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  • 7/25/2019 Padroes e Processos Ecologicos

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    MEGADIVERSIDADE | Volume 5 | N 1-2 | Dezembro 2009

    Padres e processos ecolgicos e evolutivos

    em escala regional

    JOS ALEXANDRE FELIZOLA DINIZ-FILHO1 *

    LEVI CARINA TERRIBILE2

    GUILHERME DE OLIVEIRA3

    THIAGO FERNANDO L.V.B. RANGEL4

    1 Departamento de Biologia Geral, ICB, Universidade Federal de Gois, Goinia, Brasil.2 Laboratrio de Macroecologia, Universidade Federal de Gois, Campus Jata, Jata, Brasil.3

    Programa de Ps-Graduao em Ecologia & Evoluo, ICB, Universidade Federal de Gois, Goinia, Brasil.4 Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut, Storrs, USA.* e-mail: jafdinizfilho@gmail.com

    RESUMO

    Ao longo de pelo menos 200 anos, eclogos e biogegrafos tm se empenhado na tentativade entender os processos envolvidos na gerao e manuteno do padro atual de distribuioda biodiversidade. Com o objetivo de apresentar uma viso geral dos avanos nessas linhas de

    pesquisa, o presente trabalho traz uma sntese das principais hipteses ecolgicas e evolutivasexistentes para explicar esses padres e ilustra como elas podem ser integradas para explic-los.Como exemplo, apresentamos uma anlise do gradiente de riqueza de espcies de serpentesElapidae do Novo Mundo. Nossos resultados revelaram que processos puramente ecolgicosno so suficientes para explicar o padro de riqueza, embora cerca de 70% da variao espacialna riqueza de espcies seja explicada por variveis ambientais. Uma anlise dos padres deriqueza estruturados na filogenia, bem como simulaes de processos de conservao de nicho,mostram que fatores histricos devem ser utilizados para explicar esses padres. Finalmente,apresentamos quais as consequncias dos padres de riqueza observados na conservao dasespcies e como estratgias de preservao podem ser geradas a partir dos modelos ecolgicose evolutivos discutidos.

    ABSTRACT

    During the last 200 years, ecologists and biogeographers have hardly attempted to find out which

    processes are implicated on the generation and maintenance of the broad scale biodiversity gradients.

    Here we address the main hypotheses concerning diversity patterns and highlight how ecological

    and evolutionary models can be integrated to explain these patterns. To illustrate this perspective,

    we analyzed the gradient in species richness of New World coral snakes (Elapidae: Serpentes) and

    interpreted the outputs under alternative integrated models. Our results show that ecological

    processeses alone are not sufficient to account for the richness pattern in this group, although about

    70% of the spatial variation in species richness can be explained by environmental drivers. The analysis

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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    INTRODUO

    Padres de diversidade em grandes escalas, notadamen-te os chamados gradientes latitudinais de riqueza deespcies (i.e., maior riqueza nos trpicos do que nasregies temperadas), tm sido discutidos na literaturaecolgica e biogeogrfica principalmente a partir doinicio do seculo XIX, quando Alexander von Humboldt(1769-1859) props os primeiros modelos mecansticos

    para explicar esse padro (Hawkins, 2001). Ao longodesses 200 anos, o interesse pelos padres de diversi-dade em grande escala passou por uma srie de fasesdistintas mas, de um modo geral, a carncia de dadose a existncia de problemas tericos e metodolgicosdificultavam o estabelecimento de predies gerais parao grande numero de hipteses alternativas desenvolvi-das para explicar esses padres (Dobhzhansky, 1950;Hutchinson, 1959; Pianka, 1966; MacArthur, 1972;Currie, 1991; Rohde, 1992). O surgimento da macroe-cologia no incio dos anos 90 (Brown & Maurer, 1989;

    Brown, 1995; Gaston & Blackburn 2000) reascendeuo interesse dos eclogos pelos padres em grandesescalas, apoiados principalmente por dois aspectos:1) maior disponibilidade de dados ecolgicos (mapas dedistribuio geogrfica das espcies), evolutivos (estabe-lecimento de filogenias mais robustas e completas) e am-bientais (principalmente provenientes de sensoriamentoremoto e modelos climticos gerais) em grandes escalasgeogrficas, e; 2) crescente nfase em modelos tericosque permitissem diferenciar os mecanismos propostospara explicar esses padres, desenvolvimento este as-sociado a um aumento da capacidade computacional de

    processar e analisar dados (Hawkins, 2004).Mais recentemente, Whittaker et al. (2001) e Rahbek

    & Graves (2001) adotaram uma noo mais pragmticae operacional, na qual os gradientes de diversidade soanalisados com o objetivo principal de avaliar um n-mero menor de hipteses, porm mais testveis, menosredundantes e menos baseadas em raciocnios circularesou ad hoc. Essas hipteses incluam os efeitos da energia,produtividade, heterogeneidade ambiental, histriaevolutiva e efeitos puramente estocsticos sobre a formadas distribuies geogrficas das espcies (efeito do

    domnio mdio ou mid-domain effect) (ver Willig et al.,2003 para uma reviso recente), como possveis causasdos padres de diversidade. Estudos utilizando procedi-mentos meta-analticos demonstraram que, dentre essasvrias hipteses, os efeitos climticos, notadamente ainfluncia de um balano entre a disponibilidade deenergia e gua, explicariam de modo bastante satisfat-rio os padres de diversidade em grandes escalas (e.g.,Hawkins et al., 2003; Currie et al., 2004).

    Entretanto, h uma srie de dificuldades tericasem associar, de forma direta ou indireta, esses padresclimticos e os diferentes componentes da diversidadebiolgica em um contexto puramente ecolgico (verCurrie et al., 2004). Deste modo, os efeitos histricosdevem ser consideravelmente importantes para explicaros mecanismos associados a esses gradientes, emboraainda no exista um consenso sobre como esses efeitospoderiam interagir com componentes ecolgicos atuaisa fim de gerar os padres observados (Ricklefs, 2004,2006). Na realidade, a prpria falta de uma definio

    geral para efeitos histricos (ver a seguir) tem se tor-nado um problema, j que diferentes estudos tm sereferido a processos muito distintos quando mencio-nam o termo efeitos histricos. Torna-se necessrio,portanto, o desenvolvimento de um arcabouo tericoque permita integrar os diferentes modelos existentesatualmente para explicar os gradientes de diversidadee, consequentemente, compreender como surgem cor-relaes elevadas entre padres de diversidade e climaatual sob processos histricos atuando em diferentesescalas de tempo e espao.

    Alm do interesse terico, preciso ainda considerar

    que a aceitao crescente por parte da comunidadecientifica e da sociedade em geral da enorme influnciado Homem sobre a diversidade biolgica gerou umamaior demanda pela compreenso desses padres dediversidade e dos processos ecolgicos e evolutivos sub-jacentes a eles. Recentemente tornou-se mais claro queum conhecimento efetivo dos padres de diversidadeem grandes escalas e dos processos envolvidos em suaorigem e manuteno vital para estabelecer programasmais eficientes de conservao da biodiversidade (e.g.,Whittaker et al., 2005).

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    of phylogenetically-structured richness patterns, as well as simulations of niche conservatism process,reveals that evolutionary factors must be used to understand these patterns. Finally, we present the

    implication of these patterns for biodiversity conservation and suggest how the observed patternscan be used in systematic conservation planning.

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    Assim, neste artigo procuramos apresentar um ar-cabouo terico geral que nos permita entender comopadres ecolgicos e histricos podem ser integradosno sentido de explicar os gradientes de diversidade. Paratal, estabelecemos uma verso conceitual unificada dosprincipais modelos ecolgicos e evolutivos que tm sidoutilizados para explicar padres de diversidade em gran-des escalas desde o sculo XVIII. Para exemplificar, apre-sentamos uma srie de anlises dos padres de riqueza deElapidae (Serpentes) na regio Neotropical e discutimosas implicaes desses padres para conservao.

    MODELOSECOLGICOSEEVOLUTIVOSDEDIVERSIFICAO

    De modo geral, as diversas hipteses desenvolvidaspara explicar os gradientes de riqueza de espcies ao

    longo dos ltimos 200 anos podem ser agrupadas emdois grandes modelos conceituais: modelos ecolgicose modelos evolutivos. Sem dvida, esses modelos noso mutuamente exclusivos e diversas tentativas decoloc-los em um mesmo contexto foram realizadasrecentemente (Wiens & Donoghue, 2004; Hawkins et al.,2005, 2006, 2007; Jablonsky et al. 2006; Roy & Goldberg,2007; Wiens et al., 2007).

    Os modelos ecolgicos, em um sentido estrito, par-tem do pressuposto que os padres observados soconsequncia direta (ou indireta) da influncia do climasobre as distribuies geogrficas das espcies, indepen-dente de processos de longa durao como especiao eextino em escala regional, e desse modo resultaria emum acmulo de espcies em climas mais propcios, queseriam, por sua vez, ambientes mais quentes e midos(Figura 1). Essas distribuies estariam, portanto, emequilbrio com o clima (Arajo & Pearson, 2005), demodo que processos estocsticos de disperso e efeitosde barreiras seriam relativamente pouco importantespara determinar a ocorrncia das espcies. As hip-teses ecolgicas ganharam fora principalmente emfuno de uma srie de meta-anlises que mostraram

    correlaes bastante elevadas entre gradientes ambien-tais e gradientes de riqueza, principalmente ligados disponibilidade de gua e energia