analise de dados ecologicos

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  • UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE INSTITUTO DE BIOLOGIA

    CENTRO DE ESTUDOS GERAIS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA MARINHA

    Anlise de Dados Ecolgicos

    Apostila desenvolvida pelo Prof.: Ablio Soares Gomes, com

    colaborao da acadmica Simone Pennafirme Ferreira

    Niteri, 2004.

  • 2

    SUMRIO

    1. Amostragem 3 1.1. Tipos de Amostragem 3 1.2. Descritores Analticos Bsicos 6 1.3. Determinao do Nmero Mnimo de Amostras 7 1.4. Determinao do Tamanho do Amostrador 92. ndice de Disperso 10 2.1. ndice de Morisita 113. ndice de Dominncia 114. Freqncia 125. Diversidade 13 5.1. Riqueza de Espcies 13 5.2. Equitabilidade 13 5.3. Diversidade 146. Representando Graficamente as Comunidades 15 6.1. Comparaes entre Descritores e Estaes 16 6.2. Determinao do Nvel de Estresse 17 6.3. Riqueza X Classes de Abundncia 20 6.4. Curvas de Abundncia e Curvas de Dominncia - K 20 6.5.Grficos Comparativos de Abundncia e Biomassa (ABC Plots) 217. ndice Biolgico (Fagner, 1957) 228. Associaes Interespecficas 23 8.1. Teste de Associao: Chi - Quadrado 24 8.2. Medida de Associao - ndice de Jaccard 259. Anlise de Agrupamento 26 9.1. Mtodo Hierrquico Aglomerativo "UPGM" - distncia mdia no ponderada 2610. Referncias Consultadas 30

  • 3

    APRESENTAO

    A anlise de dados uma etapa importante em qualquer pesquisa cientfica, permitindo uma correta interpretao dos resultados obtidos, tanto em trabalhos descritivos ou experimentais.

    A anlise de dados ecolgicos bastante semelhante outras reas da biologia, apesar de empregar uma srie de mtodos numricos e estatsticos bastante peculiar, como os ndices biolgicos, os mtodos grficos e as anlises estatsticas multivariadas. Essas tcnicas sero enfatizadas nesse livro, visto que as publicaes de estatstica ou de ecologia existentes no mercado brasileiro geralmente no apresentam esses tpicos da anlise de dados ecolgicos.

    Existem excelentes publicaes sobre o tema em lngua estrangeira, entretanto uma publicao em lngua portuguesa se faz necessria devido a dificuldade dos estudantes com o linguajar tcnico apresentado nessas obras.

    1. POPULAES E AMOSTRAS

    O termo populao, em estatstica, significa um grupo de objetos definido a priori pelo pesquisador, do qual desejasse obter informaes. Em ecologia os objetos geralmente so os indivduos de uma populao de espcies ou de uma comunidade. Todo e qualquer subconjunto no vazio de uma populao constitui por definio uma amostra dessa populao. Assim, uma amostra uma parcela da populao que examinamos efetivamente a fim de obter as informaes desejadas.

    As informaes em ecologia quase sempre so obtidas realizando-se uma amostragem da populao. Em circunstncias possveis de se obter informaes de todos os indivduos de uma populao, diz-se que foi realizado um censo.

    O planejamento amostral ou desenho experimental diz respeito ao mtodo utilizado para escolher a amostra da populao ou organizar os indivduos que faro parte de um experimento. Planejamentos e desenhos inapropriados podem levar a concluses falaciosas. Alm disso, o planejamento de um estudo tendencioso quando favorece sistematicamente certos resultados.

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    Para se responder determinadas questes com base em anlises estatsticas necessrio a utilizao de rplicas amostrais ou experimentais. A replicao consiste em repetir cada mtodo em um nmero suficientemente grande de unidades experimentais ou amostrais, a fim de que possam ser observados os efeitos sistemticos da amostragem.

    1.1. Tipos de amostragem

    Os critrios pelos quais os indivduos da amostra sero selecionados devem ser estabelecidos antes de se iniciar o processo de amostragem. Sendo assim, de acordo com os objetivos do levantamento dos dados, podem ser realizados os seguintes tipos de amostragem:

    Amostragem ao acaso: quando qualquer rea do local estudado tem igual probabilidade de ser amostrada e, conseqentemente, todos os indivduos da populao tm igual probabilidade de serem selecionados para a amostra.

    A amostragem ao acaso pode ser subdividida em:

    a) lanamento de quadrats quando o quadrat (ou amostrador) lanado aleatoriamente dentro da rea amostral.

    b) amostragem ao acaso simples quando a rea amostral dividida em coordenadas atravs de transectos e em seguida tais coordenadas so escolhidas ao acaso, por sorteio, por exemplo (figura 1).

    1 2 3 4 5

    1

    2

    3

    4

    quadrat com coordenada A4.B3

    trena A

    trena B

  • 5

    reas a serem amostradas.

    Figura 1 Exemplos de amostragens ao acaso simples.

    c) amostragem ao acaso estratificada este tipo de amostragem utilizado quando j se sabe da presena de um gradiente na rea amostral.

    - Neste tipo de amostragem so definidos estratos (1, 2, 3, ...) e dentro de cada estrato feita uma amostragem ao acaso simples. Desta

    maneira, tem-se a certeza de que todos os estratos sero amostrados. Isto importante principalmente na presena de algum gradiente. Por exemplo: ao amostrar uma praia onde

    desemboca um rio, observa-se a presena de um gradiente de salinidade do rio em direo ao mar. Se nestas condies fosse realizada uma amostragem ao acaso simples, as amostras poderiam se concentrar na regio mais prxima ao rio, ou na regio mais prxima ao mar, influenciando os resultados, que por sua vez poderiam trazer concluses no representativas da realidade.

    1 2 3

    4 5 6

    7 8 9

    - A escolha da rea a ser amostrada pode ser realizada atravs de um sorteio; por exemplo, reas 1, 7 e 8.

    1 2 3

    4 6 5

    7 8 9

  • 6

    Amostragem regular: utilizada quando se deseja mais fidelidade nos dados, garantindo que a rea seja amostrada sistematicamente.

    1.2. Descritores Analticos Bsicos

    Um descritor analtico aquele diretamente oriundo da observao, sem ter passado por qualquer tipo de anlise anterior. Os descritores analticos dos valores de importncia mais usados so: o nmero de indivduos, a biomassa e o recobrimento percentual. O nmero de indivduos (termo muitas vezes substitudo simplesmente por abundncia) um descritor muito usado em trabalhos de faunstica, especialmente nos menos recentes. Muitos trabalhos foram feitos partindo de contagens de indivduos a adequao desse descritor, no entanto, vem sendo bastante discutida. De modo geral, o nmero de indivduos no macrobentos tem se mostrado um descritor ineficiente, j que conduz a srias distores na caracterizao das comunidades, principalmente no plano trfico. Alm de desconsiderar diferenas de tamanho, forma e papel ecolgico entre os indivduos, as contagens no podem ser aplicadas ao conjunto das espcies, j que muitas algas e animais coloniais no se apresentam como indivduos distintos. O nmero de indivduos adequado quando o fenmeno principal enfocado no trabalho relaciona-se com o indivduo.

    1 2 3 4

    6 5 7 8

    9 10 11 12

    13 14 15 16

  • 7

    A biomassa pode ser expressa de diversas formas, dependendo da escolha do tipo de trabalho e dos organismos envolvidos. As mais comuns so o peso mido, o peso seco e o peso seco livre de cinzas. O peso mido , dentre as trs formas, a menos usada, pois os pesos midos so os mais suscetveis a erros. O peso seco tem sido muito mais usado, tanto em estudos da fauna quanto da flora. No entanto, a temperatura de secagem uma varivel importante, porque gorduras podem ser perdidas por decomposio ou volatilizao, levando a subestimao do peso. O recomendado realizar a secagem por 24h em estufa a 60C, ou at obter um peso constante. No caso da presena de esqueletos ou depsitos de carbonatos, tanto em algas quanto em animais, o peso seco pode ser medido aps descalcificao em HCl 5% ou HNO3 1M.

    O peso seco livre de cinzas indicado quando o material apresenta depsitos minerais de carbonatos ou no, representando estritamente o contedo orgnico que, por sua vez, correlacionado aos contedos calricos e de carbono. Assim, a biomassa expressa como peso de carbono orgnico pode ser convertida para unidades de energia, usando se o fator mdio de converso de 46 KJoules/g Carb.org para a maioria dos invertebrados aquticos e 44,9 KJoules/g Carb.org para o fitoplncton. A determinao do peso seco livre de cinzas se faz incinerando o material em mufla; descontando-se o contedo mineral residual do peso seco tem-se o valor da biomassa. A temperatura e o tempo de ignio usados so variados pelos diversos autores, no entanto, a mdia est em torno de 500-550C e 2 a 5 horas. Com certa freqncia estimam-se pesos midos, secos e livre de cinzas a partir uns dos outros e a partir tambm de medidas de comprimento dos indivduos, biovolume ou ainda da rea do talo, quando se trata de algumas algas. Os pesquisadores do fitobentos foram os primeiros a aperfeioar alternativas no destrutivas para quantificar a abundncia de uma espcie, como a determinao da freqncia e do recobrimento. Apesar de serem ambos relacionados com a ocupao do espao, ambos so bastante distintos: a freqncia, de natureza semi-quantitativa, o nmero relativo de amostras em que a espcie se faz presente; o recobrimento a rea percentual de substrato ocupada por determinada espcie. De fato, com a diminuio do tamanho da amostra, o valor da freqncia se aproxima do valor de recobrimento, at se estabilizar a

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    partir do momento em que a amostra se torna menor que a rea ocupada por um indivduo ou colnia.

    1.3. Determinao do Nmero Mnimo de Amostras

    Ao determinar o nmero mnimo de amostras e o tamanho do amostrador deve-se levar em considerao as seguintes variveis:

    tamanho do indivduo;

    tipo de distribuio e

    densidade.

    1.3.1 Passos para a determinao do nmero mnimo de amostras

    a) dispor de um transecto em linha sobre a rea a ser amostrada;

    b) contar o nmero de indivduos em 50 quadrats dispostos aleatoriamente no transecto;

    c) calcular a densidade mdia dos organismos nos: - primeiros 5 quadrats - primeiros 10 quadrats - primeiros 30 quadrats - primeiros 40 quadrats - todos os 50 quadrats

    d) plotar a curva de performance.

  • 9

    1.4. Determinao do Tamanho do Amostrador

    Se os indivduos de uma populao tm uma distribuio completamente ao acaso, o tamanho da unidade amostral no relevante. No entanto, se existe um agrupamento de indivduos, a varincia da densidade ser maior quando o tamanho da unidade amostral for igual rea dos agrupamentos dos indivduos.

    a) Disponha 80 quadrats contguos de 10x10cm ao longo de um transecto em linha. b) Conte o nmero de indivduos em cada quadrat. c) Selecione 10 quadrats ao acaso e calcule a densidade mdia e a varincia. d) Selecione 20 quadrats ao acaso e os combine em pares para obter 10 amostras com rea

    de 200cm2. e) Siga combinando quadrats ao acaso para obter reas amostrais de 300, 400, 500, 600,

    700 e 800cm2.

    f) Plote a varincia contra a rea amostral.

    erro padromdia

    nmero de amostras

    densid

    ade

    md

    ia

    -4

    0

    4

    8

    12

    16

    20

    1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

    ponto onde estabiliza

  • 10

    g) O pico que aparece no grfico corresponde ao tamanho do quadrat que mais se aproxima dimenso dos agrupamentos dos indivduos.

    2. NDICE DE DISPERSO A disperso diz respeito distribuio espacial dos indivduos de uma populao.

    A partir dos valores da mdia e da varincia, pode-se estabelecer o padro de distribuio:

    PADRO ALEATRIO: S2 = X PADRO AGRUPADO: S2 X

    PADRO UNIFORME: S2 X

    05

    10152025303540

    100 200 300 400 500 600 700 800

    Tamanho do quadrat (cm2)

    Vari

    nci

    a

    Tamanho do quadrat (cm2)

  • 11

    2.1. ndice de Morisita

    ID = N ( )

    XX

    XX2

    2

    onde:

    N = nmero total de amostras X = somatrio do nmero de indivduos da mesma espcie em todas as amostras

    sendo:

    A) ID = 1 .................................... ao acaso ou aleatria B) ID = 2 .................................... agrupada ou contagiosa C) ID = 3 .................................... uniforme ou regular

    3. NDICE DE DOMINNCIA

    Este ndice expressa a relao entre o nmero de indivduos de uma determinada espcie e o nmero de indivduos de todas as espcies encontradas.

    DA = 100...........................

    +++ NCBA

    A

    NNNNN

    onde:

    DA = dominncia da sp A NA , NB, NC, ...... NN = nmero de indivduos de espcie A, B, C ...... N.

  • 12

    4. FREQNCIA

    Expressa a relao entre o nmero de amostras ou estaes na qual uma determinada espcie est presente e o nmero total de amostras ou estaes realizadas.

    100=PPF AA

    onde:

    FA = freqncia da espcie A. Pa = nmero de amostras ou estaes nas quais a sp A est presente. P = nmero total de amostras ou estaes

    sendo:

    F 50% .................................... sp constante 10% < F 49% ........................ sp comum F 10% .................................... sp rara

    A freqncia um descritor pouco adequado porque depende no somente do tamanho da amostra como tambm da densidade e do padro de disperso das espcies.

    Assim, quanto mais ocorrerem agregados densos e espessos ou ento ocasionalmente e de pequeno porte, maior a variao da freqncia quanto ao tamanho do amostrador.

  • 13

    5. DIVERSIDADE

    Antes de definir o conceito de diversidade, preciso conhecer outros dois ndices: riqueza de espcies e equitabilidade.

    5.1. Riqueza de espcies

    simplesmente o nmero total de espcies (S) em uma unidade amostral. Conseqentemente, a riqueza de espcies muito dependente do tamanho amostral quanto maior a amostra, maior o nmero de espcies que podero ser amostradas.

    Assim, a riqueza de espcies diz pouco a respeito da organizao da comunidade, aumentando em funo da rea, mesmo sem modificao do habitat.

    5.2. Equitabilidade

    Expressa a maneira pela qual o nmero de indivduos est distribudo entre as diferentes espcies, isto , indica se as diferentes espcies possuem abundncia (nmero de indivduos) semelhantes ou divergentes.

    A equitabilidade mais comumente expressada pelo ndice de Pielou:

    J = mximoH

    observadoH'

    )('

    onde: Hmximo a diversidade mxima possvel que pode ser observada se todas as espcies apresentarem igual abundncia.

    H mximo = log S

    onde: S = nmero total de espcies

  • 14

    5.3. Diversidade

    A diversidade uma funo do nmero de espcies e da equitabilidade dos valores de importncia da mesma.

    Ex:

    amostra A amostra B

    Tanto a amostra A quanto a amostra B possuem a mesma riqueza de espcies (S=4). No entanto, a amostra A possui alta equitabilidade e baixa dominncia, enquanto a amostra B, alta dominncia e baixa equitabilidade. Assim, pode-se concluir que:

    a) a equitabilidade o inverso da dominncia; b) a amostra A mais diversa que a amostra B.

    O ndice mais usado para medir a diversidade de uma comunidade o ndice de Shannon - Wiener (1949), pois incorpora tanto a riqueza quanto a equitabilidade.

    H = - )(log pipi onde: pi = valor importncia

    log = base 2 ou 10 ou neperiano

    A diversidade H essencialmente adimensional.

    25 25

    25 25

    96 1

    1 2

  • 15

    6. REPRESENTANDO GRAFICAMENTE AS COMUNINDADES

    Ao se estudar a estrutura de uma comunidade, geralmente observa-se diferenas entre os valores de importncia das espcies nas diferentes estaes, perodos, ou rplicas. Conseqentemente observam-se tambm diferenas entre os descritores da diversidade.

    6.1. Comparaes entre Descritores e Estaes

    Usualmente, os valores dos descritores da diversidade so representados graficamente plotando-se o valor do ndice e o seu intervalo de confiana, para cada estao ou perodo (figuras 2 e 3). A figura 2 demonstra a diversidade de macrobentos e meiobentos (nematoda) em 6 estaes em Hamilton Harbour, Bermuda, mostrando que existem diferenas claras entre as estaes para a macrofauna. No entanto, diferenas menos claras so observadas para a meiofauna.

    Figura 2 Diversidade de macrobentos e meiobentos em seis estaes intervalo de confiana de 95%. (Modificado de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

  • 16

    A figura 3 mostra as diferenas temporais de 3 ndices ( S, H e J) para comunidades de corais em South Fikus Island, Indonsia. Pode-se notar um declnio do nmero de espcies (S) e da diversidade (H) entre 1981 e 1983* e subseqente parcial recuperao de ambos. Porm, estas variaes* no so to bem observadas quanto a equitabilidade (J), uma vez que o embranquecimento atinge a grande maioria das espcies de corais.

    Figura 3 Riqueza de espcies (S), Diversidade (H) e Equitabilidade (J) de corais ao longo de um transecto, em South Tikus Island, Indonsia. (Modificado de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

    6.2. Determinao do Nvel de Estresse

    O aumento dos nveis de estresse ambiental geralmente tem sido relacionado ao decrscimo da diversidade (H), decrscimo da riqueza especfica (S) e decrscimo da equitabilidade (J), com conseqente acrscimo da dominncia. No entanto, pode ocorrer da diversidade aumentar com o aumento do nvel de estresse. Partindo de um dado momento onde o nvel de estresse mnimo, a diversidade reduzida devido excluso competitiva entre as espcies. Se o nvel de estresse continua aumentando, a competio diminui, resultando em um aumento da diversidade. Porm, se o

    * o perodo de 1982-3 foi marcado pela presena do El Nio que, nesta regio, eleva a temperatura da gua,

    causando o embranquecimento dos corais. * Para observar diferenas significativas entre estaes, perodos de tempo ou rplicas, pode-se aplicar os testes

    ANOVA ou teste t.

  • 17

    distrbio chega a nveis elevados, as espcies comeam a ser eliminadas e ento a diversidade diminui novamente. Deste modo, a diversidade mxima em nveis intermedirios de estresse. Assim, mudanas na diversidade s podem ser analisadas atravs de comparaes entre estaes, perodos de tempo, rplicas, etc. O grfico Riqueza X Classes de Abundncia o mais indicado para avaliar os efeitos da poluio em comunidades.

    6.3. Riqueza X Classes de Abundncia

    Neste tipo de grfico, a abundncia (nmero de indivduos) representada atravs de classes, por exemplo: 1 indivduo corresponde classe 1, de 2 a 3 indivduos correspondem classe 2, de 4 -7 indivduos, classe 3, 8 -15 indivduos, classe 4, etc. As classes de abundncia so plotadas no eixo x e a riqueza no eixo y. Assim, o grfico construdo plotando-se o nmero de espcies que apresentaram apenas 1 indivduo (classe 1), o nmero de espcies que apresentaram de 2 a 3 indivduos (classe 2), e assim sucessivamente.

    Exemplo: Ao longo de uma rea de lanamento de esgoto foi traado um transecto com 12 estaes, onde o centro de lanamento de esgoto corresponde estao 6 (figura 4).

    Figura 4 Mapa de localizao das estaes estudadas em Garroch Head, em uma rea de lanamento de esgoto. (Modificado de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

  • 18

    Em cada estao retirou-se 1 amostra da macrofauna bntica. As amostras foram triadas em laboratrio e os exemplares encontrados foram identificados e quantificados (tabela 1).

    Tabela 1 - Abundncia da macrofauna bntica ao longo de uma rea de lanamento de esgoto.

    Espcies Estaes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

    Abra lioca 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1

    Adrana electa 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

    Adrana patagonica 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0

    Anadara brasiliana 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0

    Anadara notabilis 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

    Anadara ovalis 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

    Americuna besnardi 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

    Amiantis purpuratus 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

    Atrina seminuda 1 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0

    Cardiomya perrostrata 1 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Carditamera floridana 1 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 Carditamera micella

    1 3 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 Chione cancelata

    2 2 3 3 2 0 0 1 0 1 1 1 Chlamys tehuelchus

    3 3 2 2 0 0 0 1 0 1 1 1 Corbula caribaea

    4 4 5 4 0 0 0 1 0 1 1 1 Corbula cubaniana

    7 7 6 4 8 0 3 4 5 6 3 1 Corbula dietziana

    6 7 7 6 3 0 0 3 2 2 0 0 Corbula lyoni

    54 60 56 60 61 0 31 14 13 7 3 5 Corbula patagonia

    0 0 38 63 128 7 132 61 27 13 7 6 Cosa brasiliensis

    0 7 7 6 1 0 0 1 0 2 1 1 Crassatella riograndensis 0 6 7 5 3 0 0 1 2 3 1 1 Crassinela marplatensis 0 6 6 5 3 0 0 1 0 2 1 1 Crassinela martinicensis 0 5 6 4 3 0 0 1 0 2 1 1 Crenella divaricata

    0 4 3 8 3 0 0 1 4 5 3 3 Ctena orbiculata

    0 7 8 10 3 0 1 2 2 3 1 1 Cuspidaria platensis

    0 9 10 12 3 0 1 2 2 3 1 1 Cyclinella tenuis

    0 12 10 12 16 0 6 10 7 4 3 3 Entodesma alvarezi

    0 23 30 28 34 0 7 11 6 7 3 3 Ervilia concentrica

    0 29 30 61 54 0 7 14 10 6 3 3 Felaniella candeana

    0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 Limaria thyptica

    0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 Limatula hendersoni

    0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 0 Limopsis antillensis

    0 0 2 3 1 0 0 0 0 1 0 0 Linga amiantus

    0 0 3 3 1 0 0 0 0 1 0 0 Macoma tenta

    0 0 2 3 3 0 0 0 0 1 0 0 Mactra janeiroensis

    0 0 3 2 0 0 0 0 0 1 0 0 Mactrelona alata

    0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Musculus lateralis

    0 0 2 0 4 0 0 0 0 1 0 0 Nucula puelcha

    0 0 9 11 0 0 0 0 0 1 0 0 Nucula semiornata

    0 0 12 15 21 0 0 4 3 2 1 0

  • 19

    Nuculana larranagai 0 0 18 14 0 0 0 1 2 2 1 0

    Nuculana platessa 0 0 611 1028 1684 254 4096 2038 123 61 27 7

    Ostrea puelchana 0 0 61 124 203 7 258 119 28 15 8 6

    Pandora bushiana 0 0 0 72 513 123 317 261 30 23 12 7

    (Tabela elaborada a partir da figura 8.4 de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

    A partir destes dados foi possvel plotar um grfico Riqueza X Classes de Abundncia para cada estao (figura 5). Os grficos demonstram que nas estaes mais afastadas do centro de lanamento de esgoto (estao 6), as curvas so bastante ngremes, com muitas espcies representadas por apenas 1 indivduo. Conforme se aproxima da estao 6, as curvas tornam-se cada vez mais achatadas, com poucas espcies, sendo estas representadas por um grande nmero de indivduos.

    Figura 5 Riqueza X Classes de Abundncia da macrofauna bntica de 12 estaes em Garroch Head. (Modificado de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

  • 20

    Assim, ambientes no poludos possuem muitas espcies raras. Graficamente isto evidenciado quando a curva mais suave e os dados concentram-se mais esquerda. J em ambientes poludos, observa-se a presena de espcies dominantes, com poucas espcies raras. Nesta situao, a curva do grfico torna-se mais irregular, mais recortada.

    6.4. Curvas de Abundncia e Curvas de Dominncia - k

    As curvas de abundncia so baseadas em um ranking de espcies em ordem decrescente de importncia em termos de abundncia ou biomassa. O ranking da abundncia, expresso como a porcentagem do total da abundancia de todas as espcies, plotado contra o ranking das espcies relevantes. Transformaes dos dados (ex: log) so freqentemente usadas para enfatizar as diferentes sees das curvas (figura 6 a). As curvas de dominncia k so ranks cumulativos da abundncia plotados contra o ranking das espcies, ou o rank do log das espcies. Esta transformao tem como objetivo suavizar as curvas, onde a curva mais elevada demonstra baixa diversidade (figura 6 b).

    Figura 6 Curva de Abundncia (a) e curva de Dominncia k (b) para seis estaes ao longo de 250m a partir do centro de lanamento de esgoto (linha pontilhada) e 10 estaes entre 250m e 1 km do centro de lanamento (linha cheia). (Modificado de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

  • 21

    As curvas de abundncia demonstram que a regio a partir do centro de lanamento at 250m mais poluda em relao regio mais afastada, pois poucas espcies apresentam grande abundncia (espcies dominantes) na primeira regio, em relao segunda. As curvas de dominncia k demonstram que a diversidade menor na regio mais prxima ao centro, pois a curva para esta regio mais elevada, em relao segunda.

    6.5. Grficos Comparativos de Abundncia e Biomassa (ABC Plots)

    Uma das vantagens da construo de grficos como as curvas de dominncia k que a abundncia e a biomassa podem ser comparadas em um mesmo grfico. Tais grficos comparativos podem determinar nveis de estresse (poluio, por exemplo) de uma comunidade bntica. As espcies so colocadas em ordem de importncia em termos de abundncia ou biomassa no eixo x (escala logartmica) e a dominncia (% cumulativa) no eixo y (figura 7). Ambientes sob condies estveis, onde os distrbios no so muito freqentes, os organismos dominantes so espcies conservativas k-estrategistas. Estas espcies raramente so dominantes numericamente, mas so dominantes em termos de biomassa. Tambm presentes nestes ambientes esto poucas espcies r-estrategistas, que so geralmente dominantes numericamente, mas no apresentam grandes propores de biomassa na comunidade. Assim, em ambientes no poludos, grande parte da biomassa representada por poucas espcies, cada uma representada por poucos indivduos.

    Figura 7 ABC Plots para ambientes no poludos (a), moderadamente poludos (b) e severamente poludos (c). (Modificado de Clarke, K.R. & Warwick, R.M., 1994).

  • 22

    Graficamente, em ambientes no poludos, a curva de dominncia k para a biomassa estar acima da curva para a abundncia (figura 7 a). Quando a poluio afeta a comunidade, as espcies k-estrategistas so desfavorecidas e as espcies oportunistas (r-estrategistas) freqentemente tornam-se dominantes quanto biomassa, bem como dominantes numericamente. Graficamente, em ambientes moderadamente poludos, as curvas de abundncia e biomassa esto prximas umas das outras (figura 7 b). J em ambientes onde o nvel de poluio bastante severo, a curva de abundncia est acima da curva de biomassa (figura 7 c).

    7. NDICE BIOLGICO (Fagner, 1957)

    a soma das classes ocupadas por uma espcie em todas as amostras efetuadas na comunidade. A classe de uma espcie em uma dada amostra funo de sua dominncia.

    O mtodo consiste em: - a espcie cuja dominncia maior na amostra se atribui o valor de 5 pontos. - a segunda espcie em valor de dominncia se atribui o valor de 4 pontos. - a terceira se atribui 3 pontos - a quarta, 2 pontos

    - a quinta, 1 ponto

    - as demais no recebem pontos. - os pontos obtidos por cada espcie em todas as amostras so somados e seu resultado corresponde ao ndice Biolgico (IB) da espcie da comunidade em questo.

    As 5 primeiras espcies com maior valor do IB so denominadas preferentes. A espcies classificadas na comunidade aps as 5 primeiras de maior IB so denominadas acompanhantes. As espcies desprovidas de IB so acessrias. Espcies caractersticas so aquelas encontradas somente em uma comunidade. Quando encontradas excepcionalmente em outras comunidades so chamadas acidentais.

  • 23

    Exemplo:

    Espcies Estaes 1 2 3 D(%) Class. D% Class. D% Class. Total A 22,3 4 ptos 20 4 28,1 5 13 B 4,4 0 7,2 1 10,5 1 2 C 33,5 5 25,6 5 10,5 1 11 D 5,2 0 8,8 1 13,3 4 5 E 6,7 1 12 3 7 0 4 F 11,1 2 11,2 2 11,2 2 6 G 14,9 3 8 0 11,9 3 6 H 1,4 0 7,2 0 7 0 0

    As espcies A, C, F, G e D seriam espcies preferentes, pois esto classificadas entre as cinco primeiras, segundo seus IBs. As espcies E e B seriam espcies acompanhantes, pois esto classificadas aps as cinco primeiras.

    A espcie H seria acessria, pois no apresenta IB.

    8. ASSOCIAO INTERESPECFICA

    o estudo da associao de uma espcie com outra. A associao entre duas espcies de uma comunidade pode ou no ocorrer. As associaes interespecficas podem ser realizadas de duas maneiras: em modo Q (semelhana entre objetos) ou em modo R (semelhana entre descritores)*. Conforme visto anteriormente, as comunidades biolgicas naturais apresentam geralmente um grande nmero de espcies raras com baixa abundncia e poucas espcies dominantes com alta abundncia.

    * Um objeto pode ser uma amostra, uma rplica, uma estao, uma medida, etc. Um descritor pode ser uma

    espcie em uma amostragem. Ex.: modo Q: nmero de espcies comuns duas amostras; modo R: nmero de amostras possuindo as duas espcies.

  • 24

    Assim sendo, um grande nmero de valores nulos gerado na tabela de contingncia. Esses valores nulos prejudicam o estabelecimento de associaes biolgicas. Neste caso, deve-se escolher entre: a) eliminar as espcies raras; b) eliminar os zeros como se fossem dados faltando; c) eliminar os duplos zeros. Contudo, as associaes biolgicas podem ser definidas a partir de co-ocorrncias entre espcies, em vez de correlaes entre abundncias, utilizando-se o Teste de Associao Chi-Quadrado,

    8.1. Teste de Associao: Chi Quadrado

    Para cada par de espcies que se deseja testar a associao constri-se uma tabela de contingncia:

    presente ausentepresente a b m=a+b

    espcie Aausente c d n=c+d

    r=a+c s=b+d N=a+b+c+d

    espcie B

    Onde: a = nmero de amostras onde ambas as espcies ocorrem. b = nmero de amostras onde a espcie A ocorre, mas a espcie B est ausente.

    c = nmero de amostras onde a espcie B ocorre, mas a espcie A est ausente.

    d = nmero de amostras onde nenhuma das espcies ocorre. N = nmero total de amostras.

  • 25

    Calcula-se o Chi-Quadrado pela frmula:

    X2 = ( )mnrs

    bcadN 2

    Para uma probabilidade de 5% e 1 grau de liberdade o Chi-Quadrado terico da tabela 3,84. Se o Chi-Quadrado calculado for maior que 3,84 rejeita-se a hiptese nula se que no h associao entre as duas espcies. H dois tipos de associao: a)Positiva se a > b)negativa se a <

    Sendo: = N

    ba +

    9.2. Medida de Associao - ndice de Jaccard (IJ)

    IJ = cba

    a

    ++

    onde: a = as duas espcies ocorrem b = somente a primeira ocorre c = somente a segunda ocorre

    Esta medida de associao exclui a dupla-ausncia.

    Exemplo:

    Espcies1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

    A 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0B 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0C 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1

    Estaes

  • 26

    Clculos:

    IJAB = 33,05133

    =

    ++ IJBC = 22,0162

    2=

    ++

    IJAC = 03400

    =

    ++

    9. ANLISE DE AGRUPAMENTO

    Esta anlise utilizada para verificar a formao de grupos de espcies ou estaes dentro de uma comunidade ou entre comunidades. A anlise apresentada por uma forma grfica denominada dendrograma.

    9.1. Mtodo hierrquico aglomerativo UPGM - distncia mdia no-ponderada

    - Primeiro calcula-se o ndice de Jaccard para todos os pares de espcies. - Dispem-se os valores do ndice de Jaccard em um diagrama de trellis. - Transformam-se os coeficientes de similaridade em coeficientes de dissimilaridade subtraindo-se cada valor de 1 (1-IJ). - Calcula-se a similaridade entre os grupos j formados e as outras espcies a entrarem no grupo.

    Exemplo:

    1 2 3 4 5

    1 - 0,2 0,3 0,4 0,140,8 0,7 0,6 0,86

    2 - 0,7 0,24 0,60,3 0,76 0,4

    Espcies3 - 0,34 0,42

    0,66 0,58

    4 - 0,90,1

    5 -

    Espcies

  • 27

    Escolhe-se o par de espcies que apresenta o menor valor de dissimilaridade e inicia-se a construo do dendrograma.

    Determinam-se quais das espcies ou pares de espcies restantes possuem a menor dissimilaridade mdia com o par de espcies 4 5 ou uma com a outra.

    sp 1: 1 e 4 = 0,60

    1 e 5 = 0,86 73,0=X 1 e 2 = 0,80 80,0=X

    sp 2: 2 e 4 = 0,76 1 e 3 = 0,70 70,0=X

    2 e 5 = 0,40 58,0=X

    2 e 3 = 0,30 30,0=X

    sp 3: 3 e 4 = 0,66

    3 e 5 = 0,58 62,0=X

    Agrupam-se as espcies 2 e 3 no nvel 0,30.

  • 28

    Determina-se em que nvel a espcie restante se liga ao grupo 2 3 ou 4 5 e em que nvel o grupo 2 3 se liga ao grupo 4 5.

    1 e 2 = 0,80 2 e 4 = 0,76

    1 e 3 = 0,70 75,0=X 2 e 5 = 0,40

    3 e 4 = 0,66 60,0=X

    1 e 4 = 0,60 3 e 5 = 0,58

    1 e 5 = 0,86 73,0=X

    Conecta-se o grupo 2 3 ao grupo 4 5 no nvel 0,60.

  • 29

    Liga-se a espcie restante aos grupos j formados no menor nvel calculado.

  • 30

    10. REFERNCIAS CONSULTADAS

    CLARKE, K.R. & WARWICK, R.M., 1994. Changes in Marine Communities: an Approach to Statistical Analysis and Interpretation. Bournemouth. Plymouth Marine Laboratory. 144pp.

    MAGURRAN, A.E., 1988. Ecological Diversity and Its Measurement. London. Croom Helm. 179pp.

    ROSSO, S., 1996. Amostragem, Repartio Espacial e Diversidade Dominncia de Comunidades de Costes Rochosos: uma Abordagem Metodolgica. So Paulo. Labmar. 23pp.

    SHANNON, C.E. & WEAVER, W., 1949. The Mathematical Theory of Communication. Urbana. University of Illinois Press. 117pp.

    VALENTIN, J.L.,2000. Ecologia Numrica Uma Introduo Anlise Multivariada de Dados Ecolgicos. Rio de Janeiro. Intercincia. 117pp.