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Copyright © 2014, by Carlos Alberto Bastos de Maria
Direitos Reservados em 2014 por Editora Interciência Ltda.
Diagramação: Catia Costa
Produção Editorial: Jorge Gama
Revisão Ortográfica: Maria Paula da M. Ribeiro
Márcia Valéria N. da Rocha
Capa: denisekosta
CIP-Brasil. Catalogação-na-FonteSindicato Nacional dos Editores de Livros, RJ
M286b2. ed.
Maria, Carlos Alberto Bastos deBioquímica básica: introdução à bioquímica dos hormônios, sangue, sistema
urinário, processos digestivos e absorptivo e micronutrientes/Carlos Alberto Bastos de Maria. - 2. ed. ampl. – Rio de Janeiro: Interciência, 2014.
304 p.: il.; 23 cm.
Inclui bibliografiaISBN 978-85-7193-324-8
1. Bioquímica. I. título.
13-03635 CDD: 612.015 CDU: 612.015
É proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização por escrito da editora.
www.editorainterciencia.com.br
Editora Interciência Ltda.Rua Verna Magalhães, 66 – Engenho NovoRio de Janeiro – RJ – 20710-290Tels.: (21) 2581-9378 / 2241-6916 – Fax: (21) 2501-4760e-mail: [email protected]
Impresso no Brasil – Printed in Brazil
À minha mulher,pelo amor, carinho e atenção dispensados nos
momentos mais difíceisdurante a produção intelectual deste livro.
À minha filha,pelo amor e paciência dedicados a mim.
Aos meus pais,pela educação e formação intelectual
ao longo da minha vida.
Sou muito grato a vocês.
Eu amo a minha família!
AGRADECIMENTO
Agradeço ao amigo Ricardo Felipe Alves Moreira, Professor Doutor do se-tor de Bioquímica da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro, pela produção de parte das ilustrações usadas neste livro.
PREfáCIO
Este livro pretende fornecer uma fonte de consulta alternativa para assuntos geralmente pouco abordados nos livros de bioquímica básica. A bioquímica dos hormônios, do sangue, do sistema urinário, dos micronutrientes orgâni-cos e inorgânicos e do processo abortivo é tratada, principalmente, de manei-ra difusa e pouco profunda, dentro dos capítulos de metabolismo primário e secundário e biologia molecular. Essa abordagem dificulta a concatenação de ideias por parte do alunado, criando um vácuo na formação acadêmica dos estudantes, particularmente dos cursos de biomedicina, enfermagem, medicina e nutrição.
Um outro aspecto relevante é a notória insuficiência de livros didáticos que tratem desses assuntos conjuntamente, forçando o estudante a adquirir fontes de consultas diferentes, ou mesmo aumentando o tempo gasto na bus-ca de informação sobre esses temas.
Além disso, é uma fonte de consulta básica para alunos e professores. Aborda os temas de maneira objetiva, usando uma linguagem direta e suave, tornando a leitura prazerosa. De modo geral, apresenta as informações mais importantes em cada área temática. Evita, na medida do possível, discussões tediosas que desviam a atenção do leitor e que podem acarretar no desuso da obra.
A obra é dividida em 5 partes e 22 capítulos. A Parte I trata dos hor-mônios, onde são abordados o hipotálamo/hipófise, a sinalização celular, a tiroide, o pâncreas, a suprarrenal, as gônadas, o tecido adiposo e os eicosa-nóides. A abordagem segue uma fase introdutória, o transporte sanguíneo dos hormônios, a ação hormonal e a excreção. A interação entre hormônios
X Bioquímica Básica
é comentada em alguns casos. Também é discutida preliminarmente a análise laboratorial relacionada às principais patologias hormonais. No capítulo hi-potálamo/hipófise, a sinalização celular é discutida objetivamente.
A Parte II trata da bioquímica do sangue e aborda aspectos gerais, como a composição e as proteínas do sangue e outros aspectos, bem como o meta-bolismo da hemácia, com ênfase no estresse oxidativo, síntese e degradação da hemoglobina e principais hemoglobinopatias. O equilíbrio ácido-base, o processo de coagulação e as lipoproteínas também são comentados nessa etapa. No capítulo da lipoproteína, uma parte é dedicada à discussão dos exames laboratoriais com relação a dislipoproteinemias. As principais ane-mias e alguns de seus exames laboratoriais são discutidos no sétimo capítulo.
A Parte III trata do sistema urinário, apresentando abordagens gerais sobre o metabolismo, reabsorção de água, eletrólitos e compostos orgânicos. O mecanismo de contracorrente é discutido sucintamente, bem como a ação hormonal no sistema urinário. Os exames laboratoriais básicos que medem a função renal são discutidos nessa etapa.
A Parte IV trata dos nutrientes inorgânicos e vitaminas, onde são abor-dados o metabolismo, a função, o transporte, a distribuição e algumas pato-logias associadas ao excesso ou a deficiência das vitaminas e dos minerais. O cálcio, o ferro, o iodo, o fósforo, o selênio, o cobre, o zinco, o potássio, o cloro e o sódio são os minerais abordados, bem como os principais exames laboratoriais com relação às hipovitaminoses.
A Parte V aborda a digestão e absorção dos glicídios, dos lipídios, dos protídios, do sódio e do cloro, de maneira objetiva. A ação enzimática e os mecanismos de absorção também são abordados nessa etapa.
Assim, esta obra é uma ferramenta de grande utilidade não só para alu-nos e professores, mas também para todos os profissionais envolvidos com o tema em epígrafe, que necessitem de uma fonte de consulta rápida e objetiva.
O autor
LISTA DE SIGLAS
AAS – Ácido acetilsalicílicoABCA1 – Transportador cassete ligante de ATP ABP – Proteína ligante de androgênioACTH – Hormônio adrenocorticotrópico ou corticotropinaADH – Hormônio antidiuretico (vasopressina)ADN – Ácido desoxirribonucleicoADP – Difosfato de adenosinaAGEs – Produtos finais da glicação avançadaAGMI – Ácido graxo monoinsaturadoAGPI – Ácido graxo polinsaturadoAGS – Ácido graxo saturadoAIDS – Síndrome da imunodeficiência adquiridaAINEs – Anti-inflamatórios não esteroides AKT – Proteína quinase serina irgonina específicaALA – Ácido d-amino levulínicoALA sintase – Ácido -amino levulínico sintaseAMPc – Monofosfato de adenosina cíclicoAMPK – Proteína quinase ativada por AMPANF – Fator natriurético atrialAPC – Proteína C ativadaAPO – Apo proteínaAPTT – Tempo parcial de tromboplastina ativadaAQP2 – Aguaporina 2ARNt – Ribonucleotídeo transportador
XII Bioquímica Básica
Arr – ArrestinaASK1 – Quinase reguladorado sinal de apoptoseAT1 – Receptor de angiotensina IIATP – Trifosfato de adenosinaβARK – quinases dos receptores associados a proteína G βARR – β-arrestina BCAA – Aminoácidos de cadeia ramificada3β-OHSD – 3b-hidroxiesteroide desidrogenase17b-OHSD – 17b-hidroxiesteroide desidrogenaseC – CitosinaCa2+ – CálcioCaBP – CalbindinaCAM-QUINASES – quinases dependentes de cálcio/calmodulinaCBG – Globulina ligante de corticoideCBP – Proteína ligante de CREBa-CEHC – Alfa-carboxietil hidroxicromano CETP – Proteína transferidora de éster de colesterolCHOP – Proteína de ligação potenciadora / CCAATCLAE – Cromatografia líquida de alta eficiênciaCOMT – Catecol o-metiltransferaseCRH – Fator hipotalâmico liberador da corticotropinaCRBP – Proteína ligante de retinol celularCREB – Proteína ligante de elemento de resposta ao AMPcDAG – Diacilgliceroldb/db – Receptor de leptina não funcionalDBP – Proteína ligante de vitamina D plasmáticaDGAT2 – Diacilglicerol aciltransferase 2DHA – Ácido docosahexanoicoDHEA – DeidroepiandrosteronaDHF – Di-hidrofolatoDHT – Di-hidroxitestosteronaDIT – Di-iodotironinaDPG – 2,3-difosfoglicerato dTMP – Timidilato dUMP – Desoxiuridilato E1 – EstronaE2 – 17b-estradiol
Lista de Siglas XIII
E3 – EstriolEAS – Elementos anormais e sedimentosECA – Enzimas convertedoras de angiotensinaECF – Fluido extracelularEPA – Ácido eicosapentanoicoEPAC – Proteína de troca ativada diretamente por AMPc ERH – Elementos de resposta a hormônioELISA – Ensaio com enzima ligada à imunossorventeEPA – Ácido eicosapentanoicoErk – Proteína quinase controlada pela sinalização extracelularEROs – Espécies reativas do oxigênioEUA – Estados Unidos da AméricaFAD – Flavina adenina dinucleotídioFAO – Organização para Agricultura e AlimentosFBP – Proteína ligante de folatoFBPase-2 – Frutose-2,6-bifosfatase 2FIGLU – Ácido formiminoglutâmicoFMN – Flavina mononucleotídioFSH – Hormônio folículo estimulanteG-6-P – Glicose – 6 – fosfatoGABA – Ácido g-aminobutíricoGFR – Taxa de filtração glomerularGH – Hormônio do crescimentoGHRH – Hormônio liberador do hormônio do crescimentoGHRIH – Hormônio inibidor da liberação do hormônio do crescimento ou somatostatinaGIP – Polipeptídio insulinotrópico de pendente da glicose ou polipeptídio inibidor gástricoGLP-1 – Polipeptídio semelhante ao glucagonGLUT4 – Transportador de glicose bidirecionalGMP – Monofosfato de guanosinaGMPC – Monofosfato de guanosina cíclicoGnRH – Hormônio liberador da gonadotrofinaGOT – Glutamato oxaloacetato transaminaseGPT – Glutamato piruvato transaminaseGS – Glicogênio sintaseGSK3 – Glicogênio sintase quinase 3
XIV Bioquímica Básica
GTP – Trifosfato de guanidinaH+ – HidrogênioHb – HemoglobinaHbA – Hemoglobina adulta normalHbA2 – Hemoglobina adulta minoritáriaHbAC1 – Hemoglobina glicadaHbF – Hemoglobina fetalHbS – Hemoglobina falciformehCG – Gonadotrofina coriônica humanahCS – Somatomatropina coriônicaHDL – Lipoproteína de alta densidadeHETEs – Ácidos hidroxieicosatetraenoicosHmG CoA – 3-Hidroxi-Metil glutamil Coenzima AHp – HaptoglobulinaHPETEs – Ácidos mono-hidroperoxieicosatetraenoicos I– – IodetoIDL – Lipoproteína de densidade intermediáriaIGF-I – Fator de crescimento semelhante à insulinaIL-1b – Interleucina 1 beta IL-6 – interleucina 6 betaINS-R – receptor proteico da insulinaIP3 – 1,4,5-Trifosfato de inositolIRE – Elementos de resposta ao ferroIRP – Proteína ligante de IREIRS – Substrato do receptor de insulinaIUPAC – União Internacional de Química Pura e AplicadaJAK – Proteína quinase solúvelJNK – Subgrupo de proteínas quinases ativadas por mitógenoK+ – PotássioL – LiganteLASER – Amplificação da luz pela emissão estimulada de radiaçãoLCAT – Lecitina: colesterol aciltransferaseLC-CoA – Ésteres acil-CoA de ácidos graxos LDL – Lipoproteína de densidade baixaLH – Hormônio luteinizanteLOX-1 – Receptor endotelial para LDL oxidadaLp(a) – Lipoproteína (a)
Lista de Siglas XV
LPL – Lipoproteína lipaseLT – LeucotrienoLTIP – Proteína inibidora da transferência de lipídiosLX – LipoxinaMAO – Monoamina oxidaseMAPK – Proteína quinase ativada por mitógenosMAPKK – Proteína quinase da MAPKMAPKKK – Proteína quinase da MAPKKMEK – Complexo MAPK/Erk quinaseMIT – MonoiodotironinaMM – Massa molecular MMA – Ácido metilmalônicoMPR – Responsável pelo transporte de eicosanoides recém- sintetizados para o meio extracelularMRNAs – RNA mensageirosα-MSH – MelanocortinaMTFR – Metilenotetra-hidrofolato redutaseMTP – Proteína transferidora de triacilglicerolMTR – Metionina sintase (MTR)Na+ – SódioNAADP+ – Ácido niacínico adenina dinucleotídeo fosfato NAD – Nicotinamida adenina dinucleotídeoNADP – Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfatoNF-kB – Fator nuclear kappa beta NK cells – Células assassinas naturaisNPY – Neuropeptídio YOATP – Carreador de ânions da família PGT OMS – Organização Mundial de Saúdeox-LDL – Lipoproteína de baixa densidade oxidadaP – Pressão parcialP450scc – Enzima de clivagem da cadeia lateral dependente de citocromo P450PAF – Fator ativador de plaquetasPAPRs – Poli-ADP-ribose polimerasesPBG – PorfobilinogênioPCR/CRP – Proteína C-reativaPDE – GMPc – fosfodiesterase
XVI Bioquímica Básica
PDK1 – Proteína quinase dependente de fosfoinositídiosPFK-1 – Fosfofrutoquinase 1PG – ProstaglandinaPGE1 – Prostaglandina E1PGI2 – ProstaciclinaPGT – Responsável pelo influxo de eicosanoides para o interior da célulaPI-3K – fosfoinositídio-3-quinasePIP2 – 4,5-Bifosfato de fosfatidilinositolPIP3 – 3,4,5-Trifosfato de inositolPKA – Proteína quinase APKC – Proteína quinase CPL – PiridoxalPLC – Fosfolipase CPLP – Piridoxal 5-fosfatoPM – PiridoxaminaPMP – Piridoxamina 5-fosfatoPN – PiridoxinaPNMT – Feniletanolamina N-metil-transferasePOMC – Pró-opiomelanocortinaPO2 – Pressão parcial de O2
PPAR – Receptores ativados por proliferação de peroxissomosPRA – Atividade de renina plasmáticaPRIH – Hormônio inibidor da liberação da prolactinaPRL – ProlactinaPSA – Antígeno prostático específicoPTH – Hormônio da para tiroide ou paratormônioRBP – Proteína ligante de retinol plasmáticoRDA – Recomendações dietéticas do Estados UnidosRef-1 – Proteína efetora redox 1RXR – Tipo de receptor nuclearrT3 – T3 reversoSAH – S-adenosilhomocisteínaSAM – S-adenosilmetioninaSGOT – Glutamato-Oxaloacetato Transaminase séricaSGPT – Glutamato-Piruvato Transaminase séricaSHBG – Globulina ligante de hormônios sexuais
Lista de Siglas XVII
SIR – Reguladores silenciosos da informação SNC – Sistema nervoso centralSOS – Fator de troca de nucleotídios que atuam na subfamília RasSrc – Proteína tirosina quinase proto-oncogeneSRF – Fator de resposta no soroSTAR – Proteína reguladora da estereoigênese dependente de ACTHSTAT – Ativador de transcrição e transdução de sinalSUR1 – Receptor de sulfonilureiaTi – TiminaT – TransducinaT3 – 3,3, 5 – Tri-iodotironinaT4 – 3, 5, 3, 5 – Tetraiodotironina (tiroxina)TAP – Tempo de ação da protrombinaTBG – Globulina ligante de tiroxinaTBPA – Pré-Albumina ligante de tiroxinaTFPI – Inibidor do fator tecidualTGF-β – Fator de crescimento tumoral betaThTr – Proteína de membrana transportadora de tiaminaTMP – Tiamina monofosfatoTNFa – Fator de necrose tumoral alfaTOTG – Teste oral de tolerância à glicoset-PA – Ativador tecidual do plasminogênioanti-TPO – Anticorpos antitiroperoxidaseTPP – Tiamina pirofosfatoTRAB – Anticorpo ligante de receptor do TSH na tiroideTRH – Fator hipotalâmico liberador da tirotropinaTRX – Tioredoxina TSH – Tirotropinaα-TTP – Proteína transferidora de tocoferol TXA2 – Tromboxano A2
TXNIP – Proteína que interage com a tioredoxina URH – Unidade de resposta a hormônioUPR – Resposta a proteína não dobradaVITAMINA D3 – 1,25-Di-hidroxi-ColicalciferolVLDL – Lipoproteína de densidade muito baixaω3 – Ômega 3ω6 – Ômega 6
SUMáRIO
PREFÁCIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IXLISTA DE SIGLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI
PARTE IHORMÔNIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Capítulo 1EIXO HIPOTÁLAMO/HIPÓFISE (PITUITÁRIA) E MODO DE AÇÃO
HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3CONCEITUAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3SISTEMA ENDÓCRINO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4HORMÔNIOS DO HIPOTÁLAMO E DA HIPÓFISE ANTERIOR
(ADENO-HIPÓFISE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5HORMÔNIOS DA HIPÓFISE INTERMEDIÁRIA (MESIO-HIPÓFISE). . . . . 6HORMÔNIOS DA HIPÓFISE POSTERIOR (NEURO-HIPÓFISE) . . . . . . . . . 7CLASSIFICAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7MECANISMO DE AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
COMPLEXO HORMÔNIO RECEPTOR E MODO DE AÇÃOHORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
ASPECTOS GERAIS DA LIGAÇÃO HORMÔNIO / RECEPTOR: . . . . . 10HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES INTERNOS EM SUBSTITUIÇÃO A HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES DE MEMBRANA NUCLEAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES DE SUPERFÍCIE . . 11HORMÔNIOS CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O AMPC SUBSTITUIR POR HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES ASSOCIADOS A PROTEÍNA G CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O AMPC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
XX Bioquímica Básica
HORMÔNIOS CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O CÁLCIO OU FOSFATIDILINOSITÓIS SUBSTITUIR POR HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES ASSOCIADOS A PROTEÍNA G CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O CÁLCIO OU FOSFATIDILINOSITÓIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13HORMÔNIOS QUE SE LIGAM A RECEPTORES CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É O GMPC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15HORMÔNIOS CUJO MENSAGEIRO INTRACELULAR É UMA CASCATA DE PROTEÍNAS QUINASE E FOSFATASE. . . . . . . . . . . . . . . 15MONITORAMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE HORMÔNIOS . . . . . 17
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Capítulo 2CÓRTEX ADRENAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19CLASSIFICAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21SECREÇÃO, TRANSPORTE PLASMÁTICO E EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . 22SÍNTESE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23CITOCROMO P450 (CYP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27INTERAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28PATOLOGIAS DO CÓRTEX DA ADRENAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28EXAMES LABORATORIAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
ACTH E CORTISOL BASAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29ALDOSTERONA E PRA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30ESTIMULAÇÃO POSTURAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Capítulo 3MEDULA ADRENAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31SÍNTESE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31SECREÇÃO E TRANSPORTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33CATABOLISMO DAS CATECOLAMINAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33CLASSIFICAÇÃO E MECANISMO DE AÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34FEOCROMOCITOMAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35INTERAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Capítulo 4PÂNCREAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Sumário XXI
SÍNTESE E ESTRUTURA QUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37SECREÇÃO E ASPECTOS FISIOPATOLÓGICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39MECANISMO DE AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41AÇÃO METABÓLICA GERAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44GLUCAGON/SOMATOSTATINA/POLIPEPTÍDIO PANCREÁTICO . . . . . . . . 44DIABETE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44TESTES LABORATORIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47NEFROPATIA DIABÉTICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
TESTES LABORATORIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Capítulo 5GÔNADAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51TESTÍCULOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
REGULAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51RECEPTORES DE MEMBRANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52BIOSSÍNTESE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52TRANSPORTE PLASMÁTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54ALTERAÇÕES METABÓLICAS E TESTES LABORATORIAIS . . . . . . . 55
INTERAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56OVÁRIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
REGULAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57RECEPTORES DE MEMBRANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57BIOSSÍNTESE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58TRANSPORTE PLASMÁTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
HORMÔNIOS PLACENTÁRIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60GONADOTROPINA CORIÔNICA HUMANA (hCG) . . . . . . . . . . . . . . . 60PROGESTINAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61LACTOGÊNIO PLACENTÁRIO OU SOMATOMAMOTROPINA
CORIÔNICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61CICLO MENSTRUAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
PARTO E A LACTAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61UNIDADE MATERNO-FETAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62MENOPAUSA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62ALTERAÇÕES METABÓLICAS E TESTES LABORATORIAIS . . . . . . . 63
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
XXII Bioquímica Básica
Capítulo 6TIROIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65REGULAÇÃO HORMONAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65ESTRUTURA QUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67BIOSSÍNTESE DOS HORMÔNIOS DA TIROIDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
METABOLISMO DA TIROGLOBULINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67METABOLISMO DO IODO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
TRANSPORTE E EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70CÉLULAS C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71AÇÃO HORMONAL E FUNÇÃO METABÓLICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72PATOLOGIAS E EXAMES LABORATORIAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
HIPERTIROIDISMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72HIPOTIROIDISMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
PARATIROIDE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Capítulo 7EICOSANOIDES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75ESTRUTURA QUÍMICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76ASPECTOS GERAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77BIOSSÍNTESE DE EICOSANOIDES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
VIA DA COX. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79VIA DA LIPOXIGENASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
REGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81TRANSPORTE E EXCREÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82AÇÃO HORMONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Capítulo 8TECIDO ADIPOSO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87ASPECTOS GERAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87FATORES COM ATIVIDADE AUTÓCRINA/PARÁCRINA REGULANDO O TECIDO ADIPOSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
FATOR DE NECROSE TUMORAL-ALFA (TNF-α) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89FATOR DE CRESCIMENTO SIMILAR A INSULINA-1 (IGF-1) E PROTEÍNA 3 LIGANTE DO IGF (IGFBP 3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
RECEPTORES ATIVADOS POR PROLIFERAÇÃO DE PEROXISSOMOS(PPARs) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90PPARγ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Sumário XXIII
PPARα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90PPARδ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
FATORES SECRETADOS COM FUNÇÃO ENDÓCRINA . . . . . . . . . . . . . . . . . 91ESTRÓGENOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91ANGIOTENSINOGÊNIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92RESISTINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92LEPTINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92ADIPONECTINA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
PARTE IISANGUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Capítulo 9COMPOSIÇÃO, FUNÇÃO E TESTES BIOQUÍMICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99IMPORTÂNCIA BIOMÉDICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99COMPOSIÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99FUNÇÕES BIOLÓGICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
PLASMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100ELEMENTOS FIGURADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
ANEMIA E DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105TESTES BIOQUÍMICOS E HEMATOLÓGICOS PARA TIPOS
ESPECÍFICOS DE ANEMIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106ANEMIA FERROPRIVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106ANEMIA MEGALOBLÁSTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107ANEMIAS HEMOLÍTICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
ENZIMAS SÉRICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107OUTROS FATORES SÉRICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Capítulo 10ESTUDO DA HEMOGLOBINA – PARTE 1: ESTADOS OXI E DEOXI,
ESTRESSE OXIDATIVO E HEMOGLOBINOPATIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . 111INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111GRUPO HEME. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112CADEIA DE AMINOÁCIDOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112ASPECTOS MOLECULARES DO ESTADO OXI E DEOXI DA
HEMOGLOBINA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113ESTRESSE OXIDATIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
HEMOGLOBINOPATIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
XXIV Bioquímica Básica
Capítulo 11ESTUDO DA HEMOGLOBINA – PARTE 2: METABOLISMO DO
GRUPAMENTO HEME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117ASPECTOS ESTRUTURAIS DAS METALOPORFIRINAS . . . . . . . . . . . . . . . . 117SÍNTESE DO HEME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118PORFIRIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120CATABOLISMO DO HEME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122METABOLISMO DA BILIRRUBINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122HIPERBILIRRUBINEMIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Capítulo 12INTRODUÇÃO AO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127SISTEMAS DE TAMPONAMENTO DO ORGANISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128PULMÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129ERITRÓCITOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129RINS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130TAMPÕES INTRACELULARES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131DISTÚRBIOS DO EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131TESTES LABORATORIAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Capítulo 13HEMÓSTASE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135VIAS DE COAGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
ESTÁGIO DE INICIAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139ESTÁGIO DE PROPAGAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139TROMBINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140PLAQUETAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140FIBRINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141INIBIDORES DA COAGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142TFPI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142ANTITROMBINAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142INIBIDORES DA AGREGAÇÃO DAS PLAQUETAS . . . . . . . . . . . . . . . . 142
CATALISADORES DA DEGRADAÇÃO DA FIBRINA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143PATOLOGIAS E DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . 144
HEMOFILIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144PROVAS DE HEMOSTASIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
FATORES PLASMÁTICOS DE COAGULAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144FATORES VASCULARES E PLAQUETÁRIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Sumário XXV
Capítulo 14LIPOPROTEÍNAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147LIPOPROTEÍNAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
CONCEITUAÇÃO E PROPRIEDADES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148METABOLISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150DISLIPOPROTEINEMIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152ÁCIDOS GRAXOS E DISLIPOPROTEINEMIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153ÁCIDOS GRAXOS TRANS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155LIPOPROTEÍNA (A). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156TRATAMENTO DAS DISLIPIDEMIAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
PARTE IIISISTEMA URINÁRIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Capítulo 15BIOQUÍMICA DA URINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163ANATOMIA MOLECULAR E METABOLISMO RENAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163METABOLISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164FUNÇÃO RENAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
REABSORÇÃO DE SÓDIO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167REABSORÇÃO E EXCREÇÃO DE ÁGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167RINS E EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168SECREÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168EXAME DE URINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168FUNÇÃO RENAL E TEORES SÉRICOS DE CATABÓLITOS
NITROGENADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
PARTE IVNUTRIENTES INORGÂNICOS E VITAMINAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Capítulo 16ESTUDO DOS NUTRIENTES INORGÂNICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177BIOQUÍMICA DA ÁGUA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177MINERAIS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178FERRO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180ZINCO E COBRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
XXVI Bioquímica Básica
SELÊNIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182IODO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182CÁLCIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183FOSFATO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183SÓDIO, POTÁSSIO E CLORO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
RADICAIS LIVRES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186NEUTRALIZAÇÃO DOS RADICAIS LIVRES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Capítulo 17VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
VITAMINA A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190VITAMINA D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196VITAMINA E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201VITAMINA K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Capítulo 18VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS – PARTE 1: TIAMINA (B1), PIRIDOXINA(B6), RIBOFLAVINA (B2), NIACINA, ÁCIDO PANTOTÊNICO E BIOTINA . . . . 211TIAMINA (B1). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 213FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
PIRIDOXINA (B6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 216FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218RIBOFLAVINA (B2). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 220FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221FUNÇÃO FARMACOLÓGICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
NIACINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 225FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Sumário XXVII
HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228EXAME LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
ÁCIDO PANTOTÊNICO E BIOTINA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Capítulo 19VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS – PARTE 2: FOLATO, COBALAMINA
(B12), ÁCIDO ASCÓRBICO (C). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233FOLATO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 234FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
COBALAMINA (B12) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 241FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242DIAGNÓSTICO LABORATORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
ÁCIDO ASCÓRBICO (C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243ABSORÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E EXCREÇÃO . . 246FUNÇÃO METABÓLICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247OUTROS EFEITOS FISIOLÓGICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251HIPO E HIPERVITAMINOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251DIAGNÓSTICO CLÍNICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
PARTE VDIGESTÃO E ABSORÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Capítulo 20GLICÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257INTRODUÇÃO AO SISTEMA DIGESTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257ESTIMULAÇÃO DO SISTEMA DIGESTIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258HORMÔNIOS GASTRINTESTINAIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GLICÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261AMIDO, GLICOGÊNIO E DISSACARÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
DEXTRINA, ISOMALTOSE, MALTOSE, SACAROSE E LACTOSE . . . 262ABSORÇÃO DE MONOSSACARÍDIOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
INTOLERÂNCIA À LACTOSE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
XXVIII Bioquímica Básica
Capítulo 21DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265FASE GÁSTRICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265FASE INTESTINAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267ABSORÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268PATOLOGIAS RELACIONADAS AO PROCESSO DE DIGESTÃO E
ABSORÇÃO DE PROTÍDIOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
Capítulo 22DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS, CLORETO DE SÓDIO . . . . . . . . . . . 271INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271DIGESTÃO GÁSTRICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271DIGESTÃO INTESTINAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE LIPÍDIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273ABSORÇÃO DE CLORETO DE SÓDIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274ÚLCERA DIGESTIVA E HELICOBACTER PYLORI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275