.

sustentao das traquefitas O porte das traquefitas s foi possvel por adaptaes que tornaram possvel a sustentao do organismo vivo e a disponibilidade e transporte de gua para todas as clulas.

A sustentao de uma traquefita devida existncia de tecidos especializados para essa funo: o colnquima e o esclernquima.

O Colnquima As clulas do colnquima so alongadas, irregulares e encontram-se dispostas em forma de feixes. Quando cortadas transversalmente, tm aspecto variado. So vivas, nucleadas, e a parede apresenta reforos de celulose, mais intensos nos cantos internos da clula, conferindo certa resistncia ao esmagamento lateral. O colnquima um tecido flexvel, localizado mais externamente no corpo do vegetal e encontrado em estruturas jovens como pecolo de folhas, extremidade do caule, razes, frutos e flores.

O Esclernquima O esclernquima um tecido mais rgido que o colnquima, encontrado em diferentes locais do corpo de uma planta. As clulas do esclernquima possuem um espessamento secundrio nas paredes devido impregnao de lignina. As clulas mais comuns do esclernquima so as fibras e os esclerdeos, tambm chamados escleritos.

Estrutura interna das folhas

A folha totalmente revestida pela epiderme, e seu interior, denominado mesfilo (do grego, mesos, meio e phylon, folha), constitudo por parnquima clorofiliano, tecidos condutores e tecidos de sustentao. O parnquima clorofiliano foliar pode ser, em geral de dois tipos: palisdico - constitudo por clulas prismticas e justapostos como uma paliada, e

lacunoso -constitudo por clulas de forma irregular, que deixam espaos ou lacunas entre si.

Pode haver parnquima palidico junto epiderme de ambas as faces da folha, ou, como mais comum, parnquima palidico junto a epiderme da face superior e lacunoso junto inferior.

Nervuras foliares

Os tecidos condutores presentes na folha encontram-se agrupados em feixes libero-lenhosos, nos quais o xilema est voltado para a epiderme superior e o floema, para a epiderme inferior. Os feixes condutores mais grossos formam as nervuras foliares, visveis a olho nu.

Os Tecidos Condutores de gua e de Nutrientes em Traquefitas Alm das trocas gasosas, um dos maiores problemas de um vegetal terrestre relaciona-se disponibilidade de gua e sua perda, pois para realizao da fotossntese fundamental que se consiga, alm do gs carbnico, a gua. O problema de perda de gua atravs das folhas , em parte, minimizado pela presena de cutculas lipdicas, nas faces expostas das epidermes, que as impermeabilizam. Porm, isso dificulta as trocas gasosas. A existncia nas traquefitas de aberturas epidrmicas regulveis (os estmatos) que permitem as trocas gasosas e ao mesmo tempo ajudam a evitar perdas excessivas de vapor de gua um mecanismo adaptativo importante. O transporte de gua e nutrientes em uma traquefita ocorre em parte por difuso de clula clula e, na maior parte do trajeto, ocorre no interior de vasos condutores.

Inicialmente, ocorre a absoro de gua e nutrientes minerais pela zona pilfera da raiz. Os diferentes tipos de ons so obtidos ativa ou passivamente e a gua absorvida porosmose. Forma-se uma soluo aquosa mineral, a seiva bruta ou seiva inorgnica. Essa soluo caminha de clula a clula radicular at atingir os vasos do xilema (ou lenho) existentes no centro da raiz. A partir da, o transporte dessa seiva ocorre integralmente dentro dos vasos lenhosos at as folhas. L chegando, os nutrientes e a gua difundem-se at as clulas e so utilizados no processo da fotossntese. Os compostos orgnicos elaborados nas clulas do parnquima clorofiliano das folhas difundem-se para outro conjunto de vasos do tecido condutor chamado floema ou lber. No interior dos vasos liberianos, essa seiva orgnica ou seiva elaborada conduzida at atingir as clulas do caule, de um fruto, de um broto em formao, de uma raiz etc., onde utilizada ou armazenada.

O xilema Os vasos condutores de seiva inorgnica so formados por clulas mortas. A morte celular devida impregnao da clula por lignina, um composto aromtico altamente impermeabilizante. A clula deixa de receber nutrientes e

morre. Desfaz-se o contedo interno da clula, que acaba ficando oca e com as paredes duras j que a lignina possui, tambm, a propriedade de endurecer a parede celular. A deposio de lignina na parede no uniforme. A clula, ento, endurecida e oca, serve como elemento condutor. Existe, ainda, um parnquima (tecido vivo) interposto que separa grupos de clulas condutoras. Acredita-se que essas clulas parenquimticas secretem diferentes tipos de substncias que provavelmente auxiliam a preservao dos vasos mortos do xilema. Existem dois tipos de clulas condutoras no xilema: traquede e elemento de vaso traquerio (ou xilemtico ou, ainda, lenhoso).

Traquedes so clulas

extremamente finas, de pequeno

comprimento (em mdia 4 mm) e dimetro

reduzido (da ordem de 2 mm). Quando

funcionais, as traquedes esto agrupadas

em feixes e as extremidades de umas

tocam as das outras. Na extremidade de

cada traquede, assim como lateralmente,

h uma srie de pontuaes ou

poros(pequenssimos orifcios) que

permitem a passagem de seiva no sentido

longitudinal e lateral.

Menores que as traquedes (em

mdia de 1 a 3 mm), porm mais longos

(at 300 mm), os elementos de

vaso tambm possuem pontuaes laterais

que permitem a passagem da seiva. Sua

principal caracterstica que em suas

extremidades as paredes so perfuradas,

isto , no h parede divisria totalmente

isolante entre uma e outra clula. O vaso

formado pela reunio de diversos

elementos de vaso conhecido como

traquia.

O nome traquia para o vaso condutor

derivado da semelhana que os reforos de

lignina do vaso apresentam com os

reforos de cartilagem da traquia humana

e os de quitina dos insetos.

A conduo da seiva inorgnica Vimos que as razes absorvem gua do solo atravs da regio dos pelos absorventes ou zona pilfera. Desta, a gua atravessa as clulas do crtex, endoderme e periciclo da raiz. Na endoderme o fluxo da gua pode ser facilitado ela existncia das chamadas clulas de passagem. A gua atinge os vasos do xilema e, a partir desses vasos, atinge a folha. Na folha, ou ela usada na fotossntese ou liberada na transpirao. Atribui-se a conduo da seiva inorgnica (ou bruta) a alguns mecanismos: presso da raiz, suco exercida pelas folhas e capilaridade. A presso da raiz O movimento da gua atravs da raiz considerado como resultante de um mecanismo osmtico. A gua que est no solo entra na

clula do plo radicular, cuja concentrao maior que a da soluo do solo. A clula radicular menos concentrada que a clula cortical. Esta, por sua vez, menos concentrada que a clula endodrmica e, assim por diante, at chegar ao vaso do xilema, cuja soluo aquosa mais concentrada de todas nesse nvel. Assim, como se a gua fosse osmoticamente bombeada, at atingir os vasos do xilema.

A suco exercida pelas folhas A hiptese mais aceita, atualmente, para o deslocamento da seiva do xilema baseada na suco de gua que a copa exerce. Esta suco est relacionada com os processos de transpirao e fotossntese que ocorrem nas folhas. Para que essa aspirao seja eficiente, dois pr-requisitos so fundamentais: inexistncia de ar nos vasos de xilema e uma fora de coeso entre as molculas de gua. A coeso entre as molculas de gua faz com que elas permaneam unidas umas s outras e suportem foras extraordinrias, como o prprio peso da coluna lquida no interior dos vasos, que poderiam lev-las a separar-se. A existncia de ar nos vasos do xilema romperia essa unio e levaria formao de bolhas que impediriam a ascenso da seiva lenhosa. As paredes dos vasos lenhosos igualmente atraem as molculas de gua e essa adeso, juntamente com a coeso, so fatores fundamentais na manuteno de uma nova coluna contnua de gua no interior do vaso.

A transpirao e a fotossntese removem constantemente gua da planta. Essa extrao gera uma tenso entre as molculas de gua j que a coeso entre elas impede que se separem. A parede do vaso tambm tracionada devido adeso existente entre ela e as molculas de gua. Para que se mantenha a continuidade da coluna lquida, a reposio das molculas de gua retiradas da copa deve ser feita pela raiz, que, assim, abastece constantemente o xilema.

O efeito da capilaridade na conduo da seiva Os vasos lenhosos so muito delgados, possuem dimetro capilar. Assim, a ascenso do xilema ocorre, em parte, por capilaridade. No entanto, por esse mecanismo, a gua atinge alturas bem inferiores a 1 metro e, isoladamente, esse fato insuficiente para explicar a subida da seiva inorgnica.

O floema

Os vasos do floema (tambm chamado de lber) so formados

por clulas vivas, cuja parede possui apenas a membrana

esqueltica celulsica tpica das clulas vegetais e uma fina

membrana plasmtica. So clulas altamente especializadas e que

perdem o ncleo no decorrer do processo de diferenciao. O seu

interior ocupado pela seiva elaborada (ou seiva orgnica) e por

muitas fibras de protenas, tpicas do floema. A passagem da

seiva orgnica de clula a clula facilitada pela existncia

de placas crivadas nas paredes terminais das clulas que se

tocam. Atravs dos crivos, flui a seiva elaborada de uma clula

para outra, juntamente com finos filamentos citoplasmticos, os

plasmodesmos.

Os orifcios das placas crivadas so revestidos por calose.

Polissacardeo que obstrui os crivos quando, em alguns vegetais,

periodicamente, os vasos crivados ficam sem funo. Ao

retornarem atividade, esse calo desfeito.

Lateralmente aos tubos crivados, existem algumas clulas

delgadas, nucleadas, chamadas de companheiras, cujo ncleo

passa a dirigir tambm a vida das clulas condutoras.

A conduo da seiva elaborada A seiva orgnica, elaborada no parnquima das folhas, lanada nos tubos crivados do floema e conduzida a todas as partes da planta que no so auto-suficientes. O transporte orientado principalmente para a raiz, podendo haver algum movimento em direo ao pice do caule e folhas em desenvolvimento. De modo geral, os materiais orgnicos so translocados para rgos consumidores e

de reserva, podendo haver inverso do movimento (isto , dos rgos de reserva para regies em crescimento), quando necessrio.

A hiptese de Mnch

A hiptese mais aceita atualmente para a conduo da seiva elaborada a que foi formulada por Mnch e se baseia na movimentao de toda a soluo do floema, incluindo gua e solutos. a hiptese do arrastamento mecnico da soluo, tambm chamada de hiptese do fluxo em massa da soluo. Por essa hiptese, o transporte de compostos orgnicos seria devido a um deslocamento rpido de molculas de gua que arrastariam, no seu movimento, as molculas em soluo. A compreenso dessa hiptese fica mais fcil acompanhando-se o modelo sugerido por Mnch para a sua explicao.

Observando a figura, conclui-se que haver ingresso de gua por osmose, do frasco A para o osmmetro 1, e do frasco B para o osmmetro 2. No entanto, como a soluo do osmmetro 1 mais concentrada, a velocidade de passagem de gua do frasco A para o osmmetro 1 maior. Assim, a gua tender a se dirigir para o tubo de vidro 1 com velocidade, arrastando molculas de acar. Como o osmmetro 2 passa a receber mais gua, esta passa para o frasco B. Do frasco B, a gua passa para o tubo de vidro 2, em direo ao frasco A. Podemos fazer a correspondncia entre o modelo anterior e uma planta: Tubo de vidro 1 corresponde ao floema e o tubo de vidro 2 ao xilema;

Osmmetro 1 corresponde a uma clula do parnquima foliar e o osmmetro 2, a uma clula da raiz;

Frasco A representa a folha, enquanto o frasco B representa a raiz;

As clulas do parnquima foliar realizam fotossntese e produzem glicose. A concentrao dessas clulas aumenta, o que faz com que absorvam gua do xilema das nervuras. O excesso de gua absorvida deslocado para o floema, arrastando molculas de acar em direo aos centros consumidores ou de reserva.

Organizao dos Tecidos nas Razes e nos Caules

Razes e caules jovens, cortados transversalmente, mostram que so formados por uma reunio de tecidos. A disposio desses tecidos especfica em cada rgo e constitui uma estrutura interna primria tpica de cada um deles. Uma estrutura secundria, mais complexa, pode ser vista quando ocorre um aumento no dimetro do caule e da raiz.

Estrutura primria da raiz Se acompanhssemos uma clula meristemtica que terminou de surgir por mitose na extremidade de uma raiz, veramos que ela vai se alongando, ao mesmo tempo que vai se distanciando da extremidade em decorrncia do surgimento de novas clulas. A maior taxa de crescimento em extenso de uma raiz, ocorrer, portanto, na regio situada pouco acima da regio meristemtica, denominada de zona de distenso. Aps crescerem as clulas iniciam a sua diferenciao. Na regio mais interna, por exemplo, ter incio a diferenciao dos tecidos condutores, enquanto na regio mais externa diferenciam-se parnquimas e tecidos de revestimento.

Crtex

A regio mais perifrica da raiz jovem diferenciam-se em epiderme, tecido formado por uma nica camada de clulas achatadas e justapostas. Na regio abaixo da epiderme, chamada crtex, diferencia-se o parnquima cortical, constitudo por vrias camadas de clulas relativamente pouco especializadas.

Cilindro central A parte interna da raiz o cilindro central, composto principalmente por elementos condutores (protoxilema e protofloema), fibras e parnquima. O cilindro central delimitado pela endoderme, uma camada de clulas bem ajustadas e dotadas de reforos especiais nas paredes, as estrias de Caspary. Essas estrias so como cintas de celulose que unem firmemente as clulas vizinhas, vedando completamente os espaos entre elas. Assim, para penetrar no cilindro central, toda e qualquer substncia tem que atravessar diretamente as clulas endodrmicas, uma vez que as estrias de caspary fecham os interstcios intercelulares.

Logo abaixo da endoderme situa-se uma camada de clulas de paredes finas chamada periciclo, que delimita o cilindro central, onde se localizam o xilema e o floema. A maneira como os tecidos condutores se dispem no cilindro central um dos critrios para distinguir dicotiledneas de monocotiledneas.

Razes de mono e dicotiledneas

Na maioria das plantas dicotiledneas o xilema se concentra na regio mias interna do cilindro central. Quando se observa um corte transversal raiz, v-se que o protoxilema ocupa uma rea em forma de cruz ou estrela, cujas pontas encostam no periciclo. O protofloema encontra-se nos vrtices formados pelos braos da cruz. Entre o protoxilema e o protofloema h um meristema primrio chamado procmbio. Os demais espaos dentro do cilindro central so preenchidos por parnquima.

Nas plantas monocotiledneas, o centro da raiz ocupado por uma medula constituda por parnquima medular e os vasos lenhosos e liberianos dispem-se ao redor.

Estrutura secundria

O crescimento em espessura da raiz pode ser chamado de crescimento secundrio, para distingui-lo do crescimento em extenso. Em linhas gerais, durante o crescimento secundrio desenvolvem-se cilindros de clulas meristemticas que permitem o surgimento de novos tecidos radiculares. Os dois tecidos meristemticos envolvidos no crescimento secundrio da raiz so ocmbio vascular, que permite o crescimento do cilindro central, e o cmbio subergeno ou felognio, que permite o crescimento da periderme (casca).

Cmbio vascular

O cmbio vascular (do latim vasculum, vaso) assim chamado porque origina novos vasos condutores durante o crescimento secundrio da raiz. O cmbio vascular forma-se a partir do procmbio e do periciclo, que se conjugam e delimitam uma rea interna do cilindro central, onde s h xilema. Ao se multiplicar ativamente, as clulas do cmbio vascular originam vasos xilemticos para a regio mais interna e vasos floemticos para a regio mais externa. Aos poucos a rea delimitada pelo cmbio vai tornando-se cada vez mais cilndrica.

O cambio vascular da raiz um meristema de origem mista, primria e secundria. Isso porque tem origem tanto no procmbio, um meristema

primrio, quanto do periciclo, um tecido j diferenciado que sobre desdiferenciao.

Cmbio subergeno ou felognio

O cmbio subergeno, tambm chamado de felognio (do grego phellos, cortia, egenos, que gera), um cilindro de clulas meristemticas localizado na regio cortical da raiz, sob a epiderme. O felognio um meristema secundrio, uma vez que tem origem por desdiferenciao de clulas do parnquima cortical. Como vimos, a atividade do felognio produz feloderme e sber, este ltimo um tecido morto que protege externamente razes e caules com crescimento secundrio.

Estrutura interna do caule Como na raiz, a parte mais jovem de um caule a que se localiza junto extremidade, onde ocorre a multiplicao das clulas do meristema apical, que permite o crescimento em extenso. Logo abaixo da zona meristemtica apical as clulas iniciam o processo de diferenciao celular, que leva ao aparecimento dos diversos tecidos que compem o caule.

Origem das gemas axilares Nem todas as clulas produzidas pelo meristema apical sofrem diferenciao. medida que o caule cresce, permanecem grupos de clulas meristemticas sob a epiderme, pouco acima do ponto de insero das folhas. Esses grupos de clulas formam, nas axilas das folhas, protuberncias chamadas gemas axilares ou laterais.

Estrutura primria

Feixes lbero-lenhosos Caules que no cresceram, em espessura apresentam estrutura primria, caracterizada pela presena de feixes lbero-lenhosos localizados entre as clulas do parnquima que preenchem seu interior.

Cada feixe libero-lenhoso possui elementos do lber (floema) voltados para fora e elementos do lenho (xilema) voltados para dentro.

Nas plantas monocotiledneas, que geralmente na apresentam crescimento secundrio, os feixes condutores so distribudos de maneira difusa no interior do caule. J nas dicotiledneas os feixes lbero-lenhosos distribuem-se regularmente, formando um cilindro. Cmbio fascicular Nos feixes libero-lenhosos das dicotiledneas, o floema est voltado para o exterior do caule e o xilema para o interior. Entre o floema e o xilema de um feixe h um tecido meristemtico: o cmbio vascular e o cmbio subergeno ou felognio.

Cmbio vascular O Cmbio vascular do caule forma-se a partir do cmbio fascicular e do cmbio interfascicular, este ltimo um tecido meristemtco secundrio, resultante da dedisferenciao de clulas parenquimticas localizadas entre os feixes libero-lenhosos. O cmbio fascicular passa a delimitar, assim, uma rea interna do caule onde s h xilema e parnquima. Como na raiz, as clulas do cmbio vascular originam vasos xilemticos para a regio mais interna e vasos floemticos para a regio mais externa. Aos poucos, a rea delimitada pelo cmbio vai se tornando cada vez mais cilndrica. O cmbio vascular o caule, como o da raiz, tambm um meristema de origem mista, primria e secundria. Isso porque tem origem tanto do cambio fascicular,

um meristema primrio, quanto do cmbio interfascicular, um meristema que surgiu da desdiferenciao de clulas parenquimticas. Cmbio subergeno ou felognio A atividade do cmbio vascular faz com que o caule v progressivamente aumentando de espessura. Para acompanhar esse crescimento em dimetro, clula do parnquima cortical sofrem desdiferenciao e originam um cilindro de meristema secundrio, o felognio. Como vimos, a atividade do felognio produz feloderme para o interior e sber para o exterior, formando a periderme, que passa a revestir o caule.

Anis anuais Nas regies de clima temperado, a atividade do cmbio varia no decorrer do ano.A atividade cambial muito intensa durante a primavera e o vero, diminuindo progressivamente no outono at cessar por completo no inverno. No fim do vero, quando est encerrando mais um ciclo de atividade, o cmbio produz vasos lenhosos de paredes grossas e lmen estreito, que constituem o lenho estival. Na primavera, ao retomar o seu funcionamento depois do repouso invernal, o cmbio produz vasos lenhosos de paredes delgadas e lmen grande, que constituem o lenho primaveril.

Troncos de rvores que vivem em regies temperadas apresentam, portanto, anis de lenho primaveril. Quando esses troncos so observados em corte transversal, esses anis so facilmente identificveis e o nmero de pares de anis corresponde idade da rvore.

Crescimento e desenvolvimento

O crescimento de uma planta comea a partir da germinao da semente. A hidratao da semente, por exemplo, ativa o embrio. As reservas contidas no endosperma ou nos cotildones so hidrolisadas por ao enzimtica. As clulas embrionrias recebem os nutrientes necessrios, o metabolismo aumenta e so iniciadas as divises celulares que conduziro ao crescimento. A radcula a primeira estrutura a imergir; a seguir, exterioriza-se o caulculo e a plntula inicia um longo processo que culminar no vegetal adulto.

Qual a diferena entre crescimento e desenvolvimento?

Esses dois termos so frequentemente utilizados como sinnimos. No entanto, h uma diferena entre eles: O crescimento corresponde a um crescimento irreversvel no tamanho de um vegetal, e se d a partir do acrscimo de clulas resultantes das divises mitticas, alm do tamanho individual de cada clula. De modo geral, o crescimento tambm envolve aumento do volume e da massa do vegetal. O crescimento envolve parmetros quantitativos mensurveis (tamanho, massa e volume).

O desenvolvimento consiste no surgimento dos diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos componentes dos rgo vegetais. certamente um fenmeno relacionado ao processo de diferenciao celular. O desenvolvimento envolve aspectos quantitativos, relacionados ao aumento da complexidade do vegetal.

A ocorrncia desses dois processos simultnea. Um vegetal cresce e se desenvolve ao mesmo tempo.

O meristema

Todos os tipos de clulas que compe uma planta tiveram origem a partir de tecidos meristemticos, formados por clulas que tm uma parede primria

fina, pequenos vacolos e grande capacidade de realiza mitose.

As clulas dos tecidos

diferenciados, ainda que no

tenham morrido durante a

diferenciao (como o sber, o

xilema, por exemplo), perdem a

capacidade de se multiplicar por

mitose. As clulas meristemticas

se multiplicam e se diferenciam,

originando os diversos tecidos

permanentes da planta, cujas

clulas no mais se dividem.

Meristema primrios

Em certos locais das plantas,

como nos pices da raiz e do

caule, existem tecidos

meristemticos que descendem

diretamente das primeiras clulas

embrionrios, presentes na

semente. Esses so os meristemas

primrios.

O caule cresce em comprimento

graas atividade de um

meristema primrio presente em

seu pice, omeristema apical

caulinar. J o meristema

responsvel pelo crescimento em

comprimento da raiz no

terminal, mas est protegido sob

um capuz celular chamado

decoifa. Por isso

denominadomeristema

subapical radicular.

Meristemas secundrios Meristemas secundrios so os que surgem a partir de clulas diferenciadas, geralmente parenquimticas, que readquirem a capacidade mittica, fenmeno que os botnicos denominam desdiferenciao. O felognio que constitui a periderme, por exemplo, um exemplo de meristema secundrio, que surge pela desdiferenciao de clulas do parnquima localizadas sob a epiderme. A multiplicao das clulas do felognio origina a feloderme e o sber que compem a periderme.

Os Hormnios Vegetais Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de clulas, tecidos e rgos. Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dixido de carbono, gua e minerais, incluindo o nitrognio atmosfrico (fixado por bactrias fixadoras e cianofceas),temperatura, comprimento do dia e gravidade. Os fatores internos so basicamente qumicos e sero discutidos neste texto. Os principais fatores internos so os chamados hormnios vegetais ou fitormnios, substncias qumicas que atuam sobre a diviso, elongao e diferenciao celular. Hormnios vegetais so substncias orgnicas que desempenham uma importante funo na regulao do crescimento. No geral, so substncias que atuam ou no diretamente sobre os tecidos e rgos que os produzem (existem hormnios que so transportados para outros locais, no atuando em seus locais de sntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiolgicas especificas (florao, crescimento, amadurecimento de frutos etc).

A palavra hormnio vem a partir do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormnios inibitrios. Sendo assim, mais

conveniente consider-los como sendo reguladores qumicos. A atuao dos reguladores qumicos depende no apenas de suas composies qumicas, mas tambm de como eles so "percebidos" pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormnio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e rgos), da concentrao destes hormnios e da poca de desenvolvimento de um mesmo tecido.

Os grupos de fitormnios conhecidos atualmente

Cinco grupos ou classes de hormnios vegetais (ou fitormnios) so reconhecidos:

1. Auxinas

2. Citocininas

3. Giberelinas

4. Acido abscsico

5. Etileno

As Auxinas

Os hormnio vegetais mais conhecidos so as auxinas, substncias relacionadas regulao do crescimento. Das auxinas, a mais conhecida o AIA cido indolilactico. O AIA nos vegetais no produzido apenas em coleptilos (D-se o nome de coleptilo a primeira poro de planta que aparece superfcie do solo. Este desenvolve-se segundo a luz. Se a sua intensidade for constante, a planta ir-se desenvolver na vertical, se for iluminada lateralmente os coleptilos iro crescer na direco da luz, curvando-se). Sua produo tambm ocorre em embries nassementes, em tubos polnicos, e at pelas clulas da parede de ovrios em desenvolvimento. Na planta adulta, produzindo nas gemas apicais, principalmente as caulinares.

O transporte do AIA polar, isto , ocorre apenas nos locais de produo para os locais de ao por meio de clulas parenquimticas especiais. O AIA age em pequenssima quantidade, na ordem de milionsimos de mg, estimulando o crescimento.

Uma dose tima para estimular o crescimento do caule pode inibir o crescimento da raiz.

A raiz e o caule de uma mesma planta reagem diferentemente ao mesmo hormnio: A dose tima para o crescimento da raiz inferior dose tima para o crescimento do caule. A raiz, ento, mais sensvel ao AIA do que caule;

A dose tima para o crescimento do caule inibitria para o crescimento da raiz e tambm inibe o crescimento das gemas laterais.

Efeito das auxinas

Na dominncia apical As auxinas atuam nos genes das clulas vegetais, estimulando a sntese de enzimas que promovem o amolecimento da parede celular, possibilitando a distenso das clulas. A forma do corpo de muitas plantas, principalmente as do grupo perene definida pela ao hormonal. A gema apical, que atua no crescimento longitudinal do caule, produz auxina na superfcie para

inibie as gemas laterais, deixando-as dormentes. Eliminando-se a gema apical, o crescimento passar a ser promovido pelas gemas laterais ativadas pela ausncia de auxina. O vegetal apresentar, ento, forma copada: pouca altura e mais galhos. No crescimento sob a luz Coleptilos submetidos iluminao unilateral apresentaram um crescimento em direo oposta da luz. O AIA desloca-se do lado iluminado para o no iluminado, exercendo a o seu efeito. A curvatura do coleptilo ser tanto maior quanto maior for o tempo de iluminao, j que mais AIA acaba atingindo o lado oposto. Se um coleptilo for iluminado uniformemente, ele crescer em linha reta, o mesmo acontecendo se ele for deixado no escuro. Geotropismo O geotropismo um resposta dos rgos vegetais fora da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte area da planta na direo oposta fora da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das razes na direo da fora gravitacional (geotropismo positivo). O geotropismo no caule parece estar de acordo com a teoria de Cholodny-Went. Quando a planta colocada em posio horizontal, o acmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direo oposta fora da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posio horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada inferior, provocando curvatura da raiz na direo da fora gravitacional. H pouca evidncia de que ocorra uma distribuio assimtrica de AIA natural em razes colocadas em posio horizontal. Outros efeitos das auxinas A aplicao de auxinas sobre a superfcie do caule promove a formao de razes adventcias, o que til na propagao vegetativa por meio de estacas.

O nvel de auxinas nos tecidos do ovrio sobe sensivelmente por ocasio da fecundao, promovendo o desenvolvimento do fruto.

A auxina sinttica 2,4-D (cido 2,4-diclofenoxiactico) utilizada como herbicida e atua somente em plantas eudicotiledneas.

Partenocarpia Na natureza, comum o desenvolvimento de ovrios sem que tenha havido a formao das sementes. o caso da banana. A auxina existe na parede do ovrio e tambm nos tubos polnicos que garante o crescimento do fruto. Artificialmente, possvel produzir frutos partenocrpicos por meio da

aplicao de auxinas diretamente nos ovrios, retirando-se previamente os estames para evitar polinizao. Isso feito para se obter uvas, melancias, e tomates sem sementes.

cido Abscsico - Absciso Foliar A queda das folhas de uma planta decdua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condies adversas ao desenvolvimento vegetal. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar nveis de auxinas relativamente altos; durante a senescncia, a sntese de auxinas no limbo foliar diminui consideravelmente, o que promove o rompimento do pecolo na camada de absciso.

Durante a senescncia, ao mesmo tempo que diminui o fluxo de auxinas no pecolo, ocorre um aumento na produo de etileno na regio de absciso. A queda no nvel de auxinas aparentemente torna as clulas da regio de absciso mais sensveis ao do etileno. O etileno tambm inibe o transporte de auxinas no pecolo e provoca a sntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela mdia (pectinases). A dissoluo parcial ou total da parede celular e da lamela mdia torna a regio de absciso enfraquecida, do ponto de vista mecnico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separao da folha do restante da planta. A absciso de frutos muito semelhante absciso foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da absciso, um aumento no nvel de cido abscsico. Este hormnio vegetal poderia promover a sntese de etileno e, possivelmente, a sntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela mdia.

Etileno

O etileno um hidrocarboneto insaturado, de natureza gasosa, regulador do crescimento e que atua como hormnio. Sua produo em uma planta normal ocorre praticamente em todas as clulas e se torna mais abundante nas flores aps a polinizao e nos frutos em amadurecimento. Sua sntese tambm se verifica em clulas danificadas. Uma banana madura, colocada junto a outras verdes, acelera o amadurecimento das outras por causa do etileno que ela desprende. Por isso, os floricultores costumam armazenar frutos em cmaras onde evitado o acmulo de etileno no ar, retardando, assim, o amadurecimento. Outro modo de se evitar o amadurecimento dos frutos enriquecer o ar do armazm com gs carbnico (j que esse gs antagoniza os efeitos do etileno) ou impedir a oxigenao dos frutos (o nvel baixo de oxignio reduz a taxa de sntese de etileno). O etileno tambm est envolvido com a queda absciso de folhas e frutos. Esse processo comea com a reduo do teor de AIA da folha, seguido pela produo do etileno. Ele estimula a sntese de celulase, enzima que digere as paredes celulsicas, na regio de absciso do pecolo. Nessa regio surge um meristema de absciso, em que as clulas derivadas organizam uma cicatriz que fechar a lacuna produzida com a queda da folha ou do fruto.

As Giberelinas A histria inicial das giberelinas foi um produto exclusivo dos cientistas japoneses. Em 1926, E.Kurosawa estudava uma doena de arroz (Oryza sativa) denominada de doena das "plantinhas loucas", na qual a planta crescia rapidamente, era alta, com colorao plida e adoentada, com tendncia a cair. Kurosawa descobriu que a causa de tal doena era uma substncia produzida por uma espcie de fungo,Gibberella fujikuroi, o qual parasitava as plntulas. A giberelina foi assim denominada e isolada em 1934. As giberelinas esto presentes possivelmente em todas as plantas, por todas as suas partes e em diferentes concentraes, sendo que as mais altas concentraes esto em sementes ainda imaturas. Mais de 78 giberelinas j foram isoladas e identificadas quimicamente. O grupo mais bem estudado e o GA3 (conhecido por acido giberlico), que tambm produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi.

As giberelinas tm efeitos drsticos no alongamento dos caules e folhas de plantas intactas, atravs da estimulao tanto da diviso

celular como do alongamento celular. Locais de produo das giberelinas no vegetal As giberelinas so produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. incerto se sua sntese ocorre tambm nas razes. Aps a sntese, as giberelinas so provavelmente transportadas pelo xilema e floema.

Giberelinas e os mutantes anes

Aplicando giberelina em plantas ans, verifica-se que elas se

tornam indistinguveis das plantas de altura normal (plantas

no mutantes), indicando que as plantas ans (mutantes) so

incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos

tecidos requer este regulador.

Giberelinas e as sementes Em muitas espcies de plantas, incluindo o alface, o tabaco e

a aveia selvagem, as giberelinas quebram a dormncia das

sementes, promovendo o crescimento do embrio e a

emergncia da plntula. Especificamente, as giberelinas

estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radcula

rompa o tegumento da semente.

Aplicaes prticas das giberelinas 1. Giberelinas podem ser usadas na quebra de dormncia de sementes de vrias espcies de vegetais, acelerando a germinao uniforme de plantaes. Em sementes de cevada e outras gramneas, a giberelina produzida pelo embrio acelera a digesto em reservas nutritivas contidas no endosperma (regio rica em reservas), pois estimula a produo de enzimas hidrolticas.

2. Giberelinas podem ser usadas para antecipar a produo de sementes em plantas bienais. Juntamente com as citocininas, desempenham importante papel no processo de germinao de sementes.

3. Giberelinas, assim como auxinas, podem causar o desenvolvimento de frutos partenocrpicos (sem sementes), incluindo ma, abbora, berinjela e groselha. A maior aplicao comercial das giberelinas na produo de uvas para a mesa. O cido giberlico promove a produo de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.

4. Giberelinas estimulam o florescimento de plantas de dia longo (PDL) e bienais.

Na agricultura 1. Auxinas e giberelinas sintticas: pulverizadas nas culturas, estas substncias provocam a florao simultnea de plantaes de abacaxi, evitam a queda prematura de laranjas e permitem a formao de uvas sem sementes. Aumentam ainda o tempo de armazenamento de batatas, impedindo o brotamento de suas gemas.

2. Experimentos para a produo de cultura de tecidos vegetais com auxinas e citocininas em solues nutritivivas contendo sais minerais, acar, vitaminas e aminocidos. A partir disso, so produzidas grandes massas de tecidos (calos) de ma, pra, cenoura, batata e outros. Com estes calos, podem ser obtidas novas plantas, selecionadas e isentas de parasitas. Experimentos clssicos realizados em 1950 foram feitos para obter clones (plantas geneticamente iquais, obtidas a partir de clulas somticas de um nico vegetal) de cenouras por cultura de tecidos.

3. Utilizao de hormnios vegetais como herbicidas seletivos: alguns deles, como a 2,4 D (cido dicloro-fenoxiactico, uma auxina sinttica) so incuos para gramneas como arroz, trigo, centeio, porem matam ervas daninhas de folhas largas como carrapichos, pices, dentes-de-leo.

Para outras finalidades

4. Alguns hormnios sintticos podem ser txicos para os animais e o homem; seu uso indiscriminado pode desencadear efeitos colaterais nocivos as comunidades e aos ecossistemas. E outra auxina sinttica, a 2,4,5-T ( cido tricloro-fenoxiactico), usado como agente desfolhante na guerra do Vietn. Foi demonstrado que esta substncia responsvel por deformaes nos embries dos mamferos. Os efeitos perigosos da substncia decorrem de sua contaminao por traos de benzodioxina, substncia que se forma durante a fabricao do hormnio. Pesquisas recentes mostram que apenas cinco partes por trilho de dioxina podem aumentar significativamente a probabilidade de ocorrncia de cnceres de vrios tipos.

Citocininas

Uma quarta classe de hormnios vegetais a das citocininas, assim chamadas porque estimula a diviso celular (citocinese). As citocininas so produzidas nas razes e transportadas atravs do xilema para todas as partes da planta. Embries e frutos tambm produzem as citocininas.

Funes das citocininas O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta, um pedao de parnquima, por exemplo, colocado em um meio de cultura contendo todos os nutrientes essenciais sua sobrevivncia as clulas podem crescer mas no se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas se adicionarmos tambm auxina, as clulas passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos rgos.

O tipo de rgo que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende da relao entre as

quantidades de citocina e auxina adicionadas ao meio. Quando as concentraes dos dois

hormnios so iguais, as clulas se multiplicam mas no se diferenciam, formando uma

massa de clulas denominada calo. Se a concentrao de auxina for maior que a de citocina,

o calo forma razes. Se, por outro lado, a concentrao de citocina for maior do que a de

auxina, o calo forma brotos.

As citocinas tambm atuam em associao com as auxinas no controle da dominncia apical. Nesse caso, os dois hormnios tem efeitos antagnicos. As auxinas que descem pelo caule inibem o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto as citocinas que vm das razes estimulam as gemas a se desenvolverem. Quando a gema apical removida, cessa a ao das auxinas e as citocinas induzem o desenvolvimento das gemas laterais. Uma vez iniciado o desenvolvimento das gemas laterais no mais pode ser inibido. O fato de as gemas mais baixas do caule sarem da dormncia antes das mais altas tem a ver com o fato de elas estarem mais prximas das razes, onde so produzidas as citocinas.

As citocinas tambm retardam o envelhecimento das plantas. Ramos e flores cortados e colocados em gua envelhecem rapidamente pela falta desse hormnio. A adio de citocina na gua dos vasos faz com que as flores cortadas durem bem mais tempo. uma prtica comum no comrcio de plantas pulverizar citocina sobre as flores colhidas com a finalidade de retardar o seu envelhecimento.

Senescncia

A senescncia consiste no conjunto de mudanas que

provocam a deteriorao e a morte da clula vegetal. Em

plantas multicelulares, a senescncia ocorre aps a

juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade

(reproduo) e rpida em plantas perenes, de acordo com

o programa gentico caracterstico de cada tipo de planta.

A senescncia tambm sensvel influncia de fatores do

meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade,

baixas e altas temperaturas, baixos nveis de nutrientes

essenciais e sais txicos no solo.

A senescncia consiste no conjunto de mudanas que

provocam a deteriorao e a morte da clula vegetal. Em

plantas multicelulares, a senescncia ocorre aps a

juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade

(reproduo) e rpida em plantas perenes, de acordo com

o programa gentico caracterstico de cada tipo de planta.

A senescncia tambm sensvel influncia de fatores do

meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade,

baixas e altas temperaturas, baixos nveis de nutrientes

essenciais e sais txicos no solo.

A senescncia consiste no conjunto de mudanas que provocam a deteriorao e a morte da clula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescncia ocorre aps a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reproduo) e rpida em plantas perenes, de acordo com o programa gentico caracterstico de cada tipo de planta. A senescncia tambm sensvel influncia de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos nveis de nutrientes essenciais e sais txicos no solo. A senescncia e a morte podem ocorrer aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois, ou podem ocorrer somente na parte area das plantas bianuais e herbceas perenes, nas quais as partes subterrneas se mantm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte e podem ocorrer somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas perenes. Estas plantas florescem todo ano e sua senescncia total e a morte levam muitos anos. Em plantas com senescncia total, ela se d logo depois da florao e da frutificao. A retirada de flores e de frutos adia a senescncia e provoca um retorno ao rpido crescimento vegetativo caracterstico da fase anterior florao. Nos cereais (milho, trigo) a senescncia facilmente observada, j que acontece quase simultaneamente em milhes de plantas.

A senescncia no ocorre ao acaso e quando ela total est mais relacionada a fatores internos da planta que a fatores do meio ambiente. As mudanas que se observam nessa fase so parte de um mecanismo de transferncia de nutrientes de partes da planta como a folha, para outras partes como os frutos, as sementes e o caule. Freqentemente, a senescncia das folhas e dos frutos acompanhada de sua absciso. Uma causa possvel da senescncia da planta poderia ser a grande mobilizao de nutrientes e citocininas na direo dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a conseqncia dessa mobilizao dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode at evitar a senescncia. Essa mobilizao poderia tambm ser considerada como um efeito e no como uma causa da senescncia. A teoria da mobilizao no explica por que a presena de flores masculinas em plantas masculinas provoca o incio da senescncia enquanto a retirada dessas flores a retarda. A aplicao de retardadores do crescimento tem como efeito a acelerao da iniciao floral e da florao de certas plantas. No abacaxizeiro, as aplicaes de etileno, de compostos que liberam etileno em contato com a planta (ethephon) ou de auxinas que induzem a produo de etileno pela planta, provocam a iniciao floral e a florao. No repolho, entretanto, a florao est associada a um rpido crescimento vegetativo. Isto mostra que nem sempre a diminuio da taxa de crescimento est intimamente associada iniciao floral, florao e frutificao. Na realidade, alm do fato de que ela faz parte do programa gentico da planta e que est sujeita, em certos casos, a fatores do meio ambiente, pouco se conhece sobre as causas profundas da senescncia.

Fotoperiodismo

Diversas etapas do desenvolvimento das plantas ocorrem em pocas determinadas do ano. A poca da florao, por exemplo, caraterstica para cada espcie: comum ouvirmos dizer que tal planta floresce em agosto, outra em setembro e assim por diante.

Como as plantas sabem a poca em que devem florescer? O estmulo ambiental que as plantas utilizam com mais freqncia o foto perodo, isto , a relao entre a durao dos dias (perodo iluminado) e das noites (perodo escuro). A resposta fisiolgica a essa relao chamada fotoperiodismo. De acordo com a maneira como o fotoperiodismo afeta a florao, as plantas podem ser classificadas em trs tipos principais: plantas de dia curto, plantas de dia longo e plantas indiferentes.

Plantas de dia curto Plantas de dia curto so aquelas que florescem quando a durao da noite (perodo escuro) igual ou maior do que determinado valor, denominado fotoperodo crtico. Plantas de dia curto florescem no fim do vero, no outono ou no inverno.

Plantas de dia longo

Plantas de dia longo so as que florescem quando submetidas a perodos de escurido inferiores ao fotoperodo crtico. Plantas desse tipo das quais a alface um exemplo, florescem no fim da primavera ou no vero. Para algumas plantas basta uma nica exposio ao fotoperodo indutor para florescer, enquanto outras precisam de vrios dias sucessivos de fotoperodos adequados.

Algumas plantas s respondem ao fotoperodo depois de receber algum outro tipo de estimulao. O trigo de inverno, por exemplo, no florescer ao menos que fique exposto por vrias semanas temperaturas inferiores a 10C. Essa necessidade de frio para florescer ou uma semente germinar, comum a muitas plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalizao. Se, aps a vernalizao, o trigo de inverno for submetidos a perodos indutores menores que o fotoperodo crtico, ele florescer.

Plantas indiferentes Existem plantas que florescem independente do fotoperodo. Nesse caso, a florao ocorre em resposta a outros estmulos. O tomate e o feijo de corda so exemplos de plantas indiferentes.

Fitocromos e a Percepo da Luz O fato de as plantas responderem a estmulos luminosos significa que elas so capazes de perceber a luz. O fotorreceptor envolvido no fotoperiodismo, bem como em muitos outros tipos de resposta luz, o fitocromo, uma protena de cor azul-esverdeada.

Tipos de fitocromos O fitocromo existe em duas formas interconversveis, uma inativa, chamadafitocromo R, e outra ativa, chamada fitocromo F. O fitocromo R (do ingls, Red, vermelho) se transforma em fitocromo F (do ingls, far-red, vermelho-longo) ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 660 nanmetros. O fitocromo F, por sua vez, transforma-se em fitocromo R ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 730 nanmetros (vermelho de onda mais longa). A luz solar contm ambos os comprimentos de onda (vermelho e vermelho-longo). Por isso durante o dia as plantas apresentam as duas formas de

fitocromos (R e F), com predominncia do fitocromo F. noite, o fitocromo F, mais instvel, converte-se espontaneamente em fitocromo R. Dependendo da durao do perodo de escurido, essa converso pode ser total, de modo que a planta ao fim de um longo perodo de escurido, pode apresentar apenas fitocromo R. Papel do fitocromo na florao Nas plantas de dia curto o fitocromo F um inibidor da florao. Plantas de dia curto florescem em estaes do ano que as noites so longas, porque, durante o perodo prolongado de escurido, o fitocromo F converte-se espontaneamente em fitocromo R, deixando de inibir a florao. Uma breve exposio de luz (cerca de 10 minutos) durante o perodo de escurido o suficiente para impedir a florao de plantas de dia curto, pois, nesse perodo o fitocromo R convertido em fitocromo F. Nas plantas de dia longo o fitocromo F um indutor de florao. Assim, plantas de dia longo s florescem se o perodo de escurido no forem muito prolongados, de modo que no haja converso total de fitocromo F em R. J em estaes do ano que as noites so longas, as plantas de dia longo no florescem, porque todo o fitocromo F convertido em fitocromo R, que no induz a florao. Fitocromos e germinao Os fitocromos tambm esto envolvidos em outros processos fisiolgicos das plantas, entre elas a germinao das sementes. As sementes de diversas espcies de plantas precisam ser expostas luz para germinar. Isso porque a germinao induzida pelo fitocromo F, formado durante o perodo de exposio luz.

Movimentos Vegetais

Os movimentos dos vegetais respondem ao de hormnios ou de fatores ambientais como substncias qumicas, luz solar ou choques mecnicos. Estes movimentos podem ser do tipo crescimento e curvatura e do tipo locomoo.

Movimentos de Crescimento e Curvatura Estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos.

Tropismos Os tropismos so movimentos orientados em relao fonte de

estmulo. Esto relacionados com a ao das auxinas.

Fototropismo Movimento orientado pela direo da luz. Existe uma curvatura do vegetal em relao luz, podendo ser em direo ou contrria a ela, dependendo do rgo vegetal e da concentrao do hormnio auxina. O caule apresenta um fototropismo positivo, enquanto que a ra