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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. ATUALIZADO EM 2018. 1 ANÁLISE DO CRESCIMENTO VEGETAL Rodrigues et al. (1998) salientam que, a fotossíntese pode ser medida por vários métodos, sendo que os mais precisos são aqueles que quantificam o gás carbônico absorvido. Entretanto, existem outras formas de se avaliar a transformação de energia luminosa em energia química, ou seja, quantificando-se a massa seca produzida pelas plantas. Monteith (1972) salienta que a taxa de crescimento de uma espécie pode ser expressa de acordo com a quantidade de energia luminosa incidente, da interceptação e conversão dessa energia em massa seca. Fórmulas Matemáticas Para a Análise de Crescimento A técnica de análise de crescimento, desenvolvida por cientistas ingleses permite, mediante avaliações periódicas e com a utilização de fórmulas matemáticas, a determinação do padrão de acúmulo e distribuição de massa seca nas diversas partes da planta durante o seu ciclo vegetativo e reprodutivo. Calbo et al. (1989), relatam que o uso de modelos matemáticos para expressar o crescimento e seus parâmetros derivados (AF, IAF, etc..) é muito popular e pode, eventualmente, fornecer subsídios para melhor compreensão dos diferentes processos fisiológicos envolvidos na morfogênese da planta. METODOLOGIA 1. Área Foliar (AF) Desde que a estrutura de uma folhagem é um importante fator para determinar a produtividade de uma comunidade vegetal (Winter & Ohlrogge, 1973), a avaliação cuidadosa de AF é, sem dúvida, o fator que auxilia na tomada de decisão para se eleger uma cultivar mais produtiva (Magalhães, 1979). O significado deste parâmetro resume-se na premissa que, materiais mais produtivos possuem uma maior facilidade em manter uma área foliar por um maior período, possibilitando um melhor desempenho do aparato fotossintético. Com os dados de área foliar ( unidade: dm 2 ) e massa seca total (unidade: g), procede-se aos cálculos de índice de área foliar (IAF), razão de área foliar (RAF), área foliar específica (AFE), razão de peso das folhas (RPF), taxa de crescimento relativo e taxa de assimilação aparente (TAA), aplicando-se as fórmulas matemáticas de crescimento descritas em Evans (1972) e Pereira & Machado (1987). 2. Índice de Área Foliar (IAF) IAF é um importante parâmetro biométrico para avaliar respostas de plantas às diferentes condições de ambiente. A captação de energia luminosa e a produção de fitomassa dependem de área foliar adequada no tempo e espaço, além da eficiência desta de produzir fotoassimilados (Evans, 1972). A eficiência na interceptação da radiação luminosa depende linearmente do IAF até o ponto de completa interceptação (Wallis et al., 1975 citados por Wutke, 1987). Deve-se considerar que o IAF crítico, ou seja, o IAF necessário à interceptação da energia luminosa incidente, seja dependente do nível de radiação incidente e, ainda, das características de absorção da copa, as quais, por sua vez, são funções de outros fatores como tamanho, ângulo e formato da folha (Shibles & Weber, 1965), da orientação azimutal e arquitetura das plantas (Lawn, 1981 citado por Wutke, 1987). Segundo Sheldrake & Narayan (1979) e Balakrishnan et al. (1987), IAF é um importante parâmetro fisiológico o qual caracteriza o crescimento de cultura. Este parâmetro varia de cultura para cultura, de local à local, é baseado na estrutura da folha, estrutura do dossel, fatores climáticos e dependente da duração (ciclo) da cultura. IAF é determinado por meio da razão entre os valores da área foliar total e área de solo ocupada pelas plantas, obtidos em cada amostragem para as diferentes cultivares: IAF = AF total /AS Índice não tem unidade .

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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. ATUALIZADO EM 2018.

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ANÁLISE DO CRESCIMENTO VEGETAL

Rodrigues et al. (1998) salientam que, a fotossíntese pode ser medida por vários métodos, sendo que os mais precisos são aqueles que quantificam o gás carbônico absorvido. Entretanto, existem outras formas de se avaliar a transformação de energia luminosa em energia química, ou seja, quantificando-se a massa seca produzida pelas plantas. Monteith (1972) salienta que a taxa de crescimento de uma espécie pode ser expressa de acordo com a quantidade de energia luminosa incidente, da interceptação e conversão dessa energia em massa seca.

Fórmulas Matemáticas Para a Análise de Crescimento

A técnica de análise de crescimento, desenvolvida por cientistas ingleses permite, mediante avaliações periódicas e com a utilização de fórmulas matemáticas, a determinação do padrão de acúmulo e distribuição de massa seca nas diversas partes da planta durante o seu ciclo vegetativo e reprodutivo. Calbo et al. (1989), relatam que o uso de modelos matemáticos para expressar o crescimento e seus parâmetros derivados (AF, IAF, etc..) é muito popular e pode, eventualmente, fornecer subsídios para melhor compreensão dos diferentes processos fisiológicos envolvidos na morfogênese da planta. METODOLOGIA

1. Área Foliar (AF)

Desde que a estrutura de uma folhagem é um importante fator para determinar a produtividade de uma comunidade vegetal (Winter & Ohlrogge, 1973), a avaliação cuidadosa de AF é, sem dúvida, o fator que auxilia na tomada de decisão para se eleger uma cultivar mais produtiva (Magalhães, 1979). O significado deste parâmetro resume-se na premissa que, materiais mais produtivos possuem uma maior facilidade em manter uma área foliar por um maior período, possibilitando um melhor desempenho do aparato fotossintético.

Com os dados de área foliar (unidade: dm2) e massa seca total (unidade: g), procede-se aos cálculos de índice de área foliar (IAF), razão de área foliar (RAF), área foliar específica (AFE), razão de peso das folhas (RPF), taxa de crescimento relativo e taxa de assimilação aparente (TAA), aplicando-se as fórmulas matemáticas de crescimento descritas em Evans (1972) e Pereira & Machado (1987).

2. Índice de Área Foliar (IAF)

IAF é um importante parâmetro biométrico para avaliar respostas de plantas às diferentes condições

de ambiente. A captação de energia luminosa e a produção de fitomassa dependem de área foliar adequada no tempo e espaço, além da eficiência desta de produzir fotoassimilados (Evans, 1972). A eficiência na interceptação da radiação luminosa depende linearmente do IAF até o ponto de completa interceptação (Wallis et al., 1975 citados por Wutke, 1987). Deve-se considerar que o IAF crítico, ou seja, o IAF necessário à interceptação da energia luminosa incidente, seja dependente do nível de radiação incidente e, ainda, das características de absorção da copa, as quais, por sua vez, são funções de outros fatores como tamanho, ângulo e formato da folha (Shibles & Weber, 1965), da orientação azimutal e arquitetura das plantas (Lawn, 1981 citado por Wutke, 1987).

Segundo Sheldrake & Narayan (1979) e Balakrishnan et al. (1987), IAF é um importante parâmetro fisiológico o qual caracteriza o crescimento de cultura. Este parâmetro varia de cultura para cultura, de local à local, é baseado na estrutura da folha, estrutura do dossel, fatores climáticos e dependente da duração (ciclo) da cultura.

IAF é determinado por meio da razão entre os valores da área foliar total e área de solo ocupada pelas plantas, obtidos em cada amostragem para as diferentes cultivares: IAF = AFtotal/AS Índice não tem unidade.

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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. ATUALIZADO EM 2018.

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3. Razão de Área Foliar (RAF)

Segundo Magalhães (1979), RAF é a medida da dimensão do aparelho assimilador, e serve como parâmetro apropriado para as avaliações de efeitos genotípicos, climáticos e do manejo de comunidades vegetais. Este parâmetro expressa a área foliar útil para a fotossíntese. É um componente morfo-fisiológico, pois é a razão entre a área foliar (área responsável pela absorção de luz e CO2) e a massa seca total (resultado da fotossíntese líquida), ou seja, a RAF é a área foliar em dm2 que é usada para produzir 1g de massa seca.

Determinada por meio da razão entre os valores da área foliar total e massa seca total, obtidos em cada amostragem para as diferentes cultivares: RAF = AFtotal/MStotal. Unidade: dm2/g

4. Área Foliar Específica (AFE)

Este parâmetro é calculado por meio da razão entre a área foliar e a massa seca das folhas; AFE =

AF/MSfolhas Unidade: dm2/g

5. Razão de Peso das Folhas (RPF) De acordo com Magalhães (1979), RPF é importante quando se deseja estudar o desempenho de

uma cultivar. No início, quando a planta é constituída em grande parte por folhas, os valores dessa razão são elevados, decrescendo com o tempo, pois, à medida que a planta se desenvolve, surgem outras partes que crescem à custa de material importado das folhas. Considerando que 90% dos assimilados são produzidos na folha e translocados para o resto da planta. Este é um parâmetro fisiológico que expressa a fração de massa seca não exportada das folhas para o resto da planta. A maior ou menor exportação de fotoassimilados pode ser uma característica genética ,a qual está sob a influência de variáveis ambientais.

A razão de peso de folhas é calculada pela razão entre a massa seca de folhas e a massa seca total; RPF= MSfolha/MStotal Unidade: g/g

6. Taxa de Crescimento Relativo (TCR)

TCR é a medida mais apropriada para a avaliação do crescimento vegetal. Representa a quantidade de material vegetal produzido por determinada quantidade de material existente (g), durante um intervalo de tempo (dias) prefixado (Oliveira & Gomide, 1986 citados por Guimarães, 1994). Este parâmetro depende simultaneamente da eficiência assimilatória de suas folhas e da folhagem (número de folhas/planta e tamanho da folha) da própria planta (Oliveira & Gomide, 1986 citados por Guimarães, 1994). Assim, TCR representa a variação ou o incremento do crescimento entre duas amostragens sucessivas. Pode ser usado na observação da velocidade média de crescimento ao longo do período de

observação. TCR é calculado por meio da razão entre o logaritmo natural da massa seca total de duas

amostragens sucessivas (P2 e P1) e o intervalo de tempo (t2 e t1) entre estas duas amostragens; TCR = Ln P2 – Ln P1/t2-t1; Unidade: g/g/dia

7. Taxa de Assimilação Aparente (TAA) Segundo Machado et al. (1982), TAA representa, aproximadamente, o balanço entre o material

produzido pela fotossíntese e as perdas devido à respiração. Assim, expressa a taxa de fotossíntese líquida

(diferença entre a fotossíntese bruta; tudo o que é literalmente produzido pela fotossíntese no interior dos

cloroplastos e o que é consumido na respiração), em termos de massa seca produzida (g), por decímetro quadrado de área foliar (dm2), por unidade de tempo (Magalhães, 1979).

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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. ATUALIZADO EM 2018.

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É calculada por meio da razão entre a massa seca total de duas amostragens sucessivas (P2 e P1) e o intervalo de tempo (t2 e t1) entre essas duas amostragens, correlacionados com a razão entre o logaritmo natural da área foliar duas amostragens sucessivas (A2 e A1) e os dados brutos da área foliar de duas amostragens sucessivas (A2 e A1) entre essas duas amostragens; TAA = P2 – P1 / t2-t1 x Ln A2 – Ln A1 / A2-A1 . Unidade: g/dm2/dia BIBLIOGRAFIA CONSULTADA E RECOMENDADA

1. BALAKRISHNAN, K., NATARAJARATNAM, N., RAJENDRAN, C. Critical leaf area index in pigeonpea. J. Agronomy & Crop Science, v. 159, n. 3, p. 164-168, 1987.

2. CALBO, A.G., SILVA, W.L.C., TORRES, A.C. Comparação de modelos e estratégias para análise de crescimento. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.1, n.1, p. 1-18, 1989.

3. EVANS, G.C. The quantitative analysis of plant growth. London: Blackweel Sci. Public., p. 734, 1972.

4. GUIMARÃES, R.J. Análise do crescimento e da quantificação de nutrientes em mudas de cafeeiro, (Coffea arabica L.), durante seus estádios de desenvolvimento em substrato padrão. Dissertação de Mestrado em Fitotecnia. 1994. ESAL, Lavras, MG. 113 p.

5. MACHADO, E.C., PEREIRA, A.R., FAHL, J.I., ARRUDA, H.V., CIONE, J. Índices biométricos de duas variedades de cana-de-açúcar. Pesq. agropec. bras., Brasília, v. 17, n. 9, p. 1323-1329, 1982.

6. MAGALHÃES, A.C.N. Análise quantitativa do crescimento. In: FERRI, M.G. Fisiologia Vegetal. EPU/EDUSP, São Paulo. 1979. v. 1, p. 331-350. (excelente testo sobre a Análise do Crescimento Vegetal).

7. MONTEITH, J.L. Solar radiation and productivity in tropical ecosystems. Journal of Applied Ecology, v. 9, p. 747-766, 1972.

8. PEREIRA, A.R., MACHADO, E.C. Análise Quantitativa do Crescimento de Comunidades Vegetais. Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Campinas, SP. Boletim Técnico. n. 114. 33 p. 1987.

9. RODRIGUES, T.J.D., LEITE, I.C., SANTOS, D.M.M. 1998. Roteiro Para Aulas Práticas De Fisiologia Vegetal. Jaboticabal, FUNEP, 79 p. ilust.

10. SHELDRAKE, A.R., NARAYANAN, A. Growth, development and nutrient uptake in pigeonpea (Cajanus cajan). Journal of Agriculture Sciences, v. 92, p. 513-526, 1979.

11. SHIBLES, R.M., WEBER, C.R. Leaf area, solar radiation interception and dry matter production by soybeans. Crop Science, v. 5, p. 575-577, 1965.

12. TAIZ, L., ZEIGER, E., MØLLER, I. M., MURPHY, A. Plant Physiology and Development, Sixth Edition by, published by Sinauer Associates. Appendix 2. p. A2-2 a A2-5, 2015. Verificar em http://6e.plantphys.net/appendices.html. Acesso em junho de 2018

13. WINTER, S.R., OHLROGGE, A.J. Leaf angle, leaf area, and corn (Zea mays L.) yield. Agronomy Journal, v.65, n.3, p.395-97, 1973.

14. WUTKE, E.B. Caracterização fenológica e avaliação agronômica de genótipos de guandu (Cajanus cajan (L.) Millsp.). Dissertação de Mestrado. ESALQ, Piracicaba, SP. 1987. 164 p.

Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal, FCAV, Unesp, Jaboticabal, SP.