crescimento exponencial

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Crescimento Populacional Exponencial

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com

Cada ser vivo faz duas coisas…

Todo ser vivo reproduz.

Qualquer espécie é capaz de ter um crescimento populacional exponencial sob algum conjunto de condições possíveis

Populações mudam no tempo…

Podem crescer ou diminuir. – Até serem extintas.

Reagem “instantaneamente” a mudanças ambientais.

Populações crescem pela multiplicação. – Não usam a adição.

Mudanças do tamanho populacional

Aumentando

Oscilando

Diminuindo

Populações crescem de formas diferentes:

Crescimento Aritmético (?)

Crescimento Exponencial (iteroparidade)

Crescimento Geométrico (semelparidade)

Crescimento Logístico (ambos)

Crescimento populacional por unidade de tempo

Taxa de crescimento

populacional bruto por indivíduo por unidade de tempo

Número de indivíduos

= X

Crescimento populacional de populações isoladas

Tempo

Tamanh

o da P

opulaçã

o Crescimento Exponencial

A quantidade de crescimento depende do número de indivíduos na população.

Ano

Núm

ero

de f

ilhot

es

nasc

idos

Populações crescem rapidamente

Com recursos suficientes

Crescimento Exponencial

Curva de forma de J

A Curva J

Componentes de Primeira Ordem são substratos hierárquicas limitados pelo crescimento (Curvas S e B)

Crescimento Hiperbólicos da Segunda Ordem com as Singularidades de Emergência e uma Singularidade de Limite Exemplos: Phi de Chaisson Calendário Cósmico de Sagan Szathmary’s Megatransitions

PUXADOR: Inteligência (Negentropia) MOTOR: Compressão de MEET DINÂMICA: Desenvolvimento Evolutivo RESTRIÇÃO: Alguns aspectos de sistemas pós-emergência e pós-limites não podem ser entendidos guiados por sistemas pre-singularidade

= Emergência

Singularidades

EP = Ponto Exponencial

HP = Ponto Hiperbólico

Fase Exponencial

Linear-Appearing Phase

Fase Hiperbólica

EP

HP

Crescimento Exponencial

Exemplo:

– 10,000 aves numa população

– 1500 nascimentos e 500 mortes por ano

– 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou 10%

– Expressada como um aumento de 10% por ave por ano

Outro tipo de crescimento?

Crescimento Geométrico

O crescimento exponencial examina o crescimento num período comprido de tempo.

As vezes precisamos examinar o crescimento em períodos mais longos de tempo.

Premissas do Modelo de Crescimento Exponencial

A taxa reprodutiva é constante por indivíduo

O número de indivíduos que reproduzem é proporcional ao tamanho populacional

O ambiente não apresente limites

Premissas do Modelo Exponencial

População fechada. Sem emigração ou imigração.

As taxas de natalidade e mortalidade são constantes no tempo • Nenhuma competição para recursos limitantes

• (nenhuma dependência de densidade) • Nenhuma mudança aleatória no tempo

Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhuma diferença nas taxas de mortalidade e natalidade dos indivíduos

Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos).

Nenhuma estrutura genética.

Premissas do Modelo Exponencial

As mudanças da população são proporcionais ao tamanho atual da população (∆ per capita)

∆ x número de indivíduos -->∆ da população; Taxa constante de ∆; taxas constantes de

natalidade e mortalidade Nenhuma limitação de recursos Todos os indivíduos são iguais (sem estrutura etária

ou de tamanho)

Crescimento Exponencial de Populações

As populações crescem pela multiplicação, como os juros da poupança

Descreve populações nas quais os indivíduos se adicionam continuamente (bactéria, alguns insetos)

Na equação exponencial os indivíduos são continuamente adicionados a população (gerações sobre-postas) Usa equações diferenciais Também pressupõe nenhuma taxa específica a idade para natalidade ou mortalidade

Crescimento Exponencial

Crescimento Exponencial

Nos modelos de crescimento exponencial, os nascimentos, mortes, emigrações e imigrações acontecem continuamente – Representa uma boa aproximação para

a maioria das populações biológicas

Crescimento Exponencial

O tamanho da população cresce por incrementos que aumentam durante os intervalos sucessivos

Quanto maior a população, mais indivíduos existem para reproduzir

Nt+1 = Nt + B + I - D - E

B = número de nascimento por unidade de tempo D = número de mortes por unidade de tempo I = número de imigrantes por unidade de tempo E = número de emigrantes por unidade de tempo

Os modelos simples tem premissa de população fechada (geralmente não real): Nt+1 = Nt + B – D

Nt+1 – Nt = B – D

∆N = B - D

A Equação “BIDE”

Como as populações mudam de tamanho?

Ganhos e perdas de individuos

Nt+1 = Nt + ganhos - perdas

Tamanho da população No tempo “t”

Tamanho da População há Um t atrás

N novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração

intrínseca Troca com outras populações

Nt+1 = Nt + B - D + I - E

Como as populações mudam de tamanho?

Ganhos e perdas de individuos

Nt+1 = Nt + ganhos - perdas

Tamanho da população No tempo “t”

Tamanho da População há Um t atrás

N novo = N anterior + nascimentos – mortes

intrínseca

Nt+1 = Nt + B – D

Para simplificar Vejamos os processos intrínsecos

Nt+1 = Nt + B - D

Nt+1 - Nt = B - D

A população cresce se:

A população diminua se:

B > D

B < D

Mudança populacional = nascimentos – mortes

Como as populações mudam de tamanho?

Crescimento Exponencial Sob condições simples, com ambiente constante e

sem migração, a mudança no tamanho populacional (N) no tempo (t) dependerá da diferença entre a taxa individual de nascimento (b0) e de mortalidade (d0), :

dN/dt = (b0 - d0) / N0

Onde: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por

indivíduo por período temporal (t). d0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho populacional.

Crescimento exponencial

A mudança do tamanho populacional no tempo = nascimentos – mortes

ΔN/ Δt = B – D

Pode ser representado como o número médio de nascimentos e mortes por indivíduo (per capita, simbolizado com a letra minúscula).

ΔN/ Δt = bN – dN

Crescimento Exponencial

•O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho da população pode ser descrita por uma equação diferencial:

r > 0, aumento exponencial r = 0, nenhuma mudança r < 0, cai exponencialmente

•O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta com um unidade infinitamente pequena de tempo.

dN/dt = B – D = bN – dN = (b – d) N = rN

dN/dt = rN

onde r é a taxa instantânea de aumento As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo)

onde b e d são as taxas per capita de natalidade e mortalidade.

Modelos de Crescimento Populacional

A taxa de crescimento populacional é igual a taxa de natalidade (B) menos a taxa de mortalidade (M)

N = número de indivíduos, T= tempo

Ignora a emigração e a imigração

Mudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M

O crescimento zero da população ocorre quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade

Crescimento exponencial

A mudança do tamanho da população (N) durante um intervalo de tempo é número de nascimentos – número de mortes, ou ∆N = B - D ∆t (sem imigração ou emigração)

Se b (taxa de natalidade) é o número médio de

filhotes produzidos durante um período de tempo pela população, e d (taxa de mortalidade) é o número médio de mortes para a população, ∆N = bN – dN ou ∆N = (b – d)N ∆t ∆t

Se existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ou Moléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então: Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA.

Nt-1

Nt

t

N/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortes assuming no migration) Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se convertemos o número absoluto de Bs e Ds, em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e D = dN, então

N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - d)

Se t diminua e Se (b - d) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional

Então temos a forma diferencial dN/dt = rN

ENTRADA = nascimentos + imigração ignorada

SAIDA = mortes + emigração ignorada

Um modelo de compartimentos com fluxos e estoques

Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional. (e também a taxa de juros compostos)

Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados:

Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial

(conveniently, er = , the geometric growth rate)

a taxa de mudança de N is proporcional a N; quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’!

45 = 0.69/r r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!

Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que o

tamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo

A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos). qual foi a r média?

Dinâmica Populacional

Se uma população aumenta, diminua ou fica estável depende de quatro fatores – 1.) taxa de natalidade

– 2.) taxa de mortalidade

– 3.) Imigração

– 4.) Emigração

Processos Demográficos

Nascimento (Natalidade) [+]

Morte (Mortalidade) [-]

Imigração [+]

Emigração [-]

O potencial biótico de qualquer população é exponencial, ainda quando a taxa de aumenta fica constante

O número de indivíduos acelera rapidamente

Tempo

Tax

a de

cresc

iment

o

Potencial Biótico

Potencial Biótico

Taxa máxima de aumento por indivíduo sob condições ideais

Varia entre espécies devido a três parâmetros:

1. A idade que cada geração começa reproduzir

2. A freqüência da reprodução

3. Quantas proles nascem cada vez

Potencial Biótico

Taxa de crescimento de uma populações sem qualquer resistência ambiental.

Capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial.

– Ainda mantido a mesma taxa, o número na população acelera com o aumento do tamanho população.

Potencial Biótico

Crescimento Exponencial – A taxa pela qual uma população de

uma espécie aumentará sem limites sobre a taxa de crescimento.

A capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial.

– Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de números acelera ao aumentar o tamanho populacional.

Potencial Biótico

Mosca domestica, Musca domestica Sete gerações por ano na média 120 ovos por fêmea na média Premissas

– A fêmea reproduz e depois morre – A metade da prole é fêmea – Nenhuma mortalidade da prole – Começa com uma fêmea grávida

Quantas moscas estarão na população ao fim de um ano. Precisa calcular o tamanho populacional para cada geração

Potencial Biótico

Mosca domestica, Musca domestica

Geração tamanho populacional 1. 120 2. 7,200 3. 432,000 4. 25,920,000 5. 1,555,200,000 6. 93,312,000,000 7. 5,598,720,000,000

Potencial Biótico

O crescimento fenomenal é a expressão do potencial biótico da mosca domestica

As moscas fazem isso?

Crescimento Populacional – A taxa de crescimento aumenta ao aumentar

o tamanho populacional

População

(N)

Tempo (t)

Taxa de crescimento (dN/dt) é a tangente

Como a maioria das populações crescem?

Duas forças opostas afeita o tamanho populacional – Potencial biótico:

a capacidade de reprodução de uma população.

– Resistência ambiental Consiste de fatores que limitam o crescimento.

Crescimento Exponencial

O modelo de crescimento exponencial

O modelo de crescimento exponencial descreve o crescimento populacional sob as condições ideais sem limites de alimento, espaço e

outros

recursos

Essas condições raramente existem, e se existem duram pouco tempo.

Crescimento Exponencial

O modelo exponencial descreve o crescimento populacional num ambiente sem limites

É informativo estudar o crescimento populacional numa situação ideal para entender a capacidade de espécies de aumentar e as condições que podem facilitar esse tipo de crescimento

Crescimento Exponencial Populações não reguladas aumentam de forma exponencial:

Crescimento por uma porcentagem fixa, em vez de uma quantidade fixa.

Similar a crescimento de capital num conta de poupança

Tempo (anos) Capital

0 (nascimento) R$ 1.000

10 R$ 1.629

30 R$ 4.322

50 R$ 11.467

60 R$ 18.679

70 R$ 30.426

80 R$ 49.561

Crescimento exponencial Da poupança com uma taxa Anual de juros compostos de 5%

Entendimento de Exponenciais

Tenta pensar e resolver uma pergunta simples: – Você foi oferecido dois empregos iguais por

uma hora por dia por quatorze dias.

– O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora.

– O segundo emprego começa pagando somente R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia.

– Qual emprego você aceitaria?

Entendimento de Exponenciais

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Emprego 1 Emprego 2

O emprego 2 tem

um crescimento

lento ( tempos de

retorno) antes do

que o crescimento

exponencial

começa!

Agora, quanto você

ganharia se fica no

emprego por mais

duas semanas?

O que acontece se esse

tipo de crescimento

ocorra numa

população?

Pode ignorar o crescimento exponencial?

Prefere um milhão de reais ou um centavo? – Um centavo divide uma vez por dia. – Em um mês teria 5 milhões de reais.

Conceitos Básicos de Taxas

São obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certa quantidade pelo período decorrido durante a mudança;

ΔN/Δt = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo – taxa de crescimento;

ΔN/(NΔt) = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de tempo por organismo – taxa específica de crescimento;

dN/dt = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento;

dN/(Ndt) = taxa de mudança do número de organismos por tempo em determinado momento;

- na curva de crescimento a reta tangente em qualquer ponto é a taxa de crescimento.

As taxas de crescimento populacional são relacionadas diretamente ao tamanho corporal

O crescimento populacional aumenta inversamente com o tempo médio de geração:

O tempo médio de geração aumenta com o tamanho corporal.

Crescimento Sem Limites As populações freqüentemente ficam constantes independente do número de filhotes nascidos

Porém, o modelo de crescimento exponencial se aplica as populações sem limites a crescimento r = (b-d) + (i-e)

r = taxa de aumento da população; b = taxa de natalidade; d = taxa de mortalidade; i = imigração; e = emigração

Crescimento populacional de populações isoladas

As populações crescem quando a taxa de natalidade > a taxa de mortalidade, mais fica igual quando igual e diminua quando a taxa de natalidade < a taxa de mortalidade

r é a taxa máxima de crescimento

Crescimento Exponencial

dn/(dt*N) = r

Nt = N0ert

0

200

400

600

800

1000

1200

0 2 4 6 8 10 12

mero

tempo

Crescimento Populacional

Onde r é a taxa instantânea de mudança

A forma integrada

Crescimento Exponencial O Modelo: xn+1 = rxn

A Solução: xn = x0rn

0 < r < 1

-1 < r < 0 r < -1

r >1 xn

n

Crescimento Exponencial de Populações

Equação: N(t) = N(0)ert

N(0) = população no tempo 0 e = base do logaritmo natural (2.72) r = taxa exponencial de crescimento

– se r > 0, a população cresce – se r < 0, a população diminua – se r = 0, a população fica estável

t = tempo

Crescimento exponencial A diferencia entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade é a taxa per capita de crescimento r = b - d

A equação de crescimento pode ser representada como ∆N = rN ou dN = rN

∆t dt O crescimento exponencial ocorre quando os recursos não tem limites e a população é pequena, que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada a taxa intrínseca de aumento.

Crescimento Populacional

Taxa de natalidade = proporção adicionada a população

Taxa de mortalidade = proporção que morre Taxa de imigração = proporção que imigra Taxa de emigração = proporção que emigra r = (b-d) + (i-e) O que foi o valor de r para na população de

mosca domestica? – 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%) – rmax

Crescimento Exponencial

Podemos expressar ΔN/ Δt como r taxa de crescimento populacional per capita

Se r é + então a população cresce, se r é – então a população decai, se r = 0 então a população de crescimento zero e é estável.

Crescimento Exponencial A diferença entre as taxas de natalidade e

mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Teoricamente é o número máximo de indivíduos adicionado a população por individual per time. Resolvendo a equação diferencial obtemos a formula de estimar o tamanho populacional em qualquer tempo:

N = N0ert

onde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).

Crescimento Exponencial A equação demonstra que se as taxas de mortalidade e

natalidade são constantes, a população crescerá exponencialmente. Se transforme a equação aos logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear e a tangente será r:

ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e

r = [ln(N) - ln(N0)] / t

onde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é básica para a dinâmica de populações, principalmente

na comparação de espécies e populações diferentes.

Derivação da equação para mudanças nas taxas de

mortalidade e natalidade

r = b - d

dn/dt = rN

dn/dt = (b - d)N

se

então

onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade

dado

O crescimento exponencial

dn/(dt*N) = r

Nt = N0ert

0

200

400

600

800

1000

1200

0 2 4 6 8 10 12

me

ros

tempo

Crescimento Populacional

Onde r é a taxa instantânea de mudança

A forma integrada

Mudanças do tamanho populacional (N)

Uma população sem limitação de recursos alcança sua taxa máxima de crescimento:

N t

= rmaxN

Isso é o crescimento exponencial

A forma mais simples ocorre se os indivíduos reproduzem e morrem numa taxa constante. Mas, essas condições geralmente não acontecem.

Mudanças do tamanho populacional (N)

Podemos substituir r = (b - d) para obter:

N t

= rN

N1=1000 N2=1500

Por exemplo…

rN=500; r=0.5

Crescimento Exponencial

O que é r?

O que é r? A taxa máxima de crescimento de uma população é a taxa intrínseca de aumento e é representada por “r”.

A taxa intrínseca de aumento sob condições ideais e a potencial biótico da população

O que é r? Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempo

Variável combina as taxas per capita de natalidade e

mortalidade (sob a premissa que ambas são

constantes)

Pode ser usada para calcular a taxa de crescimento de

uma população

A taxa intrínseca de aumento pode ser resolvido por:

t

NNr ot lnln

O que é r? r = Parâmetro Malthusiano

Continua e não Discreta

Equação Diferencial – Intervalo muito pequeno de tempo

O que é r? Uma população:

– cresce quando r > 0

– É constante quando r = 0

se r é zero, a população não muda de tamanho

– diminua quando r < 0

r pode ser negativa se a população diminua

Assim, a taxa de aumento ou declínio de uma população pode mudar no tempo.

70

Características de r Pode ser somada e mudada pelo

escalamento – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor

de r por hora? (0.101/24 = 0.0042) Qual é o valor de por hora?

Abundância r

Características de r

r = 0.0, abundancia estável

r > 0.0, abundancia aumenta

r < 0.0, abundancia diminua

= er

r = ln()

A taxa de crescimento populacional depende do valor de r, específica ao ambiente e espécie.

O valor de r é único ao conjunto de condições ambientais que influencia as taxas de natalidade e mortalidade

…mas existem algumas expectações gerais do padrão:

rmax elevada para organismos em ambientes perturbados

rmax baixa para organismos em habitats mais estáveis

Crescimento Exponencial • O modelo mais simples

• Taxa constante de crescimento crescimento exponencial

• Premissas: • População fechada (sem imigração ou emigração)

• Recursos sem limites

• Nenhuma estrutura genética

• Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos

• Crescimento contínuo sem tempos de retorno

dN=riN dt

Crescimento Exponencial

• t = tempo • N = tamanho da população

• =taxa (instantânea) da mudança do

tamanho da população • r = taxa máxima intrínseca de crescimento

(1/vez) = b-d (taxa de natalidade – taxa de

mortalidade)

dN dt

Crescimento Sem Limites Potencial biótico: e = i e não existem

limites ao crescimento populacional e por isso:

N é o número de indivíduos na população, dN/dt é a taxa de mudança no tempo; ri é a taxa intrínseca de aumento natural da população = capacidade de crescimento

dN=riN dt

O crescimento populacional é medido pela taxa per capita de aumento

Se ignoramos a imigração e emigração

A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de natalidade menos a taxa de mortalidade

Taxa de crescimento = rN

dN=riN dt

Crescimento Per Capita da População

Expressado a base de por indivíduo ( per capita):

taxa de natalidade =B= bN

onde b = taxa média de nascimentos

N = número de indivíduos.

Taxa de mortalidade =M = mN

onde m = taxa média de mortes,

N = número de indivíduos.

Crescimento Per Capita da População

O crescimento populacional per capita é: Taxa per capita de aumento = r = b-m, por isso:

se r> 0, população cresce, se r<0, população diminua

∆N/∆T = rN

∆N/∆T = bN-mN

Crescimento Exponencial

Quando a taxa per capita de aumento, r, é

máxima usamos o termo rmax.

A taxa de crescimento populacional fica

constante, mas o número de indivíduos muda

∆N/∆T = dN/dT = rmax N

Onde: N = número de indivíduos na população dN/dt = a taxa de mudança de números na população no tempo

r = taxa intrínseca de aumento da população (capacidade intrínseca para crescer)

r é difícil calcular e é considerada aqui como a diferença entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade

dN/dt = riN

Crescimento Exponencial

Curva de forma de J

Crescimento exponencial

– Mensura o crescimento ótimo da população

rmax = taxa intrínseca de aumento

R =N/t = (b-d)N

N/t = rmaxN

Crescimento Exponencial

O crescimento exponencial continuo é caracterizado pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o tempo entre as observações fica curto. O crescimento continuo da população é definida pela equação diferencial.,

Onde dN/dt é a taxa de mudança populacional num instante e r e a taxa instantânea de mudança per capita

dN/dt = riN

Crescimento Exponencial

Podemos integrar essa equação usando calculo, assim escrevendo de outra forma de modo que somente N apareça no lado esquerdo

(1/N)dN = rdt

Crescimento Exponencial

– Nascimentos excedem as mortes

– As taxas de natalidade e mortalidade são independentes do tamanho da população

– Ignoramos a migração

Nt = rtN0

Efeito de Mortalidade

Populações crescem exponencialmente se a taxa per capita de mortalidade é menor do

que a taxa per capita de natalidade

25% de mortalidade entre divisões

Crescimento Exponencial de Populações

O crescimento exponencial resulta numa curva continuamente acelerada de aumento (ou uma curva desacelerada contínua de diminuição).

A taxa pela qual os indivíduos são adicionados a população é:

Essa equação incorpora dois princípios: – A taxa exponencial de crescimento (r)

expressa o aumento da população em base “por individuo”

– A taxa de aumento (dN/dt) varia em proporção direta a N

88

dN/dt = rN

onde:

b é a taxa per capita de natalidade

d é a taxa per capita de mortalidade

ignorando a imigração e emigração.

(define r como a taxa instantânea de crescimento da população; (r=b-d)

Pode ser integrada para produzir a equação de crescimento exponencial.

N/T=bN-dN

N/T=rN

Crescimento Exponencial

onde

r é o parâmetro de crescimento exponencial

N0 é a população inicial

t é o tempo transcorrido

r=0 se a população não muda, r>0 se a população aumenta, e r<0 se a população decresce.

N(t)=N0ert

Crescimento Exponencial

Para equações que aumentam exponencialmente, use a formula:

Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população no tempo t

N(t)=N0ert

Crescimento Exponencial de Populações

Uma população que exibe um crescimento exponencial apresenta uma curva suave de aumento populacional como função do tempo.

A equação que descreve esse crescimento é:

onde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de tempo N(0) = tamanho inicial da população r = taxa exponencial de crescimento e = base de logaritmos naturais

(aproximadamente 2.72)

92

N(t)=N0ert

Crescimento Exponencial

Tamanh

o P

opulacion

al (N

)

Tempo (t)

Crescimento exponencial

Curva continuamente acelerando de aumento

Tangente varia com o tamanho populacional

(N) (fica mais aguda ao aumentar a população).

r > 0

r < 0

r = 0

Tempo (t)

Tamanh

o P

opulacion

al (N

)

Calculo do crescimento populacional no futuro

onde N(t) = número no tempo t, e N(0)= número no tempo 0

N(t)=N0ert

∆N/∆T = dN/dT = rmax N

Nt = N0ert

N0 = tamanho inicial da população Nt = tamanho da população no tempo t e 2.7171 r = taxa intrínseca de crescimento t = tempo

Calculo do crescimento populacional

no futuro

Integramos a equação diferencial

onde e é ≈ 2.718

Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos

N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos

Calculo do crescimento populacional no futuro

N(t)=N0ert

dN/dt = rN

Duas equações de tamanho populacional

Discreta: Continua:

N(t)=N0ert

ln(λ) = r

λ = er

Nt = λt N0

O crescimento exponencial e geométrico são relacionados.

As equações exponencial e geométrica descreve os mesmos dados de forma igual.

Esses modelos são parecidos porque:

e

99

= er

loge = r

N(t + 1) = N(t)λ

N(1) = N(0) λ , N(2) = N(1)λ

…por isso... N(2) = N(0) λ2

e… N(t) = N(0)λt

[lembre: N(t) = N(0)ert]

O que implica: er = λ ou ln λ = r

Crescimento Exponencial e Geométrico

Integrando com o tempo

com C sendo o constante da integração.Se C = ln N0, obtemos

ou

R e G são equivalentes por meio da transformação logarítmica

Taxas Por Individuo de Crescimento Populacional

A taxa por indivíduo ou per capita de crescimento de uma população são funções das taxas de natalidade (b ou B) e mortalidade (d ou D):

r = b – d (tempo contínuo)

e

= B - D(tempo discreto)

Ainda que essas taxas são por indivíduo ou per capita não tem sentido a base do indivíduo, tem

sentido ao nível da população.

10

2

0 5 10 15 20

0

500

1000

1500

Tempo (anos)

Ta

ma

nh

o p

op

ula

cio

na

l

r = 0

r = -0.05

Taxa elevada de

crescimento

Taxa baixa de

de crescimento

Crescimento zero

da população

Taxa negativa de

crescimento

Comparação do crescimento exponencial e geométrico:

Geométrico Exponencial

Tempo (t) Tempo (t )

Tamanh

o po

pulacion

al (N

)

Padrões variados de mudança populacional

Uma população:

–cresce quando > 1 ou r > 0

–É constante quando = 1 ou r = 0

–diminua quando < 1 (mas > 0) ou r < 0

10

5

Tamanh

o po

pulacion

al (N

)

Tempo Tempo Tempo

Taxa de crescimento geométrico

Taxa de crescimento exponencial

Taxa Taxa Taxa

Qual magnitude tem e r?

Espécie r

E. coli 3,11 *1023 (dia) 58,7

Tribolium castaneum 1,11 (dia) 0,101

Rattus norvegicus 221,9 (ano) 5,402

Tapirus americana 1,44 (ano) 0,365

Pantera concolor 1,04 (ano) 0,039

Tabebuia 1,03 (ano) 0,027

Crescimento Populacional – A taxa de crescimento medida por duas formas:

Taxa de crescimento populacional = mudança do tamanho populacional por unidade de tempo

Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de natalidade –taxa de mortalidade por individuo (= taxa intrínseca de aumento natural)

– Modelo de crescimento exponencial Crescimento sem limites (premissa: r constante)

dN

dt rN

Taxa de crescimento populacional

Taxa per capita de crescimento

Tamanho populacional

(número total de indivíduos na população)

(mudança do tamanho populacional no tempo)

(contribuição de cada indivíduo ao crescimento)

Taxa Intrínseca de Crescimento

Método A Simplificando, usamos anos como unidade temporal. Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos. O número de indivíduos de idade x no ano t é igual ao número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anos antes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até a idade x:

Taxa Intrínseca de Crescimento

Método B A taxa intrínseca de aumento populacional pode ser estimado como o logaritmo do único eigenvalor real e positivo do matriz de transição. A teoria dos eigenvalores é o tópico central na álgebra linear. È usado para reduzir problemas multi-dimensionais em problemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalor usando o programa sem detalhar o algoritmo. O único eigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176. Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado pelo Método A..

Crescimento Exponencial Reprodução sem pulsos

dN/dt = rN ----> Nt = Noert ---->

ln Nt = ln No + rt

r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de aumento = taxa per capita de aumento

r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T

Taxa Intrínseca de Crescimento

Verifique o resultado

Curva em forma de J ou de crescimento exponencial

Tamanho Populacional

TEMPO

Tempo de retorno

DOBRA

CRESCIMENTO EXPONENCIAL

Onde o modelo exponencial pode funcionar?

•No laboratório.

•Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos.

•Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores. •Espécies invasoras, surtos de pragas

•Populações recuperando de declínios catastróficos. •O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’).

As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muito tempo.

Ocorre na natureza?

Sim

Espécies invasoras

Habitat uniforme

Sem predadores

Sem doença

Área sem limites

A introdução de lebres a Austrália.

Invasão

Fase 1 r = 0.036 /ano

Invasão

Fase 1 r = 0.036 /ano

Fase 2 r = 0.126 /ano

Invasão

Enhydra lutris num ambiente rico em recursos:

N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)

Quando o modelo de crescimento exponencial

funciona bem?

•Estrategistas r •Recursos nos limitados •Nichos vazios

Populações de muskox na Ilha Nunivak

Gráfico semi-logaritmico do tamanho populacional no tempo é linear se a população cresce exponencialmente

(de Akcakaya et al.)

Qual é o valor do modelo de crescimento exponencial?

Gotelli: O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da biologia de populações.

Turchin: O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional. A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de Newton’.

Toda população tem o potencial de aumento exponencial.

Crescimento Exponencial

Conhecido como o primeiro “principio” da dinâmica populacional, porque é uma propriedade fundamental de todos os sistemas populacionais

Tempo

A POPULAÇÃO CRESCE ATÉ A ETERNIDADE?

Tamanh

o da P

opulaçã

o

Problema:

Uma população de camundongos, Mus musculus, consiste de 371 indivíduos no começo de 2011.

No mesmo ano, 115 indivíduos morrem, 201 nascem, 37 imigram e 75 emigram.

Qual é a população no começo do ano 2012?

Resposta N(t) =371

N(t+1) = N(t) + B - D + I -E N(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115

(mortalidade) - 75 (emigração) + 37 (imigração) = 371+48 = 419

Pergunta A maritaca introduzida aumenta a uma

taxa de 25% por ano no estado de São Paulo. Se a população atual consiste de 10,000 indivíduos, qual será a população em vinte anos?

– Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 = 1,484,131 maritacas

PROBLEMA! A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa

intrínseca de crescimento de:

0.015 individuo / individuo*dia

Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas.

Em quanto tempo a população dobra?

Quantos ratazanas teria após de 2 meses?

O modelo é mais sensível a N0 ou r?

Pergunta!

Qual é o nome do primeiro tipo de crescimento populacional?

Qual é sua formula?

O que demonstra o crescimento exponencial?

Perguntas

Por que as populações mudam de tamanho?

Quais fatores determinem as taxas de crescimento ou declínio populacional?

Como esses variam entre as espécies?

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