digestão fermentativa...a população microbiana, a taxa de fermentação e a produção de agvs...

DIGESTÃOFERMENTATIVA

Professora Maíra Valle

DIGESTÃO FERMENTATIVA

estômago simplesglicose, aminoácidos, ácidos graxos

digestão enzimática HCl

pepsina

carboidratos

proteínas

gorduras

digestão enzimática HCl

pepsina

glicose (pouco)

aminoácidos, ácidos graxos

(microbiano)

ruminantes

alimento

microbiota

carboidratos

proteínasgorduras

metano, CO2

ácidos graxos

de cadeia curta

nitrogênio

não-protéico

Rúmen e retículo

Sem incisivos

superiores e

caninos

Ingerem as partes

mais nutritivas

das plantas

Amarelo: esôfago

Verde: epitélio não glandular

Roxo: glândulas cardíacas (muco)

Vermelho: glândulas gátricas (muco, HCl, pepsinogênio)

Azul claro: glândulas pilóricas muco, (gastrina)

Azul escuro: duodeno

RUMINANTES

Ungulados que tem relação simbiótica estável com microrganismos:

CÂMARAS DE FERMENTAÇÃO

digestão fermentativa (pré-estômagos e ceco-cólon)+

digestão glandular (enzimas do hospedeiro)

Semelhanças: hidrólise enzimática

Diferenças: microbiana ou do hospedeiro

velocidade das reações

processamento dos substratos

FERMENTAÇÃO RUMINAL

Vantagens:

• permite o uso de dietas muito fibrosas (celulose)

• melhora quantidade/qualidade proteínas

• fermentação prolongada pela retenção (30-50h)

• liberação de gases

• ação microbiana favorecida pela saliva

• metabolização de substâncias tóxicas

Desvantagens:

• tempo de ruminação (até 10h/dia)

• necessita de suprimentos em intervalos regulares

• mecanismo complexo no tanque de fermentação

• adaptação das vias metabólicas

LOCAIS DE DIGESTÃO FERMENTATIVA

- pré-estômagos – ruminantes e camelídeos.

- ceco e cólon (intestino grosso) – equinos, rato.

- porção não-glandular do estômago proximal – cavalo, porco, rato.

CONDIÇÕES PARA A DIGESTÃO FERMENTATIVA

- pH (rúmen: 5,5 a 6,8): próximo do neutro.

- Umidade

- Osmolalidade ruminal é próxima de 280 mOsm.

- Ambiente ANAERÓBIO.

- Taxa de fluxo da câmara fermentativa/ mistura.

Digestão fermentativa

Anatomia TGI Ruminantes

ESTÔMAGOS DOS RUMINANTES

1. Esôfago

2. Abertura do cárdia

3. Sulco reticular

4. Abertura reticulomasal

5. Retículo

6. Prega ruminorreticular

7-16. Rúmen e pilares

17. Abomaso

18. Omaso

Rúmen

• Epitélio pavimentoso estratificado

queratinoso papilar

• Fermentação anaeróbia

• Funções:

1. Estocagem (30 – 50h)

2. Mistura

3. Fermentação microbiana

Pré-estômagos

• Bactérias (maioria anaeróbias): 10 bilhões a 100 bilhões/g

ingesta.

• Protozoários: 100 mil a 1 milhão/g ingesta.

- não são essenciais.

- permitem digestão mais lenta

- indicador de normalidade

- digeridos: fornecem proteína de alto valor biológico.

Túnica

mucosa

Túnica

muscular

Papila

Retículo

•Epitélio pavimentoso

estratificado queratinoso

•Não é completamente

separado do rúmen (abertura

do esôfago é comum a ambos)

•Epitélio reticular retém

partículas grandes (previne

passagem para o resto do TGI).

• Fermentação matéria fibrosa

•Absorção AGCC

Pré-estômagos

túnica mucosa

túnica muscular

túnica serosa

Pré-estômagos

Omaso

• Órgão esférico (folhas)

• Epitélio papilar (pavimentoso

estratificado queratinizado)

• Funções:

1. Trânsito (não filtra)

2. Trituração

3. Absorção água eletrólitos

Ausente nos pseudo-ruminantes(camelos, lhamas, alpacas)

túnica mucosa

túnica

muscular

túnica serosa

submucosa

Estômago

Abomaso

• Semelhante ao dos

monogástricos

• Glândular

• Produção HCl,

pepsinas e muco

túnica mucosa

túnica

muscular

túnica serosa

submucosa

Trajeto do alimento

Ruminação (remastigação da ingesta do rúmen)

• Comportamento inato

• Permite comer rapidamente e estocar para digestão

posterior

• Principalmente à noite e períodos de baixa atividade (não

no sono profundo).

• Regurgitação, remastigação, relubrificação e redeglutição

• Principalmente fibroso e água

• Gasto de 8h/dia ruminando

Ruminação = sequência estereotipada:

1. esforço inspiratório

2. contração extra do retículo

3. abertura do cárdia

4. enchimento do esôfago

5. contração peristáltica oral

6. na boca: fração sólida ‘separada’ e

remastigada

Estímulo desencadeante é o rúmem

volumoso - animal desconfortável

Bovinos: 30 -70min

Ovinos – 20-45 min

Regulação da ruminação

1. Água: mistura do alimento, suspensão aquosa para fermentação

2. Mucina: lubrificação para deglutição

3. Bicarbonato: tampão para regular pH dos pré-estômagos

4. Enzimas (algumas espécies): a-amilase

lipase (recém-nascidos)

Composição da saliva

Características únicas dos ruminantes:

Grande volume, pH mais alcalino; presença de fosfato e uréia

• Tamponamento dos produtos da fermentação

• Reciclagem: FOSFATO (nucleoproteínas, ácidos nucléicos e fosfolipídeos)

NITROGÊNIO (proteínas)

• Antiespumante

Volume e composição iônica da saliva

Cavalo: 40 l/d

Vaca: 60 l/d (leiteira de alta produção: 120 - 200 l/d)

Ovelha: 10 l/d

fosfato

volume

ureia

Regulação da secreção salivar

1. Inervação: SNA

Parassimpático

Simpático (bifásica)

3. Reflexos: centros salivares

Mecanorreceptores bucais (alvéolos dentários)

Distensão do esôfago, retículo, orifício reticulomasal, prega

ruminorrreticular

(rúmen na regurgitação)

DIGESTÃO RUMINAL

Câmara de fermentação requer fluxo contínuo:

• adição de substratos macerados (mastigação e ruminação)

• remoção dos produtos da fermentação (absorção e eructação)

• propulsão do material não fermentado (transito pelo omaso)

• dispositivo de mistura (motilidade ruminal)

• condições estáveis : pH, temperatura, pressão osmótica e

presença de eletrólitos essenciais (secreção salivar)

Motilidade rumino-reticular

• Funções

– Inoculação da forragem recém ingerida

– Mistura do conteúdo

• Minimiza os efeitos da estratificação

• Movimenta os produtos da fermentação para a parede ruminal

(absorção)

– Separação de partículas (retenção seletiva)

– Passagem de partículas

– Ruminação

– Eructação dos gases

• Locais envolvidos

– Contrações de todo o saco ruminal e retículo, mas que depende da

contração dos pilares

Sequencia das contrações

ruminorreticulares:

1-16: ciclo primário (sequencia A- MISTURA)

1-12 e 17-21: ciclo secundário (sequencia B –

ERUCTAÇÃO)

1 a 3 contrações ruminais/min

Levam às contrações ruminais e

salivação:

- ativação de mecanorreceptores orais

(mastigação),

- ativação de receptores epiteliais,

- ativação de receptores de tensão nos

pré-estômagos, abomaso e duodeno.

CONTRAÇÕES PRIMÁRIAS: mistura e ejeção

CONTRAÇÕES SECUNDÁRIAS: eructação

MOTILIDADE RUMINORRETICULAR

Controle: SNE e SNA

Controle pelo nervo vago.

Neurônios do SNE conferem o tônus muscular.

O padrão do fluxo do material de alimentação através do rúmen e retículo

A - Entra no rúmen pela cárdia

B - Contração primária – retículo

C-D – Contração saco dorsalF - Contração saco ventral

G - Saco ventral cranial

H - o orifício retículo-omasal

Relaxa e se reinicia o ciclo

Forragem de hoje

Forragem de

ontem e grãos

Gases

Conteúdo: separação por densidade

CONTEÚDO RUMINAL

Zonas Físicas (4) - gravidade

Zonas Funcionais (2): motilidade

Gas

Zona sólida

Zona pastosa

Zona liquida

Zona de ejeção

Zona de escape

potencial

Z. Ejeção: Recebe o alimento

recém ingerido (próximo ao

cárdia), a contração do retículo

o ejeta para a Z. sólida

Z. Escape: O alimento digerido

pode retornar ao saco cranial

e retículo, podendo entrar no

orifício retículo-omasal

(partículas com 2 a 3 mm)

Eructação

• Fermentação microbiana produz grande

quantidade de gases (CO2 e metano)

• Esôfago dilata - eructação

• Timpanismo: quando gases não escapam

Eructação = ciclo secundário:

1. abertura reflexa do cárdia

2. enchimento do esôfago

3. contração peristáltica oral

4. elevação do palato mole

Desafio: o que está errado na charge???

Celulose: resistência;

• Cadeias de glicose unidas por ligações glicosídicas β [1-4], diferente das

ligações α [1-4] do amido.

• Digerida pelas celulases microbianas (liberam monossacarídeos e

oligossacarídeos)

Hemicelulose e pectina: açúcares e ácidos de açúcares (xilose- anel com 5

carbonos) com ligações glicosídicas β [1-4].

• Digeridas pelas celulases.

Lignina (não é carboidrato): substância fenólica, resistente à ação de enzimas

de mamíferos bem como microbianas.

• Reduz a digestibilidade dos carboidratos da parede celular, ao protegê-los

da ação da celulase.

• Maior concentração em plantas mais maduras e de estação quente.

Forrageiras – carboidratos estruturais

O processo de fermentação também depende da

degradação enzimática.

Maior produção é de ácidos graxos de cadeia curta

(voláteis) – 2 ou 4C – que possuem grande

importância no metabolismo intermediário e na

nutrição dos ruminantes.

Enzimas exógenas podem ser usadas para aumentar

rendimento na produção animal

Simbiose com microrganismos heterotróficos

• Bactérias livres (30%)

• Bactérias agregadas a partículas de alimento (70%)

• Bactérias epimurais (são anaeróbias facultativas e

produzem urease – proteção, não são importantes

para a digestão )

• Protozoários

• Fungos

• Células epiteliais

Fermentação – atividade metabólica das bactérias

A fermentação (oxidação anaeróbia) nos pré-estômagos permite:

- Uso de dietas fibrosas e digestão da celulose;

- Síntese de ácidos graxos voláteis: 60 a 80% energia dietética do

ruminante;

- Síntese de nitrogênio não proteico e seu uso na síntese de proteínas

(ureia, amônia);

- Síntese de proteínas microbianas de alto valor biológico (aa essenciais)

a partir do alimento fibroso;

- Sobrevivência em lugares ermos.

Desvantagens:

- Maior gasto energético na mastigação (4-7h/dia) e ruminação (8h-

10h/dia);

- Digestão mais lenta.

Digestão fermentativa

Bactérias associadas com a digestão

fermentativa

• Cerca de 28 espécies

• População maior que o no células do hospedeiro

(1010-1011 por grama de ingesta)

• Maioria anaeróbias estritas

• Cooperação entre as espécies

(substratos e fatores de crescimento)

Bactérias ruminais e os substratos em que atuam

Produção de amônia, metano, ácidos graxos

voláteis (ác. acético, propiônico e butírico).

Oxidação anaeróbica – glicólise

Principais Ácidos graxos:Acetato, Propionato e Butirato

DIETA PROCESSOS DESTINO NOFERMENTATIVOS RUMINANTE

Nitrogênio Proteínas Aminoácidos Proteínanão -proteico Bacterianas

amôniaProteína Glicose Carboidratoda dieta propiônico

Gordura

Celulose AGV acético/butírico

EnergiaAmido

Óleos Gorduras saturadas Gordura naCarcaça e no leite

vitamina B vitamina B

Absorção AGV A absorção de AGV é promovida pela conversão de ânions de AGV (Ac–)

a ácidos livres (HAc) no microambiente próximo à superfície epitelial

A absorção de sódio

acompanha a absorção de AGV

Ac. Propiônico:

• 30% é convertido em lactato no epitélio ruminal;• Lactato + propionato na circulação porta: utilização hepática para

oxidação (ciclo de Krebs) ou síntese de glicose;

Lactato Piruvato Propionato Oxaloacetato

• A glicose gerada pelo fígado é usada pela glândula mamária para a síntese de lactose.

É O ÚNICO AGV USADO PARA GLICONEOGÊNESE

Fermentação ruminal: utilização dos AGVs

Ác. Acético:• Pequena parte metabolizada nas paredes dos pré-estômagos a CO2;• Tecidos: síntese de acetil-CoA – ciclo de Krebs;• Gl. mamárias: síntese de ácidos graxos, gordura do leite.• Síntese de gordura corpórea.

Ac. Butírico:• Metabolizado a corpos cetônicos (β-OH Butirato) no epitélio ruminal

e no fígado;• Utilizados pela maioria dos tecidos para a síntese de ácidos graxos

(leite).

A glicose é muito pouco utilizada para a síntese de ácido graxo no ruminante.

Fermentação ruminal: utilização dos AGVs

Acetato

70%

Propionato

20%

Butirato

10%

Acetato

60%

Propionato

30%

Butirato

10%

Dieta rica em fibras Dieta rica em amido

Produção de AGVs em dietas ricas em fibras e amido

Bactérias amilolíticas:

crescimento rápido;

Outras: crescimento lento

Acidose lática ruminal

Digestão gástrica no ruminante jovem

Recém-nascido:

pré-estômagos pequenos e não-funcionais

abomaso imaturo

24-48h: colostro (IgM; vitaminas A, D, E; cálcio, lactose)

Pré-ruminante (até 3 semanas):

esterase salivar

reflexo da goteira esofágica (vagal)

sucção: secreção gástrica

Transição (3 a 8 semanas):

ingestão de fibrosos: desenvolvimento secreção salivar e rúmen-retículo

produção de AGVs: desenvolvimento das papilas e folhas omasais

desvio do metabolismo intermediário

Pré- e pós-desmame (a partir de 8 semanas):

maturação da freqüência e ciclos de motilidade

produção de pepsinogênio

R: reto

C: Ceco

I: Íleo

Morfologia do cólon de diferentes espécies

Fermentação nos herbívoros monogástricos

Ceco e colon:

• função semelhante ao rúmen

(digestão e absorção)

• digestão glandular x fermentação:

depende da composição da dieta

• movimentos de segmentação,

massa (ceco) e peristalse reversa

(colon)

Equinos: digestão fermentativa no ceco e cólon.

A população microbiana, a taxa de fermentação

e a produção de AGVs são semelhantes às dos

ruminantes.

Digestão gástrica prévia pode maximizar a

digestão microbiana.

Embora açúcares e amidos possam ser

digeridos e absorvidos antes de chegarem ao

ceco, a digestão pancreática de carboidratos

nestes animais não é tão eficiente.

Aminoácidos e monossacarídeos são absorvidos

no intestino delgado, podendo resultar em

pouco nitrogênio para os microorganismos:

-há reciclagem de ureia para o ceco e cólon!

A maior parte da proteína microbiana é

eliminada nas fezes (há certa absorção no

intestino grosso).

Digestão fermentativa

em herbívoros

não-ruminantes

ceco

CVD

CVE

CDE

CDD

cólon menor

Ceco e cólon

A- flexura pélvica (junção entre cólons

ventrais e cólons dorsais)

B- junção entre cólon maior e menor.

CVD-cólon ventral direito

CVE-cólon ventral esquerdo

CDE-cólon dorsal esquerdo

CDD-cólon dorsal direito

Cólon

maior

Comum cólica por impactações

próximas à flexura pélvica.

No geral, qual a função do intestino grosso?

ceco

CVD

CVE

CDE

CDD

cólon menor

A- flexura pélvica (junção entre cólons

ventrais e cólons dorsais)

B- junção entre cólon maior e menor.

-Ceco: movimentos de mistura;

movimentos peristálticos no sentido

ceco-cólon (1 a cada 3-4 min).

-Cólons ventrais e dorsais:

segmentação haustral, peristaltismo e

retropropulsão peristáltica (marca-

passo na flexura pélvica).

-A flexura pélvica separa os materiais

por tamanho.

-Tempo de retenção no cólon maior: de

24 a 96 horas.

- Ingesta alcança o ceco em 2h!

-Cólon menor: segmentação e

propulsão.

Motilidade do ceco e do cólon : Equinos

Secreção e Absorção de água e eletrólitos

No cavalo, grande quantidade de líquido

rico em tampões bicarbonato e fosfato é

secretada pelo íleo e transferida para o

ceco.

DESTINOS DOS PRODUTOS DA FERMENTAÇÃO

Rúmen Produtos I. grosso

Ácidos

Orgânicos

Proteínas

Microbiais

Gases

Absorvidos

Recicladas

Absorvidas

Absorvidos

Eructação Fezes

Fezes

Coelhos: cecotrofia/cecofagia.

Fonte: http://acbc.org.br/site/index.php/notas-tecnicas/entendendo-a-cecotrofia