macrofitas aquaticas-aspectos ecologicos e metodologicos

MACRÓFITAS AQUÁTICAS E PERIFÍTONASPECTOS ECOLÓGICOS E METODOLÓGICOS

MACRÓFITAS AQUÁTICAS E PERIFÍTONASPECTOS ECOLÓGICOS E METODOLÓGICOS

MARCELO LUIZ MARTINS POMPÊO

VIVIANE MOSCHINI-CARLOS

2003

© 2003, dos autores

Direitos reservados desta edição

RiMa Editora

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RiMa Artes e Textos

Apoio

Fundação de Apoio à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP

Proc. FAPESP nº 02/13325-0

DIRLENE RIBEIRO MARTINSPAULO DE TARSO MARTINS

Rua Virgílio Pozzi, 213 – Jd Santa Paula13564-040 – São Carlos, SP

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P755m

Pompêo, Marcelo Luiz Martins; Moschini-Carlos, Viviane. Macrófitas aquáticas e perifíton, aspectos ecológicos e metodológicos. Marcelo Luiz Martins Pompêo, Viviane Moschini-Carlos – São Carlos : RiMa, 2003. 134 p. ISBN – 85-86552-56-9

1. Macrófitas aquáticas. 2. Perifíton. 3. Biomassa. 4. Decomposição. 5. Produtividade primária. I. Autor. II. Título.

CDD – 574.5

A todos aqueles que iniciam seus estudosna árdua e estimulante carreira científica.

Aos nossos pais, que sempre nos deram

suporte para que chegássemos até aqui,

e ao Lucas, pelo estímulo a novos desafios.

SUMÁRIO

APRESENTAÇÃO ................................................................................ 1

PREFÁCIO ............................................................................................ 3

CAPÍTULO 1 – ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS AQUÁTICOSCONTINENTAIS E AS MACRÓFITASAQUÁTICAS NO BRASIL............................................. 7

CAPÍTULO 2 – BIOMASSA DAS MACRÓFITAS AQUÁTICAS:O MÉTODO DO QUADRO ......................................... 23

CAPÍTULO 3 – DECOMPOSIÇÃO DAS MACRÓFITAS AQUÁTICAS:O MÉTODO DOS SACOS DE LITER ......................... 45

CAPÍTULO 4 – PERIFÍTON: ESTRUTURA, DINÂMICA EMÉTODOS DE ESTUDOS ........................................... 63

CAPÍTULO 5 – DETERMINAÇÃO DO TEOR DEFÓSFORO TOTAL ....................................................... 87

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................. 99

APRESENTAÇÃO

Livros sobre metodologias de estudo e ecologia das comunidadesbiológicas em ecossistemas aquáticos ainda são pouco freqüentes noBrasil. Dessa forma, a presente iniciativa dos autores é muito feliz porpermitir aos usuários consulta rápida em linguagem acessível. Ospesquisadores têm substancial experiência no estudo das comunidadesde macrófitas aquáticas e do perifíton, alicerçada por meio de investigaçõesem inúmeros ambientes, com vivência em São Carlos (SP), Botucatu(SP), São Luís (MA), São Paulo (SP) e em Criciúma (SC). O livroretrata os inúmeros problemas que os jovens limnólogos encontrarame oferece alternativas para sua resolução. Por isso, estou certo de queesta publicação será de grande utilidade para todos os seus leitores.

Botucatu, 12 de junho de 2003.

Dr. Raoul Henry

Professor Titular do Departamento deZoologia IB, UNESP, Botucatu (SP)

PREFÁCIO

Estudos ecológicos relativos às macrófitas aquáticas e ao perifíton,particularmente em ecossistemas aquáticos tropicais brasileiros, sempreevidenciam a importante contribuição dessas comunidades para ometabolismo do ecossistema.

Dois aspectos relevantes no estudo das macrófitas aquáticas sãoos processos de produção e de mineralização da matéria orgânica. Nadeterminação da produção primária, comumente são utilizados métodosdestrutivos, como a coleta periódica da biomassa pelo método do quadro.Já nos estudos da decomposição, é muito comum o emprego do métododos sacos de liter ou serrapilheira (litter bags).

No estudo da comunidade perifítica, além de substratos naturais,são muito empregados substratos artificiais. Dificuldades metodológicas,particularmente relacionadas à seleção dos critérios e aos procedimentosde campo e laboratório, ainda podem ser consideradas questões cruciaisno estudo dessa comunidade.

Neste livro, no Capítulo 1 é apresentado breve histórico dos estudosde ecologia aquática no Brasil, com ênfase nas macrófitas aquáticas,além de considerações relativas às prioridades de pesquisas dessa importantecomunidade.

No Capítulo 2 são apresentadas considerações sobre a determinaçãoda biomassa das macrófitas aquáticas, particularmente relacionadas àseleção do banco, à periodicidade amostral, ao fracionamento, à formae ao tamanho do amostrador, ao número de unidades amostrais, àtemperatura e ao tempo de secagem em estufa e à calcinação em muflapara as determinações dos pesos seco e seco sem cinzas das macrófitasaquáticas.

No Capítulo 3 são discutidos aspectos do processo de decomposiçãodas macrófitas aquáticas. Também são efetuadas discussões referentes

4 MACRÓFITAS AQUÁTICAS E PERIFÍTON

à utilização do método dos sacos de serrapilheira e sugeridos critérios eprocedimentos para a condução dos experimentos com a finalidade decomparar a decomposição das frações vegetais de macrófitas aquáticasem diferentes ecossistemas.

No Capítulo 4 são discutidos aspectos referentes à definição dotermo perifíton, aos estudos comparativos entre substratos natural eartificial e à dinâmica da comunidade aderida. Também são apresentadassugestões relacionadas aos critérios e aos procedimentos de campo ede laboratório no estudo dessa comunidade.

No Capítulo 5, em função de diversas solicitações e da importânciado fósforo no metabolismo dos ecossistemas aquáticos, sentimo-nosestimulados a divulgar de forma detalhada o método empregado paraa determinação do teor de fósforo total no perifíton, estendendo asinformações para utilização nas frações vegetais das macrófitas aquáticase no sedimento.

Esta obra, em hipótese alguma, é uma exaustiva revisão bibliográficados temas abordados. Optamos por apresentar aspectos básicos comosubsídio aos que iniciam estudos limnológicos, referenciados compublicações relacionadas aos ecossistemas aquáticos brasileiros.

Somos gratos à FAPESP, pela concessão das bolsas de pós-doutoramento (processos 99/01821-9 e 99/05958-9), e ao CNPq, pelabolsa de pós-doutoramento concedida à Dr. Viviane Moschini - Carlos(processo 15117/02-0), período durante o qual parte desta obra foielaborada. À Dra. Isabel Alves dos Santos (UNESC, SC), ao Dr. JuanJose Neiff (Cecoal, Argentina) e à Dra. Virginia Uieda (Depto. de Zoologia,UNESP, Botucatu, SP), pelas sugestões apresentadas ao manuscritoreferente ao Capítulo 1. Ao Dr. Irineu Bianchini Jr. (Depto. de Hidrobiologia,UFSCar, SP) (Capítulo 3) e ao Químico João Oto Schmitz Junior (IPAT,UNESC, SC) (Capítulo 5), pelas valiosas críticas e sugestões apresentadasnos respectivos capítulos. À Dra. Vanilde Citadini-Zanette (HerbárioDr. Raulino Heitz, UNESC, SC) e ao Dr. Raoul Henry (Depto. de Zoologia,IB, UNESP, SP), pela leitura crítica de todo o manuscrito. Ao Dr. Gladir

Prefácio 5

Cabral (Comissão Editorial, UNESC, SC), pelas valiosas sugestõesapresentadas na formatação final do manuscrito. À Dra. Odete Rocha(DEBE, UFSCar), pelo constante apoio a nossa carreira científica. AJanete Cardoso da Silva e Sheila Cardoso da Silva, pela generosa revisãodo manuscrito. À USP, em particular ao Departamento de Ecologia,do Instituto de Biociências, pelas facilidades oferecidas.

Também somos gratos a muitos macrofiteiros e perifitólogos pelasvaliosas discussões, principalmente nos congressos, que indiretamentenos estimularam com idéias que culminaram na preparação desta obra.

São Paulo, 10 de junho de 2003.

Dr. Marcelo Luiz Martins Pompêo

Dra. Viviane Moschini-Carlos

CAPÍTULO 1

ECOLOGIA DE ECOSSISTEMASAQUÁTICOS CONTINENTAIS E

AS MACRÓFITASAQUÁTICAS NO BRASIL

INTRODUÇÃO

A água doce, como fonte primária de recursos para a sociedademoderna, tais como produção de alimentos e atividades industriais,tem sido primordial para o homem, e o estabelecimento das civilizaçõesno decorrer do tempo tem ocorrido principalmente com base em suaproximidade com os corpos d’água (Committee on Inland AquaticEcosystem, 1996; Tundisi, 1999). Na América do Sul isso é facilmenteobservado, pois muitas megalópoles encontram-se adjacentes aos riosde grande porte e mais de 75% de toda a população concentra-se aolongo de suas margens (Neiff, 1996).

O metabolismo de lagos e rios é muito dependente e, em grandeparte, regulado por sua área de drenagem, em especial pela interfacebiogeoquímica terra–água (Wetzel, 2000). A região entre o ecossistemaaquático e o terrestre (critical transition zones – CTZs) é uma área deinterface de extrema importância, pois é muito dinâmica e controla ouinfluencia a maioria dos organismos, nutrientes, matéria e energia dentrodessa região, ligando os ecossistemas adjacentes (Wall et al., 2001).Assim, os grandes aglomerados urbanos próximos aos corpos d’água eos usos e ocupações da área de drenagem da bacia hidrográfica têm apotencialidade de alterar a qualidade da água, como a eutrofização do


corpo d’água (Neiff, 1996; Smith et al., 1999; Thomaz & Bini, 1999;Tundisi, 1999; Howard & McGregor, 2000).

O intenso uso, a poluição e a contaminação, oriundas de lançamentosde efluentes sem tratamento, contribuem para agravar a escassez de águae reforçam a necessidade crescente do acompanhamento da alteraçãode sua qualidade (Braga et al., 1999). Assim, o contínuo monitoramento,definido como coleta contínua ou periódica, comparação e análise dedados e informações para propósitos de efetivo gerenciamento das águaslacustres (a arte e a ciência de equilibrar adequadamente os vários possíveisusos de águas de lagos numa base sustentável) (Biswas, 1995), permiteverificar modificações ocorridas em sua qualidade e contribui com propostasde controle no uso e recuperação da área adjacente.

BREVE HISTÓRICO

Os ambientes aquáticos são estudados desde o tempo de Aristóteles(Esteves, 1988; Acot, 1990). Por isso, podemos afirmar que a preocupaçãodo homem com o ambiente, em particular com os recursos hídricos,sua fauna e flora, remontam a esse período, como atestam inúmeraspinturas rupestres nas paredes de cavernas e abrigos de pedra presentesem todos os continentes.

Inicialmente, os estudos eram apenas listagens de organismos edescrições de paisagens. Somente a partir do século XVII os estudospassaram a ser sistemáticos.

Para a construção do ferramental metodológico, a ciência Ecologia,em essência multidisciplinar, necessitou do apoio de especialistas queatuavam em diversos campos do conhecimento. Assim, somente coma implementação de métodos químicos espectrofotométricos tornou-se possível quantificar adequadamente os teores de nutrientes presentesem diversos compartimentos do ecossistema. A aplicação de isótoposradioativos permitiu evidenciar quantitativamente a importância dafotossíntese, da translocação e da ciclagem de nutrientes. Microscópiosde grande potência e resolução, com a aplicação de contraste de fase e

Ecologia de ecossistemas aquáticos continentais... 9

a microscopia eletrônica, possibilitaram melhor identificação de organismose estruturas celulares. O desenvolvimento da microeletrônica vempermitindo o uso de equipamentos altamente sofisticados em condiçõesde campo. O desenvolvimento da informática, com a criação decomputadores pessoais e de diversos programas, permite ampla utilizaçãode métodos numéricos e estatísticos nos estudos ecológicos.

AS PESQUISAS EM ECOLOGIA NO BRASIL

Apesar de inúmeras pesquisas ocorridas nos séculos XVII, XVIIIe XIX, proporcionadas principalmente por naturalistas estrangeiros,estudos com enfoque ecológico no Brasil são recentes e, mesmo crescente,ainda há reduzido número de profissionais com formação específica.Essa formação foi iniciada de forma sistemática e ininterrupta no Brasila partir de 1976, com a abertura de vários cursos de pós-graduação(Parentoni Martins & Araújo-Lima, 2001), formando, desde então,cerca de 300 novos doutores (Barbosa, 2001), os quais desenvolvempesquisas em ecologia em universidades e institutos de pesquisa emtodo o País.

Em análise crítica sobre o desenvolvimento da ecologia no Brasil,Parentoni Martins & Araújo-Lima (2001) apontam que os pesquisadorestêm dificuldades para reconhecer a identidade intelectual da ecologiae desenhar os contornos que definem sua abrangência; afirmam, também,que há muitos profissionais sem formação ecológica exercendo atividadesno âmbito de competência dos biólogos/ecólogos, e que estes devemadotar uma abordagem interdisciplinar na resolução dos problemasambientais e ser competentes para identificar e diferenciar o papel efetivoda teoria ecológica na aplicação e construção do conhecimentointerdisciplinar. Também apontam que a tradição da pesquisa em ecologiano Brasil é em ecologia de ecossistemas, refletindo na relativa contribuiçãodos pesquisadores brasileiros ao desenvolvimento teórico da ecologia.

Analisando os Anais de resumos do V Congresso de Ecologia doBrasil e do VIII Congresso Brasileiro de Limnologia, ambos ocorridosem 2001, podemos verificar que substancial parcela dos trabalhos


apresentados é descritiva. Porém, diferentemente dos trabalhos desenvolvidosno período inicial de estudos nos ecossistemas aquáticos, a maioria nãoconstitui uma listagem de espécies presentes no ambiente ou uma tabelade valores das variáveis ambientais estudadas. São estudos que envolvemescalas espaciais e temporais com o objetivo de descrever a dinâmica dosistema. Portanto, são elaborados com elevado grau de complexidade ede domínio dos métodos e técnicas a campo e laboratório e análise dedados. Podemos dizer que os pesquisadores procuram tirar as melhores“fotografias” possíveis do objeto de estudo na tentativa de levantar dadospara discutir sua estrutura e função. No entanto, em sua grande maioria,os estudos não abordam pesquisas de longa duração, e boa parte dostrabalhos de levantamento de dados a campo normalmente estende-sepor um único ciclo anual. Estudos plurianuais são restritos, destacando-se Bicudo et al. (1999) e Giani & Figueiredo (1999).

Da mesma maneira que são necessários estudos em diferentes escalasespaciais e temporais, são fundamentais estudos em vários níveis deorganização, ou seja, indivíduo, população, comunidade e ecossistema,para determinar de modo mais preciso aspectos relativos a cada nívelorganizacional. Posteriormente, pode-se avaliar as respectivas propriedadesemergentes (Odum, 1986; Frontier, 2001), permitindo melhor conhe-cimento sobre a estrutura e a função do nível organizacional correspondente.Assim, pode-se “olhar” o ecossistema sob diversos ângulos e, por intermédiode diferentes enfoques, visualizar sua extraordinária complexidade.

A análise desses Anais também revela que experimentos em escalade laboratório e a campo (contêineres, limnocurrais, microcosmos,mesocosmos) estão sendo executados. É importante a inferência dedados experimentais que corroboram dados levantados a campo diretamenteno nível organizacional correspondente.

Também estão sendo elaborados trabalhos testando e discutindo teoriase processos, como a teoria do distúrbio intermediário, “botton-up/top-down”, o processo de eutrofização e oligotrofização artificial, sucessão deespécies, redes tróficas e a interferência dos organismos no meio físico.


No entanto, ainda são necessários estudos básicos como a identificação,a classificação e a nomenclatura de organismos no Brasil. A Taxonomia,também conhecida como Sistemática, é de fundamental importânciapara o correto conhecimento da fauna e da flora associadas a determinadoecossistema aquático, portanto, ferramenta indispensável para qualquerpesquisador, pois permite levantar um conjunto organizado de informaçõesreferentes a um dado organismo ou conjunto de organismos (Senna &Magrin, 1999). Como apontado por Irgang & Gastal Jr. (1996), antesde efetuar discussões aprofundadas sobre os vegetais, estendendo essaidéia a todos os organismos, deve-se determinar corretamente a quaisespécies pertencem, pois sem essa informação a análise de dados posteriorpoderá ter seu valor reduzido.

Vale ressaltar que a maioria dos aspectos teóricos e dos modelosutilizados na ecologia foi desenvolvida na região temperada, sendonecessárias adaptações à realidade tropical. Outros aspectos simplesmentenão são aplicados à região tropical. Dessa forma, há necessidade dodesenvolvimento de uma “teoria própria” aos ecossistemas aquáticoscontinentais tropicais, como apontado por Parentoni Martins & Araújo-Lima (2001).

Na atualidade, programas institucionais como o PROBIO, PRONEX,PROFIX, Pro-Doc, Instituto do Milênio, Fundos Setoriais e iniciativasde FAPs, como as da FAPESP, por meio de fundos de pesquisa como oProjeto Integrado, Jovem Pesquisador, BIOTA e bolsas de formaçãoem nível de pós-doutorado, mantêm numerosos e qualificados pesquisadoresem atividade por vários anos com considerável soma de recursos financeiros.O Programa Integrado de Ecologia (PIE), uma iniciativa do CNPq,visa otimizar recursos humanos e materiais para o desenvolvimento deações concretas para a solução dos principais problemas ambientais noBrasil (Barbosa, 2001). O subprograma denominado Programa Brasileirode Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD), constitui-se emum esforço colaborativo entre cientistas e estudantes que trabalhamnas diferentes regiões biogeográficas do País, compartilhando aresponsabilidade de conduzir e apoiar pesquisas ecológicas nas áreas


de produtividade primária/secundária, dinâmica de nutrientes, conservaçãoda diversidade biológica, dinâmica de populações, organização decomunidades e ecossistemas, padrões e freqüência de perturbações naturaise impactos antrópicos. O Ministério do Meio Ambiente tambémimplementou o Programa Nacional de Monitoramento Ambiental Integrado(MONITORE) que tem por objetivos: levantar informações e dadosconfiáveis sobre a qualidade ambiental no País e disponibilizá-los; coordenar,promover e difundir práticas e procedimentos de monitoramento ambiental;capacitar instituições para realizar trabalhos de monitoramento ambiental;desenvolver padrões metodológicos de coleta e análise de dados sobrea qualidade ambiental; desenvolver padrões estatísticos e amostraispara pesquisas significativas, em nível regional e nacional; promover ointercâmbio de informações; e permitir uma análise integrada da situaçãoambiental no Brasil (Rizzo, 2001).

Essas iniciativas permitem estudos ambientais de envergadura eem diferentes escalas, o que possibilita verificar padrões e testar/questionarhipóteses e teorias, viabilizando a construção de modelos ajustadosaos ecossistemas aquáticos tropicais, em particular ao Brasil.

Atualmente, os estudos ambientais no Brasil têm atingido níveis decomplexidade que permitem a aplicação de recorte regional com a utilizaçãode Sistemas Geográficos de Informação (SIG) (Xavier da Silva et al.,2001; Vicens et al., 2001). Outra abordagem regional é a valoração deunidades de conservação (Obara et al., 1999; Santos et al., 2001) e estudosde percepção ambiental (Del Rio & Oliveira, 1996). Também contamoscom material bibliográfico versando sobre diversos aspectos da ecologia,em particular nos periódicos Revista Brasileira de Biologia, Acta LimnologicaBrasiliensia e Anais da Academia Brasileira de Ciências.

A partir de 1997, por iniciativa da Sociedade de Ecologia no Brasil,passaram a ser publicados artigos na Revista Brasileira de Ecologia. Tambémhá importantes iniciativas de livros de ecologia que incorporam a experiênciade pesquisadores brasileiros escritos por Fernandes (1991), Salgado-Labouriau (1994), Laroca (1995) e Pinto-Coelho (2000), além dostradicionais Schäfer (1985) e Esteves (1988).


A LIMNOLOGIA

A Limnologia, termo originado da palavra grega Limné, que significalago, teve início no século XVIII, com medidas de temperatura emlagos e, conseqüentemente, o reconhecimento da temperatura e dadensidade da água como duas das mais importantes variáveis ambientais,fundamentais na explicação do padrão de circulação das massas deágua (Esteves, 1988). Quanto aos métodos empregados nos estudoslimnológicos, o método Winkler utilizado na determinação do teor deoxigênio dissolvido na massa de água, atualmente modificado pela adiçãode azida (Golterman et al., 1978), já estava disponível para uso peloslimnólogos no final do século XIX (Fox & Wingfield, 1937). Apesardos inúmeros e importantes estudos iniciais efetuados no século XIX,a Limnologia (o estudo ecológico de todas as massas de águas continentais,independentemente de sua origem, dimensão e concentração salina –Esteves, 1982; a ciência das águas interiores – Lampert & Sommer,1997), consolidou-se com ferramental teórico e metodológico bemestruturado no período de 1900 a 1950 (Esteves, 1988). A partir deentão, a Limnologia, como subdisciplina da Ecologia (Lampert & Sommer,op. cit.), tomou corpo, desenvolvendo pesquisas relativas a importantesprocessos, como produção primária e decomposição, substituição deespécies e de teorias, hipóteses e modelos, tais como do nicho ecológico,distúrbio intermediário, “microbial looping” e “trophic cascade”.

O desenvolvimento da Limnologia no Brasil pode ser dividido emquatro períodos (Esteves, 1982, 1988). O período compreendido dodescobrimento até 1900 foi dominado por naturalistas estrangeiros eos trabalhos foram constituídos em grande parte por listagens de espécies.De 1900 a 1950, iniciaram-se as pesquisas no Brasil, com a permanênciapor longo período de pesquisadores de diversos países, destacando-seentre eles Stillman Wright e Hermann Kleerekoper. Este último temadicional importância por ter sido um dos primeiros a escrever umlivro sobre Limnologia (Kleerekoper, 1944). De acordo com Esteves(op. cit.), no período de 1950 a 1970, as pesquisas passaram a ter caráterholístico, destacando-se os trabalhos conduzidos por Samuel Murgel


Branco. Esteves (op. cit.) considera o período a partir de 1970 maisprofícuo, com a formação de diversos núcleos de pesquisas limnológicasdistribuídos pelo País. Nesse período, também foi constituída a SociedadeBrasileira de Limnologia (SBL), hoje uma entidade sólida, que a cadadois anos organiza importante evento científico nacional, o CongressoBrasileiro de Limnologia, e edita o periódico científico Acta LimnologicaBrasiliensia, veículo de ampla divulgação nacional e um dos mais importantesperiódicos na área de ecologia no Brasil. A SBL foi fundamental para ainserção da Ecologia/Limnologia no território nacional (Esteves et al.,1995). Pode-se também afirmar que a limnologia brasileira, em grandeparcela, tomou corpo a partir da década de 1970 por meio de estudosem reservatórios, particularmente em São Paulo (Henry, 1999a),destacando-se os trabalhos desenvolvidos por Arcifa (1972), Rocha(1975), Tundisi et al. (1977), Henry et al. (1978) e Shimizu (1978,1981).

De significativa importância para o desenvolvimento da limnologiabrasileira, como apontado por Esteves (1988), foram as pesquisascoordenadas pelo Prof. Dr. José Galizia Tundisi nos Programas de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais (UFSCar) e em Ciênciasda Engenharia Ambiental (CRHEA/USP), atualmente no InstitutoInternacional de Ecologia (São Carlos, SP).

Também é um marco na limnologia brasileira a publicação do livroFundamentos de Limnologia, do Prof. Dr. Francisco de Assis Esteves.Além de ser uma obra de referência em português, discute importantesaspectos da limnologia utilizando em profusão exemplos retirados depesquisas desenvolvidas em região tropical, particularmente nos ecossistemasaquáticos nacionais. Além dessa publicação, há um número cada vezmaior de livros que tratam de aspectos relativos aos ecossistemas aquáticosnacionais (Tundisi, 1988; Bressan, 1990; Costa, 1990; Carmouze, 1994;Sipaúba-Tavares, 1994; Müller, 1995; Tundisi et al., 1995; Trindade,1996; Agostinho & Gomes, 1997; Tundisi & Saijo, 1997; Vazzoler etal., 1997; Esteves, 1998; Henry, 1999b; Pompêo, 1999; Rebouças etal., 1999; Tundisi & Straškraba, 1999; Von Sperling, 1999; Bozelli et


al., 2000; Conte & Leopoldo, 2001; Sipaúba-Tavares & Rocha, 2001;Amaral & Bittrich, 2002; Henry, 2003; Tundisi, 2003).

AS MACRÓFITAS AQUÁTICAS

Podem ser consideradas macrófitas aquáticas os vegetais visíveisa olho nu com partes fotossinteticamente ativas permanentemente,ou por diversos meses, todos os anos, total ou parcialmente submersasem água doce ou salobra, podendo ainda ser flutuantes (Irgang & GastalJr., 1996). Independentemente de aspectos taxonômicos, vários gruposecológicos de macrófitas aquáticas são reconhecidos (Arber, 1920;Sculthorpe, 1967; Hutchinson, 1975; Lachavanne & Wattenhofer, 1975;Wetzel, 1981; Denny, 1985; Moss, 1997; Pedralli, 1990; Pérez, 1992).No Brasil, a classificação comumente aceita refere-se a macrófitas aquáticasemersas, flutuantes, submersas enraizadas, submersas livres e com folhasflutuantes (ver Capítulo 2).

Quando comparada às outras comunidades aquáticas, por exemploo fitoplâncton, as macrófitas aquáticas tiveram seus estudos retardados,principalmente pelas dificuldades metodológicas na amostragem dessacomunidade. Inicialmente, os pesquisadores também consideravam outrascomunidades aquáticas com papel mais significativo no metabolismodo ecossistema do que as macrófitas aquáticas. No entanto, com a ampliaçãodos estudos ficou caracterizada a importância dessa comunidade parao ecossistema (Esteves, 1988; Esteves & Menezes, 1992).

Segundo Neiff (comunicação pessoal), a limnologia no HemisférioSul desenvolveu-se a partir da limnologia do Hemisfério Norte, noqual as macrófitas aquáticas são, em geral, pouco importantes em razão,por exemplo, da forma dos lagos e do clima temperado. Henry (1999a)também aponta que a abordagem inicial nos estudos limnológicos brasileirosseguiu o padrão das pesquisas realizadas em lagos de zonas temperadas.

Trabalho pioneiro de macrófitas aquáticas no Brasil foi efetuadopor Hoehne (1948). Esse estudo refere-se às macrófitas aquáticas observadasprincipalmente em diversos corpos de água doce no Estado de São


Paulo, constituindo-se numa listagem com breve descrição de espéciese aspectos de sua biologia e ecologia. Black (1950) descreveu aspectosanatômicos e ecológicos de gramíneas aquáticas da Amazônia. Váriostrabalhos relacionados à identificação de macrófitas aquáticas forampublicados, como Fromm-Trinta (1972, 1973, 1983, 1985) – Lentibulariaceae;Pott & Cervi (1999) – Lemnaceae; e Rodrigues & Irgang (2001) –Potamogetonaceae. Na coleção Flora Ilustrada Catarinense, editada porReitz (1965 a 1996), podem ser encontradas diversas chaves comrepresentantes das macrófitas aquáticas. Em relação às macrófitas aquáticaspresentes na planície costeira do Rio Grande do Sul, com chaves deidentificação e fotos de exsicatas, foi publicado trabalho por Irgang &Gastal Jr. (1996). Outras publicações são o livro de Scremin-Dias et al.(1999) e um guia de identificação com ilustrações coloridas de espéciesde plantas aquáticas encontradas no Pantanal escrito por Pott & Pott(2000). Para a região sul-catarinense, há o trabalho de Citadini-Zanette& Aguiar (2000). Inventário de macrófitas aquáticas para a região deMinas Gerais pode ser encontrado em Pedralli et al. (1993a, b) e paraa região do Rio Grande do Sul, em Gastal Jr. & Irgang (1997) e Rosa& Irgang (1998). Também temos Arber (1920) e Cook (1974) comoobras de referência e, para aspectos ecológicos, Sculthorpe (1967) eHutchinson (1975).

Para a ecologia de macrófitas aquáticas tropicais no Brasil, apresentamsubstancial contribuição os estudos coordenados pelo Prof. Dr. Franciscode Assis Esteves, a partir de 1978 na Universidade Federal de São Carlos,SP. Entre outros trabalhos, podemos citar Esteves (1981, 1982), Camargo(1984), Esteves & Barbieri (1983), Esteves & Camargo (1986) e Menezeset al. (1993).

Na atualidade, apesar do crescente número de profissionais quese dedicam ao estudo de macrófitas aquáticas, dos vários grupos depesquisas distribuídos pelo território nacional com competência paraanalisar essa comunidade, dos inúmeros trabalhos e discussões apresentadosem congressos, simpósios e outros eventos e artigos científicos publicadosem revistas científicas nacionais e internacionais, na prática, há poucos


especialistas atuando continuamente no estudo dessa importantecomunidade aquática no Brasil, os “macrofiteiros”.

Por meio de breve revisão bibliográfica efetuada no site http://www.scielo.br, complementada com informações atualizadas, pode-severificar que na Revista Brasileira de Biologia (1998 a 2002, v. 62, n. 4Ae 4B) foram publicados nove artigos científicos sobre macrófitas aquáticas,já nos Anais da Academia Brasileira de Ciências (2000-2003, v. 75, n. 1)nenhum artigo foi publicado e na Revista Brasileira de Botânica (1998-2002, v. 25, n. 3), apenas um artigo. Na Acta Limnologica Brasiliensia(http://www.iph.ufgrs.br/sbl/livraria/) (1986 a 2002, v. 14, n. 2), forampublicados 32 artigos científicos. Esses artigos discutem temas relacionadosà biomassa, à decomposição, à taxonomia, à influência da variação donível da água sobre as macrófitas aquáticas, à aplicação de macrófitaaquática, entre outros aspectos. Segundo Mitsch & Gosselink (1986),cerca de 11% de toda a área dos continentes que compreendem ostrópicos é coberto por áreas alagadas. Para o Brasil, Esteves (1988)estima que cerca de 6,5% do território nacional é coberto por áreasalagáveis, o que representa pouco mais de 550.000 km2. O reduzidonúmero de publicações e a grande área potencial de ocupação das macrófitasaquáticas no território nacional reforçam a necessidade da ampliaçãodos estudos dessa comunidade.

Os estudos efetuados em estandes monoespecíficos apresentamimportante e tradicional abordagem no acompanhamento dos bancosde macrófitas aquáticas (Camargo & Esteves, 1996; Pompêo et al., 2001).Poucas pesquisas analisam todas as espécies de macrófitas aquáticaspresentes na área de estudo, como os trabalhos executados por Neiff(1975, 1990) e Junk & Piedade (1993). Os Profs. Drs. W. J. Junk (Max-Plank Institute, Alemanha) e J. J. Neiff (CECOAL, Argentina) vêmhá cerca de 30 anos desenvolvendo pesquisas limnológicas, em particularcom ênfase em macrófitas aquáticas presentes em lagos de várzea naregião Amazônica, no Pantanal e na planície de inundação do rio Paraná,respectivamente. Seus inúmeros estudos constituem obras de referêncianão apenas para a América do Sul.


Além do método destrutivo tradicional, para a avaliação da biomassaviva, do detrito e dos teores de nutrientes presentes no tecido vegetal(Westlake, 1971), também vem sendo utilizado método de abordagema campo, mediante o acompanhamento por marcação de exemplaresvivos (Camargo, 1991; Penha et al., 1998; Pompêo et al., 1999b, c).Estudos com macrófitas aquáticas também já atingiram o estatus deprevisibilidade (Neiff et al., 2000). E importantes aspectos da degradaçãodas macrófitas aquáticas vêm sendo estudados (Bianchini Jr., 1999).

Substancial parcela das pesquisas com macrófitas aquáticas noBrasil, foi desenvolvida em reservatórios, principalmente no Estado deSão Paulo (Esteves, 1982; Esteves & Barbieri, 1983; Menezes et al.,1993; Petracco, 1995; Meyer, 1996; Luciano & Henry, 1998; Pompêo& Henry, 1997, 1998; Pompêo et al., 1997, 1999a, b, c, 2001).

Poucas pesquisas sobre produtividade primária de macrófitas aquáticasforam desenvolvidas (Camargo & Esteves, 1995), com destaque paraPiedade et al. (1991), Esteves & Menezes (1992), Junk & Piedade (1993),Pompêo & Moschini-Carlos (1997b), Camargo & Florentino (2000),Greco & Freitas (2002) e Palma-Silva et al. (2002).

Outros aspectos da biologia e da ecologia de plantas aquáticassão pouco abordados no Brasil, destacando-se estudos fenológicos ede polinização. Ressaltam-se os trabalhos desenvolvidos com fenologiade Scirpus cubensis (Moschini-Carlos et al., 1995) e polinização em Eichhornia(Alves dos Santos, 1997, 1999).

Irgang (1999) desenvolveu um sistema de classificação para identificarnomenclaturalmente uma comunidade vegetal de macrófitas aquáticas.Segundo esse pesquisador, a mais chamativa, que apresenta manchasuniformes e de fácil visualização, é a espécie fisionômica. Por exemplo,uma comunidade flutuante, abaixo da superfície, cuja espécie fisionômicaé a Utricularia inflata, é denominada Utricularial.

Pouca atenção tem sido dada à utilização de sensoriamento remotono estudo de macrófitas aquáticas no Brasil (Neiff, comunicação pessoal).Palombo & Pereira (1992) e Russo (1996) utilizaram essa ferramentano estudo de plantas aquáticas.


Cabe ressaltar que as macrófitas aquáticas submersas, flutuantese emersas vêm atualmente causando prejuízos à geração de energia emusinas hidrelétricas nacionais, como demonstrado na 2a Reunião Técnicasobre Macrófitas Aquáticas (Pompêo, 1999). Segundo informaçõesapresentadas nesse evento, a Light, no sistema Pirai–Paraíba do Sul,disponibilizou cerca de 3 milhões de dólares apenas com a retirada doreservatório de cerca de 40 caminhões diários de macrófitas aquáticas.A Companhia Hidro Elétrica do São Francisco (CHESF), no sistemaMoxotó–Paulo Afonso, BA, também desembolsou substancial somade recursos financeiros para retirar a macrófita aquática submersa Egeriadensa retida nas grades de proteção de entrada de água das turbinas.

Os prejuízos são ainda maiores quando somados aos custos envolvidosna interrupção temporária da geração de energia elétrica pela paralisaçãodas turbinas. Assim, o maior conhecimento sobre a ecologia de macrófitasaquáticas tropicais também fornecerá subsídios para auxiliar em seumanejo, colaborando no gerenciamento ambiental. Recentemente, noEstado do Rio Grande do Sul, com a construção do reservatório de Itá,com área de espelho de água estimada em cerca de 150 km2, após afase de enchimento, cerca de 1/3 de sua área superficial, no nível dacota de operação do reservatório, foi tomada pelas macrófitas aquáticasflutuantes Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes e Salvinia auriculata. Nessereservatório, o controle do crescimento das plantas flutuantes foi efetuadoapenas por observação visual e por coleta manual na zona de tomadade água para as turbinas. Na mesma bacia hidrográfica, a montante doreservatório de Itá, foi construído o reservatório de Machadinho queaté o momento não apresenta efetivo plano de monitoramento e controleno crescimento das macrófitas aquáticas. Essas questões reforçam anecessidade da ampliação dos estudos que visam ao desenvolvimentode técnicas eficientes e de baixo custo, permitindo tanto a rápida detecçãodo crescimento de macrófitas aquáticas quanto a proposição de formasde controle.


Na 2a Reunião Técnica sobre Macrófitas Aquáticas, especialistastambém apontaram para a necessidade de estudos básicos, particularmenterelacionados à determinação das amplitudes ecológicas das macrófitasaquáticas diante de diversos fatores ambientais (Pompêo, 1999).Posteriormente, em agosto de 2000, na cidade de Maringá, PR, a SociedadeBrasileira de Limnologia e o Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologiae Aqüicultura (Nupélia, Universidade Estadual de Maringá, PR)organizaram outro importante evento, o I Workshop sobre MacrófitasAquáticas, contando com a participação de especialistas nacionais eestrangeiros em macrófitas aquáticas. Novamente, os pesquisadoresreforçaram a necessidade de estudos experimentais em escala de laboratórioe a campo com os diversos grupos ecológicos de macrófitas aquáticas,diante dos fatores ambientais, particularmente temperatura, disponibilidadede luz e nutrientes.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

As macrófitas aquáticas são importantes componentes estruturaise do metabolismo dos ecossistemas aquáticos tropicais sul-americanos.Nesses ambientes, cerca de 95% da biomassa total concentra-se nessasplantas, o que determina que muitas redes tróficas têm seu inícioparticularmente no detrito (Neiff, comunicação pessoal).

Como apontado anteriormente, são necessários estudos básicoscom as macrófitas aquáticas no Brasil. Estudos taxonômicos permitemconhecer o organismo e sua distribuição geográfica. Além disso, naanálise de dados é pertinente discutir aspectos de biodiversidade, muitopouco abordado no Brasil (Rietzler et al., 1998).

Análises em escala de laboratório permitem desenvolver pesquisaspara testar o efeito de diversos fatores ambientais, particularmentetemperatura, luz e nutrientes, sobre as macrófitas aquáticas. Pesquisas acampo possibilitam não apenas entender a função desses vegetais comotambém inferir aspectos da ecologia de ecossistemas relativos à dinâmicado sistema. Conjuntamente, devem ser desenvolvidos e testados diferentesmétodos de abordagem a campo e em laboratório e diversos delineamentos


experimentais na tentativa de ampliar o conhecimento auto-ecológicoe sinecológico das plantas aquáticas.

Os estudos devem caminhar na direção da modelagem e da predição,permitindo o monitoramento ambiental e contribuindo para a prevençãodo crescimento descontrolado de plantas aquáticas, particularmenteem reservatórios. Nesses ambientes, levantamentos expeditos e de baixocusto, além do uso de imagens de satélites e fotografias aéreas, comosugeridos por Smith et al. (2000) e Håkanson & Boulion (2002), sãomuito úteis para a rápida delimitação da área de ocupação das plantasaquáticas, contribuindo com informações para os tomadores de decisão.

Estudos sobre fenologia de macrófitas aquáticas, interação inseto-planta aquática e fauna associada (Afonso, 2002) também devem serincentivados.

Como apontado por Neiff (comunicação pessoal), são restritos ostrabalhos com macrófitas aquáticas em rios e áreas alagadas, com exceçãodo Pantanal e da região Amazônica.

Assim, estudos em diferentes escalas, abordagens e ecossistemaspermitirão ampla visão da função das macrófitas aquáticas, de sua biologiae ecologia, demonstrando seu potencial de uso em sistemas naturais econstruídos e contribuindo para o manejo e gestão ambientais. Tambémpermitirão verificar padrões e desenvolver uma teoria relativa aosecossistemas aquáticos tropicais, em especial ao Brasil.

CAPÍTULO 2

BIOMASSA DAS MACRÓFITASAQUÁTICAS: O MÉTODO DO

QUADRO

INTRODUÇÃO

Os organismos existentes na atualidade são provenientes de ancestraiscom origem no ambiente aquático. No tempo geológico, medianteincontáveis transformações, os organismos adaptados ao meio aquáticopassaram gradualmente ao habitat terrestre. As plantas, para viver forada água, desenvolveram estruturas, como uma cobertura externa eimpermeável, a cutícula. Esta, além de evitar a perda de água, nãopermite sua entrada, nem de nutrientes, nem a troca de gases com omeio externo. Para o intercâmbio com o meio externo, surgiram osestômatos. Outros importantes caracteres morfológicos que se modificaramna passagem da vida aquática para a terrestre foram os sistemas vasculare de sustentação (Salgado-Labouriau, 1994).

Pelo contínuo processo de transformação, muitos organismosadaptados à vida no ambiente terrestre retornaram a seu antigo modode vida aquático.

Importantes modificações anatômicas permitiram o restabelecimentono ambiente aquático, como redução do sistema de sustentação, reduçãodo número, pela ausência ou presença, de estômatos não funcionais,os cloroplastos passaram a se localizar na parte superior das folhas ehouve redução do número e do grau de lignificação dos elementoscondutores do xilema. Como a solubilização do CO2 e O2 na água ocorre


a taxas muito baixas, as cutículas e as folhas das plantas aquáticasdevem ser finas para facilitar a troca de gases com o meio, além dearmazenar gases no aerênquima (Sculthorpe, 1967; Ruttner, 1975; Wetzel,1981; Esteves, 1988).

Em função dos diferentes graus de transformações sofridos pelosvegetais no retorno ao ambiente aquático, atualmente podem serencontrados vegetais que suportam desde submergências ocasionaisaté o hábito exclusivamente aquático.

A terminologia utilizada para descrever o conjunto de vegetaisadaptados ao ambiente aquático é variada. Na literatura especializadapodem ser encontrados termos como hidrófitas, helófitas, euhidrófitas,limnófitos, plantas aquáticas, macrófitas e macrófitos aquáticos (Arber,1920; Hoehne, 1948; Sculthorpe, 1967; Del Viso et al., 1968; Neiff,1975; Wetzel, 1981; Esteves, 1988; Pedralli, 1990; Springuel & Murphy,1991). Os termos macrófitas e macrófitas aquáticas, em inglês “macrophytes”e “aquatic macrophytes”, respectivamente, podem ser consideradosde uso corrente no Brasil.

As macrófitas aquáticas podem ser encontradas principalmentenas margens e nas áreas mais rasas de rios, lagos e reservatórios, tambémem cachoeiras e fitotelmos (Arber, 1920; Wetzel, 1981; Esteves, 1988;Pedralli, 1990; Pérez, 1992). Quando a luz atinge o fundo do corpod’água, esses vegetais podem se desenvolver em grandes bancos a maisde 10 m de profundidade (Dale, 1984; Middelboe & Markager, 1997).

Independentemente de aspectos taxonômicos, diferentes gruposde macrófitas aquáticas são reconhecidos (Arber, 1920; Sculthorpe,1967; Hutchinson, 1975; Lachavanne & Wattenhofer, 1975; Wetzel,1981; Denny, 1985; Esteves, 1988; Pedralli, 1990; Pérez, 1992; Moss,1997). Segundo Esteves (op. cit.), os grupos ecológicos comumenteaceitos no Brasil são:

a) emersas: plantas enraizadas no sedimento com as folhas acimada lâmina d’água. Exemplos: Echinochloa, Typha, etc.;

Biomassa das macrófitas aquáticas: o método do quadro 25

b) flutuantes: plantas que se desenvolvem flutuando livremente noespelho d’água. Exemplos: Limnobium, Lemna, etc.;

c) submersas enraizadas: plantas enraizadas que crescem submersas.Exemplos: Vallisneria, Nitella, etc.;

d) submersas livres: plantas que apresentam raízes pouco desenvolvidase que flutuam submersas em águas tranqüilas. Exemplo: Utricularia.

e) com folhas flutuantes: plantas enraizadas que se desenvolvemcom folhas flutuando na lâmina d’água. Exemplo: Nymphoides,etc.

Do ponto de vista taxonômico, 42 famílias de dicotiledôneas, 30de monocotiledôneas, 17 de briófitas e 6 de pteridófitas apresentamexemplares de plantas aquáticas (Esteves, 1988; Pérez, 1992). Comoexemplo, na Usina Hidrelétrica de Nova Ponte (MG), Pedralli & Meyer(1996) identificaram 25 famílias com representantes de plantas aquáticas,com uma riqueza de 35 espécies. Para o Estado do Rio Grande do Sul,Irgang & Gastal Jr. (1996) reconheceram cerca de 400 a 500 espéciesde macrófitas aquáticas. Pott & Pott (2000) descreveram 247 espéciespara o Pantanal.

Algumas espécies de macrófitas aquáticas apresentam sofisticadosistema de polinização, a heterostilia. Plantas heterostílicas são compostasde flores de diferentes morfas, que diferem nos comprimentos do estigmae dos estames e no tamanho do pólen, com sistema de auto-incompatibilidade. A polinização legítima nas espécies tristílicas ocorresomente quando flores com estigma longo, médio ou curto recebempólen compatível, respectivamente, das anteras longas, médias ou curtas.Somente polinizadores especializados, como a abelha solitária Ancyloscelisgigas, com longa probóscide coberta de cerdas com ganchos, conseguematingir os diferentes níveis de anteras das folhas tristílicas da Eichhorniaazurea e efetuar a polinização legítima (Santos, 1999).

Há também espécies carnívoras. No Brasil são encontradas cercade 50 espécies de Utricularia que, em razão de suas bolsas (utrículos),permitem a captura de pequenos animais, algas e detritos e são potencialmente


importantes no controle da população zooplanctônica (Fromm-Trinta,1985; Pompêo & Bertuga, 1996; Pompêo & Moschini-Carlos, 1997a;Richards, 2001).

MÉTODOS DE ABORDAGEM

Para o estudo das macrófitas aquáticas, podem ser adotados métodosnão excludentes: o destrutivo e o não destrutivo.

O método não destrutivo refere-se à marcação e ao estudo periódicodo crescimento da planta viva, mediante a análise de variáveis biométricas(altura, diâmetro, peso fresco, etc.) normalmente relacionadas ao pesoseco (Benincasa, 1986; Pompêo & Henry, 1996; Pompêo et al., 1999b).

O método destrutivo refere-se à remoção periódica, por meio depoda, de porções significativas do banco de macrófitas aquáticas,principalmente para as determinações de biomassa e de composição química.

Em abordagem sistêmica, a determinação da biomassa das macrófitasaquáticas constitui-se em procedimento essencial, pois possibilita avaliaro crescimento vegetal, o estoque de nutrientes e inferir sobre o fluxode energia no ambiente (Wetzel, 1981; Esteves, 1988; Nogueira & Esteves,1990; Camargo & Esteves, 1996; Piedade et al., 1997; Pompêo et al.,1999a). Portanto, a determinação da biomassa é um dos mais importantesprocedimentos para avaliar o papel dessas plantas no ambiente aquático(Pompêo, 1996).

DETERMINAÇÃO DA BIOMASSA

A biomassa de macrófitas aquáticas é o peso do material vegetalcontido acima e abaixo da lâmina d’água, inclusive do material presenteno interior do sedimento, expresso por unidade de área.

Por intermédio de um amostrador de área conhecida, um quadroou parcela introduzido no local selecionado do banco de macrófitasaquáticas, coleta-se em sacos plásticos todo material vegetal vivo ou


morto contido em seu interior. Posteriormente, o material é seco epesado e o resultado final é expresso por unidade de área.

FORMA E ÁREA DO AMOSTRADOR

São empregados amostradores de vários formatos na determinaçãoda biomassa das macrófitas aquáticas, sendo mais comum as formas dequadrado (Menezes, 1984; Nogueira & Esteves, 1990; Da Silva & Esteves,1993; Moschini-Carlos et al., 1993; Pompêo et al., 2001), retângulo(Vicari & Rovetta, 1983) e círculo (Howard-Williams, 1978; Pettersson& Hansson, 1990; Meyer, 1996).

Para amostradores de mesma área, o de formato circular é consideradomais satisfatório do que o quadrado, por diminuir a quantidade de vegetaçãomarginal em torno do próprio quadro (efeito de borda) (Roberts et al.,1987). No entanto, o amostrador quadrado pode ser considerado deuso mais generalizado.

A área do amostrador empregado nas amostragens também é muitodiversificada (Tabela 2.1). A maioria dos trabalhos consultados nãoapresenta definição dos critérios utilizados na seleção da forma e daárea do amostrador.

Tabela 2.1 Área do amostrador utilizado na coleta de material vegetal para adeterminação da biomassa das macrófitas aquáticas.

Área (m2) Autores

0,06 Howard-Williams (1978)

0,0625 Meyer (1996), Nogueira & Esteves (1990), Shah & Abbas (1979)

0,09 Singh & Yadava (1974)

0,25

Camargo & Esteves (1996), Da Silva & Esteves (1993), Moschini-Carlos et al. (1993), Pompêo et al. (2001), Nogueira & Esteves (1990)

0,50 Vicari & Rovetta (1983), Boyd (1970)

1 François et al. (1989), Junk & Piedade (1993), Piedade et al. (1991)


No Brasil, são muito utilizados quadros de formato quadrado com0,0625, 0,25 e 1 m2 (Menezes, 1984; Nogueira & Esteves, 1990; Piedadeet al., 1991; Junk & Piedade, 1993; Moschini-Carlos et al., 1993; Pompêoet al., 2001; Costa & Henry, 2002). Wetzel & Likens (1991) sugeremquadros de 0,25 a 0,50 m2.

A área do quadro utilizada na avaliação da biomassa das macrófitasaquáticas pode ser determinada por intermédio do método propostopor Wiegert (1962), em que um único quadro amostrado é subdivididoem 5 diferentes tamanhos, conhecidos como quadrados inclusos (Figura2.1). O quadro é dividido em 16 partes e a biomassa da macrófita aquáticaé avaliada como 1/16, 3/16, 4/16, 12/16 e 16/16 da área do amostrador.Posteriormente, são calculadas a biomassa média, a variância e o custorelativo. Graficamente, plotando-se o produto do custo relativo pelavariância relativa, determina-se o tamanho ótimo do quadro.

Figura 2.1 Quadrados inclusos utilizados na determinação da área ótima do quadrovisando à avaliação da biomassa das macrófitas aquáticas. As áreas relativasdos quadros são 1/16, 3/16, 4/16, 12/16 e 16/16 do total.

As discussões relacionadas à determinação prévia da área doamostrador não se restrigem ao tema das comunidades vegetais. Tambémtêm sido aplicados métodos para determinar a área mínima para amostragemde populações animais, por exemplo Miyares & Anadón (1981).

Os quadros também variam de material, sendo construídosprincipalmente de madeira ou ferro. O quadro de madeira é empregado


sobre a lâmina d’água, nas macrófitas aquáticas emersas, flutuantes ecom folhas flutuantes.

Em função do tipo ecológico da macrófita aquática estudada eem locais de pequena profundidade, o quadro poderá apresentar pés,semelhantes a uma base de mesa, para ser parcialmente afundado nosedimento (Vicari & Rovetta, 1983; Menezes, 1984). Para a coleta demacrófitas aquáticas submersas, podem ser utilizados amostradoresconstruídos especificamente para essa finalidade (Forsberg, 1959), draga(Bini et al., 1999; Pompêo & Moschini-Carlos, 1995) ou os quadrospodem ser depositados no fundo, sobre o sedimento, e a biomassamanualmente removida com emprego de equipamento de mergulhoautônomo (Howard-Williams, 1978; Golterman et al., 1988; Ballesteroset al., 1989; Lillie et al., 1997).

Preferencialmente, o amostrador não deve ser rígido, mas articulado.Apresentando um dos lados aberto, facilita abraçar a porção do bancode macrófitas aquáticas e minimiza os danos causados à vegetação.Depois da correta delimitação da porção vegetal que será removida,pode ser colocada uma trava no lado aberto para dificultar a movimentaçãodo amostrador. Porcas tipo borboleta podem ser utilizadas para a fixaçãoda forma do quadro. É aconselhável que, durante a remoção doscomponentes vegetais, o quadro permaneça imóvel, a fim de evitar ainclusão ou a exclusão de estruturas da vegetação.

No campo, no momento da coleta, o material vegetal poderá serdividido em frações. Por exemplo, pode-se dividir as macrófitas aquáticasemersas em fração aérea, todo material presente acima da lâmina deágua, e fração aquática, toda porção do vegetal contida no interior damassa de água. As frações aérea e aquática também podem ser subdivididas.Os critérios utilizados para o fracionamento da vegetação devem serdefinidos de acordo com os objetivos do trabalho. Recomenda-se ofracionamento pelo menos em parte viva e parte morta.

Para o corte do material vegetal, é muito comum o emprego defacões e tesouras de vários tipos e tamanhos. Foice também tem sidoutilizada (Meyer, 1996). Na literatura consultada, no entanto, não é


comum a citação dos instrumentos de corte utilizados. Tesoura de poda,facilmente encontrada em lojas de jardinagem, é conveniente, pois éde fácil manuseio, baixo custo e permite corte direto das estruturas damacrófita aquática.

No campo, também é importante a avaliação da área de ocupaçãoda macrófita aquática na região de estudo. A área de cobertura permitirádeterminar os estoques de biomassa e nutrientes e inferir sobre o potencialda planta como estocadora de nutrientes (Pompêo et al., 1999a). Aárea ocupada pelas macrófitas aquáticas pode ser estimada por meiode técnicas de análise morfométrica de um lago (Wetzel & Likens,1991), fotografia aérea (Junk et al., 1981) e imagem de satélite (Palombo& Pereira, 1992; Russo, 1996). A determinação da área de coberturadas macrófitas aquáticas, particularmente em estudos de monitoramentoem reservatórios, também pode ser efetuada por meio de critério qualitativo.Por exemplo, atribui-se nível 0 quando não há macrófitas aquáticas;nível I sendo notada apenas a presença; nível II para infestação leve;nível III para infestação média; nível IV para infestação grave; e nívelV para infestação crítica (Vega, 1997). Segundo esse autor, por meiodesse critério, o monitoramento periódico do nível de infestação dasmacrófitas aquáticas no reservatório de Itaipu permite identificar problemasde explosão populacional e aplicar ações mitigatórias urgentes.

NÚMERO DE QUADROS

O número de repetições empregado na coleta a fim de determinara biomassa de macrófitas aquáticas é variável, por exemplo: 10 quadrosde 1 m2 (Junk & Piedade, 1993; Piedade et al., 1991), 10 a 20 quadrosde 0,50 x 1 m (Vicari & Rovetta, 1983), 8 quadros de 0,25 m2 (Pompêoet al., 2001), 20 quadros de 1 m2 (François et al., 1989), 50 quadros de0,06 m2 (Howard-Williams, 1978) e 5 quadros de 0,50 x 2,0 m (Camargo& Florentino, 2000).

O número mínimo de quadros pode ser calculado por intermédiode uma amostragem-piloto de 10 a 20 unidades amostrais, pela seguintefórmula (Roberts et al., 1987):


n = (t.s)2/D.Xm, (2.1)

em que

n = número de unidades amostrais necessárias;

t = função t de Student com N-1 graus de liberdade sendo N onúmero de unidades amostrais utilizado na amostragem-piloto;

s = desvio-padrão da amostragem piloto;

D = grau de precisão sugerido, como por exemplo, 20% ou 0,2;

Xm= biomassa média determinada na amostragem-piloto.

Hussey & Long (1982) utilizaram amostragem-piloto para determinaro tamanho e a forma do amostrador e o número de unidades amostrais.Após um ano de amostragem, concluíram que 50 unidades coletadasmensalmente consumiam tempo demasiadamente longo para proces-samento no laboratório. Optaram pela redução à metade do númerode unidades amostrais inicialmente previstos. Isso mostra, portanto,que critérios subjetivos também têm sido empregados na definição donúmero de unidades amostrais.

Na escolha da forma do quadro, área e número de unidades amostrais,o pesquisador deve levar em consideração os objetivos do trabalho, aequipe disponível, o tempo de coleta das amostras no campo e deprocessamento no laboratório e os custos financeiros. Segundo Eatonet al. (1995), os custos de campo são estimados pelos gastos iniciais naamostragem-piloto. Os custos de laboratório são calculados de acordocom a quantidade de amostras que serão processadas, a variedade e asofisticação das análises previstas no projeto inicial.

Considerando forma, área e número de unidades amostrais, a utilizaçãode parcelas no formato quadrado de 0,0625m2 e de 0,25 m2 devem serprimeiramente consideradas, visto seu uso freqüente. O quadro de menorárea pode ser aplicado para plantas de pequeno porte, como Azolla,Salvinia, Lemna, Utricularia, Cabomba, Nitella, Vallisneria, etc. O quadrode maior área é indicado para coletar plantas mais “robustas”, como,por exemplo, Typha, Echinochloa, Eichhornia, Polygonum, Scirpus, entre


outras. Quadros de 1 m2 demandam grande esforço de coleta no campoe de processamento no laboratório. Para uma seleção arbitrária do númerode quadros e da área do amostrador, uma coleta de 3 quadros de 1 m2,em termos absolutos, estima uma biomassa equivalente à presente em12 quadros de 0,25 m2. Por outro lado, a experiência indica que 3 a 5quadros de 0,25 m2 são representativos na avaliação do padrão sazonalde variação da biomassa da macrófita aquática. Este último número dequadros apresenta vantagens por constituir um custo financeiro e tempode processamento muito menores do que quadros de 1 m2 de área.Dessa forma, o pesquisador deve efetuar análise crítica sobre as vantagense os inconvenientes antes da seleção da forma, do tamanho e do númerode unidades amostrais, visando à determinação da biomassa de macrófitasaquáticas.

Em Eaton et al. (1995), Matteucci & Colma (1982) e Rice (1967),podem ser encontradas informações adicionais que auxiliam na seleçãodo número de unidades amostrais, área e forma do amostrador.

SELEÇÃO DO BANCO

A maneira de selecionar o banco de macrófitas aquáticas que seráamostrado é muitas vezes subjetiva. Os objetivos do trabalho devemser os principais norteadores dos procedimentos e critérios adotados.No entanto, alguns cuidados e considerações iniciais auxiliam na tomadade decisão:

a) o pesquisador deverá escolher bancos característicos e representativosda macrófita aquática;

b) como muitas vezes há necessidade de penetrar no interior doestande, deve-se ter cuidado para não destruir extensa área dobanco;

c) levar em consideração que a coleta é periódica, portanto, a cadacoleta, o banco sofrerá significativa amostragem destrutiva. Esta,em hipótese alguma, deverá afetar o desenvolvimento da vegetaçãoaté o próximo período amostral;


d) não coletar em locais amostrados anteriormente.

Westlake (1966) sugere que, para facilitar o estudo e auxiliar naseleção da área amostrada, o banco da macrófita aquática deve serquadriculado e os locais a serem amostrados, sorteados no momentoda coleta. Esse autor também apresenta critérios para a aceitação doslocais sorteados.

A seleção das unidades amostrais também pode seguir um padrãopreestabelecido, mediante a utilização de transecções (Dickerman etal., 1986; Pompêo & Moschini-Carlos, 1995). Estas auxiliam na observaçãodo padrão de zonação da vegetação, pois é possível anotar a posição decada grupo vegetal.

PERIODICIDADE DA AMOSTRAGEM

Na literatura, verifica-se que a periodicidade empregada nadeterminação da biomassa das macrófitas aquáticas é ampla: quinzenal(Meyer, 1996; Nogueira & Esteves, 1990), mensal (Singh & Yadava,1974; Shah & Abbas, 1979; Van Wijk, 1989; Piedade et al., 1991; DaSilva & Esteves, 1993; Junk & Piedade, 1993; Pompêo et al., 2001),bimensal (Neiff, 1975), cinco vezes no período de um ano (Lillie et al.,1997; Westlake, 1966), trimestral (Moschini-Carlos et al., 1993), semestral(Luciano & Henry, 1998), única (Pompêo & Moschini-Carlos, 1995)e em acordo com o ciclo hidrológico (Camargo & Esteves, 1996). Tambémneste caso, os objetivos do trabalho são os principais norteadores daescolha da periodicidade.

De maneira geral, para pequenos bancos de macrófitas aquáticas,amostragens com periodicidade reduzida devem ser evitadas. Amostragemexcessiva poderá afetar a vegetação, modificando a taxa potencial decrescimento da macrófita aquática e, em conseqüência, alterando opadrão sazonal de variação da biomassa viva e do detrito. Nesse caso,o mais indicado é o estudo não destrutivo, com acompanhamento docrescimento de plantas vivas (Kauppi et al., 1983; Benincasa, 1986;Pompêo & Henry, 1996; Pompêo et al., 1999b).


De acordo com Mathews & Westlake (1969), macrófita aquáticacom alta taxa de mortalidade deve ser amostrada com menor periodicidade,pois a biomassa produzida no intervalo entre amostragens pode nãoser corretamente computada, acarretando na subestimação da fitomassaproduzida. Golterman et al. (1988) sugerem que a periodicidade naamostragem de macrófitas aquáticas deve seguir o padrão verificadono campo. Isto é, em época de maior incremento de biomassa deveráhaver menor periodicidade na amostragem, assim como em rios, noperíodo de maiores fluxos a freqüência na amostragem deverá ser menordo que no período de menores fluxos (Carvalho, 1994).

PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS

No laboratório, o material vegetal coletado deve ser guardado emlocal adequado, seco, ventilado, livre de possíveis agentes contaminantese ambientais, e processado o mais rápido possível. Como no campo sãocoletados inúmeros quadros, para evitar a deterioração da vegetação,o tempo de processamento no laboratório deve ser mínimo, do contrárioas coletas devem ser realizadas em períodos sucessivos.

Na triagem em laboratório, a macrófita aquática pode ser subdivididaem diversas frações. Como exemplo, segundo os objetivos do trabalho,podemos ter: folha, pecíolo, rizoma, detritos da parte aérea e aquática,raiz, inflorescência, fruto, etc. O fracionamento da vegetação permiteverificar padrões de crescimento pela alternância de biomassa entre asrespectivas frações. Nesse sentido, a análise integrada das frações debiomassa viva e de detrito também deve ser efetuada. O pesquisadordeve eleger cuidadosamente os critérios para a subdivisão da porçãovegetal. Pequenas porções de estruturas mal classificadas podem nãoalterar de forma significativa a biomassa final da fração. No entanto,caso apresente elevados teores de nutrientes, o pesquisador podesuperestimar os estoques destes quando anotados em frações com baixabiomassa e reduzido teor de nutrientes.

As frações vegetais são separadas manualmente e lavadas comágua corrente para a remoção de sedimento e de outros detritos aderidos,


particularmente na raiz. Para essa finalidade, podem ser utilizadas tesouras,luvas, baldes, bandejas rasas, peneiras de diversos tamanhos e aberturasde malha, pinças, pincéis, etc. Após a lavagem, remover o excesso deágua do material vegetal. A secagem completa deve ocorrer em estufade aeração forçada ou seca ao ar livre.

PESO SECO

A secagem ao ar livre é lenta e são necessários cuidados para evitara rápida deterioração do vegetal. Após a triagem, é aconselhável colocaras frações vegetais para secar ao sol sobre folhas de papel. É importanteperiodicamente trocar as folhas e revolver toda a massa vegetal paraevitar a permanência de umidade, a secagem lenta e a deterioração domaterial. Para evitar a mistura das porções vegetais e das unidadesamostrais, essas frações devem ser protegidas da ação do vento e dacontaminação por outros agentes ambientais, principalmente quandose almeja determinar a composição química da macrófita aquática.

Apesar da biomassa das macrófitas aquáticas ser determinada apóssecagem ao ar livre, o mais indicado é a secagem das frações em estufade aeração forçada. Esta é mais rápida e permite secagem e temperaturauniformes. O material pode ser acondicionado em sacos de papeldevidamente rotulados com data de coleta, local de amostragem, unidadeamostral e fração da macrófita aquática.

A temperatura empregada na secagem das frações vegetais emestufa de aeração forçada é muito variável (Tabela 2.2). Na literaturaconsultada, os autores não deixam claro os critérios adotados na seleçãoda temperatura de secagem. O tempo de permanência na estufa tambémé muito diverso (Tabela 2.3).

Segundo Westlake (1963), o peso seco das plantas aquáticas geralmenteé definido após a secagem a peso constante em 104-105oC. Esse autortambém sugere secagem a 60oC, evitando a perda de compostos voláteis.Esteves (sem data) sugere que, para a determinação do teor de lipídiono tecido vegetal, a temperatura da estufa deve ser de no máximo85oC.


Para a avaliação do peso seco, o material vegetal deve permanecerna estufa até atingir peso constante. Em estufa de aeração forçada,permanentemente ligada a 70oC, cerca de 96 horas são suficientes paraobter o peso seco das frações da macrófita aquática. O vegetal estátotalmente seco quando se apresenta muito quebradiço ao toque.

Tabela 2.2 Temperaturas de secagem em estufa de aeração forçada para a determinaçãoda biomassa das macrófitas aquáticas com base no peso seco.

Temperatura (oC) Autores

55 Meyer (1996)

60Da Silva & Esteves (1993), Luciano & Henry (1998),

Polisini & Boyd (1972)

70Mason & Bryant (1975), Menezes (1984),

Pompêo et al. (2001)

80Camargo & Esteves (1996), Jupp & Spence (1977),

Roberts et al. (1987), Sharma & Pradhan (1983),

Sharma et al. (1996)

85 Twilley et al. (1977)

95 Piedade et al. (1997)

105Eaton et al. (1995), Junk & Piedade (1993),

Poi De Neiff & Carignan (1997), Westlake (1966),

Wetzel & Likens (1991)

106 Lillie et al. (1997)

Tabela 2.3 Tempo de secagem em estufa de aeração forçada para a determinação dabiomassa com base no peso seco das macrófitas aquáticas.

Tempo Autores

24 horas Lillie et al. (1997)

48 horas Eaton et al. (1995), Twilley et al. (1977)

96 horas Poi De Neiff & Carignan (1997)

5 a 6 dias Polisini & Boyd (1972)


Quando as frações vegetais estiverem secas, antes de efetuar suapesagem, é necessário transferi-las para dessecadores a fim de obtertemperatura ambiente. Normalmente, a quantidade de material vegetalseco é muito grande, não sendo possível a utilização de dessecadorescomuns de laboratório. Uma maneira de contornar esse problema éinserir o material retirado da estufa de aeração forçada em grandessacos plásticos com cerca de 1 kg de sílica gel no fundo, dentro decontêineres de cerca de 100 litros e com tampa. Após um períodoaproximado de 30 minutos, o material vegetal nos sacos de papel podeser pesado (em balança de precisão até centésimos de grama), descontandoo peso individual de cada saco.

Após a pesagem final em laboratório, o material vegetal deve serarmazenado em local seco, para evitar sua deterioração. Caso o pesquisadortenha interesse na determinação da composição química, fibras, lipídios,etc. do tecido vegetal, é aconselhável triturar imediatamente as fraçõesda macrófita aquática em moinho e guardar o material triturado empotes com tampa. A pré-secagem das frações vegetais por cerca de 2horas facilita a trituração. Na falta de um moinho, o material vegetalseco pode ser triturado em liqüidificador ou macerado em almofariz.Nesse caso, recomenda-se o peneiramento da fração triturada em peneirade 0,5 mm de abertura de malha (Esteves & Camargo, 1982).

Em função dos objetivos da pesquisa, o peso fresco do materialvegetal coletado pode ser determinado em campo. Para essa finalidade,a fração do vegetal removida da água é introduzida em sacos plásticosde tela com abertura de malha de poucos milímetros. Posteriormente,o excesso de água é extraído por centrifugação e a planta é pesada(Westlake, 1971; Vicari & Rovetta, 1983; Eaton et al., 1995). Outroprocedimento é deixar a macrófita aquática secando ao ar por um períodopreestabelecido. Ambos os procedimentos são potencialmente prejudiciaisà vegetação, particularmente em estudos de longa duração que envolvemo acompanhamento do crescimento de indivíduos vivos.

Para indivíduos jovens de Eichhornia crassipes, foi encontrada umarelação linear estatisticamente significativa entre peso fresco (indivíduos


pesados no campo, sem pré-secagem, imediatamente após a coleta) epeso seco (60oC por 72 horas em estufa de aeração forçada) (Figura2.2). Apesar disso, em razão do variado teor de água presente no tecidovegetal de uma dada macrófita aquática, o peso fresco não é uma variávelsatisfatória para auxiliar na inferência do peso seco.

y = –8,079 + 0,12*x

r = 0,71 p < 0,05 (n = 34)–

Peso fresco (g)

Pe

so

seco

(g)

0

20

40

60

80

100

50 150 250 350 450 550 650

Figura 2.2 Relação linear entre peso fresco e seco de indivíduos de E. crassipes (Pompêo,dados não publicados).

MATÉRIA ORGÂNICA

Também é comum a representação da biomassa das macrófitasaquáticas em termos do teor de matéria orgânica (peso seco livre decinzas). Para essa finalidade, cerca de 0,1 a 0,3 g da fração seca e moídada planta é calcinada em mufla em cadinhos pré-pesados. Durante aincineração, toda a matéria orgânica é volatilizada, sendo o materialremanescente (cinzas) constituído pelos elementos minerais presentesno tecido vegetal. Pela diferença de pesos entre os cadinhos sem macrófitaaquática e com a fração vegetal antes e depois da calcinação, sãodeterminadas as quantidades de cinzas e de matéria orgânica. A temperaturae o tempo de permanência utilizados para a calcinação em mufla sãomuito variáveis na literatura (Tabela 2.4).


Tabela 2.4 Temperatura e tempo de permanência para calcinação em mufla na determinaçãodas frações cinzas e peso seco livre de cinzas das macrófitas aquáticas.

Temperatura e tempo Autores

350oC(*) Chapman et al. (1975)

500oC/2 h Howard-Williams & Allanson (1981)

500oC/3 h Ho (1979)

500oC/6 h Roberts et al. (1987)

500oC/12 a 14 h Yurukova & Kochev (1993)

550oC(*) Wetzel & Likens (1991)

550oC/1 h Pompêo et al. (1999a)

550oC/1,5 h Howarth & Fisher (1976)

550oC/4 h Thomaz & Esteves (1984)

550oC/6 h Hussey & Long (1982)

Jupp & Spence (1977)

Eaton et al. (1995)

600oC/6 h Pettersson & Hansson (1990)

(*) Tempo de calcinação não apresentado pelo autor.

De acordo com Roberts et al. (1987), temperaturas de calcinaçãosuperiores a 500oC podem volatilizar alguns compostos inorgânicos.Esteves (sem data) recomenda que a temperatura não ultrapasse 550oC.

Também é comum estimar a concentração de carbono das fraçõesvegetais como 47% do teor de matéria orgânica (Esteves, sem data;Westlake, 1963; Pompêo et al., 1999a).

BIOMASSA SOB O SEDIMENTO

Westlake (1965) e Roberts et al. (1987) consideram que a determinaçãoda biomassa das macrófitas aquáticas presente no sedimento tem sidomuito negligenciada, particularmente para as emersas e as submersasenraizadas. Segundo Roberts et al. (1987), sem a análise da fração enterrada,


enraizadas. Segundo Roberts et al. (1987), sem a análise da fração enterrada,não é possível determinar com precisão o aparente aumento daprodutividade da fração acima do sedimento, resultante exclusivamentede ganho fotossintético ou apenas da redistribuição da matéria presenteno sistema radicular. Como as raízes das macrófitas aquáticas podemrepresentar mais de 50% da biomassa total (Westlake, op. cit.), nãodevem ser desprezadas.

A omissão na determinação da biomassa da fração no sedimentopode ser atribuída a dificuldades na aplicação de métodos de coletassimilares tanto para as frações presentes acima da lâmina de água quantopara as aquáticas e as enterradas no sedimento. Também são de difícilseparação as frações referentes às partes vivas e aos detritos presentesno interior do sedimento. Roberts et al. (1987) sugerem dois métodos,flotação e corante vital, para a distinção entre a biomassa viva e amorta.

Em corpos d’água com fundo constituído de areia e cascalhos finos,um tubo de 5 a 10 cm de diâmetro e 50 cm de comprimento com aborda afiada pode ser utilizado para amostrar as raízes (Westlake, 1971;Bueno, 2000). Westlake (op. cit.) sugere que, por causa da reduzidaárea desses amostradores, um maior número de unidades amostraisdeve ser coletado.

Em virtude das dificuldades no estudo de populações naturais demacrófitas aquáticas, é possível elaborar experimentos a campo e emlaboratório para acompanhar o crescimento e a produção da fraçãoenterrada (Fiala, 1973; Sharma & Pradhan, 1983; Cizková & Lukavská,1999).

REPRESENTATIVIDADE DOS DADOS

Um importante aspecto no levantamento da biomassa das macrófitasaquáticas diz respeito à representatividade dos dados, isto é, o padrãode variação da biomassa determinada pelo método do quadro deverefletir o padrão apresentado no campo. A maior parte das pesquisasdeixa implícito a aceitação dos critérios e procedimentos de coletas


adotados, não discutindo sua adequação à determinação da biomassadas macrófitas aquáticas.

A representatividade das amostras está intimamente associada àseleção do banco de macrófitas aquáticas, à forma do quadro, à área eao número de unidades amostrais utilizadas na amostragem do estande.Uma maneira de verificar a representatividade dos dados é pelo cálculodo coeficiente de variação. Estatisticamente, quanto maior o númerode unidades amostrais, mais a média amostral se aproxima da médiareal, com tendência ao menor desvio-padrão. Conseqüentemente, como aumento do número de unidades amostrais, menor será o coeficientede variação e melhor será a representatividade dos dados. No entanto,isso nem sempre é de fácil verificação.

Pompêo & Moschini-Carlos (1995) coletaram 94 amostras ao longode transecções na determinação da biomassa de Utricularia gibba naLagoa Dourada (Brotas, SP). Apesar do elevado número de unidadesamostrais, o coeficiente de variação foi da ordem de 343%. Os autoresatribuíram esse elevado valor à zonação da U. gibba, que pode serencontrada no fundo da lagoa com cerca de 85% de sua biomassacompreendida entre 2 e 4 m de profundidade. Para Scirpus cubensis,presente na Lagoa do Infernão (Luiz Antônio, SP), Moschini-Carloset al. (1993) determinaram coeficientes de variação por estação decoleta abaixo de 20% e a média entre as quatro estações de coletaapresentou amplitude de 6,7% a 53,6%. Nogueira & Esteves (1990),também estudando S. cubensis na Lagoa do Infernão, obtiveram coeficientesde variação da ordem de 20%. Pompêo et al. (2001), estudando Echinochloapolystachya, determinaram, em duas estações de coleta, coeficientes devariação da ordem de 6,8% a 50,8% e, para a média da biomassa, obtiverammenor amplitude, variando de 18,1% a 40,9%. Esses autores atribuíramesse fato à homogeneidade na distribuição da biomassa de E. polystachyano estande na zona de desembocadura do rio Paranapanema na represade Jurumirim.

Del Viso et al. (1968) determinaram a biomassa de macrófitasaquáticas com quadro de 1 m2 em três estações, com quatro unidades


amostrais por estação. Obtiveram maior coeficiente de variação entreas estações (10,5%) do que entre as unidades amostrais (6%). Concluíramque as maiores variações estão relacionadas à falta de homogeneidadena cobertura vegetal. Na determinação da biomassa de plantas aquáticas,o padrão da zonação dos estandes pode causar erros de amostragem(Downing & Anderson, 1985). Entretanto, nenhum modelo tem sidoproposto. Assim, a zonação e a homogeneidade da planta no banco demacrófitas aquáticas devem ser levadas em consideração na avaliaçãoda adequação dos procedimentos utilizados na determinação do padrãode variação da biomassa.


Como foi verificado, diversos critérios e procedimentos são empregadosna medida de biomassa das macrófitas aquáticas.

Independentemente da variabilidade na forma do quadro, na área,no número de repetições, na periodicidade amostral, no fracionamento,na temperatura e no tempo de secagem em estufa de aeração forçada ena calcinação em mufla utilizados, o padrão de variação sazonal deverefletir as mudanças na biomassa das frações viva e detrito verificadono campo. Na comparação dos resultados dos estoques de biomassa opesquisador deve levar em consideração os diferentes procedimentos ecritérios adotados. Assim, os valores numéricos desses estoques podemser comparados após análise crítica.

Na determinação da biomassa das macrófitas aquáticas, a escolhado local para a amostragem está associada aos objetivos do trabalho.Assim, devem ser os principais norteadores de sua escolha. No entanto,cabe ao pesquisador escolher bancos característicos e representativosda macrófita aquática em estudo.

O fracionamento da planta também está na dependência da finalidadedo trabalho. O vegetal coletado deve ser fracionado ao menos em fraçõesviva e detrito para verificação de alternâncias nos padrões anuais decrescimento e de mortalidade.


Quanto à forma, ao tamanho do quadro e ao número de unidadesamostrais, estes estão associados à representatividade amostral que,de certa forma, independe dos objetivos do trabalho. Assim, em suaseleção podem ser utilizados critérios objetivos (por exemplo, métodosnuméricos) e subjetivos, como tempo de coleta no campo, tempo deprocessamento das amostras no laboratório, fracionamento da macrófitaaquática, custos do trabalho de campo e das análises de laboratório eequipe disponível.

A verificação das temperaturas e dos tempos de secagem em estufade aeração forçada e de calcinação em mufla empregadas são importantesna análise comparativa dos dados. Assim, é necessária avaliação críticapara minimizar possíveis diferenças entre os valores levantados nosdiferentes estudos.

Em razão da variedade de procedimentos utilizados na determinaçãoda biomassa das plantas aquáticas, a comparação entre diversos trabalhose grupos ecológicos de macrófitas aquáticas é muitas vezes prejudicada.O pesquisador deve ter cautela ao comparar o resultado numérico desuas pesquisas com dados de literatura.

Sugestões que visam auxiliar na tomada de decisões para o estudoda biomassa das macrófitas aquáticas são:

a) selecionar os estandes de macrófitas aquáticas e adequar aperiodicidade amostral tendo por principal critério o objetivo dapesquisa. Para levantamento anual do padrão de variação da biomassaviva e do detrito da macrófita aquática, as coletas devem serrealizadas em estande representativo, com periodicidade mínimabimestral;

b) dar preferência ao quadro de forma quadrada;

c) dar preferência aos quadros de 0,0625 m2 e 0,25 m2;

d) o número mínimo de unidades amostrais coletadas por estaçãode coleta deve ser três;

e) determinar a biomassa da fração presente no sedimento;

f) fracionar a macrófita aquática ao menos em frações viva e detrito;


g) a temperatura de secagem das frações vegetais em estufa de aeraçãoforçada deve estar compreendida entre 60 e 85oC, devendo omaterial permanecer na estufa pelo menos 72 horas;

h) a temperatura de calcinação em mufla deve ser de 550oC por umtempo mínimo de 1 hora.

CAPÍTULO 3

DECOMPOSIÇÃO DASMACRÓFITAS AQUÁTICAS: O

MÉTODO DOS SACOS DE LITER

INTRODUÇÃO

A contribuição das macrófitas aquáticas para a ciclagem de nutrientesno ecossistema aquático ocorre por meio da fixação e da mineralizaçãode detritos alóctones, pela excreção de secreções produzidas pelo perifítone pela planta e por intermédio da liberação de nutrientes após a decom-posição da vegetação aquática senescente (Carpenter & Adams, 1979).A decomposição é o processo que permite a liberação de nutrientes ede matéria orgânica para o ecossistema aquático (Howard-Williams &Junk, 1976). O estudo da decomposição constitui ferramenta fundamental,permitindo avaliar a função das plantas aquáticas para o ecossistema,em particular para a ciclagem de nutrientes.

O PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO

O processo de decomposição das macrófitas aquáticas ocorre emduas fases (Silver & Miya, 2001). A primeira é decorrente principalmentede processos físicos como a lise celular e a lixiviação, que causam rápidaperda de compostos solúveis não estruturais, como açúcares simples,proteínas e nutrientes (Bastardo, 1981).

Nas macrófitas aquáticas, o conteúdo de carboidrato solúvel correspondede 70% a 96% do carboidrato mobilizável – açúcares e amido (Esteves,1981). Na decomposição vegetal, após poucos dias de incubação do material


vegetal, pode ocorrer considerável perda de peso em razão, principalmente,da liberação de carboidrato mobilizável. Na segunda fase da decomposição,os processos biológicos são predominantes. Quando a degradação doscomponentes estruturais (lignina, celulose, etc.) se inicia, ocorre umasérie de reações enzimáticas, seguidas da degradação e da ruptura decomplexos compostos orgânicos, liberando moléculas que podem serprontamente assimiladas por microrganismos (Bastardo & Rivera, 1986).Nessa fase, a liberação de compostos químicos do esqueleto vegetal émuito lenta (Howard-Williams & Junk, 1976; Pompêo & Henry, 1998).

Na região tropical, em particular na Amazônia, a decomposição de50% ou mais do material vegetal ocorre durante a primeira fase da decomposição,principalmente no primeiro mês (Howard-Williams & Junk, 1976). Bastardo(1981) observou que 40% a 70% da biomassa inicial desaparece nos primeiros16 dias de decomposição. Em poucas horas, quantidades substanciais defósforo podem ser lixiviadas para a coluna d’água (Figura 3.1).

Nutrientes como nitrogênio e fósforo são rapidamente lixiviados(Bastardo, 1981; Pompêo & Henry, 1998). O fósforo pode ser facilmenteliberado se a permeabilidade da membrana vegetal for alterada, particu-larmente quando as frações vegetais são secas antes da incubação (Rogers& De Bruyn, 1988).

Horas

Porc

enta

gem

de

fósfo

rore

manescente

20

40

60

80

100

120

140

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

Média ± desvio-padrão

Média ± erro da média

Média

Figura 3.1 Porcentagem de fósforo remanescente após decomposição de discos foliaresde E. crassipes (Pompêo, dados não publicados).

Decomposição das macrófitas aquáticas... 47

Ao longo do processo de decomposição, tem sido verificado aumentono teor de nitrogênio no material remanescente, atribuído à colonizaçãodo detrito por algas perifíticas e por outros organismos ricos em nitrogênio(Suberkropp et al., 1976; Carpenter & Adams, 1979). As taxas de decom-posição variáveis dos compostos nitrogenados e dos carboidratos, ahumificação e a fixação de nitrogênio também podem ser responsáveispor esses aparentes aumentos (Moran & Hodson, 1989). A mineralizaçãode compostos que não contêm nitrogênio pode ocasionar aumentoproporcional desse elemento no resíduo e nas proteínas. Complexoscompostos fenólicos incorporados ao detrito também podem alterar aconcentração do nitrogênio remanescente (Godshalk & Wetzel, 1978).Roland et al. (1990) verificaram acentuada redução na concentraçãode fósforo nos primeiros dias de decomposição de Eichhornia azurea.No entanto, observaram aumento de nitrogênio, associado à elevaçãoda colonização do detrito por microrganismos e algas perifíticas.

Na análise do processo de decomposição, os nutrientes presentesem microrganismos e em algas perifíticas são determinados conjuntamentecom a fração vegetal, podendo mascarar a perda do tecido vegetal. Acoleta manual dos organismos associados e a lavagem das porções vegetaisem decomposição podem não ser suficientes para garantir a total eliminaçãodos nutrientes presentes na biomassa viva ou morta desses organismose de outras substâncias inorgânicas secretadas pelos mesmos.

Segundo Rivera & Bastardo (1991), a ordem de desaparecimentode compostos orgânicos do esqueleto vegetal apresenta a seguinte velocidadeem ordem decrescente: pectinas, celulose, hemicelulose e, por último,lignina. Podem ainda apresentar diferentes cinéticas de desaparecimento.

Quando o material vegetal morre, imediatamente ocorre uma sériede processos físicos (lise celular, etc.) que, conseqüentemente, gera asaída de compostos não estruturais da planta, como proteína, açúcaressolúveis, aminoácidos e nutrientes (Bastardo, 1981). Estes são utilizadospelos microrganismos, levando a seu rápido crescimento. Nessa etapaocorrem mudanças dentro da comunidade de microrganismos, em função


da competição pelo substrato e da seletividade no ataque a componentesorgânicos. Dessa forma, ocorre um processo de sucessão na colonizaçãodo substrato no decorrer do tempo. Portanto, a comunidade de microrga-nismos decompositores apresenta um mecanismo de seletividade, poisdependem de habilidade para degradar os diferentes componentesestruturais do esqueleto vegetal. Esse processo aumenta o número deorganismos especializados, que são favorecidos pelas pressões do meioambiente e pelas competições inter e intra-específicas das comunidadesde microrganismos decompositores (Bastardo, 1981). Isso sugere quea velocidade de utilização dos diferentes compostos lignocelulósicosdepende da capacidade degradadora dos organismos decompositores,da disponibilidade e de sua afinidade com o substrato, assim como desua complexidade molecular, permitindo sua assimilação de forma direta(Rivera & Bastardo, 1991).

Os fungos, por possuírem hifas, penetram nos substratos vegetaise toleram baixa acidez, características vantajosas na degradação decomponentes estruturais quando em competição com as bactérias (Bastardo& Rivera, 1986). Segundo Hackney et al. (2000), os fungos são muitoimportantes no processo de decomposição de complexos materiais, comoparedes celulares lignificadas. Os fungos também parecem diferir nahabilidade de decompor diferentes espécies de plantas ou nos diferentesperíodos do processo.

Os actinomicetos, embora não sejam muito numerosos em relaçãoàs bactérias e aos fungos, apresentam eficiência e capacidade elevadasde utilização de compostos estruturais. Bastardo & Rivera (1986) tambémconsideram as bactérias os organismos pioneiros no ataque ao substrato,independentemente da eventual facilidade na degradação de compostosorgânicos, seguidas posteriormente por fungos e actinomicetos.

Os decompositores apresentam um espectro de enzimas capazesde degradar um ou mais constituintes do esqueleto vegetal (Bastardo& Rivera, 1986). Assim, diferentes enzimas são necessárias para completara degradação e a posterior mineralização desse material orgânico.


Folhas jovens e fotossinteticamente ativas apresentam proporcio-nalmente menores teores de compostos estruturais e maior qualidadenutricional. Assim, as diferentes estruturas da espécie vegetal, comofolhas, rizomas, inflorescência, etc., apresentam taxas de decomposiçãodistintas (Pompêo & Henry, 1998).

FATORES QUE INTERFEREM NA DECOMPOSIÇÃO

Muitos são os fatores ambientais que interferem no processo dedecomposição. A temperatura, o pH da água, os teores de nutrientesdissolvidos e presentes no tecido vegetal e os microrganismos associadossão considerados importantes fatores explicativos do processo de degradaçãodas plantas aquáticas.

A taxa de decomposição de Lagorosiphon major não foi afetadapela concentração de nutrientes na água, tanto após a execução dosexperimentos a campo como em laboratório (Howard-Williams et al.,1988). Estudos efetuados em laboratório sugerem que a alcalinidadeda água afeta as taxas de decaimento, por causa da neutralização daprodução de ácidos do detrito. Segundo Kok & Van de Laar (1991),esse efeito é constatado em águas com baixo poder de tamponamento.Em águas com capacidade de tamponamento maior, o pH interno dodetrito provavelmente apresenta-se mais adequado à decomposição.Nessas circunstâncias, Kok & Van de Laar (op. cit.) comentam quefatores como a concentração de nutrientes no detrito tornam-se maisimportantes na determinação das taxas de decomposição. Allard &Moreau (1986), após experimentos de laboratório, concluíram que ainfluência da acidificação no processo de decomposição é variável edepende da presença de macro e microdecompositores, da natureza doecossistema (lago ou rio) e das propriedades físicas e químicas da água.

As taxas de decomposição de substâncias orgânicas de origem animale vegetal também dependem de fatores como a temperatura ambiente,a saturação da água com oxigênio dissolvido, a composição químicado detrito e os tipos de microrganismos que atuam na decomposição(Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982). A velocidade da água também


afeta o processo de decomposição. Segundo Hammerly et al. (1989),quanto maior a velocidade da corrente, maior será a taxa de decaimentovegetal.

Godshalk & Wetzel (1978) verificaram, em condições de laboratório,decomposição mais rápida a 25oC do que a 10oC. Em região tropical, oprocesso de decomposição é mais rápido do que em região temperada.Temperaturas elevadas associadas às altas humidades aumentam avelocidade de degradação de matéria particulada (Furch & Junk, 1997).O período de inundação também tem sido considerado muito importanteno processo de decomposição (White & Trapani, 1982). No móduloexperimental de Mantecal (Venezuela), Bastardo et al. (1982) verificaramque a decomposição é maior nos períodos de cheia e de vazante e dependentedos níveis de inundação. Além disso, a participação dos invertebradostambém é importante no processo de decomposição (Mason, 1980;Camargo, 1984; Polunin, 1984; Stewart, 1992; Benfield, 1996).

PROCEDIMENTOS A CAMPO E LABORATÓRIO

Vários são os procedimentos adotados para estudar o processo dedecomposição. O método dos sacos de liter ou serrapilheira (“litterbags”) é muito simples e vem sendo utilizado, há algumas décadas,como importante instrumento na avaliação das taxas de decomposição,seja de frações ou da planta como um todo. Constitui-se basicamenteem inserir quantidades definidas da macrófita aquática seca ou frescaem sacos com tamanho e abertura de malha determinados. Os sacosnumerados são incubados no ambiente e, periodicamente, parte é removida.Pela diferença de peso entre os conteúdos inicial e final do material,são calculadas as porcentagens remanescentes de biomassa.

Para o estudo dos diversos aspectos da ecologia de ecossistemasaquáticos continentais, vários manuais sugerem a utilização de metodologiascomuns, visando facilitar a comparação dos resultados. Particularmentepara o estudo das plantas aquáticas, é empregada grande variedade deprocedimentos a campo e em laboratório. A utilização de procedimentossemelhantes é importante para que os processos biológicos sejam avaliados


e comparados. Por exemplo, para a determinação da biomassa das macrófitasaquáticas, variam a periodicidade amostral, seu fracionamento, a forma,o tamanho e o número de unidades amostrais do quadro amostrador,as temperaturas e os tempos de secagem em estufa e de calcinação emmufla das frações vegetais para as determinações dos respectivos pesosseco e seco sem cinzas. Isso sugere que os dados de biomassa devem sercomparados com cautela (veja o Capítulo 2).

Da mesma forma que para a determinação da biomassa, umadiversidade de critérios e procedimentos a campo e em laboratório éempregada no estudo da decomposição das macrófitas aquáticas, particu-larmente com os “litter bags”.

No estudo da decomposição de macrófitas aquáticas é possívelelaborar experimentos com grande variabilidade de condições. Assim,cada pesquisa apresenta um delineamento experimental, seja no tamanhodos sacos e na abertura de malha, no local de incubação dos sacos, nasfrações das macrófitas aquáticas testadas, nas quantidades inseridaspor sacos, no período de remoção do material, no tempo de duraçãodos experimentos, na quantidade de sacos removidos por período, nosprocedimentos adotados após a remoção dos sacos, nas análises efetuadasa posteriori no material vegetal remanescente ou no modelo numéricoutilizado no ajuste da curva de decaimento da biomassa com o tempode incubação.

Na literatura notam-se duas preocupações básicas na conduçãodos experimentos: a) o pesquisador tenta evitar ao máximo a interferênciada própria experimentação, isto é, quer que a decomposição ocorra damaneira mais “natural” possível, e b) as condições experimentais sãoidealizadas visando verificar a influência de um fator ambiental noprocesso de decomposição.

OS SACOS DE LITER

No estudo da decomposição de macrófitas aquáticas é comum autilização de sacos com comprimento, largura e aberturas de malha


distintos. Não há na literatura consultada um saco considerado comoreferência (Tabela 3.1).

Têm sido utilizados sacos de 20 x 60 cm com 2 mm de abertura demalha, e em cada lado há 20 furos de 5 mm para permitir a passagem demacroinvertebrados (Howard-Williams & Davies, 1979). Ikusima & Gentil(1985, 1996) desenvolveram pesquisas com sacos de 10 x 15 cm e diferentesaberturas de malha, variando de 0,125, 0,5, 2, 4,5 e 18 mm2.

De maneira geral, os sacos podem ser confeccionados com telasde plástico (tipo mosquiteiro) (Pompêo & Henry, 1998), de tecido (filó)(Pompêo, em preparação) ou de fibra de vidro (Reddy & Debusk, 1991).

Tabela 3.1 Tamanho e abertura de malha utilizados na confecção dos sacos de liter.

Tamanho (cm)

Abertura de malha

Autores (mm)

20 x 30 2 Esteves & Barbieri (1983)

– 5 White & Trapani (1982)

20 x 30 2 Howard-Williams & Junk (1976)

– 2 Howard-Williams et al. (1988)

30 x 25 1 Gaur et al. (1992)

15 x 15 – Kudryavtsev & Kudryavtseva (1982)

5 x 5 2 Kok & Van de Laar (1991)

10 x 10 1 Moran & Hodson (1989)

20 x 25 1 Ohlson (1987)

10 x 20 5 Stewart (1992)

A definição do tamanho da abertura de malha é um aspecto muitoimportante. Tem sido demonstrado que, com o aumento da abertura damalha, o processo de perda de biomassa é mais rápido, conseqüentemente,as taxas de decomposição (k) são maiores. Assim, nos estudos de decomposição,a comparação de trabalhos com sacos de medidas semelhantes é um importanteinstrumento para minimizar diferenças particularmente decorrentes douso de sacos com abertura de malha variável.


Além dos sacos de liter, nos experimentos de decomposição tambémtêm sido utilizados potes cobertos com telas (Kudryavtsev, 1981; Camargoet al., 1983; Camargo, 1984) e experimentos de decomposição em laboratório(Rivera & Bastardo, 1982; Gadelha et al., 1990; Brepohl et al., 1996).

LOCAL DE INCUBAÇÃO DOS SACOS

Vários são os locais de incubação dos sacos de liter: ao longo damargem (Mason & Bryant, 1975; White & Trapani, 1982), imersos nacoluna d’água e suspensos por flutuador (Howard-Williams & Junk,1976; Esteves & Barbieri, 1983), submersos na zona litoral (Howard-Williams et al., 1988), a 1 m de profundidade (Pompêo & Henry, 1998),entre 50 e 60 cm de profundidade no interior do estande (Kudryavtsev& Kudryavtseva, 1982), na região das macrófitas aquáticas a 5 m damargem (Morris & Lajtha, 1986) e submersos na coluna d’água a cercade 10 a 30 cm acima do sedimento (Moran & Hodson, 1989). Visandosimular as etapas de decomposição verificadas no campo, os sacos tambémforam incubados a diferentes profundidades e períodos (Howard-Williams& Davies, 1979). Ikusima & Gentil (1996) incubaram sacos de liter a3,5 m de profundidade em um lago diferente do local de coleta damacrófita aquática estudada.

Em muitos dos trabalhos consultados não há clara definição doslocais e das condições de incubação dos sacos, nem dos critérios utilizadosna definição dos locais selecionados.

O MATERIAL BIOLÓGICO INSERIDO NOS SACOS

As estruturas das macrófitas aquáticas apresentam diferentes teoresde nutrientes (Barbieri & Esteves, 1991; Piedade et al., 1992; Pompêoet al., 1999a). Os maiores teores geralmente são observados nas estruturascom elevado metabolismo, como folhas, flores e em indivíduos jovens(Esteves, 1988; Finlayson, 1991). As folhas, quando comparadas comrizomas e colmos, apresentam maior taxa de mortalidade (Pinho et al.,1998; Pompêo et al., 1999b). Dessa forma, os nutrientes presos em


estruturas com baixa taxa de mortalidade apresentam menor “turnover”.Assim, a determinação das taxas de decomposição das diferentes estruturasdas macrófitas aquáticas é importante para inferir a participação relativadessas frações na ciclagem de nutrientes.

As partes ou frações das macrófitas aquáticas utilizadas nos experi-mentos de decomposição são muito diversas, da mesma forma que ostratamentos empregados na preparação das frações vegetais antes daincubação. Na literatura não há critério definido sobre os procedimentosadotados. De maneira geral, as porções da vegetação são incubadassecas ou frescas.

A secagem prévia das frações vegetais pode favorecer os processosde lixiviação, acelerando a liberação dos nutrientes quando introduzidosna água (Esteves & Camargo, 1986; Bianchini Jr., 1999). Em amostrasfrescas e descongeladas, poderá ocorrer a perda de líquidos celularesdecorrente do rompimento da parede celular pelo congelamento, coma potencialidade de interferir nos teores de nutrientes da fração estudada.

Têm sido incubados pecíolos de Nymphoides indica e folhas mortase talos de Polygonum ferrugineum (Esteves & Barbieri, 1983). White &Trapani (1982) utilizaram 20 g por saco, sendo 10 g de talos e 10 g defolhas senescentes de Spartina alterniflora, secos a 103oC. Talos e folhasmortas de Typha angustifolia e Phragmites communis foram cortados empedaços de cerca de 8 cm e secos a 70oC (Mason & Bryant, 1975).Esses autores colocaram em cada saco 1,3 g para T. angustifolia e 1,5 gpara P. communis. Para Paspalum repens, Echinochloa polystachya, Leersiahexandra e Scirpus cubensis foi incubada parte dos talos secos e paraSalvinia auriculata e Eichhornia crassipes, a planta toda (Howard-Williams& Junk, 1976). Também foram utilizados cerca de 10 cm da regiãoapical de Lagorosiphon major (Howard-Williams et al., 1988). Após acoleta da planta viva, para minimizar os efeitos da secagem prévia apontadosna literatura, Howard-Williams et al. (op. cit.) congelaram a planta a –10oC.Posteriormente, incubaram cerca de 50 g com base no peso fresco.Para a gramínea Echinochloa polystachya, Pompêo & Henry (1998)incubaram em sacos separados cerca de 12 a 40 g das frações colmo,bainha, lâminas foliares, raiz e detritos aéreo e aquático. Howard-Williams


& Davies (1979) incubaram cerca de 15 g com base no peso seco departes vivas de Potamogeton pectinatus. Para Eichhornia crassipes as raízesforam retiradas, sendo incubadas cerca de 10 g da porção aérea combase no peso seco ao ar (Gaur et al., 1992). Para as gramíneas Panicumlaxum e Hymenachne amplexicaulis, foram incubadas cerca de 20 a 30 gde matéria seca por saco (Bastardo, 1981). Kudryavtsev & Kudryavtseva(1982) utilizaram cerca de 5 g de plantas inteiras de Potamogeton lucenspreviamente lavadas e secas a 105oC em diferentes estágios fenológicos.Morris & Lajtha (1986) optaram por 15 a 20 g de folhas mortas secasde Typha latifolia, Carex lacustris, Calamagrostis canadensis e Zizania aquatica.Porções vivas (“above-ground”) de Juncus effusus, Panicum hemitomone Typha latifolia foram cortadas em pedaços de 6 cm, sendo colocadosaproximadamente 6 g do material seco (55oC) por saco (Moran & Hodson,1989). Carpenter & Adams (1979) utilizaram plantas secas e liofilizadas.Ohlson (1987) utilizou 2 g de folhas vivas secas a 105oC por saco.Stewart (1992) utilizou 3 g de folhas secas (48 h a 60oC) e Junk &Furch (1991) utilizaram 150 g de material vegetal vivo. Ikusima &Gentil (1996) utilizaram discos foliares de Nymphaea elegans de 2,5 cmde diâmetro, sendo introduzidos 9 discos por saco. E Benfield (1996)sugere a incubação de 3 a 10 g de material vegetal seco.

REMOÇÃO DOS SACOS E DURAÇÃO DO EXPERIMENTO

No delineamento experimental do processo de decomposição deplantas aquáticas, a periodicidade na remoção dos sacos de liter e aduração dos experimentos também são variáveis. São utilizadas periodi-cidade de: 7, 15, 23, 36, 58, 85, 119 e 149 dias (Esteves & Barbieri,1983); mensal na fase inicial e na fase final períodos maiores (Mason& Bryant, 1975); mensais (White & Trapani, 1982); 7, 14, 62, 121 e186 dias (Howard-Williams & Junk, 1976); 2, 8, 18, 36, 58 e 98 dias(Howard-Williams et al., 1988); 7, 14, 28, 52, 80 e 115 dias (Pompêo& Henry, 1998); 7, 15, 30, 90, 128 e 158 dias (Howard-Williams &Davies , 1979); 1, 4, 12, 16, 23, 35, 50, 67, 100 e 130 dias (Gaur et al.,1992); 16, 32, 64 e 128 dias (Bastardo, 1981); 5, 10, 20, 30, 40, 60 e100 dias (Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982); a períodos variáveis,


como mensalmente no verão e menos freqüentemente no inverno, comduração total de 30 meses e 800 sacos utilizados, sendo 200 para cadaespécie estudada (Morris & Lajtha, 1986); com remoção a intervalosde duas a cinco semanas (Moran & Hodson, 1989) ou remoções mensais,enquanto na fase final os períodos foram mais estendidos, com remoçãototal de 625 sacos (Mason & Bryant, 1975). Ohlson (1987) removeu15 sacos apenas ao final de um ano de experimento. Experimentos decurta duração também foram realizados (Ikusima & Gentil, 1985, 1996).

De maneira geral, os experimentos realizados em região temperadatêm maior duração que aqueles executados nos trópicos. A maior duraçãoem locais de baixa latitude está relacionada à temperatura. Nos trópicos,a temperatura é mais elevada do que na região temperada, o que acelerao processo de decomposição.

O período de remoção dos sacos incubados geralmente é menorna fase inicial e mais espaçado nas etapas finais do experimento. Aexplicação para esse procedimento é que a maior taxa de lixiviaçãoocorre no início da decomposição, e para detectá-la é necessário maiorfreqüência de medidas no início do processo.

QUANTIDADE DE SACOS REMOVIDOS

A quantidade de sacos de liter removida por período é muito variável,assim, para análises estatísticas posteriores, são necessárias réplicas.

Têm sido removidos nos períodos estabelecidos: dois sacos (Pompêo& Henry, 1998), três sacos (Howard-Williams & Junk, 1976; Bastardo,1981; White & Trapani, 1982; Howard-Williams et al., 1988; Gaur etal., 1992), quatro sacos (Moran & Hodson, 1989), cinco sacos (Mason& Bryant, 1975; Howard-Williams & Davies, 1979) e de cinco a dezsacos (Morris & Lajtha, 1986).

Benfield (1996) sugere a remoção de, no mínimo, três sacos porfração e local estudados.


PROCEDIMENTOS APÓS A REMOÇÃO DOS SACOS

Após a finalização dos experimentos de decomposição, com aremoção do material remanescente, diversos são os critérios e procedimentospara a preparação dos resíduos vegetais visando a estudos posteriores.Comumente, o material vegetal é removido dos sacos, lavado e colocadopara secar, particularmente quando o objetivo final é efetuar análisesquímicas e de biomassa no tecido vegetal remanescente.

A remoção manual da fauna associada ao detrito em decomposiçãotambém é comum (Howard-Williams et al., 1988). Posteriormente, avegetação é seca, pesada e subdividida em pequenas porções. Outroprocedimento foi executado por Howard-Williams & Davies (1979).Esses autores determinaram o peso úmido do material em decomposição,parte foi preservada com formalina para análise da fauna e outra foilavada, seca e pesada. Gaur et al. (1992) optaram por secar os detritosvegetais em estufa de aeração forçada (105oC por 24 horas) com posteriorcalcinação a 550oC por 3 horas.

Entre outros procedimentos, as frações das plantas aquáticas sãosecas e pesadas (Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982); os sacos são lavadospara remoção de todo sedimento e de raízes e rizomas vivos que cresceramdentro deles (Morris & Lajtha, 1986); os sacos são lavados para a remoçãodo material aderido; e os insetos são removidos manualmente (Moran& Hodson, 1989).

ANÁLISE DO MATERIAL REMANESCENTE

Em decorrência dos objetivos propostos, são efetuadas diversasanálises físicas, químicas e biológicas no material vegetal remanescente.As análises mais comuns são as determinações do peso seco e dos teoresde nitrogênio e de fósforo.

Têm sido analisadas as porcentagens remanescentes de biomassa,carboidrato solúvel, lipídeos, polifenóis, nitrogênio, fósforo, potássio ecinzas (calcinação a 550oC por 4 horas) (Esteves & Barbieri, 1983).Mason & Bryant (1975) lavaram os sacos com água destilada, todos os


animais presentes foram contados, o material vegetal remanescentefoi seco a 70oC e pesado. Howard-Williams & Junk (1976) determinaramos teores de sódio, potássio, magnésio, cálcio, nitrogênio, fósforo, polifenóis,a fração digerível e o valor calórico nas frações vegetais. Também foramanalisados: biomassa e nitrogênio (Howard-Williams et al., 1988); biomassa,nitrogênio e fósforo (Pompêo & Henry, 1998); biomassa, cinzas (calcinaçãoa 500oC por duas horas), fósforo, potássio e nitrogênio (Howard-Williams& Davies, 1979); peso seco e bactérias (Bastardo, 1981); cinzas (calcinaçãode 450 a 500oC), potássio, sódio, cálcio, magnésio, carbono, nitrogênioe hidrogênio (Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982); nitrogênio e fósforo(Morris & Lajtha, 1986); celulose, lignina, hemicelulose e produçãobacteriana (timidina tritiada) (Moran & Hodson, 1989).

As principais formas utilizadas para expressar os resultados são opeso seco e a porcentagem do material remanescente. No momento daincubação dos sacos de liter são anotados os pesos e determinados osteores de nutrientes iniciais presentes nas porções vegetais. Após períodospreestabelecidos, são efetuadas análises na fração em decomposição ecalculadoas as porcentagens de biomassa e os teores de nutrientesremanescentes.

CÁLCULO DA TAXA DE DECOMPOSIÇÃO

Na análise dos dados dos experimentos de decomposição, muitospesquisadores limitam-se à descrição das informações (Howard-Williams& Junk, 1976; Kudryavtsev & Kudryavtseva, 1982; Esteves & Barbieri,1983; Moran & Hodson, 1989). Também têm sido utilizados modelosnuméricos.

Um modelo de regressão linear múltipla foi utilizado por White& Trapani (1982), expresso da seguinte forma:

variação da biomassa = X0+X1.(t)+X2.(1/t)+X3.(temp)+X4.(inund)+X5.(horas) (3.1)

sendo

t = número de dias de incubação do material;


temp = temperatura média da água no período;

inund = número de inundações;

horas = número de horas de inundação.

Equação não linear foi apresentada por Morris & Lajtha (1986):

dW/dT = μ(W – ρW0)exp(–βT) (3.2)

em que

W0 = peso inicial do material vegetal inserido nos sacos de liter;

W = peso do material remanescente;

μ e β = constantes;

ρ = fração refratária de W0;

T = tempo.

Wieder & Lang (1982) apresentam os principais modelos utilizadospara determinar as taxas de decomposição.

De maneira geral, o modelo exponencial negativo é mais freqüen-temente empregado, sendo descrito da seguinte maneira (Howard-Williams& Davies, 1979; Bastardo, 1981; Bastardo & Rivera, 1986; Gaur et al.,1992; Stewart, 1992; Pompêo & Henry, 1998):

Wt = W0e–kt (3.3)

sendo

Wt = peso remanescente da fração vegetal no tempo t;

W0 = peso inicial;

k = taxa de decomposição (dias–1).

De acordo com Wieder & Lang (1982), os modelos mais fidedignos,tanto no aspecto matemático como no biológico, são os modelos exponenciais.

Bianchini Jr. (1999) sugere um somatório de diversas funçõesexponenciais negativas para representar o decaimento de cada elementoestrutural e metabólico do complexo vegetal. Segundo esse autor, a


decomposição é um processo complexo, com cada componente estruturalou metabólico apresentando uma taxa de decaimento não contem-plada por equação alguma.

Como o processo de decomposição ocorre em duas fases, inicialmentemais rápida e posteriormente mais lenta, com predomínio de processosbiológicos, alguns autores consideram que uma única equação não explicatodo o processo. Em função disso, podem ser utilizadas duas equações,uma relativa à primeira etapa e outra descrevendo a etapa mais lenta.

Ao longo do experimento, tem sido verificado que a variânciaaumenta com o tempo de exposição do substrato, reflexo de diferençasocorridas na decomposição da vegetação, com maior variabilidade dabiomassa remanescente (Hanson et al., 1984).


Apesar da diversidade de critérios e procedimentos utilizados noestudo da decomposição das macrófitas aquáticas, o método dos sacosde liter é muito simples, barato e de uso corrente, permitindo inferênciassobre a ciclagem de nutrientes.

Na maioria dos trabalhos consultados, as explicações dos critériosutilizados para a confecção dos sacos e a elaboração de todo delineamentoexperimental são sumárias. Essas informações são fundamentais parapropiciar ao leitor a compreensão, a repetição do experimento e a verificaçãodas diferenças entre os trabalhos. Informações imprescindíveis paracompreensão e comparação dos resultados devem incluir:

a) lista das macrófitas aquáticas estudadas;

b) fração da planta submetida à decomposição;

c) procedimentos prévios à incubação: lavagem, secagem, fragmentaçãoe congelamento das frações da planta;

d) material utilizado na confecção dos sacos;

e) tamanho do saco (comprimento e largura) e da abertura de malha;


f) quantidade de planta, com base no peso fresco, seco ou cinzas, eproporção por saco das frações vegetais sujeitas à degradação;

g) definição do local e das condições de imersão dos sacos de liter;

h) número de sacos removidos por período de medida;

i) dia, mês e ano do início do experimento e período de remoçãodos sacos;

j) descrição dos procedimentos após a incubação: lavagem, remoçãoda fauna, secagem do material vegetal e eventual subamostragemou amostra composta;

k) determinações efetuadas nas frações vegetais após a remoçãodos sacos, como: a biomassa (peso fresco, seco ou cinzas), o teorde nutrientes (carbono, nitrogênio, fósforo, cálcio, sódio, etc.),o valor calórico, a riqueza e a densidade dos organismos, etc.;

l) tipo de análise (descritiva, matemática e modelos de ajuste);

m) descrição detalhada da preparação do material e das determinaçõesem laboratório.

A seguir, são apresentadas sugestões que visam contribuir para aelaboração dos experimentos de decomposição:

a) analisar a macrófita aquática ao menos em frações viva e detrito;

b) lavar e secar a macrófita aquática (preferencialmente em estufade aeração forçada entre 60 e 85oC até peso constante) antes daelaboração do experimento;

c) considerar a incubação de cerca de 5 a 10 g com base no pesoseco das frações da macrófita aquática;

d) considerar a utilização dos sacos de liter com cerca de 30 x 30cm e com 2 mm de abertura de malha, medida de abertura demalha mais freqüentemente empregada;

e) incubar os sacos em local que reflita as reais condições do estandeno campo;

f) retirar, a cada época de remoção, ao menos três sacos por fraçãoestudada, com vista a tratamentos estatísticos posteriores;


g) remover os sacos em períodos de tempo mais curto, no primeiromês de experimento, por exemplo, após 2, 5, 10, 15 e 30 dias deincubação. Ao longo do experimento, o espaçamento na remoçãopode ser maior, por exemplo, mensal;

h) lavar o material remanescente após a remoção dos sacos, a fimde eliminar animais e outros detritos aderidos, quando o objetivofor medir a perda de biomassa e de nutrientes na planta;

i) determinar ao menos a biomassa e os teores de nitrogênio e fósfororemanescentes no material vegetal;

j) considerar a utilização do modelo exponencial negativo para análisedos dados.

As sugestões apresentadas visam permitir melhores comparaçõesentre os estudos de decomposição de macrófitas aquáticas em diferentesecossistemas. No entanto, cabe ao pesquisador adequar o experimentode decomposição aos objetivos da pesquisa em particular.

CAPÍTULO 4

PERIFÍTON: ESTRUTURA,DINÂMICA E MÉTODOS DE

ESTUDOS

INTRODUÇÃO

Da mesma forma que as macrófitas aquáticas, no início das pesquisaslimnológicas a comunidade perifítica recebeu pouca atenção dospesquisadores. Somente a partir da utilização de substratos artificiais oestudo dessa comunidade passou a ser sistemático (Sládecková, 1962).

À medida que os estudos com a comunidade perifítica foram sendodesenvolvidos, tornou-se evidente que esta se constitui em uma comunidademuito importante para o metabolismo dos ecossistemas aquáticoscontinentais (Brown, 1976; Sand-Jensen, 1983; Stevenson, 1996). Emtrabalho desenvolvido no Lago Borax (EUA), a participação dessacomunidade na produção de matéria orgânica anual média foi estimadaem 42% da produção total (Wetzel, 1963). Panitz (1980), trabalhandocom 5 tipos de substratos artificiais (madeira, cerâmica, folha de flândres,acrílico e lâmina de vidro), e Soares (1981), com substrato natural,ambos na represa do Broa (SP), também demonstraram a importânciado perifíton para a produção de matéria orgânica. Diversos outrospesquisadores ressaltam a relevância dessa comunidade para o metabolismodos ecossistemas aquáticos (McIntire & Phineey, 1965; Allen, 1971;Cattaneo et al., 1975; Kowalczewski, 1975; Loeb et al., 1983). Além desua importância para os ambientes lênticos, o perifíton também éconsiderado um dos mais importantes produtores primários nos rios(Hill & Webster, 1982).


O perifíton destaca-se não somente como importante produtorprimário, mas também como o maior regulador do fluxo de nutrientesnos ecossistemas aquáticos (Sand-Jensen, 1983; Wetzel, 1990). Acomunidade perifítica é, funcionalmente, um microcosmo em que ocorremsimultaneamente processos internos (autotróficos e heterotróficos) emsua bioderme e processos de trocas com o meio externo (água circundante).Dessa forma, o nível de poluição das águas pode ser rápido e eficientementeavaliado, utilizando medidas de metabolismo e biomassa do perifítonassociadas às características físicas e químicas da água (Watanabe, 1990).

Assim, muitos organismos perifíticos, por responderem prontamenteàs mudanças ambientais (Sládecková, 1962; Wetzel, 1983b) e aosseus requerimentos ambientais específicos, podem ser utilizados comosensíveis indicadores da qualidade da água e de seu estado trófico(Tilley & Haushild, 1975; Ho, S. C., 1979; Sládecková, 1977; Puncochar,1983; Kettunen, 1983; Watanabe, 1990; Crossey & La-Point, 1988;Davis et al., 1988; Newman & McIntosch, 1989; Fukushima & Fukushima,1991; Lindstrom & Rorslett, 1991; Ten-Cate et al., 1991; Choi et al.,1992).

Estudos de cunho ecológico sobre a comunidade perifítica sãorecentes no Brasil. Particularmente após os trabalhos de Panitz (1980)e Soares (1981), as bases ecológicas e metodológicas para o estudodessa comunidade começaram a se consolidar. No entanto, na atualidadeas pesquisas ainda podem ser consideradas restritas. Bicudo et al. (1995)efetuaram revisão dos trabalhos de perifíton realizados no Brasil até1995 e concluíram que 54,7% do total referiam-se a levantamentostaxonômicos, 40,6%, a estudos ecológicos e 4,8%, a estudos sobre aspectosmetodológicos. A partir de 1995, diversos trabalhos de cunho ecológicoforam efetuados (Fernandes & Esteves, 1996; Moschini-Carlos & Henry,1997; Moschini-Carlos, 1996, 1999; Putz, 1997; Espíndola et al., 1998;Fernandes, 1998; Moschini-Carlos et al., 1998a, b, 1999, 2000, 2001;Pratz & Fernandes, 1998; Rodrigues, 1998; Castro, 1999; Fermino &Schwarzbold, 1999; Gomes, 2000).

Perifíton: estrutura, dinâmica e métodos de estudos 65

TERMINOLOGIA

O perifíton é uma fina camada (biofilme) normalmente observadacomo manchas verdes ou pardas aderidas a objetos submersos na água,como rochas, troncos, objetos artificiais (inertes) e vegetação aquática.

Séssil foi um dos primeiros termos utilizados para designar acomunidade que vive aderida aos substratos. Em 1905, foi inicialmenteutilizado o termo alemão “aufwuchs”, referindo-se a organismos fixosque não penetram no substrato. Em 1920, “aufwuchs” foi limitado aosorganismos fixos sobre substratos vivos. “Bewuchs” foi utilizado parareferir-se aos organismos coletados de placas de vidro expostas em canaisao redor de Hamburgo (Cooke, 1956).

Behning, em 1924, foi o primeiro a utilizar o termo perifíton (Cooke,1956) como referência aos organismos que crescem em substratos artificiaisna água. Posteriormente, foi estendido para todos os organismos aquáticosaderidos a superfícies submersas.

Perifíton também foi definido como uma comunidade complexaque forma uma superfície de cobertura em pedras, plantas e outrosobjetos submersos (Glossário de Ecologia, 1987).

De acordo com Sládecková (1962), o perifíton designa a comunidadeque vive aderida a um substrato. O verdadeiro perifíton são organismosfixos imóveis e adaptados à vida séssil por meio de vários rizóides, pedúnculosgelatinosos, etc. Por outro lado, os organismos dependentes de substrato,o pseudoperifíton, têm vida livre, rastejam e se alimentam de componentesda comunidade séssil.

Para Stevenson (1996), os termos perifíton e “aufwuchs” podemser considerados sinônimos das algas bentônicas (organismos que vivemno fundo ou associados a um substrato). No entanto, as algas macroscópicasbentônicas não são consideradas parte da comunidade. Segundo esseautor, o perifíton é constituído de um biofilme composto por uma matrizespessa de organismos microscópicos na qual ocorrem fluxos de nutrientes.


No 1o Workshop Internacional sobre comunidades aderidas, o perifítonfoi consagrado e definido como uma complexa comunidade de micror-ganismos (algas, bactérias, fungos e animais) aderidos a substratosinorgânicos ou orgânicos vivos ou mortos (Wetzel, 1983a).

Dessa forma, o perifíton tem amplo significado. Alguns autoresoptam ainda por terminologias mais específicas para caracterizar seulocal e o modo de aderência, como, por exemplo, metafíton (massamuscilaginosa que flutua na coluna d’água); episamon (biofilme quecresce sobre a areia); epilíton (biofilme que cresce sobre a rocha); epifíton(biofilme que cresce sobre os vegetais) (Wetzel, 1981). Segundo Stevenson(1996), esses termos passam periodicamente por revisões adequadasàs novas realidades do conhecimento.

COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E DINÂMICA

Nos estudos da comunidade perifítica, muita ênfase tem sido dadaà assembléia algal.

A estrutura da assembléia de algas perifíticas pode ser descritapela composição e abundância de espécies, bem como pelo arranjoespacial dos elementos constituintes.

As algas perifíticas em ecossistemas lênticos apresentam uma dinâmicaespacial e temporal que varia de acordo com as condições climáticas,físicas e químicas da água e com as características biológicas das espécies(Moschini-Carlos, 1996). Segundo Lowe (1996), em virtude da atuaçãoconjunta de importantes variáveis como profundidade, natureza dosubstrato, quantidade e qualidade de substâncias químicas dissolvidas,luz, temperatura, turbulência e predação, os mecanismos que regulama estrutura da comunidade perifítica têm sido pouco estudados.

Apesar da aparente heterogeneidade na estrutura da comunidadeperifítica, é provável a ocorrência de padrões gerais na colonização, nadistribuição espacial e na sucessão temporal (Wetzel, 1983b). As variaçõesespaciais e temporais na composição e no arranjo das espécies no biofilmeperifítico devem ser analisadas considerando-se o estabelecimento dos


componentes bacterianos e dos fungos (estágios iniciais); a relação entreas algas unicelulares e coloniais; as algas filamentosas (incluindo suasepífitas) e as bactérias; e os detritos inorgânicos (particularmente CaCO3)e orgânicos, como as células vivas e senescentes do substrato e as importadasde outras comunidades (Wetzel, 1983b).

Durante o crescimento das algas perifíticas, ocorre simultaneamenteaumento no número de espécies, por causa da reprodução e da imigração,e a uma diminuição em função de processos como a mortalidade, emigraçãoe herbivoria (Ács & Kiss, 1993). Dessa forma, torna-se difícil medir areal taxa de crescimento da assembléia perifítica. Ela é medida indiretamentepelas determinações das alterações de biomassa ou pela produtividadeprimária em intervalo de tempo definido.

Ross (1983), estudando a dinâmica da comunidade perifítica, afirmaque o crescimento implica sucessão até uma situação clímax, comoocorre nos vegetais superiores.

Há muita discussão sobre os processos de desenvolvimento naassembléia de algas perifíticas, em particular quando comparados como processo sucessional nos vegetais superiores.

Hoagland et al. (1982) mostraram a existência de similaridadenos processos de sucessão de vegetais terrestres e perifíton, pois váriasevidências sugerem que na comunidade perifítica ocorrem microssucessões.A evidência principal é a ocorrência de colonização unidirecional comseqüência de espécies definidas no tempo. Nos processos de colonizaçãoem substratos de vidro, os autores observaram primeiramente a formaçãode uma camada orgânica, seguida pela instalação de bactérias, diatomáceasoportunistas (com estruturas morfológicas simples), diatomáceas emforma de rosetas e longos pedúnculos e, finalmente, de algas verdesfilamentosas.

Em relação à comunidade de diatomáceas bentônicas, Stevensonet al. (1991) relatam que a colonização não ocorre de maneira análogaa dos vegetais terrestres. Esses autores observaram que o desenvolvimentodas algas ocorre em decorrência da complexa ação de fatores abióticose bióticos, afetando conseqüentemente as características do microhabitat.


Nesse sentido, em razão das rápidas taxas de sucessão verificadas emambientes enriquecidos com nutrientes, os autores sugerem que acomposição de espécies muda rapidamente com o enriquecimento comnitrogênio e fósforo durante a colonização inicial.

O período de exposição necessário para obter uma comunidadeperifítica uniforme e madura varia segundo o ambiente e a sazonalidade.Estudos com substrato artificial foram realizados a fim de determinar operíodo de exposição requerido para o estabelecimento de uma comunidadeperifítica madura, em termos de biomassa e diversidade de espécies.

No lago Schöhsee, Ho (1979) verificou que após 30 dias de colonizaçãoa comunidade perifítica está estabilizada, apresentando-se madura eem estádio clímax.

Na represa do Monjolinho, SP, Godinho-Orlandi & Barbieri (1983)encontraram densidade máxima após 3 dias de incubação para as bactérias,após 14 dias para as algas e após 21 dias para os protozoários.

Panitz (1980) assinalou que após quatro semanas a comunidadepôde ser considerada uniforme e madura na represa do Lobo (Broa,SP).

Usando a biomassa como medida do desenvolvimento do perifítoncrescendo em substratos de filtros Millipore AP-20, incubados em tanques,a estabilização da comunidade ocorreu após 28 dias de colonização(Cerrao et al., 1991).

No rio Ticino, na Itália, Cattaneo et al. (1975) observaram que odesenvolvimento máximo da comunidade algal ocorreu após quatrosemanas de colonização.

Em rios, o tempo de exposição necessário para que a comunidadeperifítica atinja o estado de equilíbrio diminui com a profundidade doambiente, visto que foi de seis semanas para a superfície, quatro semanasa 0,30 m e duas semanas a 0,60 m da coluna d’água no rio Caí, RS(Lobo & Buselato-Toniolli, 1985).


Em estudo realizado na Nova Zelândia em nove rios com diferentesníveis de nutrientes, Biggs (1988) encontrou períodos variados paraobtenção de biomassa máxima. Nos rios com baixa disponibilidade denutrientes, a duração foi de quatro a oito semanas, nos rios moderadamentericos, de oito semanas e nos rios ricos em elementos nutritivos, dequatro semanas.

Moschini-Carlos et al. (2000), estudando a colonização do perifítonem tubos de vidro em duas épocas do ano, sugerem que o valor dabiomassa perifítica foi máxima após quatro semanas de colonização,no período de agosto a dezembro de 1993, e após duas semanas naestação chuvosa (de fevereiro a junho de 1994). Os autores afirmaramque a diferença nos períodos de colonização pode ser atribuídaprincipalmente à temperatura da água, à concentração de nutrientes eà variação do nível da água da lagoa onde os substratos foram incubados.

Portanto, a escala de tempo necessária para que o processo decolonização leve a uma comunidade perifítica madura é de poucas semanas.De maneira geral, um período estimado em quatro semanas é suficientepara a estabilização da comunidade perifítica, particularmente em termosde biomassa.

Ross (1983) e Müller (1994) salientaram que o principal problemano estudo da estrutura e da dinâmica da comunidade de algas perifíticasé a dificuldade de discriminar a influência de cada uma das variáveisabióticas e bióticas e de avaliar a importância da especificidade dohospedeiro em relação ao perifíton. Portanto, ainda são necessáriosestudos experimentais para determinar e quantificar os fatores ambientaiscontroladores da dinâmica dessa comunidade. Também devem serimplementados estudos fisiológicos visando à maior precisão da relaçãoentre o hospedeiro e a comunidade aderida.

A determinação do índice de diversidade também vem sendo aplicadapara melhor entender as relações entre as espécies durante o processode colonização em substrato artificial (Brown, 1973b; Cattaneo et al.,1975; McIntire, 1968, 1975; Ho, 1979; Bohr et al., 1983; Chamixaes,1991; Ghosh & Gaur, 1991; Moschini-Carlos et al., 1998b).


Segundo Ho (1979), os fatores que influenciam a diversidade deespécies podem ser classificados como ambientais e biológicos. Os fatoresambientais incluem a heterogeneidade e a estabilidade, enquanto osegundo grupo inclui a predação e a competição intra-específica. Osfatores ambientais limitam o número de espécies existentes em certoshabitats e as interações interespecíficas determinam a abundância relativadas espécies coexistentes nesse habitat.

A diversidade de espécies tende a aumentar durante os estágiosiniciais da sucessão ecológica, porém essa tendência não continua, neces-sariamente, nos estágios tardios ou maduros (Odum, 1983).

De acordo com Cattaneo et al. (1975), o aumento da diversidadede espécies com a maturidade não é observado em todos os sistemas,particularmente para a comunidade perifítica.

Brown (1973a), Cattaneo et al. (1975), Chamixaes (1991) e Moschini-Carlos et al. (1998b), em experimentos realizados com substrato artificial,observaram redução na diversidade de espécies com o aumento dotempo de exposição no início da colonização. Esse padrão provavelmenteé decorrente de interações interespecíficas na comunidade e da competiçãopor espaço. Stevenson et al. (1991), em experimentos sobre a sucessãode diatomáceas bentônicas realizados em rios artificiais, também observaramdiminuição da diversidade de espécies no início do processo de colonização.

Por outro lado, em experimentos com substrato artificial (lâminasde vidro e acetato de celulose) incubados durante 100 dias em umlago de região temperada, Ho (1979) encontrou aumento acentuadoda diversidade de espécies de algas perifíticas no início da colonização(até a segunda semana), seguido por diminuição até o 30o dia e poroscilação da diversidade até o final do experimento.

Segundo Bohr et al. (1983), baixos valores no índice de diversidadepodem estar relacionados a condições limitantes, enquanto altos valoresdecorrem, em parte, da participação de espécies intrusas, como asplanctônicas e as bentônicas, resultando em mudanças nas peculiaridadesdo habitat.


SUBSTRATO ARTIFICIAL

A opção pelo uso de substratos artificiais para o estudo da comunidadeperifítica se deve a dificuldades na remoção do material aderido, àforma do substrato e à determinação de sua área (Schwarzbold, 1990).O emprego de substrato artificial facilita o trabalho de coleta e demanuseio das amostras, sendo mais indicado para estudos comparativossobre eutrofização de lagos e rios, influenciado pelo enriquecimentoartificial, pela ação de descarga de resíduos domésticos e industriais ede poluentes em geral (Wetzel, 1983b). Pode também ser muito útilem experimentos de laboratório, principalmente quando o objetivo éverificar o efeito de herbivoria, a assimilação de metais pesados e decompostos radioativos e a influência de diferentes velocidades de correntezano processo de colonização.

A utilização de substratos artificiais elimina interferências da respiraçãoe de produtos de excreção das plantas hospedeiras. É mais fácil compararos estágios de colonização (sucessão), utilizando diretamente a amostrae as indicações relativamente seguras sobre o crescimento do perifíton,o que permite projeções para aspectos aplicados (Panitz, 1980).

O substrato deve ser testado com medições comparativas dos efeitos,aplicando-se testes de significância. Quando for necessária a comparação,devem ser considerados: o grau de rugosidade da superfície de colonização;a remoção do perifíton; a adequação do tipo de substrato ao estudoproposto; a superfície mínima de colonização para adequada amostragem;a homogeneidade na colonização; a localização dos substratos artificiaisjunto ao estande da macrófita aquática ou ao sedimento ou, ainda, emrelação à correnteza nos ambientes lóticos; a posição do substrato artificial(horizontal, vertical e oblíquo); o tempo ideal de exposição; e oconhecimento do tempo de colonização do substrato natural. Os custosenvolvidos e o tempo de processamento das amostras no campo e nolaboratório também devem ser levados em consideração.

O tipo de substrato artificial empregado também deve ser precedidode análise crítica. Segundo Wetzel (1983b), na análise de biomassa(clorofila), pequenos tubos de vidro permitem a redução da variância,


por causa da diminuição da heterogeneidade na distribuição espacialdo perifíton.

Como substratos artificiais, têm sido utilizados lâminas de vidroliso ou rugoso, telhas de diversos materiais, madeira, acrílico, rochas eplástico (Cooke, 1956; Sládecková, 1962; Panitz, 1980; Soares, 1981;Bicudo, 1990; Schwarzbold, 1990; Moschini-Carlos, 1996). SegundoNeal et al. (1967), a maioria dos estudos utiliza o vidro como substratoartificial, sendo esta afirmação válida até hoje. A duração do tempo deimersão dos substratos na água depende da produtividade do ecossistema,da época do ano e dos organismos presentes (Cattaneo et al., 1975).

Segundo Cooke (1956), Naumann foi o primeiro pesquisador amencionar a possibilidade de estudar os organismos aquáticos por meiode colonização em substratos artificiais, em 1915.

Tubos de vidro cilíndricos e lâminas de microscópio são excelentessubstratos artificiais. Apresentam baixo custo, são facilmente encontrados,propiciam substancial quantidade de material perifítico aderido e fácildelimitação de área e volume. Também permitem eficiente remoçãodo biofilme aderido. Na determinação da produtividade primária, osubstrato de vidro pode ser incubado diretamente nos frascos de produção,sem desagregar a comunidade. Portanto, nos estudos com substratoartificial, lâminas e tubos de vidro devem ser primeiramente considerados.

SUBSTRATO NATURAL X SUBSTRATO ARTIFICIAL

Apesar do amplo uso dos substratos artificiais, muitas críticas foramlevantadas, principalmente relacionadas a mudanças quali e quantitativase ao período de colonização da comunidade perifítica, quando comparadocom o substrato natural (Prowse, 1959; Tippett, 1970).

Segundo Wetzel (1983b) e Aloi (1990), os dados obtidos em trabalhosrealizados com substrato artificial não permitem comparações precisascom as observações do desenvolvimento do perifíton em substrato natural,em razão da diferente natureza dos substratos, inertes e vivos,respectivamente.


O coeficiente de variação das variáveis biológicas determinadaspara as amostras perifíticas em substrato artificial deve ser igual oumenor que no substrato natural (Aloi, 1990). Kann & Falter (1989)encontraram maior variância da biomassa no perifíton aderido ao substratonatural do que no artificial, atribuída a sua heterogeneidade espacialno substrato natural.

Moschini-Carlos (1996) verificou que os coeficientes de variaçãoda biomassa do perifíton presente em entrenós de Echinochloa polystachyaforam mais altos em entrenós diferentes do mesmo indivíduo do queem entrenós de diferentes plantas. Em parte, isso se deve à grandeheterogeneidade na distribuição do perifíton na planta.

Também ocorrem diferenças na colonização em função da posiçãodo substrato artificial. Na determinação dos efeitos da forma e da orientaçãodos substratos no estabelecimento da comunidade perifítica utilizandolâminas (bidimensional) e tubos de vidro (tridimensional), Meier et al.(1983) concluíram que tubos de vidro expostos na posição horizontallevam a uma menor variabilidade da biomassa perifítica do que naposição vertical. Entretanto, a comunidade aderida ao substrato expostoverticalmente apresentou biomassa significativamente maior.

Tippett (1970) observou diferenças no padrão sazonal do crescimentoda comunidade perifítica em substratos artificiais, quando comparadoscom os naturais. Encontrou duas vezes mais espécies de diatomáceascrescendo no substrato natural e atribuiu essa diferença à seletividadedo substrato (lâminas de vidro).

Brown (1976) encontrou espécies com menor densidade em substratoartificial (lâminas de vidro) em relação às observações em substratonatural (macrófita aquática). Verificou que as espécies firmemente aderidasapresentam maiores densidades do que os filamentos e as algas frouxamenteaderidas às lâminas de vidro. Silver (1977) não encontrou relação entreas assembléias de diatomáceas e seus respectivos substratos (espéciesde macrófitas aquáticas), mas concluiu que a comunidade perifíticaera distinta da observada em substrato artificial (lâminas de vidro).


Tuchman & Blinn (1979), estudando a estrutura da comunidadeperifítica em substratos artificiais (vidro e alumínio) e naturais (macrófitasaquáticas), observaram que as comunidades de algas perifíticas nossubstratos naturais foram muito similares entre si. Nos substratos artificiais,as composições específicas de diatomáceas foram similares, enquantoas cianofíceas foram muito diferentes, particularmente no material perifíticoproveniente de regiões com elevada temperatura da água.

A importância do hospedeiro (macrófitas aquáticas) na dinâmicade nutrientes das algas perifíticas também foi discutida, e ainda hámuita controvérsia.

Eminson & Moss (1980) acreditam que a influência do hospedeirona determinação da composição da comunidade perifítica é maior emlagos pouco férteis. Com o progressivo aumento da fertilidade da água,os fatores ambientais tornam-se mais importantes. Os autores sugeriramque o grau de especificidade do perifíton com o hospedeiro pode estarrelacionado à trofia do sistema aquático. O suprimento de nutrientesentre o hospedeiro e as algas perifíticas diminui com o aumento dograu de trofia da água.

Burkholder & Wetzel (1989) enfatizaram o papel das macrófitasaquáticas na origem de nutrientes para as algas perifíticas em ambientesoligotróficos e mesotróficos.

Goldsborough & Hickman (1991) realizaram estudos comparativosda biomassa algal em relação à estrutura da comunidade nos talos cilíndricosde Scirpus validus e no substrato artificial com morfologia similar a essaplanta, mas quimicamente inerte (tubos cilíndricos de acrílico). Osautores concluíram que, em dois lagos eutróficos, o substrato artificialnão funciona como imitação do substrato natural. A menor biomassaencontrada no perifíton aderido ao substrato natural deve-se provavelmenteà excreção de substâncias alelopáticas pela planta.

Cattaneo & Kalff (1979), comparando a assembléia algal crescendoem substratos artificial (planta de plástico) e natural (Potamogetonrichardsonii), observaram que o substrato não interfere na colonização,


mas verificaram que as algas crescendo em plantas naturais são menoslimitadas pelo fósforo do que quando crescem sobre a planta de plástico.

Assim, ainda há muita discussão relativa à influência do hospedeirosobre a comunidade perifítica, particularmente sobre a existência dediferenças na estrutura e troca de metabólitos.

PROCEDIMENTOS DE COLETA E ANÁLISES

Os procedimentos de coleta, tanto para o substrato natural quantopara o artificial, devem ser definidos por testes preliminares, segundoos objetivos do trabalho e os recursos financeiros disponíveis.

A escolha da planta passa pela seleção prévia e pelo sorteio deindivíduos da vegetação que serão amostrados. Quanto ao substratoartificial, este é numerado antes da incubação e sorteado no momentoda coleta (Moschini-Carlos, 1996).

É conveniente coletar porções vegetais representativas da estruturada macrófita aquática estudada, por exemplo, talo ou raiz. Posteriormenteà coleta das porções vegetais ou dos substratos artificiais, é acrescentadonos frascos um pequeno volume de água do local previamente filtrada.Dessa forma, evita-se que o biofilme perifítico desidrate. No corte dasfrações das macrófitas aquáticas, pode ser utilizado estilete ou tesourade poda, facilmente encontrados em lojas de jardinagem. As amostrassão então guardadas preferencialmente em local fresco e protegido daluz e processadas o mais rápido possível no laboratório. Também deve-se coletar material perifítico suficiente para a realização de todas asanálises propostas.

O pesquisador pode optar por coletar subamostras com uma únicafração da planta ou subamostras integradas, compostas por mais deuma porção do mesmo indivíduo da macrófita aquática selecionadaou por porções coletadas de várias macrófitas aquáticas da mesma espécie.Em virtude da grande heterogeneidade espacial no substrato, é importantea coleta de repetições, ao menos três, para a aplicação de análises estatísticasposteriores. No momento da coleta, deve-se tomar alguns cuidados,


particularmente porque parte do biofilme está frouxamente aderidoao substrato. Uma súbita retirada do substrato da água pode causar adesagregação do biofilme, com perda de parte da comunidade para acoluna d’água.

Para a remoção do perifíton aderido em pequenas frações dos talosde macrófitas aquáticas ou em substratos artificiais (lâminas ou tubosde vidro, por exemplo), podem ser utilizados pincéis com cerdas durasou pequenas escovas (por exemplo, escovas de dente) e lâminas debisturi ou de barbear, com auxílio de jatos de água destilada sobre placasde Petri ou bandejas. Posteriormente, padroniza-se o volume (Vp, vera seção Preparação dos reagentes no Capítulo 5), completando-se ovolume da solução com água destilada. Em função da forma do substrato(por exemplo, cônico ou cilíndrico), o pesquisador pode tomar medidasde comprimento, largura e diâmetro para o cálculo de sua área e volumepor intermédio de relações biométricas (Benincasa, 1986; Pompêo &Henry, 1996).

Para as raízes das macrófitas aquáticas, a determinação de suaárea é praticamente impossível. Assim, o pesquisador pode relacionaro perifíton com o peso seco das frações de raízes raspadas. Nesse caso,durante a raspagem pequenas porções podem se desprender sendo necessáriafiltração prévia com peneira com 1 mm de abertura de malha. Poste-riormente, o substrato natural raspado e o material retido na peneirasão levados à estufa (70oC), até peso constante. Caso seja necessário,dependendo dos objetivos do trabalho, o volume do substrato poderáser determinado pelo Princípio de Arquimedes.

Na determinação dos teores de clorofila a e de feofitina (Bicudoet al., em preparação), em local protegido da luz direta, alíquotas devolume conhecido (Vp) são filtradas (pressão menor do que 0,3 atm)em filtros de fibra de vidro, como Whatman GF/C ou GF/F, pré-calcinadosa 450oC por quatro horas, para eliminar compostos orgânicos eventualmentepresentes (Wetzel & Likens, 1991). Caso as análises não sejam efetuadasimediatamente após a filtração, os filtros devem ser previamente secosao ar, ao abrigo da luz, e congelados (–20 a –60oC, Wetzel & Likens,


1991). Para extração da clorofila a e da feofitina, os filtros com o materialremovido do substrato são introduzidos em tubos de centrífuga, acrescidosde 10 ml do solvente etanol 90% e aquecidos em banho-maria a nomáximo 78oC por cinco minutos (Marker et al., 1980; Sartory & Grobbelar,1984). Em seguida, é provocado choque térmico em banho de gelo porcinco minutos. Após a extração, as amostras são conservadas em geladeirapor 24 horas e as leituras das absorbâncias do sobrenadante são efetuadasnos comprimentos de onda de 665 e 750 nm, em cubeta de 1 cm depasso óptico. Para a determinação dos teores de feofitina, as amostrassão acidificadas com HCl 1 N até pH 2,8. Posteriormente, novas leiturassão efetuadas a 665 e 750 nm. Os cálculos das concentrações de clorofilaa e de feofitina são efetuados segundo as equações de Lorenzen (1967).

O peso seco do perifíton pode ser determinado mediante a filtraçãode alíquotas (Vp) em filtros de fibra de vidro pré-calcinados (450oC) epesados (Wetzel & Likens, 1991). Posteriormente, os filtros com o materialretido são secos (70oC) até peso constante, e, por diferença de pesoentre o filtro com e sem o material retido, calcula-se a biomassa. Nadeterminação do peso seco livre de cinzas, os filtros são novamentecalcinados.

ANÁLISE QUANTITATIVA E QUALITATIVA

Na análise qualitativa da comunidade perifítica, para uma partede Vp deve ser adicionada a mesma parte de uma solução de formol4%. Na preservação da amostra para a análise quantitativa da assembléiaalgal, deve-se amostrar um volume conhecido de Vp e adicionar gotasde uma solução de lugol. O frasco deve ser guardado no escuro, e novasadições de lugol devem ocorrer sempre que a amostra estiver clareando.Etiquetas escritas a lápis em papel vegetal, introduzidas nos frascos,possibilitam resgatar todas as informações pertinentes às amostras.

Para a identificação das diatomáceas, lâminas permanentes podemser elaboradas segundo a técnica descrita em Simonsen (1979), modificadapor Moreira-Filho & Valente-Moreira (1981).


A contagem das algas perifíticas pode ser efetuada por meio decâmaras de Sedgwick-Rafter e Palmer-Maloney (Roberto & Pereira,1987; Wetzel & Likens, 1991; McNamara & Hill, 2000). O métodocomumente empregado, inclusive para o fitoplâncton, utiliza câmarasde sedimentação de vários volumes sob microscópio invertido (Utermöhl,1958). Na contagem, a seleção do número de campos pode ser calculadapor um teste de intervalo de confiança (Venrick, 1978), segundo:

X ± A (4.1)

sendo

A = t.a(n – 1) (N – n) / n . Nχ . (4.2)

em que

X = número total de algas da espécie dominante dividido pelo númerode campos contados;

t = “t” de Student;

N = número total de campos da câmara;

a = probabilidade a 95%;

n = número de campos contados.

O número total de campos (N) é calculado por meio da área dacâmara de sedimentação dividida pela área do campo. O erro é calculadoconsiderando-se X como 100% e o valor obtido em A como a incógnitaa ser determinada. Convém trabalhar com erro entre 20% e 25%, a95% de intervalo de confiança.

Inicialmente, para cada amostra podem ser contados um total de50 campos. A seguir, aplica-se o teste, e um erro máximo de 25% éaceito. Caso o erro obtido seja maior que o estipulado, mais dez campossão contados, e novamente aplica-se o teste, sucessivamente, até atingira condição adotada.

Esse procedimento de cálculo permite a obtenção do adequadonúmero de campos contados para cada amostra, evitando-se seleções


arbitrárias de determinado número de campos ou do número de indivíduosda espécie dominante.

As densidades populacionais (número de indivíduos/cm2) podemser calculadas segundo a fórmula:

D = {[(a . b/c . d . e) . f] . g}/h (4.3)

em que

D = número de indivíduos por área (número de indivíduos/m2);

a = número de indivíduos contados;

b = volume da amostra diluída (mm3);

c = número de campos contados;

d = altura da câmara de sedimentação (mm);

e = área do campo (mm2);

f = volume do frasco (ml);

g = volume usado para diluição (ml);

h = área raspada (cm2).

Uma freqüente dificuldade na contagem das algas perifíticas é apresença de grande quantidade de material particulado, diminuindosua visualização. Esse problema é contornado pela diluição da amostra.Também relevante é o restrito aumento que os microscópios invertidosproporcionam, pois muitas amostras são compostas de pequenas algas,como Achnanthes minutissima, identificadas com maior precisão sobaumento de mil vezes. Caso o objetivo do trabalho seja contar somentea assembléia de diatomáceas, esta contagem pode ser realizada em lâminaspermanentes oxidadas sob microscópio óptico convencional. Não sãosimples contagens, mas análises de probabilidades do número mais provável,pois no processo de oxidação as valvas podem se separar e o mesmoindivíduo pode ser contado duas vezes. A grande vantagem desseprocedimento é a possibilidade de identificação em nível específico no


momento da contagem, pela visualização de detalhes das espécies (Magrin,1998; McNamara & Hill, 2000).

Apesar da importância dos nutrientes no metabolismo dos ecossistemasaquáticos, a determinação dos elementos químicos na comunidade perifíticaé pouco estudada. Segundo Strickland & Parsons (1965), o teor defósforo total pode ser determinado espectrofotometricamente apóscalcinação (Andersen, 1976), adaptado para o perifíton por Moschini-Carlos et al. (1998), descrito em detalhes no Capítulo 5. O teor denitrogênio orgânico total do perifíton pode ser determinado pelo clássicométodo de Kjedahl. O teor de carbono pode ser estimado como 53%do teor de peso seco livre de cinzas (Wetzel, 1975).

PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA

O método de amostragem para estudar a produtividade primáriado fitoplâncton com inoculação de uma solução com traçador radioativo,o carbono 14 (Steeman-Nielsen, 1952), é muito utilizado e amplamenteaceito pela comunidade científica internacional. Para o perifíton é utilizadoo mesmo método, com adaptações (Wetzel & Likens, 1991). A amostragemno perifíton é mais detalhada, visto que o uso do substrato naturaldificulta o processo de determinação da produção primária. Nesse caso,muitos problemas permanecem sem solução (Hansson, 1992). O métododo carbono 14, apesar de apresentar elevado custo financeiro, é muitomais sensível que o método do oxigênio dissolvido e relativamente simplesna execução no campo. Tem por princípio estimar a quantidade decarbono inorgânico dissolvido incorporado pelas algas. Para essa finalidade,é adicionada em frascos uma quantidade conhecida de bicarbonato desódio radioativo (NaH14CO3) (Vollenweider, 1974; Dokulil, 1984).

A quantidade da solução de NaH14CO3 e a atividade utilizadasnos experimentos de produtividade primária são muito variáveis(Vollenweider, 1974; Wetzel & Likens, 1991). Para frascos de até100 ml, normalmente 1 ml de solução de NaH14CO3 de 5 μCuries ésuficiente. Dokulil (1984) sugere para o fitoplâncton solução de 1 a


3 μCuries por 125 ml de volume do frasco e filtração de 50 ml daamostra.

É aconselhável que os frascos de incubação sejam de alta qualidadee com tampa esmerilhada (por exemplo, frascos do tipo Jenna, com98% de transparência). Frascos com até 100 ml de capacidade e deboca larga são muito úteis na maioria dos trabalhos, permitindo a incubaçãodo substrato artificial ou de uma fração do substrato natural e a comunidadeagregada.

Após o período de incubação, é realizada sob baixa pressão a filtraçãoa vácuo de alíquotas de 5 a 20 ml do material perifítico raspado, podendoser utilizado, por exemplo, amostrador tipo “Manifold 1225” e filtrosHA Millipore (0,45 μm de porosidade).

Para a determinação da radioatividade do carbono assimilado, osfiltros são transferidos para pequenos frascos de vidro de boro-silicatocontendo 7 ml do líquido cintilador “Bray” (Bray, 1960). Posteriormente,as contagens da radioatividade são efetuadas em cintilador líquido,por exemplo, Tri-Carb Packard (1600 CA), e a produtividade primáriaé calculada segundo Vollenweider (1974). O limite do método é de0,01 mgC/m3/h. Deve-se realizar a calibração da solução de bicarbonatoradioativo com no mínimo dez ampolas de cada lote.

Outro procedimento é a medição da produtividade primária como uso de microeletrodos (Aloi, 1990). No entanto, essa técnica necessitade discussões relativas às limitações, vantagens e desvantagens do método,antes de sua ampla utilização.

No delineamento experimental, algumas questões devem precedero início dos trabalhos de determinação da produtividade primária dasalgas perifíticas. Pode-se optar pela incubação do material perifíticoraspado do substrato ou incubar o substrato por inteiro (Robinson,1983). Wetzel (1963, 1964, 1965) incubou o conjunto perifíton/substratointeiro (rochas e sedimentos) em câmaras. Cattaneo & Kalff (1979)aplicaram o mesmo procedimento com substrato natural de macrófitasaquáticas.


A raspagem do substrato desagrega a comunidade, e o valor daprodutividade primária assim determinado pode não refletir a comunidadeem seu estado aderido. No caso da incubação do substrato natural porinteiro, como talos, colmos e rizomas de macrófitas aquáticas, após aseleção e o corte da porção vegetal, é conveniente vedar suas extremidadescom parafina (Moschini-Carlos et al., 2001). Dessa forma, evitam-sepossíveis interferências dos gases contidos no aerênquima.

A água utilizada na incubação durante a determinação da produ-tividade primária da assembléia algal perifítica pode ser bruta ou pré-filtrada, retirada do mesmo local e no mesmo momento de coleta dosubstrato. No caso da utilização de água bruta, esta deve ter suaprodutividade primária fitoplanctônica descontada do valor medidona água com o material perifítico raspado. A filtração da água do localde estudo evita a incubação de outros frascos claros e escuros para adeterminação da produtividade primária fitoplanctônica.

Para minimizar o efeito desses interferentes, é indicado incubaramostras do substrato sem a desagregação da comunidade perifítica,com a própria água do local de estudo, e descontar a produtividadeprimária fitoplanctônica. Esse procedimento, no entanto, torna a pesquisade campo e de laboratório mais demorada e honerosa, em razão dasmaiores quantidades de frascos de incubação, solução de carbono 14,filtros, solução cintiladora “Bray” e aumento no número de análisesno cintilador líquido. O pesquisador deve, portanto, efetuar prévia análisecrítica no intuito de determinar os critérios e os melhores procedimentosde campo e de laboratório adequados aos objetivos do trabalho proposto,equipe e recursos financeiros disponíveis.

Na água de incubação, devem ser determinadas condutividadeelétrica, alcalinidade, temperatura e pH, para posteriormente ser calculadaa concentração de carbono inorgânico, segundo Mackereth et al. (1978),valor este utilizado no cálculo da produtividade primária, segundoVollenweider (1974).


Para determinar produtividade primária do perifíton aderido àsraízes de macrófitas aquáticas, como sugestão, podem ser adotados osseguintes procedimentos:

a) em cada frasco de incubação, numerado e de volume conhecido,cerca de 100 ml, é introduzido 1 ml da solução de bicarbonatode sódio de 5 μCuries (NaH14CO3);

b) de cada uma das três plantas sorteadas para a coleta de raízes éremovida uma única porção de raiz, sendo metade colocada nofrasco claro e metade no escuro;

c) a seguir, cada frasco tem seu volume completado com água dolocal filtrada no campo no momento da incubação. Para essafinalidade, são utilizados bomba a vácuo manual, kitasato, suportepara filtração e pré-filtros de fibra de vidro (por exemplo, MilliporeAP-20);

d) para impedir a entrada de luz no frasco escuro, envolvê-lo comfolha de papel alumínio e fita-crepe ou utilizar sacos plásticosescuros;

e) vedar a tampa do frasco claro, a fim de evitar que se solte duranteo período de incubação;

f) posteriormente, acondicionar os frascos em suportes e incubarna subsuperfície da água, próximo ao local de coleta, por umperíodo de 3 a 3,5 horas;

g) após a incubação, os frascos são removidos e conservados emlocal fresco, protegidos da luz solar, e processados o mais rapidamentepossível;

h) no laboratório, o perifíton é raspado da raiz em uma placa dePetri, utilizando-se pincel de fibras finas e jatos da própria águade incubação da amostra, sendo esta devolvida para o frascode incubação;


i) o perifíton diluído na água de incubação é então homogeneizadoe filtrado a vácuo (filtros de 0,45 μm de abertura de poro), sobbaixa pressão (inferior a 0,3 atm), em alíquotas de volume variável;

j) as raízes raspadas e limpas são acondicionadas em envelopes elevadas à estufa (70oC) até peso constante;

k) os filtros devem ser cuidadosamente secos ao ar, sempre emlocal protegido da luz direta, e armazenados em dessecador,desta forma evita-se o ataque de fungos.

APLICAÇÃO DE ÍNDICES BIOLÓGICOS

Para a classificação do perifíton têm sido adotados índices combase no teor de cinzas (Lakatos, 1989). Também pode ser aplicado oíndice autotrófico (IA), que representa o quociente entre os valoresde peso seco livre de cinzas e de clorofila a (Eaton et al., 1995). O IAdetermina a natureza trófica da comunidade perifítica. Valores da ordemde 50 a 200 são indicativos de natureza autotrófica. Já valores superioresa 200 indicam a presença de associações heterotróficas na comunidade.

O desenvolvimento de padrões e métodos quantitativos parainterpretar as respostas do perifíton às mudanças ambientais vem sendomuito utilizado nos processos de avaliação do impacto e da recuperaçãoambiental (McCormick & Stevenson, 1998; McCormick et al., 1998).

Muitas das respostas ao enriquecimento de fósforo verificadas nosEverglades (Flórida, EUA) são comuns na maioria dos ecossistemas deágua doce, como, por exemplo, o aumento nas taxas de crescimentodas algas perifíticas (McCormick & Stevenson, 1998). O acompanhamentodessas alterações, expressas de forma quantitativa, pode ser utilizadopara avaliar as condições ecológicas e o sucesso de recuperação doecossistema. Em vez da utilização de medidas quantitativas individuais,como espécies indicadoras, por exemplo, o desenvolvimento de índicesmultimétricos utilizando a comunidade perifítica com integridade biótica(PIBI) (Karr & Dudley, 1981, e Angermeier & Karr, 1994, apud McCormick& Stevenson, 1998) incorpora tanto os desvios funcionais como estruturais


em medidas únicas. Assim, um conjunto de informações é levantadona comunidade perifítica e simultaneamente utilizado para o desen-volvimento do índice multimétrico com a finalidade de acompanharpossíveis alterações no ecossistema aquático.


Apesar do crescente interesse, ainda há reduzido número depublicações sobre a comunidade perifítica no Brasil.

O substrato mais empregado é o artificial e a maioria das pesquisasdiz respeito à estrutura, como a determinação da composição de espécies,particularmente da assembléia algal, e à função dessa comunidade,medida pelas mudanças de biomassa (peso seco e clorofila a) ao longodo tempo. O elevado custo financeiro, provavelmente, é o responsávelpelas poucas medidas de produtividade primária com o método do carbonoradioativo.

De maneira geral, grande parte dos estudos efetuados com acomunidade perifítica no País foi desenvolvida em lagos e reservatórios,sendo restritos em rios e áreas alagadas.

O maior conhecimento sobre a ecologia da comunidade perifíticanos diversos ecossistemas aquáticos nacionais, bem como a sistematizaçãodos dados, possibilitará a confecção de índices específicos que contribuirãona avaliação de impactos e na recuperação ambiental. Dessa forma,em virtude de suas prontas respostas às mudanças ambientais, o perifítonpode ser de grande valia no monitoramento ambiental.

CAPÍTULO 5

DETERMINAÇÃO DOTEOR DE FÓSFORO TOTAL

INTRODUÇÃO

O fósforo está presente na coluna d’água sob diferentes formas emuitas vezes em quantidades diminutas, da ordem de ppb, de difícildeterminação por métodos espectrofotométricos (Wetzel, 1981; Schäfer,1985). Na forma iônica ou complexada, encontra-se na forma de fosfato(Esteves, 1988). O fósforo solúvel reativo (em inglês “soluble reactivephosphorus” – SRP), também chamado de ortofosfato ou fosfato inorgânicodissolvido, é definido arbitrariamente após a filtragem da água brutaem filtros de 0,1 ou 0,2 μm de abertura de malha (Lampert & Sommer,1997). Sua quantificação é efetuada diretamente na água filtrada, apósadição de vários reagentes, seguida da leitura da absorbância emespectrofotômetro (Strickland & Parsons, 1965; Aminot, 1983; Fernándezet al., 1985; Eaton et al., 1995). O teor de fósforo total dissolvido édeterminado após acidificação e oxidação da amostra filtrada. Aquantificação do teor de fósforo total na água bruta, em amostras semfiltrar, passa por um processo de forte digestão para a solubilização dofósforo particulado (Valderrama, 1981; Eaton et al., 1995). O teor defósforo particulado pode ser obtido pela diferença dos teores determinadosnas amostras filtrada e não filtrada.

A principal fonte natural de fosfato para o ambiente aquático é arocha. Outras importantes fontes pontuais são os esgotos domésticos eindustriais e as fontes dispersas de origem agrícola.


Nos ecossistemas aquáticos, as bactérias, as algas fitoplanctônicase perifíticas e as macrófitas aquáticas são importantes consumidores defosfato, sendo o fósforo considerado um dos principais limitantes daprodutividade primária (Henry, 1990; Wetzel & Likens, 1991). Quantoao período de “turnover” do fosfato, este é muito curto, menos de 10minutos sob condições de limitação de fósforo (Overbeck, 1988; Lampert& Sommer, 1997). Dessa forma, os teores presentes na água são baixos.Além de ser retida nos organismos vivos e nos detritos, elevada quantidadede fósforo pode ficar presa no sedimento, tanto na forma particuladacomo adsorvida a espécies químicas. As condições redox na interfacesedimento–água são, portanto, muito importantes para determinar o destinodo fósforo no sedimento, se preso ou liberado para a coluna d’água (Lampert& Sommer, 1997). A quebra da termoclina, causada pela ação do vento,poderá causar a liberação para o epilímnio do fósforo preso nas camadasmais profundas ou na interface água–sedimento, estimulando o crescimentoalgal e contribuindo potencialmente para o aumento da produtividadeprimária e para a diminuição da qualidade da água. Dessa forma, o teorde fósforo é utilizado como indicador trófico da qualidade da água (Carlson,1977; Wetzel, 1981; Howard-Williams, 1985; Esteves, 1988; Henry, 1990;Salas & Martino, 1990; Nedona et al., 1993; Aprile & Bianchini Jr.,1996; Calijuri & Oliveira, 2000; Selig et al., 2002). Importante históricosobre o papel do fósforo no processo de eutrofização de diversos corposde água dos Estados Unidos, particularmente decorrente do uso de detergentesfosforados, pode ser encontrado em Vallentyne (1978).

Para a determinação da concentração de fósforo total presenteno sedimento, macrófitas aquáticas e perifíton, inicialmente é necessárioliberar o fósforo retido no material particulado. Para essa finalidade,vários procedimentos têm sido utilizados.

Um procedimento muito simples e amplamente utilizado, quenão inclui o uso de ácidos concentrados fortes, como ácido nítrico,perclórico e sulfúrico, nem de substâncias tóxicas, como o selênio, eque tem ótima sensibilidade, reprodutibilidade e baixo custo, é a calcinaçãodo material particulado, seguida da solubilização do fósforo em meioácido diluído, para a posterior determinação do fósforo total na forma

Determinação do teor de fósforo total 89

de fosfato inorgânico dissolvido (Howard-Williams & Junk, 1976; Araújode Oliveira & Nhuch, 1986; Junk & Furch, 1991; Piedade et al., 1997;Moschini-Carlos et al., 1998; Pompêo et al., 1999; Selig et al., 2002).

PREPARAÇÃO DOS REAGENTES

Solução-padrão estoque – 40 μμμμμg de P-PO4–3/ml

Dissolver 0,1757 g de fosfato monobásico de potássio (KH2PO4 –seco a 110oC e esfriado em dessecador) a 1 L de água destilada, armazenarem frasco de vidro âmbar na geladeira.

Ácido clorídrico 1 N

Diluir 85 ml de HCl P.A. (12 N, 37,2%, densidade de 1,18 g/cm3) a 1 L de água destilada.

Reagente misto

Molibdato de amônio ((NH4)6Mo7O24.4H20)

Dissolver 15 g de molibdato de amônio em 500 ml de água destilada,estocar em frasco de plástico e no escuro. Essa solução poderá ser utilizadaenquanto permanecer clara.

Ácido sulfúrico (H2SO4)

Dissolver 140 ml de ácido sulfúrico P.A. (36 N, 96~97%, densidadede 1,18 g/cm3) em 900 ml de água destilada. Guardar em frasco âmbarfora da geladeira.

Ácido ascórbico (C6H8O6)

Diariamente, dissolver 1,35 g de ácido ascórbico P.A. em 25 mlde água destilada.

Tartarato de antimônio e potássio (C4H4KO7Sb.½H2O)

Dissolver 0,34 g de tartarato de antimônio e potássio P.A. em 250ml de água destilada e estocar em frasco de vidro. Essa solução poderáser utilizada enquanto permanecer clara.


A quantidade de reagente misto necessária para análise deve sercalculada de acordo com o número de amostras. Para a confecção deuma solução de reagente misto de 125 ml, suficiente para analisar cercade 35 amostras com duas unidades amostrais cada, adicionar em umbecker 25 ml da solução de molibdato de amônio, 62,5 ml da soluçãode ácido sulfúrico, 25 ml da solução de ácido ascórbico e 12,5 ml dasolução de tartarato de antimônio e potássio e agitar. Para outras quantidadesde reagente misto, utilizar volumes proporcionais.

O reagente misto deverá ser preparado diariamente e utilizado noprazo máximo de 6 horas após sua confecção (Strickland & Parsons,1965; Aminot, 1983). Caso não seja imediatamente utilizado, guardá-lo no escuro sob refrigeração.

PREPARAÇÃO DAS AMOSTRAS

a) Para determinar os teores de fósforo no sedimento e na macrófitaaquática, primeiro secá-los a 60oC por 72 horas. A macrófita aquáticadeve ser moída de preferência em moinho. Caso seja macerada emalmofariz, como o sedimento, passar o triturado em peneira de 0,5 mm(Esteves & Camargo, 1982). Para a solubilização do fósforo retido nosedimento e no tecido vegetal, tomar em cadinhos calcinados a 550oCpor 1 hora (Andersen, 1976) e pesados (P1) cerca de 0,1 a 0,3 g domaterial seco e moído (armazenado em dessecador), anotar o P2 (P1mais o peso da amostra adicionada).

Para o perifíton, remover o biofilme e padronizar a um volumeconhecido (Vp) de água destilada (ver Capítulo 4). Em cadinhos pré-calcinados e pesados (P1), alíquotas de 20 a 30 ml dessa solução (AVp)são submetidas à evaporação forçada em estufa a 60oC (Moschini-Carloset al., 1998) (Figura 5.1). Posteriormente, pesar os cadinhos (P2). Deacordo com o objetivo do trabalho, determinar a área de colonização(Ac), o volume e o peso fresco ou seco (PS) do substrato.


Substrato

As (m )2

Proveta

Vp

(litro)

Cadinho

AVp

(litro)Calcinação

Erlenmeyer

Banho-maria(1 hora)

(25 ml HCllN)

Diluição

Balão

Vfd

Tubo deensaio

15 ml +reagente

misto

Espectrofotômetro(882 nm)

(cálculos)(litro)

Figura 5.1 Esquema para determinação do teor de fósforo total no perifíton.

b) Depois, calcinar o material seco contido nos cadinhos a 550oC por1 hora. Para exprimir em termos de peso seco livre de cinzas, determinaro peso do cadinho com o material residual após a calcinação (P3). Pordiferenças de peso entre P1, P2 e P3, determinar os pesos seco, secolivre de cinzas e cinzas. Em todas as etapas, após a calcinação, resfriaros cadinhos em dessecador antes de efetuar as pesagens.

c) Após a calcinação, retirar as cinzas por meio de sucessivas lavagenscom 25 ml da solução de ácido clorídrico 1 N, como citado anteriormente,e transferir para erlenmeyers de 125 ml. Utilizar bastão de vidro parafacilitar a retirada das cinzas.

d) Em seguida, aquecer os erlenmeyers por 1 hora em banho-maria oupor 15 minutos diretamente sobre placa aquecedora (cuidar para seuconteúdo não secar por completo). Durante o aquecimento, a cor dasolução poderá se alterar. Para evitar possíveis contaminações, os erlenmeyersdevem ser cobertos.

e) Após o aquecimento, diluir em balão volumétrico o material contidonos erlenmeyers. Como o teor de fósforo presente nos frascos de diluiçãofinal é função do material analisado (sedimento, macrófita aquáticaou perifíton) e da quantidade inicial calcinada, o volume final de diluição


(Vfd) deve ser determinado previamente mediante testes iniciais comas frações analisadas. Para reduzir o excessivo consumo de água destilada,padronizar a primeira diluição em balões volumétricos de 100 ml. Adiluição posterior poderá ser feita diretamente em tubos de ensaio, atéo volume máximo de 15 ml, seguida da adição do reagente misto, citadoanteriormente.

f) A partir da solução final diluída, determinar o teor de fósforo comodescrito na próxima seção. Caso seja necessário, em virtude da presençade grande quantidade de resíduos, filtrar a solução diluída em filtroisento de fósforo.

DETERMINAÇÃO DO TEOR DE FOSFATO

Princípio do método

Na literatura são descritos vários métodos utilizados na determinaçãodo teor de fósforo na forma de fosfato inorgânico dissolvido, o métodorecomendado neste trabalho é o descrito em Strickland & Parsons (1965).

A determinação da concentração de uma substância por espectro-fotometria é baseada na transformação química dessa substância numcomplexo colorido (Carmouze, 1994). O espectrofotômetro mede atransmitância de um feixe de luz num determinado comprimento deonda após atravessar a solução numa cubeta de quartzo ou vidro. Coma relação da transmitância e da concentração da solução, por intermédiode uma série de diluições obtidas a partir de solução-padrão, pode-sedeterminar de maneira satisfatória uma curva relacionando a concentraçãocom a absorbância.

Procedimento analítico

1. Colocar em dois tubos de ensaio 15 ml da solução final diluída nosbalões volumétricos (ver itens e e f). Na preparação dos brancos,utilizar 25 ml da solução de HCl 1 N seguido dos procedimentosdescritos nos itens d, e e f.


2. A seguir, para cada tubo de ensaio, adicionar 1,5 ml do reagentemisto e agitar.

3. A absorbância da solução final, segundo critério analítico adotado,deve ser lida contra o menor branco determinado. Ler os brancoscontra água destilada.

Na determinação dos teores de fósforo por meio espectrofotométrico,três absorbâncias têm sido utilizadas: 880, 882 e 885 (Strickland &Parsons, 1965; Golterman et al., 1978; Mackereth et al., 1978; Wetzel& Likens, 1991; Carmouze, 1994). Testes efetuados com soluções dediferentes concentrações (ver a confecção da solução-padrão estoquecitado anteriormente) por meio de varredura entre 500 e 950 nmdemonstraram um platô após a absorbância de 877 nm. A leitura daabsorbância a 882 nm, segundo Golterman et al. (1978), é comumenteempregada em laboratórios de limnologia no Brasil.

A determinação do tempo mínimo para a evolução da cor e oinício das leituras das absorbâncias deve ser estabelecida após testespreliminares. Carmouze (1994) recomenda leituras após 10 minutos eantes de 20 minutos, após a adição do reagente misto. No entanto,leituras das absorbâncias efetuadas 5 horas após a adição do reagentemisto não sugerem diferenças dos valores lidos após os primeiros 15minutos.

Curva-padrão

Para determinar a concentração de fósforo na amostra, são relacionadasconcentrações conhecidas, confeccionadas com a solução-padrão, esuas respectivas absorbâncias determinadas em espectrofotômetro, pormeio de uma equação linear simples (y = a + bx).

Por intermédio de pipetas analíticas de alta precisão, diluir emágua destilada e deionizada diferentes alíquotas da solução-padrão estoque.Essas soluções diluídas devem ser preparadas no momento da determinaçãoda curva-padrão. Na Tabela 5.1 são apresentados os volumes da soluçãoestoque pipetados, os volumes de diluição e as respectivas concentraçõesfinais e as absorbâncias médias determinadas no exemplo.


A equação da reta ajustada entre concentrações de fósforo e deabsorbâncias medidas, no exemplo em questão (Tabela 5.1), é:

CcP = 294,912101*(Abs) – 1,00219877 (r2 = 0,99994) (5.1)

em que

CcP = concentração de fósforo total, em μgP-PO4–3/L;

Abs = absorbância da solução a 882 nm.

Dessa forma, por meio da equação 5.1, podem ser calculadas asconcentrações de fósforo total presentes no tecido vegetal das macrófitasaquáticas, no biofilme perifítico ou no sedimento.

Tabela 5.1 Volume da solução-padrão estoque de fosfato monobásico de potássiodiluído e respectivas concentrações e absorbâncias com média a 882 nm(cubeta de 5 cm de passo óptico em espectrofotômetro Zeiss SpecordM500).

Solução-padrão Diluição Concentração Absorbância

(ml) (L) (mg P-PO4–3/L) (n = 2)

0,20 1 8 0,0326

0,40 1 16 0,0575

0,80 1 32 0,1123

0,80 0,50 64 0,2223

0,80 0,25 128 0,4365

0,40 0,10 160 0,5489

0,60 0,10 46 0,8257

0,80 0,10 320 1,0871

1 0,10 400 1,3667

Cálculo do teor de fósforo total

Para o cálculo da concentração final, levar em consideração opeso seco do material adicionado nos cadinhos (item a da seção Preparaçãodas amostras) e o volume de diluição final (item e). No caso do perifíton,também devem ser levados em conta os volumes colocados no cadinho


(AVp) no frasco inicial (Vp) (item a), no qual foi diluído o perifítonraspado do substrato.

Fósforo total expresso por peso seco

No cálculo da concentração de fósforo expresso por peso seco,deve ser utilizada aseguinte equação:

μgP/gPS = CcP . Vfd/PS . 1.000 (5.2)

em que

CcP (μgP-PO4–3/L) = concentração obtida pela curva-padrão;

Vfd (litros) = volume final de diluição;

PS (grama) = peso seco do material colocado para calcinar;

1.000 = fator de conversão.

Fósforo total expresso por área

Para determinar o teor de fósforo total por unidade de área, aseguinte equação deve ser utilizada:

μgP/m2 = Vp . Vfd . CcP/AVp . Ac (5.3)

em que

Vp = volume (litros) no qual foi diluído o material removido dosubstrato;

AVp = alíquota (litros) para secagem em cadinho;

Ac = área (m2) do substrato.


As concentrações apresentadas na Tabela 5.1 devem ser adequadassegundo necessidades e critérios analíticos de cada laboratório. Nafaixa de concentração em que a lei de Beer é verificada, com aproporcionalidade linear entre absorção e concentração, teoricamente


uma única concentração é satisfatória. Na faixa em que a lei de Beernão é verificada, é necessária a confecção de soluções de diversasconcentrações. Nem sempre as características do método (tempo dedesenvolvimento da cor, duração da estabilidade, etc.) obedecem à leide Beer. Várias são as causas dessas discrepâncias: qualidade da luzproduzida pelo espectrofotômetro, qualidade dos produtos químicosutilizados na preparação dos reagentes e instabilidade dessas soluções(Carmouze, 1994). Esse autor recomenda que as absorbâncias devemestar compreendidas entre 0,115 e 1,125, a fim de reduzir o erro fotométricoa menos de 5%.

Para o trabalho diário em laboratório, a confecção de curvas comcubetas de diferentes comprimentos de passo óptico, como 0,5, 1 e 5cm, agiliza o trabalho rotineiro.

Na determinação do teor de fósforo, deve-se ter cuidado com apreparação da vidraria utilizada e com possíveis contaminações. Depreferência, utilizar água ultrapura em todas as etapas.

Na lavagem da vidraria, utilizar unicamente detergente isento defósforo. Nunca utilizar detergente comercial, como os empregados nalimpeza doméstica, por não possuir composição química definida e porpoder apresentar grande quantidade de fósforo que contamina e interferenas análises químicas.

Em diversos laboratórios de limnologia no Brasil, a vidraria novaé lavada com solução sulfocrômica. Posteriormente, é enxaguada inúmerasvezes. A seguir, é lavada com solução de ácido clorídrico 10%, comágua destilada em abundância e, finalizando o enxágüe, com inúmeraspassadas de água deionizada. Caso o laboratório possua água ultrapura,utilizá-la no fim do processo. Toda vidraria deve ser seca preferencialmenteem estufa ou em local protegido, para evitar a contaminação com poeirase outros reagentes. Após a secagem, vedar a vidraria com filme plástico.A vidraria utilizada nas análises do fósforo deve ser utilizada unicamentepara essa finalidade.

No entanto, de acordo com o Manual e Regras Básicas de Segurançapara Laboratórios (1998), o uso de solução sulfocrômica deve ser evitado,


pois os resíduos deixados na vidraria são tóxicos e de difícil remoção.Recomenda a utilização de uma solução alcoólica de potássio 5% (5 gde KOH em 100 ml de etanol). Segundo esse Manual, a vidraria édeixada de molho na solução por não mais de 10 minutos, depois élavada com água em abundância, e em seguida com uma solução deHCl 0,01 M e água destilada.

O uso repetido dos cadinhos pode gerar microfraturas internasque, no momento da calcinação, podem liberar líquidos retidos na cerâmicae contaminar a amostra, sendo, portanto, descartados.

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macrofitas aquaticas-aspectos ecologicos e metodologicos

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