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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG i RESUMO Os lagos de mineração são ambientes criados pela intervenção humana, originando laboratórios naturais para estudos limnológicos voltados para o conhecimento de ecossistemas aquáticos de formação recente e melhoria da qualidade de suas águas. O lago de Águas Claras foi criado a partir de reaproveitamento de cava de mineração de ferro e ao concluir seu estado final de enchimento, será o lago mais profundo do Brasil, com a profundidade de 234 metros. Coletas mensais de superfície e fundo foram feitas para análise físicas, químicas e biológicas durante quatro anos (2001 a 2005). Resultados apontam a não contaminação da água e tendências à oligotrofização. O plâncton apresentou taxa variados de fitoplâncton e zooplâncton, muitos deles típicos de ecossistemas aquáticos em formação. Mudanças temporais de composição e riqueza de espécies também foram observadas, juntamente com alterações dos padrões de equilíbrio relacionados ao aumento do steady-state, além de outros modelos ligados às cadeias alimentares e à sucessão ecológica. Palavras-chave: Sucessão ecológica, lagos de mineração, steady-state.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG i

RESUMO

Os lagos de mineração são ambientes criados pela intervenção humana, originando

laboratórios naturais para estudos limnológicos voltados para o conhecimento de ecossistemas

aquáticos de formação recente e melhoria da qualidade de suas águas. O lago de Águas Claras

foi criado a partir de reaproveitamento de cava de mineração de ferro e ao concluir seu estado

final de enchimento, será o lago mais profundo do Brasil, com a profundidade de 234 metros.

Coletas mensais de superfície e fundo foram feitas para análise físicas, químicas e biológicas

durante quatro anos (2001 a 2005). Resultados apontam a não contaminação da água e

tendências à oligotrofização. O plâncton apresentou taxa variados de fitoplâncton e

zooplâncton, muitos deles típicos de ecossistemas aquáticos em formação. Mudanças

temporais de composição e riqueza de espécies também foram observadas, juntamente com

alterações dos padrões de equilíbrio relacionados ao aumento do steady-state, além de outros

modelos ligados às cadeias alimentares e à sucessão ecológica.

Palavras-chave: Sucessão ecológica, lagos de mineração, steady-state.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG ii

ABSTRACT

The pit lakes are environments built through human intervention, forming natural laboratories

for limnologic studies which aim to research the aquatic ecosystems recently formed and to

improve the quality of its water. The Águas Claras lake was built from recycled iron mining

and, once its final stage is concluded, it will reach a depth of 234 meters, thus becoming the

deepest lake in Brazil. During four years samples from surface and bottom were collected

monthly in order to perform physical, chemical and biological analyses. The results revealed

no water contamination and gradual tendencies of trophic state change. The plankton

presented varied taxa of phytoplankton and zooplankton, many of them typical of aquatic

ecosystems in formation. Temporal changes of composition of species were also found.

Studies of equilibrium patterns related increase of the steady-state and other models about

food chains and ecological succession were investigated.

Key words: Ecological succession, pit lakes, steady-state, mining lakes.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG iii

AGRADECIMENTOS

Agradeço ao meu orientador Professor Eduardo von Sperling, pela iniciativa de propor esta

busca pela descoberta e pelas prováveis participações futuras, que muito auxiliarão nos

estudos da Limnologia e melhoria na qualidade das águas.

Ao Instituto de Ciências Biológicas da UFMG, pela formação do meu conhecimento, pelas

vivências cotidianas, encontros e surpresas fortuitas que fizeram parte da minha história. Ao

Professor Ricardo Pinto-Coelho pelo espaço concedido no seu laboratório e ao José Fernandes

B. Neto, pelo suporte crítico e técnico.

Aos amigos do DESA, cúmplices que também vislumbram na ciência possibilidades de

vivenciar um meio ambiente melhor. À FAPEMIG, pelo apoio financeiro e aos muitos

professores que contribuíram para mais este saber.

Aos doutores do DAAD e CAPES, pela confiança em investirem na continuação dos meus

estudos na Alemanha, uma outra porta que se abrirá para novas experiências e progressos em

minha vida futura.

Aos meus guias que, estejam onde estiverem, me convencem de que a vida sempre quer o

melhor, mesmo que aparentemente soem como fardos dolorosos as dificuldades. Porque o

resultado para quem se questiona com honestidade e humildade no seu íntimo, com a vontade

de verdadeiramente se auto-conhecer, só pode saborear o portal da consciência pura e

deliciosa de simplesmente ser, amor.

À minha família, que na alegria e na tristeza estão presentes, cada qual com suas falhas, mas

que mostram que no dia-a-dia se pode lapidar a pedra bruta, crescer e florescer.

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LISTA DE FIGURAS

Figura 5.1 - Localização territorial do lago de Águas Claras ..............................................14

Figura 5.2 - Simulação do estágio final do enchimento da cava .........................................14

Figura 5.3 - Cava em estágios menos avançados de enchimento ........................................15

Figura 5.4 - Lago em 2004 ...................................................................................................15

Figura 6.1 - Profundidade do lago e contribuição das chuvas ............................................19

Figura 6.2 - Oxigênio dissolvido ..................................................................................... ....20

Figura 6.3 - Perfil de temperatura e oxigênio ao longo da profundidade..............................21

Figura 6.4 - Disco de Sechi ..................................................................................................23

Figura 6.5 - Turbidez ...........................................................................................................23

Figura 6.6 - Temperatura .....................................................................................................25

Figura 6.7 - Condutividade elétrica ......................................................................................25

Figura 6.8 - pH ....................................................................................................................26

Figura 6.9 - Alcalinidade .....................................................................................................26

Figura 6.10 - Dureza ............................................................................................................27

Figura 6.11 - Sulfato ............................................................................................................27

Figura 6.12 - DBO ...............................................................................................................28

Figura 6.13 - Ferro ...............................................................................................................29

Figura 6.14 - Fósforo solúvel ..............................................................................................30

Figura 6.15 - Fosfato ...........................................................................................................31

Figura 6.16 - Nitrogênio .......................................................................................................31

Figura 6.17 - Amônia............................................................................................................32

Figura 6.18 - Comunidade fitoplanctônica, associada ao fosfato e nitrato ..........................33

Figura 6.19 - Perfil de clorofila a e fitoplâncton ................................................................34

Figura 6.20 - Clorófita Chlorella vulgaris ...........................................................................36

Figura 6.21 - Perfil temporal das outras espécies de clorófitas. ..........................................36

Figura 6.22 - Cianobactérias ............................................................................................... 39

Figura 6.23 - Cianobactérias e clorófitas com a quantidade de nitrato e fosfato.................40

Figura 6.24 - Crisófitas .......................................................................................................41

Figura 6.25 - Pirrófitas ........................................................................................................42

Figura 6.26 - Euglenófitas ...................................................................................................43

Figura 6.27 - Sobreposição - comunidade fitoplanctônica e a zooplantônica.....................45

Figura 6.28 - Ciliados ..........................................................................................................46

Figura 6.29 - Sarcodinos. ....................................................................................................47

Figura 6.30 - Cladóceros .....................................................................................................49

Figura 6.31 - Rotíferos .......................................................................................................51

Figura 6.32 - Copépodos ....................................................................................................53

Figura 6.33 - Perfil sucessional algal .................................................................................54

Figura 6.34 - Oscilações populacionais de clorófitas e de cianobactérias .........................55

Figura 6.35 - Sucessão de sarcodinos..................................................................................56

Figura 6.36 - Sucessão de rotíferos .....................................................................................57

Figura 6.37 - Sincronia temporal entre a espécie de rotífero Keratella cochlearis com adultos

e copepoditos de Cyclopoida. .............................................................................................58

Figura 6.38 - Associação da comunidade de rotíferos e o crescimento algal.....................58

Figura 6.39 - Sucessão dos gêneros Mesocyclops (adulto) e Cyclops (adultos e copepoditos)

............................................................................................................................................ 59

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Dados morfométricos do lago em sua formação final....................................... 16

Tabela 2 - Dados de metodologia ......................................................................................17

Tabela 3 - Espécies fitoplanctônicas superiores a 80% da biomassa total ....................... 61

LISTA DE ABREVIATURAS

S/cm - micro Siemens /cm

STS - Sólidos Totais Suspensos

NTU - Unidades Nefelométricas

CaCO3 - Carbonato de cálcio

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SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................1

2 JUSTIFICATIVA ..............................................................................................................2

3 OBJETIVOS .....................................................................................................................3

3.1 OBJETIVO GERAL..........................................................................................................................3

3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS................................................................................................................3

4 REVISÃO DA LITERATURA ........................................................................................4

4.1 ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS DE FORMAÇÃO RECENTE E A SUCESSÃO ECOLÓGICA.......................4

4.2 COMUNIDADES PLANCTÔNICAS....................................................................... .............................8

4.3 LAGOS DE MINERAÇÃO...............................................................................................................12

5 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................13

5.1 AREA DE ESTUDO........................................................................................................................13

5.2 COLETA DE DADOS................................................................................................................ .....16

6 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................18

6.1 DADOS FÍSICOS E QUÍMICOS .......................................................................................... ..........18

6.2 COMUNIDADE PLANCTÔNICA.......................................................................................................33

6.3 SUCESSÃO ECOLÓGICA E RELAÇÃO ENTRE ESPÉCIES........................................................................54

7 CONCLUSÕES ...........................................................................................................63

8 RECOMENDAÇÕES .................................................................................................64

9 REFERÊNCIAS ..........................................................................................................66

ANEXO 1 - Organismos planctônicos encontrados do lago................................................................72

ANEXO 2 - Fotos da cava...............................................................................................,................ ....86

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1- INTRODUÇÃO Os lagos de mineração, gerados a partir de reaproveitamento de cavas para formação de lagos

com caráter recreativo e paisagístico, têm atraído a atenção dos cientistas e representam um

tema recente nas pesquisas de Limnologia. Além disto, são ambientes aquáticos recentes e se

comportam como agentes capazes de atrair a colonização de novos organismos, que a partir

de características físicas e químicas associadas às condições do sedimento, clima e tipo de

extração da mina, apresentam perfis sucessionais próprios e típicos de ambientes em

formação. A criação de lagos deste tipo é feita no sentido de minimizar impactos já causados

pela extração de diversos tipos de minerais e seu surgimento na forma de ambiente lêntico

cria condições para estudos limnológicos voltados para a melhoria da qualidade de suas

águas.

A riqueza e abundância de espécies, encontradas nos vários tipos de ambientes, fornecem

elementos a respeito do processo de sucessão ecológica decorrente e subsídios para sua

investigação. A sucessão ecológica em ecossistemas de formação recente segue um caráter

peculiar, no que diz respeito aos estágios temporais atingidos e diferentes respostas às

exposições a distúrbios. Os ecossistemas aquáticos sofrem perturbações de vários tipos, em

sua maior parte associadas à influência humana, gerando assim um novo tipo de composição

de espécies e de transferência de energia ao longo das cadeias alimentares. A crítica

necessidade de modelos ecológicos capazes de predizer o comportamento das comunidades

em situações de estresse são ainda escassos em nossa literatura (ODUM, 1969).

O número de ambientes criados pela intervenção da espécie humana é incontável, e no caso

dos ecossistemas aquáticos, pode-se citar como exemplo os lagos artificiais e aqueles

construídos com o intuito de geração de energia elétrica, que envolvem o alagamento de

grandes áreas, gerando alterações das condições do sedimento, velocidade da correnteza

(ambiente lótico transformado em lêntico) e condições químicas e físicas da coluna d'água.

Em muitos casos, quanto aos organismos, podem ser percebidas alterações na estrutura e

dinâmica das comunidades, oscilações das populações de fitoplâncton, zooplâncton,

alterações significativas no necton, benton, neuston, comunidades do perifíton, macrófitas

aquáticas, alterações na bioquímica do sedimento, cadeia de detritos, entre outros (BAXTER,

1977).

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Odum et al. (1979) apresentaram um modelo que prediz o retrocesso do ambiente a estágios

mais primários de sucessão quando confrontados com forças de stresse. Os efeitos envolvem

redução da eficiência da utilização de recursos, encurtamento das cadeias alimentares e efeitos

diretos nas populações dos organismos.

2 - JUSTIFICATIVA

Esforços para aperfeiçoar estudos de qualidade da água e proteção à saúde humana estão

enfocados com frequência na biologia do plâncton e fatores que influenciam na sua sucessão

(PAERL, 1988; SOMMER et al., 1986 e REYNOLDS, 1994).

Kalin et al. (2000) comentam, ao estudar um lago de mineração no Canadá, sobre a relação

estreita entre a comunidade fitoplanctônica e a qualidade da água, fatores estes considerados

relevantes para estudos ecológicos de lagos de mineração.

Os lagos de mineração originam laboratórios naturais para estudos de interesse geoquímico e

limnológico e o seu conhecimento faz-se necessário para minimização de impactos e manejo

destes ambientes (STEVENS & LAWRENCE, 1998; LEVY et al., 1995; KLAPPER e

SCHULTZE, 1995; MILLER et al., 1996; GELLER et al., 1998 e NIXDORF et al., 1998b).

Estes lagos têm atraído a atenção da literatura, mas pouco é sabido sobre a dinâmica dos

organismos fitoplanctônicos, incluindo a sua colonização, comportamento sazonal e sua

relação com os parâmetros físicos e químicos da água (KALIN et al., 2001). Mesmo assim, os

poucos estudos ecológicos destes lagos são relacionados ao fitoplâncton (GELLER et al.,

1998, NIXDORF et al., 1998a; NIXDORF et al., 1998b; AXLER et al., 1998 e KALIN et al.,

2001) e em relação à comunidade zooplanctônica, as informações a respeito são mais

escassas.

A comunidade biológica é capaz de refletir diretamente os efeitos cumulativos de impactos

consecutivos. A avaliação biológica é capaz de detectar alterações no curso d’água, destruição

de habitats, mudanças na estrutura e quantidade de matéria alóctone, além de outros tipos de

intervenções antropogênicas menos visíveis, mas que podem perturbar a dinâmica natural do

ecossistema aquático e da qualidade da água (KARR, 1991).

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Criados a partir do reaproveitamento de cava e circundados por paredes rochosas íngremes,

os lagos de mineração possuem grande profundidade e pequena área, com organismos que se

adaptam a diversas substâncias encontradas e com ciclagem de nutrientes peculiares, capazes

influenciar na qualidade da água, em um processo novo de criação de lagos. As minas

exauridas de grande porte, cujo início de exploração deu-se notadamente após o término da

Segunda Guerra Mundial, atingiram maior escala nos anos 90, gerando a partir de então, lagos

novos em escala mundial (VON SPERLING et al., 2004).

3 - OBJETIVOS

3.1 - Objetivo Geral

O trabalho propõe-se, de uma forma mais ampla, ao estudo limnológico de ecossistemas

aquáticos com formação recente, utilizando um lago de mineração como estudo de caso. A

sucessão ecológica da comunidade planctônica e aspectos físicos e químicos são investigados,

visando a contribuir para a prática de gestão e manejo destes ambientes, assim como o

amortecimento dos seus impactos. O estudo almeja por divulgar os aspectos limnológicos de

lagos de mineração tropicais, escassos na literatura atual e contribuir para o entendimento do

comportamento da comunidade planctônica de ambientes artificiais lacustres.

3.2 - Objetivos Específicos

Identificar os organismos constituintes do plâncton do lago de Águas Claras;

Investigar a flutuação temporal das comunidades fitoplanctônicas e zooplanctônicas

do lago;

Relacionar os parâmetros físicos e químicos da água com os organismos identificados;

Compreender a dinâmica de circulação do lago e estimar a qualidade da água;

Verificar os padrões de equilíbrio no que diz respeito à sucessão das comunidades

fitoplanctônicas.

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4 - REVISÃO DA LITERATURA 4.1 - Ecossistemas aquáticos de formação recente e a sucessão ecológica

A criação de novos habitats é um convite a uma diversidade de espécies particularmente bem

adaptada de invasores. A comunidade dos primeiros colonizadores, comumente denominados

de espécies pioneiras, vai sendo gradativamente substituída por outros com taxas reprodutivas

menores. Desta forma, o caráter da comunidade muda com o tempo e as próprias espécies

invasoras transformam o ambiente, em um processo de substituição de comunidades

(RICKLEFS, 1996).

Se a comunidade pode ser vista como uma constelação de nichos, a sucessão opera dentro de

cada um deles. Há uma subdivisão dos nichos como consequência da progressiva alteração

das funções ecológicas, muitas vezes como resultado da crescente especialização. A sucessão

é também um processo convergente de auto-organização e acúmulo de informação biológica

nos quais os componentes vão assumindo gradativamente o controle do meio (PINTO

COELHO, 2000).

Connell & Slatyer (1977) classificaram os processos que governam a sucessão em facilitação,

inibição e tolerância. Todos os três envolvem o efeito de uma espécie estabelecida na

probabilidade de colonização por uma segunda invasora potencial. A facilitação predomina

nos estágios pioneiros de sucessão, quando as espécies pioneiras colonizam um ambiente,

tornando-o apto a receber novas espécies com maiores exigências ambientais. Pelo modelo de

tolerância, as espécies tardias seriam capazes de se estabelecerem em qualquer estágio seral,

mais comum no processo de sucessão secundária. Este modelo é mais adequado para explicar

a recolonização de espécies em campos abandonados, mesmo que de forma mais lenta. Já o

modelo inibidor, prediz que as pioneiras morrem por consequência de distúrbios locais ou

ação de predadores, cedendo lugar às espécies tardias, de maior resistência e mais bem

protegidas contra a herbivoria.

Estes estudos de colonização e recolonização são mais bem estudados em vegetais (GRIME,

1974, 1979; OGDEN, 1968; SALISBURY, 1942 e HARPER & WHITE, 1974) e, em

animais, as pesquisas neste sentido são menos frequentes (HART & BEGON, 1982).

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Uma das sínteses mais usadas no estudo de sucessão foi proposta por Odum (1972) e

sistematiza estágios pioneiros e fases mais maduras de sucessão, tanto por atributos estruturais

(diversidade, zonação e estratificação), quanto por atributos dinâmicos relacionados à

produção, ciclagem e homeostase do ecossistema, que se modificam a medida em que o

ambiente caminha para estágios mais maduros de sucessão.

Margalef (1977) comenta também sobre estas aquisições durante o amadurecimento do

processo sucessional. Os mecanismos convergentes envolvem aumento da biomassa total e da

produção primária e da complexidade estrutural, estreitamento das relações bióticas, queda da

clorofila a em relação aos outros pigmentos, maior permanência de elementos dentro do

sistema, entre outros.

O conceito de seleção r e K, originalmente proposto por MacArthur e Wilson (1967),

elaborado por Pianka (1967) e bem estudado por Boyce (1984), se refere aos padrões de

crescimento logístico das populações. Eles são usados para indicar que indivíduos com

seleção r são bem favorecidos por sua capacidade de se reproduzirem rapidamente (alto valor

de r), enquanto os de estratégia K são bem favorecidos por sua capacidade de manter um

crescimento viável proporcional à capacidade de suporte do ambiente (K). Os organismos

com estratégias de reprodução tipo K possuem maturidade tardia, grande tamanho, iteróparos

(vários eventos de reprodução), geram pequena prole de grandes indivíduos, típicos de

ambientes mais estáveis e saturados. Os ambientes mais recentes possuem características que

os definem como sujeitos às invasões de espécies com estratégias reprodutivas tipo r, ou seja,

organismos que se adaptam facilmente, com alto potencial reprodutivo e períodos de

crescimento rápidos e sem competição; atingem a maturidade cedo, são semélparos

(reproduzem e morrem) deixando grande número de descendentes e ocupam habitats

imprevisíveis, como aqueles que apresentam condições instáveis típicos de ambientes

insaturados (BEGON et al., 1996).

Os organismos fitoplantônicos possuem crescimento rápido e períodos de vida curtos,

seguindo a estratégia de crescimento tipo r. Sua taxa de renovação e perfil temporal na coluna

d'água pode oscilar rapidamente em escalas de tempo curtas e em ambientes de clima

temperado tendem a respeitar, mais visivelmente, as estações do ano. Já entre os organismos

zooplanctônicos, muitos deles se alimentam de partículas em suspensão, bactérias ou podem

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ser carnívoros, mas muitos grupos tendem a seguir o perfil de crescimento do fitoplâncton, de

acordo com a relação de herbivoria. Associações entre organismos de um mesmo grupo, seja

de canibalismo, competição ou a ocupação novos nichos, podem também influenciar na

sucessão das comunidades. Já os organismos bentônicos tendem a seguir um regime de

crescimento tipo k, são maiores e se reproduzem menos. Costumam ser muito sensíveis às

alterações químicas providas de diversos tipos de poluentes na água.

Estudos como o de Sommer et al. (1986) sobre associações tróficas ligadas às cadeias

alimentares e suas relações com as condições abióticas em estudos sucessionais de lagos,

podem ser entendidos utilizando-se de modelos PEG, no qual se pode prever uma alternância

de r e K estrategistas, na medida que a disponibilidade de nutrientes se modifica ao longo das

estações, juntamente com o padrão de herbivoria. Na primavera, por exemplo, com o aumento

de luz e nutrientes, ocorre inicialmente floração do fitoplâncton, dominados por espécies

menores e de crescimento rápido. Consequemente, a população zooplanctônica aumenta,

juntamente com a pressão de herbivoria. Nesta fase, a comunidade zooplanctônica volta a

cair, parte pela predação por peixes planctívoros, parte pela escassez do fitoplâncton. Isto

influencia na qualidade do fitoplâncton em estágios posteriores, quando a transparência da

água volta a aumentar. Este modelo é eficiente em lagos oligotróficos, no qual a escassez de

nutrientes limita o crescimento fitoplanctônico no verão. Em contrapartida, em ambientes com

boa disponibilidade de nutrientes, as cianobactérias tendem primeiramente a dominar e a

impedir a diversidade de outras espécies, influenciando na transparência da água e na

qualidade da herbivoria. Organismos zooplanctônicos como cladóceros, por exemplo, seriam

os responsáveis pela coleta efetiva de cianobactérias, o que acabaria por influenciar no

aumento da transparência e na promoção da disponibilidade de outras espécies

fitoplanctônicas para os consumidores. O autor ao criar o modelo PEG, comenta que

espécies fitoplanctônicas mais palatáveis possuem inicialmente maior taxa reprodutiva que

outras, pois ao longo da evolução, as espécies mais palatáveis tiveram menor custo energético

para investir em otimização de defesas e investiram mais em capacidade de crescimento.

Havens (1994) obteve através de exposições artificiais do plâncton a distúrbios, como

aumento da concentração de sulfato de cobre na coluna d’água, resultados que mostram maior

dominância de organismos r estrategistas em situações de estresse, assim como mudanças no

ciclo de vida e longevidade dos organismos. Além disso, notou a diminuição de organismos

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de topo de cadeia e efeito "bottom up" de controle das cascatas tróficas, promovendo o

aumento das populações em níveis mais baixos de energia nas cadeias alimentares como

bactérias e prejudicando organismos zooplanctônicos maiores e protozoários. Estas

observações foram consistentes com a hipótese de Odum (1985), que menciona a regressão de

ambientes a estágios mais primários de sucessão quando confrontados com forças de stresse.

O conceito de clímax, na tentativa de explicar estágios mais avançados das comunidades e do

ambiente no processo de sucessão ecológica, foi proposto desde a Europa Medieval e

registrado cientificamente por Clements (1916) in NASELLI-FLORES et al. (2003) e

comenta sobre a tendência do ambiente em alcançar o "estado de equilíbrio".

Já o conceito de estabilidade, bem definido em estudos na área da termodinâmica, obteve

mais sucesso em experimentos realizados em sistemas fechados (KREBS, 2001). O termo

steady-state foi primeiramente usado em experimentos com culturas de microorganismos,

(incluindo algas) e foi estendido para estudos ecológicos ligados ao tempo de permanência de

populações. A necessidade de esclarecimento de terminologias é hoje um desafio na área da

Ecologia, assim como o entendimento do comportamento dos ecossistemas aquáticos em

situações capazes de alterar a biodiversidade (ROJO & ÁLVAREZ-COBELAS, 2003).

O steady-state ou equilíbrio pode significar um estado sucessional em determinado período ou

o conteúdo do sistema que se modifica através de relações predador-presa ou outras capazes

de modificar o grau de permanência de determinadas espécies (PADISÁK et al., 2003;

HARRIS, 1986). Os mecanismos que controlam o "steady-state" da comunidade planctônica,

também denominado "estado de invariância dinâmica", podem estar associados a relações

bióticas, fatores tróficos, processos bioquímicos, além de outros capazes de interferir

simultaneamente no equilíbrio das populações e representações de espécies. Os estágios de

equilíbrio em ambientes recentes são muitas vezes manifestados com dominância de duas

espécies ou somente por uma (ROJO & ÁLVAREZ-COBELAS, 2003).

Em ecossistemas aquáticos, são encontrados diversos organismos com modos de reprodução e

estabelecimento no ecossistema aquático diferentes. Entre a comunidade planctônica,

organismos oportunistas podem se manifestar quando condições abióticas sofrem mudanças,

como o aumento ou diminuição da concentração de nutrientes ou substâncias químicas,

ocorrendo então flutuações populacionais imprevisíveis destes organismos durante o ano.

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4.2 - As Comunidades Planctônicas

Em ambientes tropicais, alguns estudos (ARAÚJO e PINTO COELHO, 1998; PINTO

COELHO, 1998) relataram padrões recorrentes na sazonalidade de comunidades planctônicas

tropicais, das quais o principal fator regulador da sucessão seria a ocorrência das chuvas. O

final da estação chuvosa coincide com a baixa de nutrientes e o fitoplâncton, como no caso da

lagoa da Pampulha em Belo Horizonte, um ambiente criado antropicamente, tem sido

dominado por flagelados (Cryptomonas) e pequenas algas clorofíceas (Oocystis,

Eutretamorus e Chlorella). Quando se estabelece a estratificação térmica, as temperaturas do

epilímnio e metalímnio aumentam e podem ocorrer grandes florescimentos de cianobactérias

coloniais como Microcystis spp, fato que contribui para maior previsibilidade no processo de

sucessão sazonal.

No caso de represas, a influência das comportas para geração de energia elétrica é

significativa e afeta a migração vertical natural e estabelecimento das comunidades, já que o

tempo de residência da massa d'água tende a ser mais curto. Neste caso, outros fatores devem

ser considerados ao se comentar sobre variação sazonal.

Já para Esteves (1998), em lagos tropicais tem-se observado que a periodicidade do

fitoplâncton não é uniforme e existem poucas evidências para ocorrência de flutuações ligadas

a estações do ano. Desta forma, a variação da composição específica ou densidade do

fitoplâncton nestes lagos está associada mais a fatores locais do que a fatores sazonais,

portanto seria mais aconselhável falar-se sobre variação temporal.

O padrão de variação sazonal em ecossistemas aquáticos temperados assume menor

importância em regiões tropicais, em detrimento das variações diárias. Nestes tipos de

variações, podem ocorrer oscilações em escalas de tempo menores, como horas ou minutos.

As distribuições verticais das espécies podem variar em relação à profundidade, fatores

ambientais, disponibilidade de nutrientes na coluna d'água e relações entre os organismos,

como predação e competição (REYNOLDS, 1994).

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Segundo Ruttner (1940), que realizou uma das mais completas pesquisas sobre a distribuição

espacial do fitoplâncton lacustre, os principais fatores que podem influenciar na ocorrência do

fitoplâncton são: densidade específica dos organismos, composição química do meio,

herbivoria, "seiches" ou ondas internas, turbulência da água, taxa de renovação da água,

temperatura e radiação solar.

Em ambientes com excesso de fosfato, certas algas são capazes de assimilá-lo além de suas

necessidades momentâneas. Estudos feitos por Zaiss (1976) com Oscillatoria redekei

mostraram que o fosfato em excesso é assimilado sob forma de polifosfato ou como

metafosfato no interior da célula. Esta absorção em excesso tem grande significado ecológico,

pois possibilita o crescimento de algas mesmo quando a fonte interna de fosfato se esgota. As

cianofíceas em geral, são capazes de migrar para o hipolímnio onde a concentração de fosfato

é maior (ESTEVES, 1998).

A absorção de fosfato por algas está ligada a uma reação de fosforilação (produção de ATP no

cloroplasto por meio de reações ativadas pela luz). Este fato pode ser a explicação pela

relação estreita entre a absorção de fosfato e a atividade fotossintética fitoplanctônica.

Galloway & Krauss (1963) mostraram que muitas algas são capazes de absorver outras

frações de fosfato. Estes pesquisadores mostraram a absorção de polifosfato em culturas de

Chlorella, devido à produção de exofosfatases por estas algas, capazes de atuar sobre ligações

éster de fosfato, apesar da forma P-orto (H2PO4) ser mais importante para algas e macrófitas

aquáticas, por ser preferencialmente absorvida por estas.

Quando o fósforo e o CO2 estão em níveis compatíveis com ambientes oligotróficos ou

mesotróficos, o nitrogênio inorgânico é usualmente avaliado em excesso, geralmente como o

íon amônio. Sobre estas condições, protozoários e metazoários não são abundantes e a pressão

de herbivoria é baixa, juntamente com a biomassa e diversidade de espécies. (ALMER et al.,

1974; ERICKSSON et al., 1980; KLAPPER e SCHULTZE, 1995; NIXDORF et al., 1998).

Quanto ao nitrogênio, segundo McCarthy & Goldman (1979), o fitoplâncton pode assimilar

nitrito, em caso de escassez do íon amônio e nitrato. Neste caso, o nitrito é reduzido no

interior da célula a amônio, por meio da enzima nitrito-redutase. O nitrito pode ser mais

encontrado em ambientes estratificados menos oxigenados, no hipolímnio. Quanto ao íon

amônio, sua absorção é energeticamente mais viável, pois o nitrato quando absorvido é

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reduzido no interior da célula com gasto de energia. Sua concentração nas camadas onde se

encontra o fitoplâncton é geralmente muito baixa.

Em lagos da Amazônia, resultados levaram Ray & Hill (1984) a apontar o nitrogênio como o

principal nutriente relacionado à produtividade fitoplanctônica. Durante o período de

desestratificação, que ocorre no inverno, são observados valores mais baixos de produtividade

primária.

Em lagos tropicais profundos, que permanecem estratificados durante todo o ano, observam-

se profundos déficits de nutrientes na zona eufótica. Nestes lagos, os nutrientes, especialmente

o nitrogênio, são o principal fator controlador da flutuação temporal do fitoplâncton (LEWIS,

1978).

Quanto ao zooplâncton, este não se encontra confinado à região fótica, pois podem em seus

componentes corporais exibir as mais diversas estruturas que os permitam deslocar e migrar

ao longo da coluna d'água. A distribuição da comunidade é dinâmica e podem exibir

migrações verticais durante a noite ou ao longo do ano. A distância de migração e períodos de

permanência variam de espécie para espécie. Os organismos zooplanctônicos desempenham

um importante papel nos ecossistemas aquáticos, pois representam o elo de ligação entre os

produtores (fitoplâncton) e os consumidores da cadeia alimentar de pastejo O zooplâncton

está representado principalmente por protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodas, com

papel decisivo na dinâmica das comunidades, na ciclagem de nutrientes e no fluxo de energia

do ecossistema aquático (HUTCHINSON, 1967).

A relação entre a biomassa zooplanctônica e o estado trófico em 16 represas de São Paulo foi

bem analisada por Esteves e Sendacz (1988). Os resultados mostraram relação significativa

entre o índice de estado trófico e a abundância numérica de zooplâncton. A comunidade

zooplanctônica foi dominada por rotíferos, copépodas e microzooplânctons. A disponibilidade

de alimento e qualidade do fitoplâncton influenciaram na diversidade populacional do grupo e

no perfil sazonal da comunidade.

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4.3 - Os Lagos de Mineração

As cavas de mineração têm originado com frequência um novo tipo de ambiente aquático,

estreito e profundo com características próprias, envoltas por íngremes paredes rochosas e

sistema de drenagem escasso, o que contribui para as características limnológicas

encontradas. Entretanto, pouco é sabido sobre as comunidades planctônicas destes ambientes

e suas sucessões temporais, associadas aos parâmetros físicos e químicos. Estas medidas são

importantes para estabelecer diagnósticos sobre a saúde deste tipo de ecossistemas aquático

(KALIN et al., 2001).

Ambientes modificados como os lagos de mineração, recebem água de fontes diversas, como

aquelas oriundas de fontes subterrâneas, vindas de áreas adjacentes e chuvas (CASTRO &

MOORE, 2000).

Os lagos de mineração encontram-se espalhados por todo o mundo, mas possuem mais

registros em ambientes temperados. Durante a primeira metade do século 20, o aparecimento

destes lagos nos Estados Unidos, por exemplo, foi resultante de mineração de carvão (GIBB

& EVANS, 1978). Lagos deste tipo são também encontrados na Alemanha, concentrados

principalmente na região central e oriental (NIXDORF et al., 1998a). Lagos alcalinos

originados de extração de cascalho e areia foram também descritos na Eslováquia (HINDÁK

& HINDÁKOVÁ, 2003). Há também registros de lagos de mineração de urânio no Canadá

(KALIN et al., 2001), de cascalho na Hungria (PADISÁK et al., 2003), no continente

africano e em países como Espanha, Austrália, Chile, Peru, Indonésia, Filipinas, México e

Cazaquistão (SCHRECK, 1998).

Em muitos lagos de mineração, as condições do sedimento, concentrações de metais,

nutrientes e pH, resultam em restritos taxa encontrados, dominados basicamente por

microorganismos, como bactérias, algas, fungos e protozoários (NIXDORF et al., 1998a;

KLAPPER & SCHULTZE, 1995; ERICKSSON et al., 1980 e HINDÁK & HINDÁKOVÁ,

2003).

Estes lagos estão muitas vezes associados com problemas de qualidade da água, como baixo

pH, alta concentração de metais e sólidos em suspensão (LEVY et al, 1995; DOYLE et al.,

1995; DAVIS & ASHENBERG, 1989). Os relatos disponíveis estão quase sempre ligados à

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formação de lagos de mineração de caráter ácido, em decorrência da oxidação de minerais

sulfetados (KLAPPER & SCHULTZE, 1995; MILLER et al., 1996; GELLER et al., 1998;

NIXDORF et al., 1998a e FRIESE, 1998), muito comuns no leste da Alemanha. Estes lagos

são decorrentes da oxidação de pirita, ricos em ferro, sulfato e, em muitos casos, metais

pesados. A acidez com pH por volta de 3,5 ou menos, torna o ambiente inóspito para vários

tipos de organismos, porém são encontradas muitas bactérias acidofílicas.

A comunidade fitoplantônica em ecossistemas lacustres recentes comumente apresenta-se

com picos populacionais irregulares, resultado das suas capacidades fisiológicas adaptativas à

ocupação de novos nichos. Nixdorf (1998b) ao estudar lagos de mineração ácidos na região

da Lusatia, na Alemanha, observou a presença de Ochromonas e Chlamydomonas como

pioneiros nestes lagos e menciona a hipótese de Blouin (1989), a qual sugere que o pH, neste

caso, tende a afetar a diversidade planctônica mais acentuadamente do que a biomassa algal.

Nestes ambientes, a comunidade fitoplantônica para adaptar-se às condições ácidas, possui

habilidade de modificar formas de obtenção de energia de autotróficos para mixotróficos,

além de produzir fosfatase como adaptação às condições de baixas de nutrientes. À medida

que o pH aumenta, a sucessão dos grupos algais como crisófitas, diatomáceas e clorófitas

começa a ocorrer à medida que o ambiente atinge condições mesotróficas (JANNSON, 1981).

Kalin et al. (2001) ao estudar lagos oligotróficos de mineração de urânio no Canadá,

encontraram taxa com pouca diversidade de espécies planctônicas, mas que são capazes de

sobreviver em condições adversas. Estes gêneros incluem Oscillatoria, Cryptomonas,

Chlamydomonas, Dictyosphaerium e rotíferos como os do gênero Keratella. Logo que as

condições se tornam favoráveis, a riqueza de espécies volta a aumentar, juntamente com a

taxa de herbivoria.

Os organismos encontrados em cada lago de mineração estão associados à qualidade da água

de enchimento, química do sedimento ligado ao tipo de extração e poluentes. Como exemplo,

Kalin et al (2001) ao estudarem um lago de mineração no Canadá, constataram que mudanças

temporais na comunidade fitoplanctônica são devidas principalmente ao aumento de sólidos

em suspensão, concentração de arsênio e fósforo.

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5 - MATERIAL E MÉTODOS

5.1 - Área de Estudo

O local onde o estudo foi feito é a cava da Mina de Águas Claras, próxima à cidade de Belo

Horizonte - MG. A exploração de minério de ferro, realizada pela MBR (Minerações

Brasileiras Reunidas S/A) iniciou-se em 1973, tendo sido encerrada após 28 anos de

atividade. Neste período foram retirados cerca de 300 milhões de toneladas de minério. São

três as fontes hídricas para o enchimento do lago: águas subterrâneas que afluem à cava após

interrupção do funcionamento dos poços de bombeamento; água superficial aduzida de um

curso d’água vizinho à área da mineração (Ribeirão do Prata) e a precipitação pluviométrica

direta, a qual incide sobre a cava durante a estação chuvosa (outubro a março)

(GRANDCHAMP, 2001).

A Mina de Águas Claras está situada no limite norte do denominado Quadrilátero Ferrífero na

porção sudoeste da Serra do Curral, no município de Nova Lima, Minas Gerais (Figura 5.1).

Do ponto de vista hidrogeológico, as principais rochas presentes na Serra do Curral que se

destacam como aquíferos são: os quartzitos da formação Moeda e os itabiritos e hematitas da

formação Cauê. As águas do aquífero da formação Moeda são bicarbonatadas calcio-

magnesianas de baixa salinidade, mas com composição química bem definida. Apresentam

pH de 7,6 e condutividade elétrica média de 66 S/cm. As águas do aquífero Cauê são pouco

mineralizadas e apresentam uma concentração baixa de íons. A composição reflete uma baixa

solubilidade dos minerais constituintes e uma baixa interação água-rocha. Apresenta

condutividade elétrica inferior a 10 S/cm e pH abaixo de 6 (BERTACHINI, 1994).

Conforme modelagem hidrológica realizada antes do enchimento, a recarga de água permitirá

futuramente a manutenção do nível de água desejado, o que ocorrerá entre o período de 15 a

22 anos, a partir de 2001, no qual o lago alcançará a profundidade de 234 metros, conferindo

a este o título de mais profundo do Brasil (GRANDCHAMP, 2003). A Figura 5.2 mostra

uma simulação do enchimento final da cava, o que ocupará quase três vezes mais o volume

atual do lago. A Figura 5.3 mostra o lago ainda em estágio pouco avançado de enchimento,

após o período de extração da mina e a Figura 5.4 ilustra o lago em 2004, quando este atingia

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ainda a profundidade máxima de cerca de 55 metros. Outras fotos da cava podem ser vistas no

anexo 2 deste trabalho (pág. 86).

0 20 Km0 20 Km

IRON QUADRANGLEIRON QUADRANGLE

BELO

HORIZONTE

60°

BRAZIL

South America

Serra

do

Curra

l

Figura 5.1 - Mapa de localização do lago de Águas Claras no território brasileiro

Figura 5.2 - Simulação do estágio final do enchimento da cava (Fonte: MBR)

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Figura 5.3 - Foto da cava em estágios menos avançados de enchimento

Figura 5.4 - Foto do lago mostrando suas paredes rochosas, íngremes, em degraus e com vegetação de borda escassa (fonte: Eduardo von Sperling - maio de 2004).

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5.2 - Coleta de dados

Amostras de água da superfície e do fundo da lagoa para obtenção dos dados físicos, químicos

e biológicos foram coletadas mensalmente pelo laboratório SANEAR em quatro anos de

coleta (maio de 2001 a maio de 2005). Para estudo físico do lago, os parâmetros

morfométricos foram obtidos através de cálculos, utilizando-se de fórmulas matemáticas

retiradas de Von Sperling (1997) e retirados de Grandchamp (2003). A tabela 1 mostra as

características morfométricas do lago de Águas Claras estimadas em sua formação final:

Área 0,67 km 2

Volume 58 milhões de metros cúbicos

Profundidade Máxima (Zmax) 234 metros

Profundidade Relativa* (Zr = Zmax 100 / 2√A/) 25%

Perímetro 3.772 metros

Profundidade Média ( Zmed = V / A) 87 metros

Desenvolvimento da Margem** (Dp = 0,28P √A) 1,3

Desenvolvimento do Volume***(Dv=V / (1/3 AZmax) 1,1

Altitude (cota final do espelho d'água) 1100 metros

Tabela 1 - Dados morfométricos do lago de Águas claras em sua formação final

* relação entre a profundidade máxima do lago e seu diâmetro médio (diâmetro de um círculo com a mesma

área do lago) em porcentagem.

** é a relação entre o perímetro e a circunferência de um círculo de mesma área do lago.

*** Razão entre o volume do lago e o volume de um cone com área igual à do lago e altura equivalente à sua

profundidade máxima.

Em relação aos parâmetros físico-químicos, o oxigênio dissolvido foi medido utilizando-se

uma sonda da marca YSI modelo 550, com medidas obtidas em campo. Para os primeiros 30

metros o oxímetro continha um cabo que alcançou até este limite de profundidade e a partir de

então, a água do fundo foi coletada utilizando-se garrafa de Van Dorn. Os outros dados físico-

químicos foram obtidos com a utilização metodológica segundo APHA/AWWA/WPCF

(1998), com métodos utilizados de acordo com a tabela abaixo:

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Variável Nome do Método Metodologia (SMEWW)

pH Potenciometria 4500 H+

Temperatura Termômetro a álcool -10 a 60 C. -

Nitrogênio amoniacal Espectrofotometria. 4500 NH3-

Nitrogênio nítrico Espectrofotometria 4500 NO3-

Alcalinidade total - 2320)

Cloretos Métodos titulométricos. 4500 Cl-

Dureza Titulometria com EDTA 2340

Sulfatos Nefelometria. 4500 SO42-

Turbidez Nefelometria 2130

Condutividade elétrica Medidas eletrométricas 2510

DBO 20º C durante 5 dias B

Ferro total Absorção atômica 3030, 3111

Cádmio - 3030, 3111

Manganês - 3030, 3111

Chumbo e cobre totais - 3030, 3111

Alumínio - 3030, 3111

Cromo trivalente - 3030, 3111

Ferro e manganês solúveis - 3030, 3111

Cianetos - 4500 CN-

Cor - 2120

Cromo hexavalente - 3500 Cr B

Fenóis - 4500

Fosfato solúvel - 4500 PO4-

Fosfato total Espectrofotometria 3030, 3111

Sólidos em suspensão Medidas gravimétricas 2540D

Clorofila Espectrofotômetro 10200

Oxigênio dissolvido Medidas eletrométricas 4500 O2 G

Tabela 2 - Dados de metodologia realizados segundo APHA/AWWA/WPCF (1998).

A análise qualitativa da comunidade fitoplanctônica foi realizada através do arraste horizontal

e vertical com de rede de 20 m de malha na profundidade da zona fótica (calculada a partir

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 18

dos dados de transparência). As amostras foram refrigeradas a 4º C, mantidas em frascos de

vidro de 100 mL. A análise quantitativa foi realizada a partir da amostragem do fitoplâncton

total, coletado em frasco de um litro in natura, na profundidade subsuperficial pela imersão

de um recipiente de vidro de boca larga de 1 litro, e fixado com 0,5 mL de lugol acético.

A coleta para análise qualitativa da comunidade zooplanctônica foi obtida através de arrastes

verticais e horizontais na profundidade da zona fótica com rede de plâncton de 68 m. As

amostras foram coradas com 4 gotas de rosa de bengala e fixadas com 8 gotas de formol 40%,

mantidas em vidros de 200 mL. Para análise quantitativa do zooplâncton, as amostras foram

coradas com 4 gotas de solução de bengala e mantidas a 4º C em vidros de 100 mL. A

contagem dos organismos seguiu o procedimento padrão com aparelho de Microscopia Ótica

Sedwick-Rafter da marca Olympus Tokyo

6 - RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1 - Dados Físico-químicos

O desenvolvimento da margem do lago mostra que este não possui grandes reentrâncias e,

portanto, sua capacidade de absorver cargas poluidoras é pequena. Pela finalidade com que a

cava foi construída, não caberia a formação de um lago com grande desenvolvimento da

margem, pelo fato do lago ser proveniente de uma cava de mineração, de forma arredondada.

A vegetação de borda é inexistente, e ambos impedem uma boa colonização de organismos

planctônicos que se desenvolvem em áreas de remanso, que utilizam macrófitas aquáticas e

material orgânico alóctone como alimento e refúgio.

A Figura 6.1 mostra o aumento da profundidade do lago e sua relação com a contribuição das

chuvas em cada mês do ano. A maior contribuição pluvial ocorreu em 2003, chegando a

atingir 230 mm no período chuvoso, o que contribuiu de forma mais visível para o aumento

da profundidade. Nos meses mais secos, o lago continua a elevar o nível da coluna d'água,

porém de forma menos intensa, devido à contribuição do lençol freático e do Ribeirão do

Prata.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 19

Figura 6.1 - Crescimento da profundidade do lago até final de 2004 e contribuição das chuvas

A divisão das camadas do lago em epilímnio, metalímnio e hipolímnio é dificultada pela

presença de condições homogêneas de temperatura e oxigênio dissolvido ao longo de toda a

coluna d'água. Por outro lado, trabalhos como o de Thienemann (1925, in Esteves, 1998) em

lagos de clima temperado mostraram que nos lagos profundos com produtividade baixa, a

decomposição da pouca matéria orgânica acumulada no hipolímnio não chega a interferir

significativamente nos níveis de oxigênio da água. Nestes lagos, observa-se oxigênio em toda

a coluna d'água, mesmo em períodos de estratificação térmica prolongada. Os lagos com

estas características tendem a ser oligotróficos e o perfil de oxigênio é denominado ortogrado.

A relação do volume do epilímnuio/ volume do hipolímnio é menor do que 1. Durante o

verão, estes lagos podem apresentar aumento da concentração de oxigênio no hipolímnio, pois

nesta região a temperatura é menor, o que aumenta a solubilidade deste gás. Neste caso, o

hipolímnio apresenta volume suficientemente grande em relação ao epilímnio, capaz de

armazenar grandes quantidades de oxigênio.

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Temp ºC

OD mg/L

Figura 6.2 – Perfil de temperatura (ºC) e oxigênio dissolvido (mg/L) ao longo da profundidade.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 21

A Figura 6.2 mostra o perfil térmico do lago associado à concentração de oxigênio aliado à

profundidade, de um mês em cada ano. Os meses escolhidos representam um período chuvoso

(janeiro), um período seco (julho) e dois meses intermediários (março e setembro). A

profundidade ao longo do tempo tende a aumentar, devido ao fato da cava estar ainda em

processo de enchimento. Estes perfis mostram pouca variação de temperatura e oxigênio

dissolvido. A decomposição da pouca matéria orgânica depositada no fundo não chega a

interferir nos níveis de oxigênio desta região e os dados de temperatura podem indicar uma

tendência de circulação diária. De acordo com os níveis de oxigênio, o lago tende a apresentar

um perfil do tipo ortogrado.

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5

mg

/L

Seqüência1

Seqüência2superfície

fundo

Figura 6.3: Valores de oxigênio dissolvido ao longo dos anos.

Apesar da grande profundidade relativa (área superficial pequena em relação à profundidade),

sugerindo assim uma grande tendência à meromixia, o hipolímnio apresenta uma boa

disponibilidade de oxigênio dissolvido (por volta de 7 mg/L). Sua profundidade relativa

(relação entre profundidade máxima e diâmetro médio do lago, conforme Håkanson, 1981)

será de 25 %, valor extremamente alto indicando a possibilidade da ocorrência futura de

condições de meromixia.

Os primeiros estudos limnológicos de lagos meromíticos foram desenvolvidos pelo cientista

austríaco Findenegg (1933, in Esteves, 1998). Nestes lagos, a distribuição de oxigênio

restringe-se somente à sua camada superior (mixolímnio). A consequência deste fenômeno é a

total ausência de oxigênio na parte inferior da coluna d'água (monimolímnio). O perfil de

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oxigênio dissolvido destes lagos é do tipo clinogrado extremo, que se distingue dos demais

pela queda brusca da concentração de oxigênio dissolvido, o que não ocorre no lago de Águas

Claras. Ainda em relação ao oxigênio, por ser um ambiente recente e com sedimento rochoso,

a taxa de decomposição da matéria orgânica é mais baixa e, em relação ao seu grande volume,

há pouca perda de oxigênio para a atmosfera devido à pequena área do espelho d'água. Além

disto, as concentrações dos íons metálicos como ferro e manganês são baixas e não suficientes

para que o processo de oxidação consuma o oxigênio da água, o que poderia explicar as

condições óxicas encontradas em toda a coluna d'água.

Esteves (1998) comenta o fenômeno da estratificação e desestratificação diária, muito comum

em lagos tropicais, ou seja, estratificação que se desenvolve durante o período do dia,

culminando com o máximo de estabilidade térmica por volta de 16-17 horas e

desestratificação noturna. Este processo é facilitado pela pequena diferença de temperatura

existente entre o epilímnio e o hipolímnio. No verão, observam-se frequentes estabilizações

duradouras, que se relacionam com a pequena variação de temperatura neste período e de

reduzidas perdas de calor para a atmosfera, mesmo de madrugada.

Os valores de transparência obtidos até o momento, variaram de 0,5 metros (dez/01) a 4,5

metros (julho/04), com média de 1,6 metros. Os menores valores de transparência e turbidez

foram encontrados em dezembro de 2001 e os maiores valores são de medidas mais recentes.

Quanto à zona fótica (camada em que é encontrada até 3% de luz incidente) do lago de Águas

Claras alcança maior profundidade no inverno, podendo atingir até 5 metros, como

encontrada em 2004 (Figura 6.4). Esta zona não alcança grandes profundidades, sendo

considerada pequena, em comparação com o perfil geral de outros lagos. A entrada de luz no

lago pode ser dificultada por suas paredes íngremes e escuras, o que evita que a luz alcance

maiores profundidades, fazendo com que a zona fótica não seja muito espessa. As

concentrações de sólidos em suspensão, turbidez e cor não se encontram em excesso e nem

suficientemente altas para dificultar a penetração da luz solar.

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Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

Pro

fundid

ade (

m)

0

1

2

3

4

5

6

ST

S (

mg.l

-1)

0

2

4

6

8

10

12

2001 2002 2003 2004 2005

Figura 6.4 - Valores do disco de Secchi ao longo de cada profundidade (m), associados aos

sólidos em suspensão (STS) em vermelho.

Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

Turb

idez (

NT

U)

0

10

20

30

50

55

60

Superfície

Fundo

2001 2002 2003 2004 2005

Figura 6.5 - Valores de turbidez do lago em NTU de superfície e fundo ao longo dos anos.

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De acordo com a figura 6.5, os valores de turbidez de 2001 e 2002 apresentaram variações

maiores do que aqueles encontrados a partir de 2003. Isto poderia ser explicado pela provável

sedimentação de material particulado ao longo do tempo proporcionalmente ao aumento da

profundidade do lago. Os valores de turbidez nos anos posteriores são considerados baixos,

com cerca de menos de 10 NTU, encontrados no verão e nos meses de março e abril.

Em dezembro de 2002 e início de 2003 houve um aumento dos valores de DBO, nitrogênio,

turbidez, fosfato, ferro, baixas concentrações de OD e pH no fundo do lago aliado à baixa

transparência. Isto pode ser explicado pelo maior aporte de nutrientes providos do Ribeirão do

Prata no período chuvoso deste ano, que foram levados para o lago.

As diferenças de temperatura entre superfície e fundo do Lago de Águas Claras são maiores

nas épocas mais quentes do ano (novembro a março) quando a alta temperatura aquece as

camadas mais superficiais. Nos meses mais frios (maio a setembro) as temperaturas de

superfície e fundo não foram muito próximas o que sugere boa capacidade de circulação do

lago. Os maiores valores térmicos de superfície foram encontrados no verão de 2003 e os

menores foram obtidos no período precedente às chuvas, em 2004 na região do fundo. Mesmo

assim, não houve grandes diferenças térmicas entre superfície e fundo (Figura 6.6).

Para a condutividade elétrica, os valores obtidos no lago de Águas Claras variaram de 68

S/cm (nov/02, fundo) a 113 S/cm (maio/01, fundo), indicando a presença de sais

dissolvidos na água, de origem geoquímica. Os valores de condutividade tenderam a diminuir

ao longo do tempo. Pode-se constatar a ocorrência de teores ligeiramente mais elevados na

época seca, quando não ocorre o efeito diluidor das águas de chuva. Os valores de

condutividade foram coerentes com os dados de turbidez, com menores variações em

medições mais recentes.

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Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

Tem

pera

tura

(ºC

)

16

18

20

22

24

26

28

30

Superfície

Fundo

2001 2002 2003 2004 2005

Figura 6.6 - Dados de temperatura da superfície e do fundo de setembro de 2001 a agosto

de 2005.

Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

Condutivid

ade e

létr

ica (

µS

/cm

)

40

60

80

100

120

Superfície

Fundo

2001 2002 2003 2004 2005

Figura 6.7 - Valores de condutividade elétrica de superfície e fundo de 2001 a agosto de 2005.

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Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

Alc

alin

idad

e to

tal (

mg/

L)

10

20

30

40

50

Superfície

Fundo

2001 2002 2003 2004 2005

Quanto ao pH, os valores de superfície situaram-se na faixa compreendida entre 7 e 8 e a

diferença dos valores no fundo foi maior, variando entre 6 e 9. Na época chuvosa, o pH

atingiu valores maiores, chegando a 9,6 em janeiro de 2004, tendendo a apresentar valores

mais baixos no inverno. A partir de 2003 os valores de pH foram maiores, principalmente na

superfície e este perfil de estabilizou nos dois anos posteriores. Isto sugere que nesta época

ocorreu aumento na taxa fotossintética pelas algas, devido ao aumento da radiação e

disponibilidade de nutrientes.

Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

pH

5

6

7

8

9

10

Superfície

Fundo

2001 2002 2003 2004 2005

Figura 6.8 - Valores de pH da superfície e fundo de 2001 a agosto de 2005.

Figura 6.9 - Valores de alcalinidade total em mg/l.

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Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J

Sul

fato

(m

g/L)

0

5

10

15

20

25

30

Superfície

Fundo

2001 2002 2003 2004 2005

Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

Dur

eza

tota

l (m

g C

aCO

3/L)

10

20

30

40

50

60

70

Superfície

Fundo

Os teores de dureza no lago de Águas Claras variaram de 34 mg/L (novembro/04, superfície)

a 60,8 mg/L (agosto/01, fundo). A evolução temporal dos valores de dureza é semelhante

àquela obtida para a alcalinidade, destacando-se também aqui a tendência decrescente dos

valores. O lago de Águas Claras apresenta características de alcalinidade que o consideram

como águas brandas, com capacidade de tamponamento restrito, comum em ambientes

tropicais.

Figura 6.10 - Valores de dureza mg de CaCO3 / L de 2001 a 2005

Figura 6.11 - Valores de sulfato do Lago de Águas Claras em mg/L de 2001 a 2005

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Lagoa Águas Claras

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A

DBO

0

1

2

3

4

5

Superfície

Fundo

As concentrações de sulfatos variaram de 9,1 mg/L a 18,4 mg/L. Em geral foram registrados

teores mais elevados nas camadas profundas, observando-se ainda uma queda de valores ao

longo de 2002, seguida de uma ascensão no primeiro semestre de 2003 e nova queda a partir

do segundo semestre 2003. A média do período chuvoso (outubro-março: 14 mg/L) é

praticamente igual àquela do período seco (abril-setembro: 15 mg/L), descaracterizando assim

a ocorrência de influências sazonais para este parâmetro. Foram registrados teores mais

elevados nas camadas profundas, observando-se ainda uma queda de valores ao longo de

2002, seguida de uma ascensão no primeiro semestre de 2003 e nova queda a partir do

segundo semestre 2003.

Os valores de DBO tiveram média de 0,88, com valores mais baixos na região do fundo e

diferenças entre superfície e fundo maiores no verão. Os valores destas duas camadas se

aproximam muito no inverno, evidenciando a capacidade de circulação do lago neste período.

A concentração de DBO total tendeu a cair a partir do inverno de 2004 e os dados iniciais do

lago também apresentaram valores baixos, como mostra a Figura 6.12 a seguir:

Figura 6.12 - Dados de DBO em mg/L de superfície e fundo de 2001 a 2005.

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Os valores de ferro do lago de Águas Claras (figura 6.13) mostraram-se mais discrepantes

entre superfície e fundo no verão, com maiores concentrações na região do fundo. No inverno,

o perfil entre superfície e fundo mostrou-se semelhante, sem grandes diferenças entre as

camadas superiores e inferiores. Os valores de ferro total apresentaram uma média de 0,5

mg/L. O elemento ferro pode ser encontrado em sua maioria no lago em estado oxidado,

devido à presença de oxigênio em toda a coluna d'água. As concentrações deste elemento em

estado reduzido são pouco expressivas devido à atual ausência da região do hipolímnio no

lago de Águas Claras. Apesar do lago ter sido originado a partir de mineração de ferro, a

concentração deste elemento não é suficientemente capaz de influenciar significantemente a

qualidade da água do lago. A análise deste padrão indica não estar ocorrendo ainda processo

bioquímico de solubilização do ferro, pois os valores de ferro solúvel na região do fundo

foram baixos (0,05 mg/L), devido ao predomínio de condições oxidantes em toda a coluna

d’água. Em lagos onde predominam condições de oxidação, como aqueles com perfil de

oxigênio do tipo ortogrado e pH próximo do neutro, grande parte dos íons de ferro presentes,

encontra-se na forma oxidada, originando complexos na forma de hidróxido de ferro

hidratado, podendo absorver espécies fosfatadas, precipitando-as principalmente no

sedimento. Além disto, os íons de ferro interferem na precipitação do fosfato.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2

mai

-02

jul-02

set

-02

nov

-02

jan-0

3

mar

-03

mai

-03

jul-03

set

-03

nov

-03

jan-0

4

mar

-04

mai

-04

jul-04

set

-04

nov

-04

jan-0

5

mar

-05

mai

-05

mg

/L

Figura 6.13 - Valores de ferro total em mg/L de superfície (linha negra) e fundo (linha

vermelha).

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Pesquisadores como Mortimer (1941) e Uhlmann (1975) mostraram que a ação dos íons de

ferro sobre a dinâmica do fosfato depende da oxigenação e pH do meio. O lago de Águas

Claras é bem oxigenado e a quantidade de fosfato solúvel é em média 0,01 mg/L, enquanto

que a de fosfato total é 0,02 mg/L, evidenciando que a concentração de ambas as formas de

fosfato é baixa. O fósforo (PO4-) parece estar mais disponível no período chuvoso. Em agosto

de 2003 e no início de 2004 altos valores de PO4-

foram encontrados, mostrando um pico

inesperado. O ano de 2003 também foi marcado pelo aumento da concentração de cloretos,

pela alta condutividade (110 microS/cm) e baixa transparência. A maior quantidade de

nutrientes provavelmente foi originada do Ribeirão do Prata no período chuvoso deste ano,

razão esta que justificou o corte do bombeamento das águas deste ribeirão pela MBR, no

período das chuvas nos próximos anos. A disponibilidade do fósforo na forma fosfato é bem

mais abundante do que a forma solúvel, podendo ser encontrado na superfície e fundo, ambos

com perfil semelhante. Os maiores picos são encontrados no verão. No inverno de 2003 um

grande pico pôde ser observado, devido a um eventual aporte de matéria orgânica trazidos

pelo Ribeirão do Prata. Os valores totais para este parâmetro são considerados baixos, a

quantidade de fosfato solúvel é em média 0,01 mg/L, enquanto que a de fosfato total é 0,02

mg/L, o que enquadra o lago no tipo de água de classe II. As baixas concentrações da forma

solúvel podem ser explicadas pela boa disponibilidade de oxigênio do lago, o que dificulta a

solubilização do fósforo.

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

mai

-01

ago

-01

nov

-01

fev-

02

mai

-02

ago

-02

nov

-02

fev-

03

mai

-03

ago

-03

nov

-03

fev-

04

mai

-04

ago

-04

nov

-04

fev-

05

mg

/L

Seqüência1

Seqüência2superfície

fundo

Figura 6.14 - Valores de fósforo solúvel do lago ao longo dos anos.

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0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

0,08

0,09

0,1

mai

-01

ago

-01

nov

-01

fev-

02

mai

-02

ago

-02

nov

-02

fev-

03

mai

-03

ago

-03

nov

-03

fev-

04

mai

-04

ago

-04

nov

-04

fev-

05

mg

/L

Seqüência1

Seqüência2

fundo

superfície

Figura 6.15 - Valores de fosfato de superfície e fundo ao longo dos anos.

0

1

2

3

4

5

6

mai/01

ago/0

1

nov/0

1

fev/0

2

mai/02

ago/0

2

nov/0

2

fev/0

3

mai/03

ago/0

3

nov/0

3

fev/0

4

mai/04

ago/0

4

nov/0

4

fev/0

5

mai/05

mg

/L

Seqüência2

Seqüência3

Seqüência4Nitrato (superfície)

Nitrato (fundo)

Amônia (superfície)

Figura 6.16 - Dados de nitrato e amônia ao longo dos anos.

Os resultados da série nitrogenada no lago de Águas Claras mostram que as maiores

concentrações de nitrogênio amoniacal foram encontradas em 2002 (0,4 mg/L), mas mesmo

assim, de um modo geral, são consideradas baixas. O nitrogênio em forma de nitrato é mais

abundante do que as formas amônia e nitrito. Os maiores valores coincidem com a época mais

seca e os menores nos períodos chuvosos, principalmente os dados de nitrato de superfície. Os

valores de nitrato de superfície e fundo tendem a se aproximarem nos períodos de inverno.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 32

Isto sugere que na época mais quente pode ter ocorrido assimilação do nitrato por parte das

algas.

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

0,5m

ai-0

1

ago

-01

nov

-01

fev-

02

mai

-02

ago

-02

nov

-02

fev-

03

mai

-03

ago

-03

nov

-03

fev-

04

mai

-04

ago

-04

nov

-04

fev-

05

mg

/L

Seqüência1

Seqüência2superfície

fundo

Figura 6.17 - Dados de amônia do lago ao longo dos anos.

As concentrações de manganês oscilaram normalmente entre < 0,05 mg/L (77 % dos

resultados) e 0,17 mg/L (fevereiro/02, fundo), os quais se constituem valores relativamente

baixos. Com relação à presença de substâncias tóxicas, a água da cava apresenta boas

condições, não tendo sido registradas quaisquer concentrações preocupantes. Foram

monitorados também fenóis (média de 0,001 mg/L), óleos e graxas (média de 0, 53mg/L),

cianetos (média de 0,01 mg/L), alumínio (média de 0,11 m/L), arsênio (média de 0,04 mg/L),

cádmio (média de 0,01 mg/L), chumbo (média de 0,023 mg/L), cobre (média de 0,02 mg/L)

cromo trivalente (0,05 mg/L) e mercúrio (0,0008 mg/L). Os valores considerados altos para os

padrões das classes em termos de qualidade da água foram os óleos e graxas, arsênio e

chumbo que ultrapassaram as médias exigidas para classe II.

Quanto aos cloretos, os valores oscilaram entre 0,3 e 2,2 mg/L. O predomínio de baixas

concentrações dificulta o estabelecimento de eventuais padrões sazonais, mas há a tendência

ao aumento da concentração de cloretos durante a estação chuvosa.

Os resultados obtidos no lago de Águas Claras apontam para uma virtual ausência de

contaminação fecal, já que a grande parte dos valores de coliformes foram menores que 2

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 33

indivíduos/100mL. Valores esporádicos acima de 20 indivíduos/100mL em fevereiro de 2001

e abril de 2003 foram encontrados. Os valores de Escherichia coli foram abaixo de

2ind/100mL, o que, neste aspecto, mostra um enquadramento da água na classe 1.

6.2 - Comunidade Planctônica

6.2.1 - Fitoplâncton

A produtividade fitoplanctônica em ambientes tropicais é dependente da radiação subaquática

e da disponibilidade de nutrientes, principalmente fosfato, amônia e nitrato. Os maiores

valores de produtividade são geralmente encontrados nos períodos de chuvas e de maiores

velocidades do vento, em setembro e dezembro (MARINS, 1981). As principais espécies

encontradas no lago estão ilustradas no anexo 1 deste trabalho (pág. 72 a 76).

Por outro lado, segundo Lind et al. (1992), lagos tropicais tendem a apresentar maior

produtividade primária anual e alguma sazonalidade no que diz respeito às florações de algas

nas diversas estações do ano. Este perfil estaria mais relacionado com a disponibilidade de

nutrientes do que com radiação e temperatura, menos limitantes nestes ambientes. Os gráficos

a seguir mostram relações entre o crescimento geral das algas e os nutrientes (Figura 6.18) e

em relação à concentração de clorofila a (Figura 6.19).

0

1

2

3

4

5

6

set

-01

nov

-01

mar

-02

jun-0

2

set

-02

dez

-02

mar

-03

jun-0

3

set

-03

dez

-03

mar

-04

jun-0

4

set

-04

dez

-04

mar

-05

mg

/L

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

ind

/10m

l

Seqüência3

Seqüência2

Seqüência1

Fitoplâncton total

Nitrato

Fosfato

Figura 6.18 - Relação entre a comunidade fitoplanctônica e nutrientes

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0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

set

-01

nov

-01

mar

-02

jun-0

2

set

-02

dez

-02

mar

-03

jun-0

3

set

-03

dez

-03

mar

-04

jun-0

4

set

-04

dez

-04

mar

-05

ind

/10m

l

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

14,00

16,00

18,00

mg

/m3

Seqüência2

Seqüência1Clorofila a

Fitoplâncton total

Figura 6.19 - Perfil de clorofila a e somatório do fitoplâncton.

A menor população algal foi registrada no mês de julho/04 (8 ind/10 mL), enquanto que a

maior (42223 ind/10 mL) ocorreu em agosto/02. Portanto, tanto o valor máximo quanto o

mínimo, foram obtidos no período invernal. A tendência de maior crescimento de algas

ocorreu no período chuvoso, ainda que notado também em períodos precedentes às chuvas.

Houve diminuição do crescimento geral de algas nos dois últimos anos de coleta. A

comunidade zooplanctônica tendeu a acompanhar o perfil de algas, porém maior nos meses de

março e maio, indicando possíveis relações de herbivoria, fator que não pode ser ignorado

para explicar a disponibilidade algal, como será mostrado mais adiante.

6.2.1.1 - Clorófitas

As Chlorophyceae ou algas verdes são muito abundantes e possuem aproximadamente 8.000

espécies conhecidas, sendo que 90% são de ambientes lacustres (FOTT, 1971).

A Chlorophyceae é uma família comum em rios brasileiros. Estudos como os de Rolla et al.

(1990) e Barbosa et al. (1995) contribuíram para o conhecimento planctônico de vários de

nossos rios e a identificou como taxa dominante, juntamente com as Chrysophyceae.

Bachion e Sipaúba-Tavares (1992), ao estudarem a sucessão fitoplanctônica tropical em

tanques artificiais de camarão com diferentes tipos de nutrientes, notaram a forte presença de

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 35

algas clorofíceas, que dominaram sobre os outros grupos algais, seguidas por diatomáceas e

cianobactérias.

Hindák & Hindáková (2003) encontraram em um lago urbano de mineração de cascalho na

Eslováquia grande diversidade de clorófitas como Catenococus tortuosus, Posonia sestonica e

cianobactérias como Cyanocatena planctonica e Planktocianocapsa stagnalis. As clorófitas

dos gêneros Pandorina, Botryococcus e Coelastrum e crisófitas dos gêneros Synura,

Dinobryon e Peridinium, mostraram-se frequentes no verão em 80 lagos na Hungria e outros

de clima temperado.

Outros estudos de estuários tropicais como o de Tabudravu et al. (2002) mostraram que a

espécie Enteromorpha flexuosa é capaz de assimilar metais na água, como cobre e zinco,

agindo tanto como bioindicadores de qualidade da água, quanto relacionadas a fenômenos de

bioacumulação nas cadeias alimentares.

As clorófitas desenvolvem-se comumente em perfis semelhantes aos das cianobactérias.

Autores como Oliva et al. (2001) notaram este comportamento em lagos hiposalinos no

México, e observaram que a sucessão ocorreu com picos temporais próximos entre estes dois

grupos, preferencialmente associados à alta luminosidade e baixa concentração de nutrientes.

Quanto às Chlorophyceae do lago de Águas Claras, a grande maioria foi representada pelo

gênero Chlorella. Estas algas apresentaram picos elevados nos períodos chuvosos e outro

maior em agosto (cerca de 40.000 indivíduos) de 2002, marcando o perfil geral da

comunidade fitoplanctônica. Este grande pico atípico na estação seca pode estar associado à

alta concentração de nitrato observada neste período, o que favoreceu o crescimento

diferenciado nesta época do ano. Esta espécie foi também encontrada na Lagoa da Pampulha

no fim da estação chuvosa por Pinto Coelho (1998) o que coincide com baixa de nutrientes.

Este mesmo perfil foi encontrado no lago de Águas Claras para outras espécies de clorófitas

que se desenvolveram preferencialmente nos períodos posteriores às chuvas. Por outro lado,

o crescimento populacional total dos representantes do grupo nos anos de 2001 e 2002

acompanhou os valores de nutrientes, principalmente nitrato, mais elevado nos dois primeiros

anos de coleta.

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Chlorella vulgaris

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ml

S

e

q

ü

ê

Figura 6.20 - Crescimento da espécie de clorófita Chlorella vulgaris no lago de Águas

Claras ao longo dos anos.

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4

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/05

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/05

ind

/10

ml

Seqüência1Outras espécies de clorófitas

Figura 6.21 - Variação temporal da comunidade de clorófitas. A contribuição da espécie Chlorella vulgaris não foi aqui apresentada.

Em Águas Claras, as clorófitas marcaram o perfil geral da comunidade fitoplanctônica,

principalmente a espécie Chlorella vulgaris. Estudos como os de Tilman (1982) sugerem que

as clorófitas tendem a dominar quando a relação N:P aumenta, em uma sequência temporal

posterior, depois que cianobactérias floresceram quando a razão N:P estava mais baixa. O

gráfico a seguir mostra a oscilação temporal das outras espécies de clorófitas no lago. Os

meses de fevereiro, março de 2002 e abril de 2003 foram preenchidos pela espécie

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 37

Sphaerocystis schroeteri. Em fevereiro de 2005 foi encontrado Cosmarium bioculatum,

representando o segundo maior pico. O maior foi representado pelo gênero Chorococum, com

mais de 400 indivíduos em setembro de 2002.

6.2.1.2 - Cianobactérias

Entre os organismos fitoplantônicos, estudados por Teiling (1955) alguns grupos de

cianobactérias (notadamente os gêneros Microsystis e Anabaena) são encontrados em maior

abundância em ecossistemas eutróficos, enquanto alguns grupos de diatomáceas

(principalmente o gênero Asterionella, Melosira e Tabellaria) são de lagos oligotróficos.

A produção de cianotoxinas por estes organismos pode interferir não somente na qualidade da

água, como também nas cadeias alimentares e relações de herbivoria (LINDHOLM et al.,

1989). A aquisição de imunidade por organismos zooplanctônicos que se alimentam destas

algas já foi observada por Lampert (1987) e por Haney (1987). Espécies do gênero

Oscillatoria (encontrada em Águas Claras) e Anabaena, já foram descritas como responsáveis

por produção de toxinas (BERG et al., 1986).

De acordo com Sant'Anna e Azevedo (2000), já foi registrada a ocorrência de pelo menos 20

espécies de cianobactérias potencialmente tóxicas, incluídas em 14 gêneros, em diferentes

ecossistemas aquáticos brasileiros. De acordo com estes autores, a espécies Microcystis

aeruginosa apresenta a distribuição mais ampla no Brasil e a Anabaena é o gênero com o

maior número de espécies potencialmente tóxicas (A. circinalis, A. flos-aquae, A. planctonica,

A. solitaria e A. spiroides). A função destas toxinas não é clara, mas seu papel pode estar

relacionado com mecanismos das algas contra a herbivoria. Algumas destas espécies mais

conhecidas, responsáveis pela produção de toxinas como as dos gêneros Microcystis e

Anabaena foram encontradas, ainda que em baixa quantidade no lago de Águas Claras.

Discussões a respeito da teoria razão-recurso predizem que a limitação por nitrogênio

favorece a dominância destas algas, em lagos e reservatórios. As cianobactérias seriam

melhores competidoras do que outros organismos do fitoplâncton, dominando quando a

relação N:P é mais baixa (SCHINDLER, 1977; TILMAN, 1982).

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 38

Ao mesmo tempo em que as cianobactérias são boas competidoras quando a relação N:P é

mais baixa, ou seja, com baixas concentrações de nitrogênio, tem sido observado o aumento

de representantes deste grupo em condições de excesso de nutrientes, como nos casos em que

ocorre a eutrofização. Azevedo et al. (1994) notaram o aumento de florações de

cianobactérias próximas aos centros urbanos, onde a descarga de matéria orgânica,

provenientes de esgotos e fertilizantes químicos é mais acentuada. A toxicidade de florações

de cianobactérias e alterações de cepas tóxicas e não tóxicas nas populações pode variar entre

variações sazonais de curta duração até intervalos maiores de tempo, mais imprevisíveis e de

difícil controle.

As cianobactérias são um exemplo de organismos pioneiros que surgem com o aumento da

concentração de nutrientes na água, mas eventualmente podem ocorrer florações quanto a

disponibilidade de nutrientes ainda é baixa, por serem capazes de fixá-lo quando este não está

suficientemente disponível. São mais comuns em ambientes eutrofizados, mas podem

florescer em condições baixas de nitrogênio por serem capazes de fixar este elemento. No

Brasil, estudos como os de BARBOSA et al. (1995) mostraram a abundância do grupo em

várzeas e lagoas costeiras, com predominância dos gêneros Anabaena e Microcystis.

Reynolds (1997) comenta que a relevância do nitrogênio para o crescimento de cianobactérias

é sempre discutível, pois vários gêneros destes organismos são capazes de compensar a falta

do nitrogênio da água com a capacidade de fixação biológica deste elemento. Portanto, a

deficiência de nitrogênio inorgânico pode permitir a dominância de alguns gêneros, como

Anabaena e Cylindrospermiopsis. Porém, estas espécies podem também ocorrem em

condições de altas concentrações de nitrogênio inorgânico.

Smith (1983) comenta que a baixa relação N:P é benéfica tanto para alguns grupos de

cianobactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico quanto para algumas não fixadoras. Alguns

tipos de cianobactérias são mais conhecidos por serem comumente encontrados nestas

condições, como o gênero Nodularia, comum em lagos tropicais hiposalinos nos períodos de

estratificação, ou seja, quando a concentração de nutrientes é mais baixa.

Segundo estudos de Dokulil & Teubner (2000), a dominância de um ou outro grupo não

depende somente da quantidade de nutrientes, mas do tipo de alga específica envolvida.

Características ecológicas e fisiológicas, assim como competição entre espécies e relação com

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 39

outros níveis tróficos devem ser consideradas. Em síntese, além de fatores como temperatura,

oxigênio e turbidez, as comunidades dominantes de algas podem ser fortemente influenciadas

por complexos fatores ligados ao suprimento de nutrientes e cadeias alimentares.

Entre as cianobactérias do lago (Figura 6.22), as espécies do gênero Oscillatoria antecederam

o crescimento populacional dos outros representantes do grupo. Nos meses de setembro a

outubro de 2001, predominaram as espécies Synechocystis pevalekii e Oscillatoria

angustissima, dando lugar posteriormente para Hyella caespitosa. Em maio de 2002

reapareceram os gêneros Oscillatoria e Raphidiopsis. Este grupo apresentou preferência pelos

períodos que antecedem as chuvas ou nos períodos mais secos. A maioria das espécies do

gênero Oscillatoria é capaz de sobreviver nas partes mais profundas do lago e suportam

pouca quantidade luminosa, por se comportarem como seres mixotróficos (assimilam

compostos orgânicos). Além disto, a floração de espécies deste grupo em seus maiores picos,

teve relação direta com a queda de nitrato (Figura 6.23).

0

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Seqüência1Cianobactérias

Figura 6.22 - Variação temporal das cianobactérias no lago de Águas Claras.

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ind

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l

Seqüência3

Seqüência4

Seqüência2

Seqüência1

Clorófitas

Cianobactérias

Nitrato

Fosfato

Figura 6.23 - Relação entre crescimento de alguns grupos algais e nutrientes

Rolla et al. (1992) notaram a predominância de cianobactérias no Rio Grande. Assim como

no lago de Águas Claras, este autor notou que estes organismos antecederam ao aparecimento

de clorófitas, que representaram cerca de 60 a 85 % dos taxa encontrados neste rio.

6.2.1.3 - Crisófitas

As células das crisófitas podem ser nuas ou com parede celular constituída basicamente de

celulose. Alguns representantes possuem escamas proeminentes de sílica como as

diatomáceas, enquanto outros possuem envoltórios geralmente compostos de fibrilas

celulósicas entrelaçadas, as quais podem ser impregnadas com minerais (RAVEN, 1996).

As frústulas de diatomáceas apresentam duas formas principais: elíptico-arredondadas como a

ordem Centrales e alongadas da ordem Pennales. Esta última é muito encontrada em

ambientes fluviais, como o gênero Pinnularia, encontrado em Águas Claras, enquanto que as

primeiras são mais comuns em ambientes lacustres, como Melosira e Cyclotella, também

encontradas no lago em estudo.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 41

Oliva et al. notaram a presença de diatomáceas da espécie C. elmorei em condições de alta

temperatura em um lago mexicano que se comporta semelhantemente ao tropical. As

diatomáceas também foram encontradas em maior abundância em períodos mais quentes em

alguns lagos dos Estados Unidos (LELAND & BERKAS, 1998).

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l

Seqüência1crisófitas

Figura 6.24 - Crescimento das algas crisófitas no lago de Águas Claras ao longo dos anos.

O perfil de crescimento das crisófitas ocorreu em períodos próximos à estação chuvosa, com

um primeiro grande pico em março de 2002 com o gênero Pinnularia, seguido por grande

crescimento de Cyclotella e Navicula. O gênero Synedra foi marcante e esteve presente ao

longo dos anos (figura 6.24).

Contraditoriamente ao crescimento relacionado às altas temperaturas, Reynolds (1984)

defende que fatores associados às altas temperaturas induzem o crescimento de

cianobactérias, que tendem a dominar e a serem substituídas por clorófitas e diatomáceas à

medida que a temperatura diminui. No lago de Águas claras, foi notada a sucessão destas

algas nesta mesma sequência temporal descrita, mas a floração de diatomáceas esteve mais

associada às altas temperaturas e chuva.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 42

6.2.1.4 - Pirrófitas

As pirrófitas são também conhecidas como dinoflagelados, possuindo tecas de celulose e dois

flagelos. São mais abundantes no plâncton marinho (podendo causar a maré vermelha) do que

em ambientes dulcícolas, sendo o Peridinium e o Gimnodinium os gêneros mais freqüentes

nestas águas. Os dinoflagelados são pouco estudados em águas doces do Brasil, ainda que

ocorram com freqüência em lagoas costeiras doces (ESTEVES, 1996).

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05

ind

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ml

Figura 6.25 - Crescimento das algas pirrófitas ao longo dos anos.

Em relação às pirrófitas do lago de Águas Claras (figura 6.25), os maiores valores entre as

populações encontradas correspondem aos períodos mais quentes do ano. Picos menores

eventuais foram encontrados de março a junho. As espécies mais frequentes em todos os anos

foram as do gênero Peridinium, mas houve um grande pico marcante da espécie Peridinopsis

quadridens em 2002. Estas algas tendem a acompanhar seguidamente a floração das

clorófitas, como será mostrado mais adiante.

6.2.1.5 - Euglenófitas

Este grupo possui boa variedade de representantes de água doce como a Euglena, Phacus,

Lepocinclis, Trachelomonas, Strombomonas, entre outros, totalizando 930 espécies em 45

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 43

gêneros de água doce. Possuem alto grau de heterotrofia, vivendo em águas ricas em matéria

orgânica. Algumas incolores podem ser encontradas no hipolímnio de lagos (RAVEN, 1996).

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Seqüência1Euglenófitas

Figura 6.26 - Crescimento das algas euglenófitas no lago de Águas Claras ao longo dos anos

Quanto às euglenófitas, ocorreu uma única floração significativa em fevereiro de 2002,

período coincidente com o fim das chuvas, representada pelo gênero Peranema (2813

indivíduos/10mL), marcando o perfil geral do grupo. Outra floração, ainda que bem menos

significativa, foi representada pelo gênero Petalomonas (111 indivíduos/10mL). O grupo

apresentou média representatividade, com mais três outros gêneros encontrados, como

Trachelomonas, Strombomonas e Thylacomonas, ainda que em quantidades muito baixas.

6.2.2 – Zooplâncton

O fato do zooplâncton ser um elo intermediário na cadeia pelágica de um ecossistema lacustre

implica em estar sob constantes impactos dos níveis tróficos inferiores, como o efeito do tipo

"bottom up", que vem de baixo para cima, bem como dos níveis tróficos superiores ou efeito

do tipo "top down", que vem de cima para baixo (BERGQUIST et al., 1985). Sendo assim,

não somente a qualidade e disponibilidade de algas fitoplanctônicas, como também o tipo e

quantidade de predadores que atuam sobre esta comunidade podem afetar a estrutura do

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 44

zooplâncton. As fotos das principais espécies zooplanctônicas podem ser visualizadas no

anexo 1 (pág. 77 a 85) deste trabalho.

Os padrões de desenvolvimento sazonal das comunidades zooplanctônicas tropicais ainda não

são suficientemente claros. Uma das características assinaladas em relação a estes padrões é a

ocorrência de flutuações de curta duração (DUNKAN & GULATI, 1981; TWOMBLY,

1983).

Segundo Portner (1977), mencionado por Pinto-Coelho (1983), a simples correlação a partir

de dados sobre a evolução sazonal da comunidade planctônica pode produzir resultados pouco

esclarecedores em relação aos efeitos do zooplâncton sobre o fitoplâncton por pelo menos três

razões: efeitos antagônicos da herbivoria em medidas que sumarizam o comportamento do

fitoplâncton, tais como clorofila a, produtividade primária, índices de diversidade,

desconsideração frequente da fração nanoplanctônica em censos do fitoplâncton e, finalmente,

dificuldades em avaliar relações de causa e efeito entre populações de zoo e fitoplânctons em

estudos descritivos.

Segundo Ferrão-Filho et al. (2003) o entendimento das relações tróficas em ambientes

tropicais é ainda limitado, mas a maior atenção para a dinâmica de flutuação das comunidades

zooplanctônicas faz-se necessária para esclarecimento do comportamento da biota nos

ecossistemas aquáticos.

As populações dos diversos grupos zooplanctônicos no lago de Águas Claras apresentaram-se

de forma diversa, representada em sua maioria pelos rotíferos e crustáceos. O crescimento

geral da comunidade zooplanctônica sucedeu-se logo após o crescimento fitoplanctônico.

Houve padrões de crescimento sincrônico no lago, mas o aparecimento de picos antagônicos

entre estes dois grandes grupos ocorreu de forma mais acentuada, o que pode sugerir relações

de herbivoria, como ilustra o gráfico a seguir:

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Seqüência2

Seqüência1

Zooplâncton

Fitoplâncton

Figura 6.27 - Sobreposição geral entre a comunidade fitoplanctônica e zooplantônica totais.

6.2.2.1- Protozoários

Embora a maioria dos autores considere que a grande parte da biomassa do zooplâncton seja

constituída por rotíferos e crustáceos (Cladocera e Copepoda), alguns autores como Beaver &

Crisman (1982) evidenciaram que a abundância dos protozoários pode ser maior ou igual à de

outros componentes do zooplâncton. Em muitos lagos, em certas épocas do ano, pode ser

observada a dominância de protozoários (PACE & ORCUTT, 1981).

A negligência em relação à importância dos protozoários deve-se principalmente às

dificuldades metodológicas envolvidas com a coleta e identificação destes organismos. Vale

lembrar que a rede de plâncton tradicionalmente utilizada para a coleta de cladóceros,

rotíferos e copépodos, na maioria dos casos não retém protozoários, principalmente as formas

menores. O método tradicional de fixação através de utilização da formalina provoca ruptura

da célula destes organismos, subestimando a sua densidade nas amostras de zooplâncton

coletadas. A necessidade do emprego de metodologia especial contribui para que os

protozoários sejam, ainda hoje, os organismos zooplanctônicos menos estudados (ESTEVES,

1998). Os protozoários podem não ter sido muito significativos no Lago de Águas Claras

devido à dificuldade de coleta e fixação, pois normalmente são componentes abundantes deste

grupo.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 46

Os ciliados são geralmente os maiores e mais frequentes protozoários do plâncton continental

(BARBIERI, 1986). Apresentam um regime alimentar diversificado, podendo ser

bacteriófagos, detritívoros, herbívoros, carnívoros (inclusive canibais) e são, entre os

protozoários, o grupo mais bem conhecido. No lago de Águas Claras, a comunidade de

ciliados avaliada aparentemente foi muito pouco abundante e diversa. O gênero Endosphaera

aparece com 81 ind/10L em novembro de 2002 e pôde-se constatar a presença dos gêneros

Paramecium, Vorticella, Colpidium nos períodos chuvosos, mas em baixas quantidades.

0

20

40

60

80

100

abr-01 nov-01 mai-02 dez-02 jun-03 jan-04 ago-04

Figura 6.28 - Crescimento de ciliados no lago de Águas Claras em ind/10L

Segundo BEAVER E CRISMAN (1982), estes organismos têm papel fundamental na

transferência de energia em ecossistemas lacustres pelo fato de se alimentarem de partículas

que não seriam assimiladas por copépodos e cladóceros, mas que acabam sendo

transformadas em biomassa maiores para serem consumidas. Os ciliados também são

importantes como recicladores de fosfato e geralmente são maiores e os mais abundantes

protozoários do plâncton continental (BARBIERI, 1986).

Segundo Porter et al. (1985), protozoários heterótrofos são reconhecidos como os maiores

consumidores da produção microbial. Eles atuam como predadores de bactérias, como presas

para o macrozooplâncton e como catalizadores para a mineralização e reciclagem de

elementos essenciais para o fitoplâncton e crescimento bacteriano.

Esta intensificação da atividade microbial funciona na medida em que a estimulação do

crescimento de bactérias é resultado de atividade de "grazing" dos protozoários, o que

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 47

influencia na liberação de nutrientes da matéria morta, sugerindo que os protozoários

desempenham um papel indireto na ciclagem de nutrientes (LAYBOURN-PARRY, 1987).

O gráfico a seguir mostra o crescimento geral de sarcodinos, protozoários que se locomovem

através de pseudópodes, bem representativos no lago, apresentando picos intercalados de

diferentes espécies entre períodos chuvosos e secos:

Sarcodinos

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150

200

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S

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n

Figura 6.29 - Crescimento geral de sarcodinos no lago de Águas Claras ao longo dos anos.

Quanto à comunidade de Sarcodinos, ocorreu a presença de Euglypha laevis (274 ind/10mL),

Arcella vulgaris (80 ind/10ml) e Difflugia oblonga (78 ind/10ml), representando juntas o

maior pico no período chuvoso em 2001. No inverno de 2002, e Arcella hemisphaeric (71

ind/10mL) e Amoeba spp (75 ind/10mL) estavam presentes e no mesmo período de 2003,

Actinosphaerium spp. (145 ind/10mL) manifestou-se como o segundo maior pico. Arcella

vulgaris (78 ind/10mL) apareceu no último período chuvoso descrito.

6.2.2.2 - Cladóceros

Rocha et. al. (1995), ao fazerem um estudo geral de zooplâncton em lagos brasileiros citaram

três espécies de Daphnia mais encontradas no Brasil (D. laevis, D. ambigua e D. gessneri), e

de Bosmina, representada por espécies como B. longirostris, B. hagmani, B.tubicen.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 48

O comportamento sazonal dos cladóceros, com máximos populacionais em períodos

imediatamente anteriores ao chuvoso, já foi observado por Paggi e Paggi (1974) no rio

Paraná. Os autores observaram esta tendência para Moina sp., Ceriodaphnia cornuta e

Bosmina longirostris.

Nos ecossistemas temperados, os cladóceros se desenvolvem nos meses de primavera e verão.

Em ecossistemas tropicais, são encontrados em maior abundância nos meses de setembro a

abril, o que coincide com o período das chuvas. Possuem hábitos alimentares filtradores de

fitoplâncton e detritos e são fortemente influenciados pela temperatura (ESTEVES, 1998).

Segundo Brandorf et al., (1982), este aumento se deve à mistura da coluna d'água e

consequente incremento da oferta de alimentos (fitoplâncton).

Estudos de Maia-Barbosa et al. (2002) apontaram baixas densidades de cladóceros nas lagoas

externas ao Parque Estadual do Rio Doce. Outros estudos, como os conduzidos por Ferrão-

Filho et al. (2003), no lago Monte Alegre, indicaram que o crescimento de cladóceros como a

espécie Daphnia gessneri é limitado em condições de alta relação C:P, ou seja, quando a

concentração de fósforo é mais baixa.

A hipótese do tamanho-eficiência (BROOKS & DOBSON, 1965) como uma técnica que visa

a manipulação das cadeias tróficas de acordo com controles biológicos de predação, pode ser

sugerida para explicar a ausência de microcrustáceos maiores, como copépodes calanóides e

de cladóceros como Daphnia. O que este estudo prediz é que sempre que há predação por

peixes planctívoros, a população de pequenas algas será alta, devido à relativa ineficiência de

sua utilização por pequenos herbívoros planctônicos juntamente com as algas palatáveis

maiores, que não seriam comidas pelos organismos zooplanctônicos de maior tamanho.

Trabalhos como o de Shapiro e Wright (1984) em Minnesota, no Round Lake, mostraram que

a transparência diminuiu consideravelmente concomitantemente com o aumento do fósforo e

clorofila, quando a comunidade de peixes do lago mudou radicalmente de espécies piscívoras

para planctívoras.

A Figura 6.30 mostra que no primeiro pico menor em setembro de 2001, foram encontrados

exemplares representantes do gênero Bosmina, seguido pelo gênero Diaphanosoma em maior

abundância. Os Tardigrada foram notados em setembro de 2002 e em novembro deste ano,

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 49

uma pequena população de Diaphanosoma voltou a reaparecer. Não houve registros do grupo

no período chuvoso. Representantes do grupo são mais abundantes nos meses de setembro a

novembro. As espécies do gênero Daphnia não foram encontradas no lago ou estão em

pequeno número, devido a uma possível predação por peixes.

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Seqüência1Cladóceros

Figura 6.30 - Perfil de Cladóceros no lago de junho de 2001 a outubro de 2005.

6.2.2.3 - Rotiferos

Os rotíferos, entre os organismos zooplanctônicos, são muito adaptados a flutuações de curta

duração. O ciclo de vida curto destes organismos, associado a variações térmicas em águas

tropicais, podem explicar estas oscilações em curtos períodos de tempo. Estudos como o de

Rocha e Sampaio (1991), Dumont (1983), Brandorff et. al. (1982), Koste e José de Paggi

(1982), confirmam a tendência à abundância e diversidade de vários grupos de rotíferos em

lagos, represas e rios no Brasil.

Estudos conduzidos por Grimberg (2002) em um sistema eutrófico artificial (Represa de

Barra Bonita, SP) mostraram 68 taxa de zooplânctons encontrados, dos quais a metade

representada pelos rotíferos, o que não ocorreu em um sistema natural oligo-mesotrófico

(Lagoa Verde, MG).

O impacto das chuvas sobre a comunidade zooplanctônica pode ser direto, através de seu

efeito diluidor nas águas de lagos e reservatórios. Dunkan e Gulati (1981) observaram este

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 50

tipo de efeito nas populações de rotíferos do reservatório de Parakrama-Samura no Sri Lanka.

Além disto, as chuvas podem causar modificações na comunidade fitoplanctônica bem como

alterações nas condições físico-químicas da água. Todas estas alterações podem causar

modificações nas interações competitivas ou de predação entre os diversos componentes do

zooplâncton (GIBBONS & FUNK, 1982).

A produticidade zooplanctônica pode ser influenciada fortemente pela produtividade de

rotíferos. Como foi observado por Sendacz (1984), tanto na região limnética quanto na

litorânea da represa Billing (SP), foi evidente a predominância de rotíferos no zooplâncton

total durante vários meses.

Muitos organismos componentes do zooplâncton têm sido utilizados como bioindicadores do

estado trófico de ambientes aquáticos, como algumas espécies de rotíferos, citados por Pejler

(1965, in Esteves, 1998) que se mostraram mais abundantes em ambientes eutróficos, como

Polpholyx pusilla, Brachionus angularis, Filina longiseta, Keratella cochlearis e Trichocerca

pusilla.

Schindler (1990) aponta não só para o aumento da comunidade de rotíferos em situações de

estresse, mas para diminuição geral do zooplâncton e aumento do crescimento quantitativo da

comunidade fitoplanctônica.

O aparecimento de ciclopóides juntamente com rotíferos como os do gênero Polyartha,

Brachionus e Keratella pode estar relacionado com o aumento da eutrofização em ambientes

tropicais (MATSUMURA-TUNDISI, 1976; GANNON & STEMBERGER, 1978).

No Lago de Águas Claras, os rotíferos foram considerados dominantes em relação à

comunidade zooplanctônica total. Mesmo considerando que os rotíferos possam ter biomassa

menor do que cladóceros, por exemplo, sua importância na produtividade total não pode ser

subestimada, em virtude da sua alta taxa de renovação. A Figura a seguir mostra o

crescimento geral do grupo ao longo dos anos, com tendência geral de diminuição da

abundância nos últimos anos de coleta.

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Figura 6.31 - Perfil geral das diversas espécies de rotíferos no lago de Águas Claras.

A comunidade de rotíferos teve boa representatividade no lago, em sua maioria representada

pelas espécies Polyarthra vulgaris, Keratella valga, Keratella cochlearis e Keratella

americana. Entre as espécies do gênero Keratella, a espécie Keratella valga foi a mais

abundante. Houve a presença de outras espécies, ainda que em baixas populações, como

Brachionus falcatus, Ascomorpha sp., Anuraeopsis sp., Lepadella patella, Notholca sp.,

Monostylla bulla, Colurella obtusa, entre outras. O gênero Keratella aparece inicialmente

com um grande pico em setembro, sucedida por Polyarthra vulgaris e em seguida

reaparecendo em populações menores. Outros gêneros como Bdelloida, Ascomorpha,

Polyarthra, Cephalodella, Anuraeopsis, Monostylla e Notolea foram também notadas no lago,

porém em menor número. As oscilações populacionais de rotíferos, a partir de 2004, tiveram

um perfil diferente em relação aos anos anteriores. Houve a tendência geral de diminuição da

biomassa total e de homogenização da distribuição das populações ao longo dos meses do

ano.

6.2.2.4 - Copépodos

Juntamente com os cladóceros, os copépodos formam o grupo dos chamados "plâncton de

rede" de fácil coleta e identificação. Os copépodas ciclopóides são em sua maioria carnívoros.

O alimento destes organismos inclui outros microcrustáceos, larvas de dípteros e oligoquetas.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 52

Um dos casos mais conhecidos de predação entre os organismos zooplanctônicos, é aquele

que ocorre com o gênero Mesocyclops, que preda seletivamente copepoditos de Diaptomus e

espécies de cladóceros (HUTCHINSON, 1967).

Gannon & Stemberger (1978) apontam que copépodos calanóides são típicos de ambientes

oligotróficos, juntamente com alguns cladóceros como Daphnia cristata e D. galeata,

enquanto D. acullata é encontrada em ambientes mais eutrofizados (GULATI, 1983).

Os copépodos são um grupo dominante em represas e lagos oligo-mesotróficos brasileiros,

juntamente com rotíferos, e tendem a dominar em termos de biomassa. Possuem alto grau de

endemismo. Entre a ordem Cyclopoida, o gênero Mesocyclops é mais frequente e entre o

gênero Termocyclops, a espécie mais encontrada é Termocyclops minutus (ROCHA et al.,

1995).

Heaby (1967) mostrou que náuplios de copepoditos, nos seus estágios iniciais, apresentam

migração reversa, isto é, permanecem na superfície durante o dia, descendo para as camadas

inferiores durante a noite. Por outro lado, os últimos estágios de copepoditos e adultos

apresentam migração noturna (permanecem na superfície durante a noite, regressando para as

camadas mais profundas durante o dia).

Alguns estudos de lagos no trecho médio do Rio Doce apontaram grande riqueza de rotíferos

e de copépodas, principalmente as formas mais jovens (náuplios e copepoditos), que em

alguns momentos corresponderam a 49% do zooplâncton total, o que mostrou o predomínio

de rotíferos em termos de riqueza e de copépodas em termos de densidade em algumas lagoas

dentro do Parque Estadual do Rio Doce (MAIA-BARBOSA et al., 2002).

A distribuição dos copépodos ao longo da coluna d'água ocorre de maneira muito

heterogênea. Como explicação deste fato, pode-se recorrer aos mesmos fatores que

influenciem a distribuição vertical dos cladóceros, como pH, temperatura, concentração de O2

e H2S, pressão hidrostática e fatores biológicos, como predação e competição (ESTEVES,

1998).

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Figura 6.32 - Variação temporal de microcrustáceos Copepoda no Lago de Águas Claras ao

longo dos anos.

A grande maioria da comunidade de crustáceos no lago de Águas Claras é representada pelos

copépodos, que tiveram as mais baixas taxas reprodutivas no período de junho a outubro,

mantendo suas populações preferencialmente em abril, mês em que também foi detectado um

pico de 102 ind/10L do gênero Diaptomus, representando o único gênero encontrado da

ordem Calanoida. Há uma tendência de diminuição de suas populações no período chuvoso.

Entre representantes do grupo, a ordem Cyclopoida foi a mais significativa, com os gêneros

Mesocyclops e Cyclops.

Representantes da espécie Mesocyclops aspericornis estudados por Suarez et al. (1984)

procedem de corpos d'águas pequenos e possuem o hábito de consumir larvas de pernilongos.

Quanto ao gênero Diaptomus, alguns estudos de ambientes aquáticos em Minas Gerais, os

identificaram como abundantes na lagoa Dom Helvécio, (MATSUMURA-TUNDISI &

OKANO, 1983), bem como nas represas da Pampulha, Vargem das Flores e em algumas

represas mesotróficas paulistas (SENDACZ et al., 1985).

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 54

6.3 - Sucessão Ecológica e Relações entre Espécies

6.3.1 - Relações entre espécies

As comunidades aquáticas presentes apresentaram comportamentos que podem indicar

relações de predação, competição, entre outras, capazes de influenciar na ocorrência de

determinadas espécies e nos padrões de crescimento ao longo dos anos. O gráfico a seguir

mostra a alternância de crescimento da biomassa total das espécies de algas representadas

pelas clorófitas, crisófitas e pirrófitas do lago de Águas Claras.

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Seqüência1

Seqüência2

Seqüência3crisófitas

pirrófitas

clorófitas

Figura 6.33 - Perfil sucessional entre grupos algais ao longo dos anos.

As clorófitas tiveram boa representatividade no lago na fase inicial, dominando sobre os

outros grupos em termos de biomassa. A partir de 2003, as crisófitas e pirrófitas obtiveram

mais sucesso, com populações que se desenvolveram preferencialmente nos períodos

chuvosos. De acordo com Margalef (1977), entre os processos convergentes observados

durante o processo sucessório, pode-se citar a queda de clorofila a em relação aos outros

pigmentos, muitas vezes associada à diminuição da produção líquida e das diferentes taxas de

renovação das algas. A partir deste estágio, a representatividade da biota pode ser observada

não em termos quantitativos, mas sim qualitativos. Neste aspecto, o lago pode apresentar um

perfil condizente com o avanço a estágios mais maduros de sucessão.

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 55

O gráfico a seguir ilustra as oscilações populacionais de cianobactérias e clorófitas, mostrando

que no início do enchimento, grupos de cianobactérias estavam presentes em maior número.

O gênero Oscillatoria voltou a reaparecer no final de 2003 e início de 2004, ainda que em

populações pequenas. A sucessão pode ser esboçada pela presença destes grupos como

pioneiros, tendendo a substituição mais tarde por outros grupos algais.

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Seqüência1

Seqüência2

cianobactérias

clorófitas

Figura 6.34 - Oscilações populacionais de algas clorófitas e cianobactérias.

Além disto, o gráfico ilustra os picos sucessionais alternados destes grupos de algas,

mostrando que há uma tendência de crescimento não concomitante. O crescimento das

clorófitas ocorre nos meses mais chuvosos, com exceção do maior pico atípico que ocorreu no

inverno, representado pela espécie Chlorella vulgaris. O crescimento das cianobactérias

ocorreu preferencialmente no período mais seco. A preferência por períodos mais secos pode

estar relacionado com a maior escassez de nutrientes, o que favorece competitivamente o

crescimento desta alga devido a sua capacidade de fixação de nitrogênio.

Quanto aos sarcodinos, a tendência sucessional dos protozoários do grupo dos sarcodinos

mostra nítida alternância temporal entre espécies, de forma bem heterogênea. Os gêneros

Euglypha e Difflugia mostraram forte tendência de crescimento no período mais quente e

chuvoso, enquanto Amoeba e Actinosphaerium mostraram preferência aos períodos mais

secos. O gênero Arcella aparece tanto no período chuvoso quanto nos meses mais secos, com

tendência aos meses chuvosos, mostrando um pico que se sobrepôs ao da Difflugia, em

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 56

dezembro de 2001. As oscilações populacionais de Sarcodinos mostram que, apesar de

algumas espécies apresentarem padrões sazonais previsíveis, o perfil geral do grupo mostra

tendência de distribuição mais esparsa ao longo do ano e uma diminuição da biomassa total,

que pode estar relacionada com a menor quantidade de nutrientes nos últimos anos. Há a

tendência de desaparecimento de algumas espécies, em detrimento de outras que irão se

adaptar melhor em condições oligotróficas.

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Seqüência1Seqüência2Seqüência3Seqüência4Seqüência5Seqüência6

Euglypha

Difflugia

Actinosphaerium

Arcella

Figura 6.35 - Sucessão dos principais gêneros de sarcodinos.

Quanto aos rotíferos, foi observada a tendência de diminuição da biomassa, mas houve

aumento da riqueza e da coexistência de espécies a partir de 2004. Neste sentido, o lago

apresenta um perfil condizente com a aquisição de atributos dinâmicos ligados ao aumento da

complexidade em estágios mais avançados de sucessão.

O gráfico a seguir mostra que as populações de rotíferos se desenvolveram de maneira

alternada, com sobreposições notadas a partir do final de 2004. A espécie Keratella valga

aparece em vermelho com um crescimento considerável no final de 2001 e início de 2002,

sendo encontrada preferencialmente nos períodos chuvosos. Polyarthra vulgaris aparece em

verde com um pico mais marcante em setembro de 2002. A espécie Keratella cochlearis

aparece em azul em pequenas populações mais regularmente em junho. Anuraeopsis spp

surge com um pico mais visível em 2004.

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Seqüência1

Seqüência2

Seqüência3

Seqüência5

Keratella valga

Keratella cochlearis

Polyarthra vulgaris

Anuraeopsis sp.

Figura 6.36 - Perfil sucessional de rotíferos ao longo dos anos.

Estudos como o de Diéguez e Gilbert (2002) mostram através de experimentos com

copépodos Tropocyclops extensus e rotíferos da espécie Polyarthra remata que o crescimento

de populações deste rotífero é significantemente afetado pela presença dos copépodos adultos

e copepoditos, mas não por náuplios. Esta conclusão também é baseada em observações na

mudança de comportamento natatório de rotíferos, na presença de copépodos.

Muitos copépodos são onívoros e se alimentam de ciliados, rotíferos, outros crustáceos,

assim como algas. A habilidade de copépodos de predar rotíferos é bem documentada em

copépodos da ordem dos Cyclopoida (ROCHE, 1987 e WILLIAMSON, 1984).

O gráfico a seguir mostra que há relação entre o crescimento de adultos e copepoditos de

Cyclopoida com o aparecimento de populações de Keratella cochlearis, evidenciando que o

desenvolvimento das populações desta espécie de rotífero ocorre preferencialmente na

ausência de copépodes. Outros estudos como os de Stemberger e Gilbert (1984) apontam para

casos semelhantes de predação, mas com presas de rotíferos da espécie Keratella cochlearis.

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Seqüência1

Seqüência2

Seqüência3

Seqüência5 Keratella cochlearis

Mesocyclops (adultos)

Cyclops ( copepoditos)

Cyclops (adultos)

Figura 6.37 - Sincronia temporal entre copépodos (Calanoida) a espécie de rotífero Keratella cochlearis.

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Seqüência2

Seqüência1Rotíferos

Fitoplâncton

Figura 6.38 - Sincronia temporal entre a comunidade total de rotíferos e o crescimento

algal total.

Segundo Esteves (1998), a associação dos rotíferos ao fitoplâncton é de tal maneira estreita,

que em casos de floração de algas, ocorre o crescimento acentuado destas populações e com o

término da floração, os rotíferos desaparecem completamente. A Figura 6.38, a seguir, ilustra

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Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 59

a relação entre rotíferos e as algas, sugerindo possíveis relações de predação entre estes dois

grupos

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Seqüência2

Seqüência3

Mesocyclops (adultos)

Cyclops (adultos)

Cyclops (copepoditos)

Figura 6.39 - Sucessão sequencial de copépodos. Os náuplios de ambas as espécies não

foram aqui mostrados.

O gráfico acima representa as oscilações temporais entre representantes de copépodes,

mostrando que há correspondência entre os estágios de copepodito e adulto do gênero

Cyclops. A forma adulta do gênero Mesocyclops tende a anteceder o crescimento da

população de adultos do gênero Cyclops. Ambas as espécies decaem nos meses de setembro.

Houve a tendência de desaparecimento do gênero Mesocyclops, cedendo lugar para o gênero

Cyclops, que nos últimos meses de coleta foi marcado por considerável aumento de estágios

de copepoditos.

6.3.2 - Discussões sobre a sucessão ecológica

Quanto aos padrões de equilíbrio das espécies fitoplanctônicas, segundo Sommer et al.

(1988), uma maior fase de equilíbrio pode ser atingida quando duas ou três espécies

dominam, contribuindo com 80% da biomassa total e coexistindo por pelo menos duas

semanas. Desta forma, as comunidades são mais ou menos estáveis de acordo com as

condições do ambiente, ocupação de nichos e níveis de competição entre espécies. Harris

(1986) comenta que, em comunidades aquáticas, este estado de equilíbrio ocorre quando há

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pouca diversidade e alta conectividade, com distúrbios insuficientemente capazes de

modificar rapidamente a estrutura das populações, dominada por organismos que se

sobrepõem competitivamente.

A observação da perturbação no efeito "bottom up" das cascatas tróficas em ambientes

recém-formados sugere que a escassez de organismos de topo de cadeia acaba por aumentar

a performance e a imprevisibilidade, ambos relacionados ao crescimento de organismos

resilientes tipo r. A escassez de organismos com estratégias reprodutivas tipo K, retarda o

processo de evolução do sistema, e o aumento da diversidade, devido principalmente às

relações menos complexas predador-presa.

Segundo Nixdorf et al. (2003), lagos temperados não estratificados sofrem modificações mais

rápidas, com oscilações fitoplanctônicas de curta duração e mais imprevisíveis do que aqueles

que sofrem estratificação. Em se tratando da profundidade, o steady-state ocorre mais

regularmente e em padrões mais previsíveis em lagos rasos do que em lagos mais profundos.

Estudos de períodos de equilíbrio em ambientes em situação de estresse como o de Padisák et

al. (2003) mostram ocorrer a codominância de duas ou mais espécies durante períodos

maiores. Estes estudos obtiveram maior correspondência em ambientes pobres em

diversidade, mas para aqueles com maior riqueza de componentes, como os tropicais, os

estudos ainda são escassos. Quanto mais complexo o ambiente, mais espécies revezam ao

longo do tempo e o chamado "estado de equilíbrio" é mais difícil de ser atingido, ocorrendo

em períodos mais curtos. Isto revolve questões polêmicas na Ecologia a respeito da

estabilidade dos ecossistemas, referentes ao aumento da instabilidade do sistema na medida

em que o número de interações e complexidade aumenta. Ambientes mais complexos se

tornariam mais frágeis, pois a conectância ou elos tróficos seriam mais interdependentes e

distúrbios menores são capazes de provocar colapsos grandes, já que as relações bióticas são

mais numerosas. Ao contrário do que se pensava, com idéias mais antigas que defendiam o

chamado "estado robusto", mais estável e resistente a distúrbios em níveis de maturação mais

avançados, a idéia do aumento da instabilidade do sistema tende a mostrar o quanto as

comunidades podem ser prejudicadas quando ambientes maduros sofrem perturbações.

As espécies fitoplanctônicas que se destacaram com populações superiores a 1000

indivíduos/10 mL e que contribuíram com mais de 80% da biomassa total durante mais de

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duas semanas, foram aqui selecionadas para verificação dos padrões de equilíbrio ou "steady

state":

DATAS GRUPO ESPÉCIE IND/10ML

Agosto de 2001 Cianobactérias Cynechocystispevaleki (Cp) 2890

Setembro de 2001

Setembro de 2001

Cianobactérias

Clorófita

Hyella caespitosa (Hc)

Chlorella vulgaris (Cv)

4455

1248

Outubro de 2001

Outubro de 2001

Clorófita

Pirrófita

Chlorella vulgaris (Cv)

Peridinium sp. (P1)

3188

2683

Novembro de 2001

Novembro de 2001

Pirrófita

Clorófita

Peridinium sp. (P1)

Cv

5267

11420

Dezembro de 2001 Clorófita Cv 9089

Fevereiro de 2002

Fevereiro de 2002

Clorófita

Euglenófita Cv

Peranema sp. (P2)

1198

2813

Março de 2002 Clorófita Monoraphidium sp. 10800

Abril de 2002 Pirrófita P1 1854

Maio de 2002

Maio de 2002

Maio de 2002

Crisófita

crisófita

Pirrófita

Cyclorella sp. (C)

Synedra sp. (S)

P1

16243

10128

6906

Maio de 2002 Clorófita Cv 2465

Junho de 2002

Junho de 2002

Crisófita

Cianobactéria S

Raphidiopsis sp. (R)

15061

3707

Agosto de 2002 Clorófita Cv 41459

Setembro de 2002 Clorófita Cv 4848

Outubro de 2002

Outubro de 2002

Pirrófita

Clorófita P1

Cv

1991

1715

Novembro de 2002 Pirrófita P1 1764

Dezembro de 2002 Pirrófita P1 16990

Fevereiro de 2003 Crisófita S 19771

Março de 2003

Março de 2003

Pirrófita

Crisófita P1

V

2585

2342

Abril de 2003

Abril de 2003

Clorófita

Pirrófita Cv

P1

1149

1012

Junho de 2003 Crisófita S 2637

Novembro de 2003

Novembro de 2003

Crisófita

Pirrófita S

P1

5688

1468

Dezembro de 2003 Pirrófita P1 5064

Janeiro de 2004 Pirrófita P1 7808

Fevereiro de 2004 Pirrófita P1 5645

Maio de 2004 Crisófita C 9778

Tabela 3 - Seleção de espécies fitoplanctônicas com contribuições mensais superiores a 80% da biomassa total.

A tabela acima mostra que a partir de agosto de 2001, no início da formação do lago, as

cianobactérias dominaram seguidamente por dois meses, embora com populações de espécies

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diferentes para cada mês (Cp e Hc, respectivamente). Este grupo teve menos importância

numérica ao longo do tempo, com mais um crescimento em junho de 2002, representado por

R. De setembro de 2001 a fevereiro de 2002 houve a dominância sempre de duas espécies

(Cv e P1), representadas pelo grupo das clorófitas e pirrófitas, respectivamente. Em agosto de

2002 este perfil volta a se repetir, porém com crescimento também marcante das crisófitas,

representado pela dominância ora de P1 ora de S. Em fevereiro de 2002 houve uma única

floração considerável de C2, do grupo das euglenófitas. A partir de 2003, foi notada a

tendência de diminuição de Cv, juntamente com o aumento das pirrófitas, com florações

representadas pelas espécies P1 e das crisófitas, com as espécies S e C. A tendência de Cv do

grupo das clorófitas foi aumentar sua população na ausência de representantes das crisófitas.

O perfil geral das populações foi a dominância de duas espécies por vez, que persistiram por

um ou dois meses, sendo gradativamente substituídas por outras. O steady-state do ambiente

mostrou tendência à permanência de certas populações em altos níveis durante mais de duas

semanas e a tendência da comunidade fitoplanctônica foi aumentar o tempo de permanência

das espécies nas observações mais recentes.

Na maioria das florações, foram verificados padrões condizentes com o estado de equilíbrio

típico de ambientes em estágios menos avançados de sucessão. Ambientes recentes se

comportariam como ecossistemas onde algumas espécies dominariam por períodos mais

longos, sendo substituídas a partir de fatores capazes de interferir no "estado de invariância

dinâmica" da comunidade planctônica, como relações bióticas, fatores tróficos e processos

bioquímicos (ROJO et al., 2003).

Na sucessão planctônica do lago, houve a diminuição do grau de resiliência das espécies

pioneiras (inibição) e tendência ao aumento da previsibilidade de flutuações das populações.

O possível aumento da segregação de nichos em estágios posteriores de sucessão, aliada a

maior conectância entre espécies, seria capaz de reduzir a exclusão competitiva e aumentar o

steady-state. Estes processos se desenvolvem em conjunto com mudanças na dinâmica de

processos da água que possibilitem sustentar esta comunidade (NASELLI-FLORES et al.,

2003).

O modelo PEG, capaz de prever a sucessão planctônica, foi criado e testado a partir de

condições abióticas de clima temperado e, em regiões tropicais, carece de mais estudos para

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verificar sua aplicabilidade para este tipo de sistema. Em estudos de lagos com fases de

sucessão mais adiantadas, como aqueles mais antigos e com ciclos de nutrientes fechados, o

modelo PEG poderia alcançar maior semelhança com aqueles descritos, por apresentarem

padrão sazonal mais regular. Nestes ambientes, o crescimento inicial de espécies mais

palatáveis e a mudança da qualidade e diversidade do fitoplâncton em estágios posteriores

poderiam ser mais seguramente testados, juntamente com os estágios de facilitação e inibição.

A proporção dos grupos fitoplanctônicos encontrados o lago foram as clorófitas (37%),

crisófitas (30%) e as pirrófitas (23%), em relação à biomassa total. A sucessão das gildas (ou

grupos funcionais) do lago de Águas Claras aparece em certos aspectos como padrões

previsíveis, na medida em que é focada a atenção para algumas relações entre as espécies

descritas. Por outro lado, como o lago é um sistema aberto e contribuições de outras fontes

não poderiam ser consideradas desprezíveis, há também picos de espécies com padrões

menos previsíveis, que obedecem ao input energético e aos organismos novos que são para o

lago conduzidas e que buscam adaptar-se a este ambiente.

A sequência dinâmica seral do processo de sucessão poderia ser sugerida: No início da

criação do ambiente, como no estágio do enchimento do lago, a flutuação das populações

obedeceria a padrões imprevisíveis, com a colonização de espécies pioneiras, em sua maioria

r estrategistas. Com o avanço do ambiente a estágios posteriores de sucessão e com a maior

segregação de nichos, o steady-state aumentaria, ou seja, haveria um maior grau de

permanência das espécies ao longo do tempo. Com o aumento da biodiversidade, o que

ocorreria em estágios bem mais avançados de sucessão, a tendência seria a diminuição do

steady-state, com a maior conectância das espécies, alternância na ocupação de nichos e

estreitamento das relações bióticas.

7 - CONCLUSÕES

Os dados físico-químicos mostram uma tendência à diminuição da turbidez, nutrientes,

condutividade, sólidos em suspensão, aliado ao aumento da transparência. Isto mostra

tendência à oligotrofização do lago ao longo do tempo, ao contrário do processo de

eutrofização, que acompanha o "envelhecimento" natural de um lago.

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O estudo do lago aponta para o diagnóstico de boa qualidade da água, além da capacidade de

circulação diferenciada, descaracterizando o perfil monomítico, típico de lagos tropicais, ou

mesmo meromítico para este sistema até o momento.

O efeito bottom up e top down na população zooplanctônica pode ser especulado para o

conhecimento de sua sucessão e os mecanismos que controlam a flutuação destas populações

necessitam de maior investigação no lago de Águas Claras, já que este ambiente se comporta

como uma entidade aberta, com contribuição de parte das suas águas vindas do Ribeirão do

Prata. Um estudo da ictiofauna pode contribuir para maior compreensão dos efeitos

controladores das cascatas tróficas neste ambiente.

Em relação às comunidades, houve a tendência à redução da biomassa ao longo do tempo e

espécies pioneiras como as cianobactérias praticamente desapareceram do lago. As clorófitas,

conhecidas também como pioneiras e em grande número na fase inicial de enchimento do

lago, tenderam a apresentar representatividade muito baixa, sendo substituídas pelas crisófitas

e pirrófitas. O zooplâncton também acompanhou este perfil. Quanto aos rotíferos, por

exemplo, houve uma redução drástica de suas populações, mas a diversidade das espécies do

grupo se manteve. Quanto aos copépodos, indivíduos do gênero Mesocyclops não foram mais

encontrados e houve posteriormente maior crescimento de microcrustáceos em estágios de

copepoditos do gênero Cyclops.

A previsibilidade de padrões sucessionais do lago para o fitoplâncton esteve relacionada a

fatores recorrentes da sazonalidade, apesar de em certos momentos as comunidades

apresentarem padrões mais imprevisíveis. Ainda que o perfil total do crescimento

fitoplanctônico seja tendencioso à estação chuvosa, como o das pirrófitas e crisófitas, o pico

de algumas algas não obedeceu a padrões sazonais regulares, como o das clorófitas. A

regularidade sazonal foi maior para o zooplâncton do que para o fitoplâncton.

8 - RECOMENDAÇÕES

Os estudos relacionados a ecossistemas de formação recente fazem-se necessários pela

tentativa de abarcar a compreensão de mecanismos regulatórios e influenciadores do processo

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de sucessão ecológica, o que possibilita a restauração de inúmeros ambientes originados por

influência antropogênica, sejam eles aquáticos ou terrestres.

Os lagos de mineração funcionam como verdadeiros sistemas em que se permite

conhecer os processos ligados às reações químicas, influência dos fatores morfométricos,

recolonização dos organismos e sobrevivência da biota em condições adversas, o que varia de

acordo com as particularidades de cada lago, como grande concentração de metais pesados,

sólidos em suspensão e mesmo com baixo pH, muito comuns em ambientes temperados,

ainda que não ocorra no lago de Águas Claras.

Investimentos na melhoria da qualidade das águas são importantes não somente no

sentido de associação com a qualidade de vida humana, como também pela sobrevivência da

biota e saúde do ecossistema aquático. O fato da qualidade do Lago de Águas Claras ser

superior a muitos lagos deste tipo, interferiu no tipo de biota encontrada, mostrando que o

lago está em constante mudança desde a sua formação.

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9 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALMER, B.; DICKSON, W.; ERKSTRÖM, C.; HÖMSTRÖM, E. & MILLER, U. Effects of

acidification on Swedish lakes. Ambio. 3:30-36, 1974.

APHA/AWWA/WPCF. Standard methods for the examination of water and wastewater

(SMEWW), 20th. ed., 1998.

ARAÚJO, M. A. & PINTO COELHO, R. M. Produção e consumo de carbono orgânico na

comunidade planctônica da represa da Pampulha - Belo Horizonte, M. G. Rev. Brasil.de Biol.

58(3): 403-414, 1998.

AXLER, R. ; YOKOM, S. ; TIKKANEN, C. ; MCDONALD, M. ; RUNKE, H. ; WILLCOX,

D. & CADY, B. Restoration of a mine pit lake from aquacultural nutrient enrichment.

Restoration Ecol. 6 (1), 1-19, 1998.

AZEVEDO, S. M. F. O. ; EVANS, W. R.; CARMICHAEL, W. W. & NAMIKOSHI, M. First

report of microcystins from a Brazilian isolate of the cyanobacterium Microcystis

aeruginosa. Journal of Applied Phycol. 6:261-265, 1994.

BACHION, M. A. & SIPAÚBA-TAVARES, L. H. Estudo da composição das comunidades

fitoplanctônica e zooplanctônica em dois viveiros de camarão. Acta Limnol. Bras. 4: 371-

393., 1992.

BARBIERI, S. M. Estudos ecológicos dos protozoários planctônicos em duas represas do

Estado de São Paulo (Represa do Lobo e Represa do Rio Grande). Dissertação de Mestrado

do instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, 1986.

BARBOSA, F. A. R.; BICUDO, C. E. M. & HUSZAR, V. L. M. Phytoplankton studies in

Brazil: community structure variation and diversity. Limnol. in Brazil. 18-34., 1995.

BAXTER, R. M. Environmental effects of dams and impoudments. Ann. Rev. Ecol. Syst., 8:

225-283, 1977.

BEAVER, J. R. & CRISMAN, T. L. The trophic response of ciliated protozoans in fresh

water lakes. Limnol. Oceanogr. 27: 246-253, 1982.

BEGON, M. ; HARPER, J. L. & TOWNSEND, C. R. Ecology: Individuals, population, and

communities.Blackwell Science, New York , 3a Ed., 1068p., 1996

BERGQUIST, A. M. ; CARPENTER, S. R. & LATINO, J. C. Shifts in phytoplankton size

structure and community composition during grazing by contrasting zooplankton

assemblages. Limnol. and Oceanogr. 30 (5):1037-1045, 1985.

BERTACHINI, A. C. Hidrogeologia e desaguamento da Mina de Águas Claras. In: VIII

CONGRESSO BRASILEIRO DE ÁGUAS SUBTERRÂNEAS (ABAS), Recife, 1994.

BLOUIN, A. C. Patterns of plankton species, pH and associated water chemistry in Nova

Scotia lakes. Wat. Air soil pollut. 46: 343-358, 1989.

BOYCE, M. S. Restitution of r- and K-selection as a model of density-dependent natural

selection. Annual Rev. Ecol. and Systematics 15: 427-447, 1984.

BRANDORF, G. O. ; KOSTEE, W. & SMIRNOV, N. V. The composition and structure of

Rotiferan and crustacean communities of the lower Rio Nhamundá, Amazonas, Brasil. Stud.

Neotrop. Fauna Environ. 17: 69-121., 1982.

BROOKS, J. L. & DOBSON, S. I. Predation, body size and composition of plankton. Science

150:28-35, 1965.

CASTRO, J. M. & MOORE, J. N. Pit Lakes: Their characteristics and the potential for their

remediation. Environ. Geol. 39 (11), 2000.

CONELL, J. H. & SLATYER, R. O. Mechanisms of succession in natural communities and

their role in community stability and organization. American Naturalist 111: 1119 – 1144,

1977.

Page 73: RESUMO · RESUMO Os lagos de ... resultado para quem se questiona com honestidade e humildade no seu íntimo, com a vontade ... mas pouco é sabido sobre a dinâmica dos

Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 67

DAVIS A. & ASHENBERG, D. The aqueous geochemistry of the Berkley Pit, Butte

Montana, USA. Appl. Geochem. 4: 23-36., 1989.

DOKULIL, M. T. & TEUBNER, K. Cyanobacterial dominance in lakes. Hidrobiol. 438: 1-

12, 2000.

DOYLE, G. A. ; PILLARD, D. A. ; RUNNELLS, D. D. & YOUNG, J. Post mining pit lakes,

prediction lake chemistry and ecological risks. In: THIRD INTERNATIONAL

CONFERENCE ON TAILINGS AND MINE WASTE, 1995. Fort Colings, Colorado USA.

pp.469 - 478, Balkema Publishers, Rotterdanm, 1995.

DUMONT, H. J. Biogeography of rotifers. Hydrobiol. 272: 27-38, 1983.

DUNKAN, A. & GULATI, R. D. Parakrama Samura (Sri Lanka) - A study of a tropical lake

ecosystem III. Composition, density and distribution of the zooplankton in 1979. Verh.

Internat. Verein. Limnol. 21: 1001-1008, 1981.

ERIKSSON, M. O. G., HENRIKSON L., NILSSON B. I.; NYMAN G.;OSCARSON H. G.;

STENSON, A. E. Predator-prey relations, important for biotic changes in acidified lakes.

Ambio. 9: 248-249, 1980.

ESTEVES, F. Fundamentos de Limnologia. Rio de Janeiro, Interciência/ FINEP. 23: 466; 470

– 528, 238, 139pp., 1998.

ESTEVES, K. E. & SENDACZ, S. Relationship between zooplankton biomass and the

trophic state of reservoirs in São Paulo. Acta Limnol. Brazil, 2: 587-604, 1988.

FERRÃO-FILHO, A. S. ; ARCIFA, M. S. & FILETO, C. Resource limitation and food

quality for cladocerans in a tropical Brasilian lake. Hidrobiol. 491: 201-210, 2003.

FOTT, B. Algenkunde. 2.ed. Hufttgat. Gustav Fischer Verlag., 581pp.1971.

FRIESE, K. Biogeochemistry of iron and sulfur in sediment of an acidic mining lake in

Lusatia, Germany. Water, Air and Soil Pollution 108: 231-247,1998.

GALLOWAY, R. A. & KRAUSS, R. W. Utilization of phosphorus sources by Chorella. In:

JAPANESE SOCIETY OF PLANT PHYSIOLOGY: Studies on microalgae and

photosynthetic bacteria. Tokyo. 259p., 1963.

GANNON, J. E. & STEMBERGER, R. S. Zooplankton (especially Crustaceans and Rotifers)

as indicators of water quality. Trans. Amerc. Micros. Soc. 97: 16-45, 1978.

GELLER, W. ; KLAPPER, H. & SALOMONS., W. Acidic Mining Lakes. New York:

Springer, 1998.

GIBB J. P. & EVANS R. L. Preliminary evaluation of ore deposits. WH Freeman, New

York., 1978.

GIBBONS, Z. M. & FUNK, W. H. Seasonal patterns in the zooplankton community of a

eutrophic lake in eastern Washington prior to multiphased restoration. J. Freshwat. Ecol. 1(6):

615-627, 1982.

GRANDCHAMP, C. A. P. Águas Claras Mine: a successful dewatering story. In:

INTERNATIONAL MINE WATER ASSOCIATION SYMPOSIUM, Belo Horizonte:

IMWA , 2001.

GRANDCHAMP, C. A. P. Estudo da recuperação do aquífero cauê e do enchimento da cava

da mina de Águas Claras, Serra do Curral, município de Nova Lima, MG. Dissertação de

Mestrado do Instituto de Geociências, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte,

2003.

GRIME, J. P. Vegetation Classification by reference to strategies. Nature 250: 26 – 31, 1974.

GRIMBERG, E. M. Estudo comparativo da comunidade zooplanctônica de um sistema

artificial (Represa de Barra Bonita, SP) e de um sistema natural (Lagoa Verde, MG).

Dissertação de Mestrado da Escola de Engenharia de São Carlos, Universidade de São Paulo,

São Carlos, 2002.

Page 74: RESUMO · RESUMO Os lagos de ... resultado para quem se questiona com honestidade e humildade no seu íntimo, com a vontade ... mas pouco é sabido sobre a dinâmica dos

Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 68

GULATI, R. D. Zooplankton an its Grazing as indicata of trophic status in Dutch Lakes .

Environ. Monit. Assas., 3: 343-357, 1983.

HAKANSON, L. A. A manual of lake morphometry. Berlin: Springer Verlag., 1981.

HANEY, J. F. Field studies on zooplankton-cyanobacteria interations. New Zealand J. Mar.

Freshwat. 21:467-485, 1987.

HARPER, J. L. & WHITE, J. The Demography of Plants. Annual Rev. of Ecol. and

sistematics 5 : 419-463, 1974.

HARRIS, G. P. Phytoplankton Ecology: Structure, function and fluctuation. Chapman &

Hall, London. 384pp., 1986.

HART, A. & BEGON, M. The Status of General reproduce-strategy theories. Oecol. 52: 37-

42, 1982.

HAVENS, K. F. Experimental perturbation of freshwater plankton community: a test of

hypothesis regarding the effects of stress. Oikos 69: 147-153, 1994.

HEABY, M. C. The seasonal and dial changes in distribution of Diaptomus leptopus in a

small eutrophic lake. Limnol Oceanogr. 12:34, 1967.

HINDÁK, F. E. & HINDÁKOVÁ, A. Diversity of cyanobacteria and algae of urban gravel pit

lake in Bratislava, Slovakia: a survey. Hidrobiol. 506: 155-162, 2003.

HUTCHINSON, G. E. A Treatise of Limnology II. Introduction to Lake Biology and the

Limnoplancton. New York, John Wiley, 1115pp., 1967.

JANNSON, M. Induction of high phosphatase activity by aluminium in acid lakes. Arch.

Hydrobiol. 93: 32-44, 1981.

KALIN, M.; CAO, Y. ; SMITH, M. & OLAVESON, M. M. Development of the

phytoplankton community in a pit-lake in relation to water quality changes. Water Research

35: 315-322, 2001.

KARR, J. R. Biological Integrity: A long-neglected aspect of water resource

management. Ecological Applications 1: 66-84, 1991.

KLAPPER, H. & SCHULTZE, M. Geogenically acidified mining lakes – living conditions as

possibility of restoration. Hidrobiol. 80: 639-653, 1995.

KOSTE, W. & JOSÉ DE PAGGI, S. Rotatorien aus Gewassern Amazoniens. Amazoniana 3:

258-505, 1982.

KREBS, C. H. Ecology. Experimental analysis of distribution and abundance. Addison

Wesley, San Francisco, 695 pp., 2001.

LAMBERT, W. Laboratory studies on zooplankton-cyanobacteria interations. New Zealand

J. Mar. Freshwat. 21 : 483-490, 1987.

LAYBOURN-PARRY, J. Protozoa. Academic Press (ed.), New York,1-25 pp., 1987.

LELAND, H. V. & BERKAS, W. R.. Temporal variations in plankton assemblages and

physicochemistry of Devils lake, north Dakota. Hidrobiol. 377: 57-71, 1998.

LEVY D. B., CUSTIS K. H. CASEY W. H. & ROCK P. A. Geochemistry and physical

limnology of an acid pit lake. Tailings and Mine Waste. 96: 479-489, 1995.

LEWIS, W. M. A compositional, phytogeographical and elementary structural analysis of the

phytoplankton in a tropical lake. J. Ecol. 66: 213-226, 1978.

LIND, O. T.; DOYLE, R.; VODOPICH, D. S. & TROTTER, B. G. Clay turbidity: Regulation

of phytoplankton production in large, nutrient-rich tropical lake. Limnol. Oceanogr. 37: 549-

565, 1992.

LINDHOLM T.; ERIKSSON J. E. & MERILUOTO J. A. O. Toxic cyanobacteria and water

quality problems. Examples from a eutrophic lake on Aland, south west Finland. Wat. Res.

23: 481-486, 1989.

MACARTHUR, R. H. & WILSON, E. O. The Theory of Island Biogeography. Princeton

University Press, Princeton, N..J., 1967.

Page 75: RESUMO · RESUMO Os lagos de ... resultado para quem se questiona com honestidade e humildade no seu íntimo, com a vontade ... mas pouco é sabido sobre a dinâmica dos

Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 69

MAIA-BARBOSA, P. ; MENENDEZ, R.; VALADARES, C. F. ; BRANDÃO, C. L. ; BRAZ,

S. A. & BRITO, S. L. Composição da comunidade zooplanctônica de rios e lagos do trecho

médio da bacia do Rio Doce, MG. Relatório interno PELD, ICB-UFMG, 2002.

MARINS, M. A. El viento como fator ambiental importante em el studio ecológico del

fitoplancton de água calce. Rev. Biol. Trop. 29: 197-207, 1981.

MATSUMURA-TUNDISI, T. Plankton studies in a lacustrine environment: Preliminary data

on zooplankton ecology of Broa reservoir. Oecol. 25: 265-270, 1976.

MATSUMURA-TUNDISI, T. & OKANO, W. Y. Seasonal flutuations of copepod

populations in lake Dom Helvécio (Parque Florestal, Rio Doce, Minas Gerais, Brazil) Rev.

Hydrobiol. Trop. 16 (1): 35-39, 1983.

MARGALEF, R. Ecología. Barcelona, Espanha. Ed. Ômega, 1977.

McCARTHY, J. J. & GOLDMAN, J. C. Nitrogenous nutrition of marine phytoplankton in

nutrient-depleted water. Science 203: 670-672, 1979.

MILLER, G. C., LYONS, W. & DAVIS, A. Understanding the water quality of pit lakes.

Environ. Science and Technol. News 30: 118-123, 1996.

MORTIMER, C. H. Chemical exchanges of dissolved substances between mud and water in

lakes. J. Ecol. 29: 280-329, 1941.

NASELLI-FLORES, L.; PADISÁK, J., DOKULIL, M. T. & CHORUS, I.

Equilibrium/steady-state concept in phytoplankton ecology. Hidrobiol. 502: 375-403, 2003.

NIXDORF, B. ; WOLLMANN, K & DENEKE, R. Ecological potentials for planktonic

development and food web interactions in extremely acidic mining lakes in Lusatia (Eastern

Germany). In: W. GEKKER, H. KLAPPER, e W. SALOMONS (eds), Acid mining Lakes.

Springer- Verlag: 147- 168., 1998a.

NIXDORF, B.; MISCHKE, U. & LESSMANN, D. Chrysophytes and Chlamydomonads:

pioner colonists in extremely acid mining lakes (pH<3) in Lusatia (Germany). Hidrobiol. 369:

315 - 327, 1998b.

NIXDORF, B.; MISCHKE, U. & RUCKER, J. Phytoplankton assemblages and steady-state

in deep and shallow eutrophic lakes - an approach to differentiate the habitat properties of

Oscillatoriales. Hydrobiol. 502: 111-121. 2003.

ODUM, E. P. Ecología. 3. ed. Interamericana. Cidade do México, D. F., México,

639pp.,1972.

ODUM, E. P. The strategy of ecosystems development. Science 164: 262-270, 1969.

ODUM, E. P. Trends expected in stressed ecosystems. BioScience 35:419-422, 1985.

ODUM, E. P.; FINN, J. T. & FRANZ, E. H. Perturbation theory and the subsidy-stress

gradient. BioScience 29: 349-352, 1979.

OGDEN, J. Studies of reproduce strategy with particular reference to selected composites.

Ph.D. Thesis, University of Wales, 1968.

OLIVA, M. G. ; LUGO, A. ; ALCOCER, J.; PERALTA, L. & SANCHÉZ, M. R.

Phytoplankton dynamics in a deep, tropical, hyposaline lake. Hidrobiol. 466: 299-306, 2001.

PADISÁK, J., BORICS, G.; FÉHER G.; GRIGORSZKY, I. ; OLDAL, I. ; SCHMIDT, A. &

ZÁMBÓRÉ-DOMA, Z. Dominant species, funcional assemblages and frequency of

equilibrium phases in late summer phytoplankton assemblages in Hungarian small shallow

lakes. Hidrobiol. 502: 157-168, 2003.

PACE, M. L. & ORCULL, J. D. The relative importance of protozoans, rotifers and

crustaceans in a fresh water zooplanktons community. Limnol. Oceanogr. 26: 822-830, 1981.

PAERL, H. W.. Nuisance phytoplankton blooms in coastal estuarine, and inland waters.

Limnol. and Oceanogr. 33: 823-847, 1988.

PAGGI, J. C. & PAGGI, S. J. Primeiros estudios sobre el zooplancton de las águas lenticas

del Parana medio. Physis Sec. 33 (86): 91-114, 1974.

Page 76: RESUMO · RESUMO Os lagos de ... resultado para quem se questiona com honestidade e humildade no seu íntimo, com a vontade ... mas pouco é sabido sobre a dinâmica dos

Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 70

PEJLER, B. Ecological Studies of Swedisch freshwater zooplankton. Rev. Zool. Uppsala, 36:

407-515, 1965.

PIANKA, E. R. On r- and K-selection. American Naturalist 104: 592-597, 1967.

PINTO COELHO, R. M. Efeitos do zooplâncton na composição quantitativa e qualitativa do

fitoplâncton no lago Paranoá, Brasília, Distrito Federal, Brasil. Dissertação de Mestrado da

Universidade de Brasília, Brasília, 183p. 1983.

PINTO COELHO, R. M. Effects of eutrophication on seasonal patterns of mesozooplankton

in a tropical reservoir: a four years study in Pampulha Lake, Brazil. Freshwater Biol., 40:

159-174, 1998.

PINTO COELHO, R. M. Fundamentos de Ecologia. Porto Alegre: Artes Médicas Sul, 125,

126 e 133pp., 2000.

PORTER, K. G.; SHERR, E. B.; PACE, M. & SANDERS, R. W. Protozoa in planktonic food

webs. J. Protozool. 32 :409-415, 1985.

RAI, H. & HILL, H. Primary production in the Amazonian aquatic ecosystem. The Amazon.

Limnol., 21 :312-335, 1984.

RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. Ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 241- 246 pp., 1996.

REYNOLDS, C. S. The Ecology of Freshwater Phytoplankton. Cambridge University Press.

Cambridge. 384 pp., 1984.

REYNOLDS, C. S. The Ecological basis for the successful biomanipulation of aquatic

communities. Archiv. für Hydrobiologie 130:1-33, 1994.

RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan S. A. 420-434pp., 1996.

ROCHA, O. & SAMPAIO, A. V. Composição, caracterização e variação sazonal da

comunidade zooplanctônica da Lagoa Dourada, bacia hidrográfica do Lobo. An. Sem. Reg.

Ecol., 6: 23-46, 1991.

ROCHA, O. ; SENDACZ, S. & TUNDISI, M. Composition, biomass ans produtivity of

zooplankton on natural lakes and reservoirs of Brazil. Limnol. in Brazil, 152-164. , 1995.

ROCHE, K. Post-encounter vulnerability of some rotifers prey types to predation by the

copepod Acanthocyclops robustus. Hydrobiol. 147: 229-233, 1987.

ROELKE, D.; BUYUKATES, Y.; WILLIAMS, M. & JEAN, J. Interannual variability in the

seasonal plankton succession of a shallow warm-water lake. Hidrobiol. 513: 205-218, 2004.

ROJO, C. & ÁLVAREZ-COBELAS, M. Are there steady-state phytoplankton assemblages in

the field? Hidrobiol. 502: 3-12, 2003.

ROLLA, M. E. ; ROSA, S. G. ; FREITAS O. M. S. ; GOMES, M. C. S. ; JUNQUEIRA, M.

V. & SOUZA, M .L. G. Composição físico-química e biológica do sedimento do reservatório

de Volta Grande, MG/SP. Acta Limnol. Bras., 3 :201-218, 1990.

RUTTNER, F. Grundriss der Limnologie (Hidrobiologie des Susswasser) – Walter de Gryter

& co. Berlin, 167pp.,1940.

SANT'ANNA, C. L. & AZEVEDO, M. T. P. Contribution to the knowledge of potentially

toxic Cyanobacteria of Brazil. Nova Hedwigia 71(3-4): 359-385, 2000.

SALISBURY, E. J. The Reproduce Capacity of Plants. Bell, London., 1942.

SCHINDLER, D. W. Evolution of phosphorus limitation in lakes. Science 195: 60-262, 1977.

SCHINDLER, D.W. Experimental perturbations of whole lakes as tests of hypotheses

concerning ecosystem structure and function. Oikos 57: 25-41, 1990.

SCHRECK, P. Environmental impact of uncontrolled waste disposal in mining and industrial

areas in Central Germany. Environ. Geol. 35: 66-72, 1996.

SENDACZ, S. A study of the zooplankton community of Billings Reservoir, São Paulo. In:

DUMOND, H. J. & TUNDISI, J. G., ed. Developments in Hydrobiology - Tropical

Zooplankton . The Hague. Dr. W. Junk. p. 121-128, 1984.

SENDACZ, S.; KUBO, E. & CASTAROLLI, M. A. Limnologia de reservatórios do sudeste

do Estado de São Paulo, Brasil. Inst. Pesca. São Paulo. 12 (1): 187-207, 1985.

Page 77: RESUMO · RESUMO Os lagos de ... resultado para quem se questiona com honestidade e humildade no seu íntimo, com a vontade ... mas pouco é sabido sobre a dinâmica dos

Programa de Pós-graduação em Saneamento, Meio Ambiente e Recursos Hídricos da UFMG 71

SHAPIRO, J. & WRIGHT, D. I. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake,

Minnesota, the first two years. Fresh. Biol. 14:371-383, 1984.

SHRADER-FRECHETTE, K. S. Ecosystem heath: a new paradigm for ecological assesment.

Ecology and Evolution 9: 456-457, 1994.

SMITH, V. H. Low nitrogen and phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in

lake phytoplankton. Science 221: 669-671, 1983.

SOMMER, U.; PADISÁK, J.; REYNOLDS, C. S. & JUHASZ-NAGY, P. Hutchinson's

heritage: the diversity-disturbance relationship in phytoplankton. Hidrobiol. 249: 1-7, 1988.

SOMMER, , U.;. GLIWICS Z. M, LAMPERT W.; DUNCAN, A. The PEG model of

seasonal succession of plankton events in fresh waters. Archiv für Hydrobiologie 106: 436-

440, 1996.

STEVENS, C. L. & LAWRENCE, G. A. Stability and meromixis in a water-filled mine pit.

Limnol. and Oceanogr. 43: 946-954, 1998.

SUAREZ, M. F.; AYALA, D.; NELSON, M. e REID, J. W. Hallazgo Mesocyclops

aspericornis (Copepoda: Cyclopidae) depredador de larvas de Aedes aegypti en Anapoima -

Colombia. Biomedica 4(2): 74-76, 1984.

TABUDRAVU, J. N. ; GANGAIYA, P.; SOTHEESWARAN, S. & SOUTH, G. R.

Enteromorpha flexuosa (Chlorophyta): Evaluation as a indicator of a heavy metal indication

in a tropical estuary. Envirom. Monitor. and Assess. 75: 201-213, 2002.

TEILING, E. Some mesotrophic phytoplankton indicators. Verh. Int. Ver. Limnol. 12:212-

125, 1955.

TILMAN, D. Resource competition and community structure. Princeton University Press,

Princeton, New Jersey, 243pp., 1982.

TUNDISI, J. G.; MATSUMURA-TUNDISI, T.; HENRY, R.; O. ROCHA & HINO, K.

Comparação do estado trófico de 23 reservatórios do Estado de São Paulo: Eutrofização e

manejo. In: TUNDISI, J.G. (ed.) Limnologia e Manejo de Represas. vol. 1. Tomo 1. São

Paulo: Série Monografias em Limnologia/USP, 1988.

TWOMBLY, S. Seasonal and short term flutuations in the zooplankton abundance in tropical

lake Malawi. Limnol. Oceangr. 26 (6): 1214-1224, 1983.

UHLMANN, D. Hydrobiologie Leutegard. Gustav Fischer Verlag., Berlin, 345p., 1975.

VON SPERLING, E. ; JARDIM, F. A & GRANDCHAMP C. A. P. Qualidade da água

durante a formação de lagos profundos em cavas de mineração: Estudo de caso do lago de

Águas Claras - MG. Engenharia Sanitária e Ambiental 9 (3): 250-259, 2004.

VON SPERLING, E. Morfologia de lagos e represas. Belo Horizonte, DESA/UFMG, 137pp.,

1999.

WILLIAMSON, C. E. Laboratory and field experiments on the feeding ecology of the

ccyclopoid copepods Mesoclyclops edax. Freshwater Biol. 14 : 575-585, 1984.

ZAISS, U. Physiologische und ökologische Untersuchungen zur Regulation der

Phosphatspeicherung bei Oscillatoria redekei. Kiel Universität, Germany, 213pp., 1976.