plasticidade fenotípica e adaptação

Plasticidade fenotípica e adaptação

Seleção artificial de camundongos para o exercício locomotor voluntário e a

evolução de caracteres fisiológicos.

• Capacidade aeróbia maior durante corrida forçada

• Menor massa corpórea

• Menor porcentagem de gordura corpórea

• Maior simetria óssea

• Menores níveis de leptina circulante

• Maiores níveis basais de corticosterona

Selecionados apresentam:

A simple

Mendelian

recessive

Garland et al. 2002

5 lines have

never shown

the phenotype

Garland et al. 2002

Favored in the

Selected lines

Processos de ajuste fenotípico ao ambiente não podem ser adaptações?

Camundongos selecionados e controle não diferem em [GLUT-4] no gastrocnêmio

quando não tem acesso às rodas.

Mas quando passam 6 dias com acesso às rodas...

Gomes et al. 2009. J. Exp. Biol. 212:238-248.

Notem que a [GLUT-4] não é uma simples função da distância percorrida...

ADAPTAÇÃO

Três principais definições vem sendo amplamente encontradas na

literatura:

1) Em biologia evolutiva, a palavra pode referir-se tanto ao (1)

processo de alteração genética de uma população devido à

seleção natural, quanto (2) as características dos organismos

que aumentam, comparativamente, seu valor adaptativo.

2) Fisiologistas comumente se referem aos processos de ajuste

fenotípico ao ambiente como adaptação – ERRADO!?

“Uma adaptação é a variante fenotípica que resultano mais alto valor adaptativo entre todas aquelasexistentes em um dado ambiente” (Reeve & Sherman 1993).

“Para que uma característica seja consideradaadaptação, deve ser um caráter derivado que evoluiuem resposta a um agente seletivo específico” (Harvey & Pagel 1991).

A literatura está permeada pela

ideia de que a plasticidade, seja ela

reversível ou não, cíclica ou não, é

instruída pelo genótipo...

Sendo assim, está sujeita à

evolução!

Aguilar-Kirigin & Naya. (2013). Oecologia 173:745-752.

A hipótese da variação climática,

por exemplo, prediz que indivíduos

em latitudes mais elevadas devem

apresentar maior plasticidade

fenotípica!

Categoria de

plasticidade

Mudança é

reversível?

Variabilidade

intra-individual

Mudança é

sazonalmente cíclica?

Plasticidade de

desenvolvimento

Não Não Não

Polifenismo 1 Não Não Sim

Flexibilidade

fenotípica

Sim Sim Não

Estágios de

historia de vida 2Sim Sim Sim

1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica

Piersma & van Gils (2011)

Science (2001), vol. 294 no. 5541 321-326

Plasticidade de desenvolvimento em Daphnia

lumholtzi

Categoria de

plasticidade

Mudança é

reversível?

Variabilidade

intra-individual

Mudança é

sazonalmente cíclica?

Plasticidade de

desenvolvimento

Não Não Não

Polifenismo 1 Não Não Sim

Flexibilidade

fenotípica

Sim Sim Não

Estágios de

historia de vida 2Sim Sim Sim

1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica

Piersma & van Gils (2011)

Hartfelder & Emlen (2005)

Polifenismo em Junonia (Precis) coenia

Categoria de

plasticidade

Mudança é

reversível?

Variabilidade

intra-individual

Mudança é

sazonalmente cíclica?

Plasticidade de

desenvolvimento

Não Não Não

Polifenismo 1 Não Não Sim

Flexibilidade

fenotípica

Sim Sim Não

Estágios de

historia de vida 2Sim Sim Sim

1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica

Piersma & van Gils (2011)

Flexibilidade fenotípica em Python molurus

Categoria de

plasticidade

Mudança é

reversível?

Variabilidade

intra-individual

Mudança é

sazonalmente cíclica?

Plasticidade de

desenvolvimento

Não Não Não

Polifenismo 1 Não Não Sim

Flexibilidade

fenotípica

Sim Sim Não

Estágios de

historia de vida 2Sim Sim Sim

1 Pode ser considerada uma subcategoria de plasticidade de desenvolvimento2 Estágios de ciclo de vida são uma subcategoria de flexibilidade fenotípica

Piersma & van Gils (2011)

Estágios de história de vida em Lagopus mutus

Piersma & Drent. (2003). TRENDS in Ecol. Evol.18:228-233.

“Ao invés de apenas enfatizar que a

plasticidade fenotípica pode evoluir e sua

expressão pode ser adaptativa, a variação

fenotípica intra-individual pode demonstrar

como representações fenotípicas de um

mesmo genótipo representam

adaptações”...(Piersma & Drent, 2003).

Aves não somente aumentam o tamanho

da moela quando se alimentam de itens

mais duros, mas também aumentam sua

capacidade de processar estes alimentos...

“A questão da adaptação ser resultante estritamente da ação da

seleção sobre variantes genéticas ou da auto-organização de

variações prévias precisa ser abordada” Piersma & van Gils (2011)...

Piersma & Drent. (2003). TRENDS in Ecol. Evol.18:228-233

[Baseado em Wikeslki & Thom (2000). Nature 403:37].

https://en.wikipedia.org/wiki/J

ames_Mark_Baldwin

“Os indivíduos são plásticos”

James Mark Baldwin (1861-1934)

“Esta plasticidade determina quem sobrevive e

deixa descendentes, ditando o curso da evolução”

Sendo assim, a seleção natural atuaria em “variações da direção da

plasticidade”

Acomodação se refere a alterações fenotípicas que ocorrem em resposta ao

ambiente, aumentando as chances de sobrevivência do indivíduo no ambiente

em que estas alterações foram induzidas.

Waddington (1953) – seleção de limiar de ativação para uma característica

durante o desenvolvimento.

Pupas de Drosophila melanogaster com 21-23 horas

sujeitas a 40oC por 4 horas, desenvolvem asas com

cruzamentos entre veios interrompidos.

http://bulbnrose.x10.mx/Heredity/Waddington/Adaptations

/Adaptations.html

http://biologiadoenvolvimento.blogspot.co

m.br/2011/05/conrad-waddington-e-

heranca-de.html

“Assimilação genética de um efeito ambiental”.

A seleção de indivíduos que respondem à este estímulo ambiental não apenas

aumentou a frequência da resposta fenotípica, mas o estímulo tornou-se

desnecessário para gerar o fenótipo!

“Assimilação genética é o processo através do qual uma variação

fenotípica induzida pelo ambiente torna-se produzida

constitutivamente (ou seja, não necessita mais do sinal ambiental

para sua expressão)”

Pigliucci et al. (2006).

https://en.wikipedia.org/wiki/Ivan_S

chmalhausen

Ivan Schmalhausen (1949) – “Exposição de

variação fenotípica oculta por um novo estímulo

ambiental, seguida de seleção de reação adaptativa

ao estímulo e, finalmente, seleção estabilizadora da

norma de reação”.

Pigliucci et al. (2006). J. Exp. Biol. 209:2362-2367.

(1) Organismos são responsivos a alterações ambientais

(2) Respostas fenotípicas, que são muitas vezes adaptativas, representam

reações “normais” a alterações ambientais (Acomodação fenotípica)

(3) Organismos que respondem de forma funcional às novas condições são

selecionados

(4) Alterações genéticas que fazem as mudanças fenotípicas ambientais

mais precisas e menos custosas são selecionadas (Assimilação genética

e/ou acomodação genética).

Pigliucci et al. (2006). J. Exp. Biol. 209:2362-2367.

Polypterus senegalus

http://fishaquatics.doomby.com/pa

ges/bichirs-7.html

Standen et al. (2014). Nature 513:54-58.

Standen et al. (2014). Nature 513:54-58.

Polypterus senegalus

http://fishaquatics.doomby.com/pa

ges/bichirs-7.html

https://universe-review.ca/I11-33-plastic.jpg

Polypterus senegalus

http://fishaquatics.doomby.com/pa

ges/bichirs-7.html