giberilinas reguladoras da altura da planta e germinaÇÃo de sementes 1. descoberta 2. ocorrÊncia,...

GIBERILINAS REGULADORAS DA ALTURA DA PLANTA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES

1. DESCOBERTA2. OCORRÊNCIA, METABOLISMO E TRANSPORTE3. PAPEL FISIOLÓGICO3.1. INICIAÇÃO FLORAL E DETERMINAÇÃO DO SEXO3.2. CRESCIMENTO DO CAULE3.3. TRANSIÇÃO DA FASE JUVENIL PARA A ADULTA3.4. ESTABELECIMENTO DO FRUTO3.5. GERMINAÇÃO DE SEMENTES3.6. APLICAÇÃO COMERCIAL4. MECANISMO DE AÇÃO4.1. PROMOÇÃO DO CRESCIMENTO DO CAULE4.2. MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DO ENDOSPERMA DURANTE

 Multiple developmental pathways for flowering in Arabidopsis: photoperiodism, the autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways, the energy (sucrose) pathway, and the gibberellin pathway. The photoperiodic pathway is located in the leaves and involves the production of a transmissible floral stimulus, FT protein. In LDPs such as Arabidopsis, FT protein is produced in the phloem in response to CO protein accumulation under long days. It is then translocated via sieve tubes to the apical meristem. In SDPs such as rice, the transmissible floral stimulus Hd3a protein accumulates when the repressor protein, Hd1, is not produced under short days, and the Hd3a protein is translocated via the phloem to the apical meristem. In Arabidopsis, FT binds to FD, and the FT/FD protein complex activates the AP1 and SOC1 genes, which trigger LFY gene expression. LFY and AP1 then trigger the expression of the floral homeotic genes. The autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways act in the apical meristem to negatively regulate FLC, a negative regulator of SOC1. The sucrose and gibberellin pathways, also localized to the meristem, promote SOC1 expression. (After Blázquez 2005.)

• A DESCOBERTA DAS GIBERELINAS

• Os plantadores de arroz da Ásia conheciam umadoença que fazia com que as plantas de arrozcrescessem excepcionalmente provocando seuacamamento, que consequentemente suprimia aprodução de sementes.

• No Japão, essa doença era chamada de “planta boba”(bakanae);

• Em 1926, Kurosawa descobriu que o crescimentoexcepcional dessas plantas era causada por umasubstância, secretada pelo fungo Gibberella fugikuroi,que infectava o vegetal;

Esta substância foi isolada e denominada de giberelina (GA);

• Em 1935, Yabuta et al. obtiveram cristais impuros dedois compostos fúngicos, giberelina A e B, comatividade na indução do crescimento de plantassadias de arroz;

• Na década de 1950, americanos e ingleses elucidarama estrutura do material purificado de filtrados decultura de fungos, ao qual denominaram de ácidogiberélico;

Quase ao mesmo tempo, cientistas japoneses,isolaram três giberelinas a partir da giberelina Aoriginal e as chamaram de GA1, GA2 e GA3 (ácidogiberélico);

• Em 1958 (McMillan na Inglaterra) uma giberelina(GA1) foi finalmente identificada em uma plantasuperior (Phaeseolus coccineus).

•Ácido Giberélico (GA3) é a GA mais usada comercialmente, obtida em quantidade a partir de fermentação do fungo Gibberella fujikuroi. Atualmente o uso mundial (excluindo China) de GA3

por ano é de aproximadamente 50 tons.

Estruturas de Giberelinas (136 GAs conhecidas)

www.plant-hormones.info/occurrence_of_gas_in_plants.htm

Giberelinas são inativas pela hidroxilaçãono carbono 2 (C2)

OCORRÊNCIA DE GIBERELINAS EMPLANTAS

As giberelinas (GA) são amplamente distribuídasno reino vegetal.• Elas estão presentes em toda a planta, podendoser detectadas em folhas, caules, sementes, embriõese grãos de pólen.• As giberelinas constituem uma grande família deácidos diterpênicos tetracíclicos e são sintetizadaspor um ramo da via dos terpenóides.

Biossíntese

Os três estágios da biossíntese das giberelinas

GIBERELINASCONJUGADAS

Funções do GA12-aldeído e de glicosídeos de GA.Várias sementes e frutos em desenvolvimento temaltos níveis de GAs. O nível de GA ativa decrescebastante nas sementes maduras. Estas sementesmaduras contêm elevada [GA12-aldeído], que sofretransformação em GA ativa nos estágios iniciaisda germinação.• Glicosídeos de GA estão presentes em algumassementes maduras. E, provavelmente, sãotransformadas em GA ativa durante agerminação.

As giberelinas são sintetizadas nos tecidos apicais

• • Ápice do caule• (gemas);• • folhas jovens;• • entrenós ativos;• • além de sementes e• frutos em• desenvolvimento

Processos que contribuem para os níveis dagiberelina ativa GA1 (steady state).

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A auxina promove a síntese da giberelina

A auxina promove a síntese da giberelina

Retardantes do crescimento – inibidores sintéticos da síntese de GA

The structures of chlormequat chloride (also known as cycocel), mepiquat chloride and AMO-1618. Stage 1.

Retardantes do crescimento – inibidores sintéticos da síntese de GA

The structures of paclobutrazol and uniconazole-P. (Stage 2)

Retardantes do crescimento – inibidores sintéticos da síntese de GA

The structures of prohexadione calcium (BX-112) and daminozide. Stage 3

Papel fisiológico das giberelinas

Iniciação floralAs GAs podem substituir estímulos ambientaisnecessários para a indução do florescimento em algumasespécies.Determinação do sexoÉ o processo pelo qual flores unissexuais sãoformadas em plantas monóicas (como pepino e milho) edióicas (como espinafre e Cannabis sativa).A determinação do sexo é geneticamente regulada,podendo sofrer influência de fatores ambientais(fotoperíodo, temperatura e estado nutricional) e estesefeitos ambientais podem ser mediados pelas GAs.

Em milho, GAs inibem o desenvolvimento dosestames, formando flores pistiladas (DC enoites frias o nível de GAs em até 100 vezes);• Em dicotiledôneas, como pepino, cânhamo eespinafre, as giberelinas tem efeito oposto,promovem a formação de flores estaminadas.

As giberelinas estimulamo crescimento do caule(bolting) em plantas de

hábito em “roseta”

PDLEspinafreRepolhoCouveAlface

Gibberellin induces growth in Thompson’s seedless grapes. The bunch on the left is an untreated control. The bunch on the right was sprayed with GA3 during fruit development. (© Sylvan Wittwer/Visuals Unlimited.)

Structure of a germinating barley grain and the biochemical processes that occur during the “modification” part of the malting process.

Gibberellin causes elongation of the leaf sheath of rice seedlings, and this response is used in the dwarf rice leaf sheath bioassay. Here, 4-day-old seedlings were treated with increasing amounts of GA3 and allowed to grow for another 5 days. (Courtesy of P. Davies.)

Referencias

• http://5e.plantphys.net/article.php?ch=20&id=384

http://www.plant-hormones.info/gibberellins.htm