BIOL O G I A

M o r f o a n a t o m i a v e g e t a l

P r o f . G e o r g e S i d n e y B a r a c h o

P r o f . V i c t o r P e ç a n h a d e M i r a n d a C o e l h o l

P r o f . G i l b e r t o D i a s A l v e s

P r o f a . R e j a n e M a g a l h ã e s d e M e n d o n ç a P i m e n t e l

2a edição | Nead - UPE 2013

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife

Baracho, George SidneyBiologia: morfoanatomia vegetal/ George Sidney Baracho; Victor Peçanha

de Miranda Coelho; Gilberto Dias Alves; Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel. – Recife: UPE/NEAD, 2011.

60 p.

1. Anatomia Vegetal 2. Morfologia Vegetal 3. Educação à Distância I.

Universidade de Pernambuco, Núcleo de Educação à Distância II. Título

CDD – 17ed. – 574.4Claudia Henriques – CRB4/1600

BFOP-117/2011

B223b

UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE

ReitorProf. Carlos Fernando de Araújo Calado Vice-ReitorProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

Pró-Reitor AdministrativoProf. Maria Rozangela Ferreira Silva

Pró-Reitor de PlanejamentoProf. Béda Barkokébas Jr.

Pró-Reitor de GraduaçãoProfa. Izabel Christina de Avelar Silva

Pró-Reitora de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Viviane Colares Soares de Andrade Amorim

Pró-Reitor de Desenvolvimento Institucional e ExtensãoProf. Rivaldo Mendes de Albuquerque

NEAD - NÚCLEO DE ESTUDO EM EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Coordenador GeralProf. Renato Medeiros de Moraes

Coordenador AdjuntoProf. Walmir Soares da Silva Júnior

Assessora da Coordenação GeralProfa. Waldete Arantes

Coordenação de CursoProf. José Souza Barros

Coordenação PedagógicaProfa. Maria Vitória Ribas de Oliveira Lima

Coordenação de Revisão GramaticalProfa. Angela Maria Borges CavalcantiProfa. Eveline Mendes Costa LopesProfa. Geruza Viana da Silva

Gerente de ProjetosProfa. Patrícia Lídia do Couto Soares Lopes

Administração do AmbienteJosé Alexandro Viana Fonseca

Coordenação de Design e ProduçãoProf. Marcos Leite

Equipe de DesignAnita Sousa/ Gabriela Castro/Renata Moraes/ Rodrigo Sotero

Coordenação de SuporteAfonso Bione/ Wilma SaliProf. José Lopes Ferreira Júnior/ Valquíria de Oliveira Leal

Edição 2013Impresso no Brasil

Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo AmaroRecife / PE - CEP. 50103-010Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664

ca

pít

ulo

1

5

Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 hProf. Victor Peçanha de Miranda CoelhoProf. Gilberto Dias AlvesProfa.Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel

Morfologia ExtErna da raiz do CaulE

oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS

• Conceituarosprincipaistermosmorfológi-cos em raiz e caule;

• Reconhecerosprincipais termosmorfoló-gicos da raiz e do caule;

• Reconhecer seusprincipais termosmorfo-lógicos;

• Desenvolver atividades que envolvam aapreensão do conhecimento sobre a mor-fologia externa da raiz e do caule;

• PesquisarnaInternettemasdeinteressenaMorfologia Vegetal;

• Refletir criticamente,de forma interdis-ciplinar.

introduÇÃo

A raiz é o órgão da planta que tipicamente se encontra abaixo da superfície do solo. Tem duas funções principais:

(i) fixação e sustentação da planta ao solo e (ii) absorção, condução e reserva de água, nu-

trientes (e.g. açúcares) e substâncias mine-rais (e.g. potássio, fósforo).

Algumas vezes, atua também na aeração da planta. Para fixar e sustentar a planta ao solo, a

ca

pít

ulo

1

6raiz desenvolve-se numa série de ramificações ou feixes em um conjunto chamado de sistema radicular.

As raízes são estruturas geralmente aclorofila-das e subterrâneas (geotropismo positivo), não segmentadas em nós e entrenós, desprovidas de folhas e gemas, com uma organização apa-rentemente bastante simples, ou seja, apre-sentando uma coifa ou caliptra, uma espécie de capuz de células estratificadas, que protege o ápice meristemático e confere resistência ao solo durante o crescimento da raiz.

À medida que a raiz cresce, o tecido se diferen-cia e se divide, formando três zonas distintas:

(i) lisa, de crescimento ou de distensão, onde ocorre a multiplicação (zona meristemática e de divisões celulares) e o desenvolvimen-to (zona de alongamento, divisões celula-res mais raras) celular, promovendo o cres-cimento da raiz;

(ii) pilífera, zona de tecidos diferenciados, onde ocorre a presença de pêlos (prolon-gamentos das células epidérmicas), que auxiliam na absorção das substâncias e

(iii) suberosa ou de ramificação, zona geral-mente suberizada e formadora das radice-las (raízes secundárias).

Nos musgos e afins (divisão Bryophyta sen-su lato), por exemplo, as raízes são ausentes, assumindo, no lugar destas, um sistema de pêlos absorventes denominados rizóides. Nas samambaias e afins, as raízes possuem, ape-nas, crescimento primário, determinado pelo meristema apical. Exceto Psilotophyta, todas as criptógamas vasculares da flora atual apre-sentam raízes.

Nos vegetais superiores, o sistema radicular assume dois tipos principais: pivotante, típi-ca das eudicotiledôneas, cuja raiz primária é extremamente desenvolvida; e fasciculada, ca-racterística das monocotiledôneas, formado por um feixe de raízes secundárias de espessu-ra e diâmetro semelhantes.

O caule, diferente da raiz, é a parte da planta que se situa acima do solo. Compreende nós e entrenós e uma ou mais folhas unidas em cada um desses nós. O caule assim como as

folhas são originados a partir de meristemas, tecidos caracterizados pela constante divisão de suas células e que resultam no crescimento da planta. O meristema apical é responsável pela adição de células, que irão promover o crescimento longitudinal do caule, sendo pro-tegido por folhas jovens, que se dobram sobre ele (o meristema). À medida que o meristema vai adicionando células ao corpo primário da planta, resultando no seu crescimento, pri-mórdios de folhas e gemas axilares também são produzidos, os quais se desenvolvem em sistemas caulinares laterais, mais conhecidos como ramos.

O caule possui duas funções principais. A pri-meira está associada ao suporte das folhas, flores e frutos, além de diversos outros aces-sórios vegetativos. A segunda está relaciona-da à condução de substâncias nutritivas ou de reserva, tanto aquelas produzidas pelas folhas e distribuídas para sítios específicos do vegetal quanto aquelas extraídas do solo, tais como água e nutrientes minerais e transportadas da raiz para as folhas.

O caule apresenta hábitos variados, podendo ser desde herbáceos (não lenhosos), ou seja, apresentando pouco ou nenhum crescimento secundário, como na maioria das monocotile-dôneas, a densamente lenhosos, ou seja, com crescimento secundário bem desenvolvido, como os troncos característicos de muitas eu-dicotiledôneas.

Este primeiro capítulo apresenta os principais conceitos relacionados à raiz e ao caule, como parte de uma trilogia de estudos sobre a mor-fologia externa dos órgãos dos vegetais.

EStrutura BáSiCa E dESEnVolViMEnto da raizA primeira estrutura a emergir da semente em germinação é a raiz, fundamental para a plân-tula fixar-se no solo e dele extrair a água e os nutrientes necessários para continuar seu cres-cimento e desenvolvimento. Nesta condição, a raiz possui duas funções iniciais: fixação e absorção. Outras duas funções, associadas a estas, são condução e armazenamento.

ca

pít

ulo

1

7Raízes com função de armazenamento são aquelas que atuam como importantes órgãos de reserva e que apresentam um elevado poten-cial econômico, nutritivo e medicinal, tais como cenoura, cará, beterraba, gengibre, ginseng, aipim ou macaxeira, mandioca, batata-doce, nabo, rabanete, rábano, araruta e jacatupé.

A primeira raiz da planta, que se origina do embrião, é chamada de raiz primária. Em to-das as plantas com semente, exceto nas mo-nocotiledôneas, a raiz primária é chamada de raiz pivotante. A raiz pivotante, à medida que cresce para baixo do solo, origina ramificações laterais denominadas raízes laterais ou raízes secundárias.

Nas monocotiledôneas, a raiz primária é curta, e o sistema radicular deste grupo de plantas é formado por um conjunto de raízes adven-tícias, que se originam da base do caule, tam-bém chamadas de raízes fasciculadas.

O ápice de uma raiz, seja ela primária ou se-cundária, pivotante ou fasciculada, é recober-to por uma capa de células parenquimáticas, denominada coifa. À medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada, e sua camada mais super-ficial vai se descamando. Tanto o ápice da raiz quanto a coifa são protegidos por uma bai-nha mucilaginosa denominada mucigel, que lubrifica a raiz à medida que esta avança pelo subsolo.

Morfologia ExtErna da raizAs raízes podem ser classificadas quanto à ori-gem e ao habitat, com base na sua diversida-de de tipos. A classificação abaixo é didática e está de acordo com Vidal & Vidal (2005).

Quanto À origEM

a) Normais – raízes que se desenvolvem a partir da radícula do embrião da semente, dando origem à raiz principal e às raízes se-cundárias. São subterrâneas ou aquáticas.

b) Adventícias – raízes que não se desenvolvem

a partir da radícula do embrião da semente nem a partir da raiz principal. São forma-

das a partir das porções aéreas da planta ou porções do caule subterrâneo. Ex.: cin-turas, fúlcreas, grampiformes, sugadoras.

Quanto ao HaBitat

1) Aéreas – raízes que se desenvolvem acima do solo e em diferentes partes da planta. Os principais tipos são: a) Cinturas ou estranguladoras – raízes ad-

ventícias de plantas epífitas, que envolvem a planta hospedeira, estrangulando-a. Ex.: cipós. Alguns autores preferem separar as raízes do tipo cintura das raízes estrangu-ladoras, visto que estas últimas, de fato, causam danos ao vegetal, enquanto que as primeiras, como as orquídeas, apenas utilizam o vegetal como suporte.

b) Grampiformes ou aderentes – raízes ad-

ventícias em forma de grampos e que fi-xam a planta a um suporte, seja ele uma outra planta ou não. Ex.: hera. Plantas que apresentam esse tipo de raiz são comu-mente chamadas de trepadeiras.

c) Respiratórias ou pneumatóforos – [lat. res-

pirare + -torìu, um; gr. pneûma, atos, ‘so-pro’, ‘ar’, ‘gás’ + -phóros, ‘que carrega’, ‘que transporta’] raízes com geotropismo negativo e que funcionam como órgãos de respiração, enviando oxigênio às por-ções submersas, presentes em plantas que vivem em locais alagadiços. Ex.: plantas de mangue (Laguncularia racemosa, Xylo-carpus). Essas raízes apresentam, externa-mente, lenticelas (pequenos orifícios) em toda a sua extensão, denominadas pneu-matódios e, internamente, células de ae-rênquima bem desenvolvidas.

d) Sugadoras ou haustórios – [lat. sugere; lat.

haustor, oris, ‘o que tira (líquido)’, ‘o que bebe’, + -io, ium] raízes adventícias que se fixam através de estruturas de contato chamadas apressórios, em cujo interior surgem raízes finas, chamadas haustó-rios, que penetram na planta hospedeira, absorvendo a seiva. Ex.: cuscuta, erva-de--passarinho. Plantas que apresentam este tipo de raiz são comumente chamadas de parasitas.

ca

pít

ulo

1

8e) Suportes ou fúlcreas – (lat. supportare;

lat. fulcru) raízes adventícias, que surgem na base do caule, crescem em direção ao solo, fixando-se e aprofundando-se, e au-xiliam na sustentação da planta. Ex.: spp. de palmeiras, pândano, milho, plantas de mangue (Rizophora mangle). Alguns auto-res tratam, também, como raízes do tipo escora.

f) Tabulares ou sapopemas – (lat. tabulare; tupi, ‘raiz chata’) raízes que se desenvol-vem perpendicularmente ao caule, am-pliando a base deste, formando grandes estruturas semelhantes a tábuas. Ex.: pau d’alho, ficus. Raízes desse tipo con-ferem maior estabilidade à planta e são parcialmente aéreas e parcialmente sub-terrâneas.

2) Subterrâneas (lat. subterraneu) – raízes

que se desenvolvem no subsolo. a) Axiais ou pivotantes – (lat. axis; fr. pivo-

tant) raízes chamadas principais, bastante desenvolvidas e com diversas ramificações (raízes secundárias, pouco desenvolvidas). São as raízes típicas das gimnospermas e das dicotiledôneas.

b) Fasciculadas – (lat. fasciculu) feixes de

raízes de tamanho e espessura seme-lhantes. A raiz principal, neste caso, é atrofiada. São as raízes típicas das mo-nocotiledôneas.

c) Ramificadas – (lat. med. ramificare) ra-

ízes principais, que imediatamente se ramificam em secundárias, estas, em terciárias e assim sucessivamente. Ex.: dicotiledôneas.

d) Tuberosas – (lat. tuberosu) raízes dilatadas

pela reserva e pelo acúmulo de nutrientes. Podem ser axiais tuberosas (Ex.: cenoura, beterraba, nabo, rabanete), adventícias tu-berosas (Ex.: dália) ou secundárias tubero-sas (Ex.: batata-doce).

3) Aquáticas – raízes que se desenvolvem na

água. Ex.: aguapé

Morfologia ExtErna do CaulEUm caule típico apresenta as seguintes regiões distintas:

• nó – região caulinar, e.g. dilatada, onde se insere uma ou várias folhas;

• entrenó – região caulinar entre dois nós, também chamada de meritalo;

• gema terminal – região localizada no ápice do caule, formada pelo meristema apical e protegida pelos primórdios foliares;

• gema lateral – região localizada nas por-ções laterais do caule, também formada por meristemas que dão origem a ramos laterais foliares ou florais.

Os caules, de acordo com sua diversidade, po-dem ser classificados quanto ao habitat, à ra-mificação, ao desenvolvimento, à consistência e à forma.

Assim como a raiz, o caule também pode ser aéreo, subterrâneo ou aquático.

Caules aéreos, por sua vez, podem ser eretos, rastejantes ou trepadores. Caules eretos são aqueles que apresentam crescimento quase ou totalmente vertical. É o caule que tipicamente ca-racteriza uma árvore. Os tipos mais comuns são:

• tronco [l. troncu] – caule lenhoso, resisten-te, cilíndrico ou cônico e ramificado; carac-teriza as árvores e os arbustos.

• haste [l. hasta, ‘lança’] – caule liso, típico das plantas herbáceas, fracamente lenho-so e pouco resistente; caracteriza as ervas e os subarbustos.

• estipe [l. stipes, ‘estaca, poste’] – caule lon-go, cilíndrico, sem nós e entrenós visíveis, sem ramificações, mantendo tão somente um capitel de folhas largas na extremidade superior; caracteriza o caule das palmeiras, como o coqueiro.

• colmo [l. culmus, ‘palha, bengala’] – cau-le silicoso, cilíndrico, com nós e entrenós

ca

pít

ulo

1

9bem nítidos, podendo ser cheio ou oco (fistuloso); caracteriza o caule das gramí-neas, como a cana-de-açúcar (caule cheio) ou o bambu (caule fistuloso).

• escapo [l. scapu, ‘haste’] – caule não ra-mificado, que sai de rizomas ou bulbos, muito reduzido ou subterrâneo, fazendo com que suas folhas aparentem originar-se diretamente do solo; caracteriza as mono-cotiledôneas ditas ‘acaulescentes’, como as bromélias.

• Caules rastejantes são tipos de caules aére-os apoiados e paralelos ao solo, podendo ou não apresentar raízes ao longo do seu desenvolvimento. Caracteriza o caule das Cucurbitaceae, família de plantas eudico-tiledôneas de amplo interesse econômico, alimentício ou medicinal, como a melan-cia, melão, abóbora ou jerimum, pepino, abobrinha e bucha, dentre outros.

• Caules trepadores são tipos de caules aé-reos que crescem fixados em suportes e por meio de acessórios, como raízes ad-ventícias (hera ou figo-bravo) ou gavinhas (chuchu, uva, maracujá ou melão-de-são--caetano). Quando não necessitam de su-portes para fixação, os caules trepadores são ditos volúveis.

• Caules subterrâneos, por sua vez, são aqueles que se originam abaixo da superfí-cie do solo. Apresentam os seguintes tipos:

rizoma [gr. rhízoma, ‘o que está enraiza-do’] – caule subterrâneo, no todo ou em parte, de crescimento horizontal e que emite folhas ou ramificações aéreas, do-tado de nós, entrenós, gemas e escamas, podendo, ainda, emitir raízes; caracteriza o caule das samambaias e de algumas mo-nocotiledôneas, como a bananeira, bam-bu, espada-de-são-jorge, abacaxi e gengi-bre, dentre várias outras.

tubérculo [l. tuberculu ‘pequena protube-rância arredondada’] – caule subterrâneo, globoso ou ovóide, que se enche de subs-tâncias nutritivas de reserva, com gemas nas axilas das escamas ou das cicatrizes; caracteriza a batata-inglesa e o inhame.

bulbo [l. bulbus, ‘cebola’] – caule subter-râneo curto, globoso e sem ramificações, formado por um eixo cônico, que constitui o prato (caule), dotado de gema, rodeado por catafilos, e.g. com acúmulo de reser-vas, tendo, na base, raízes fasciculadas. Pode ser sólido ou cheio, com prato mais desenvolvido que folhas, revestido por ca-tafilos semelhantes a uma casca, como o açafrão e a falsa-tiririca; escamoso, com folhas (escamas) imbricadas e mais de-senvolvidas que o prato, como a açucena e o lírio; tunicado, com folhas (túnicas ou escamas) mais desenvolvidas que o prato, mas, as túnicas concêntricas, as internas totalmente protegidas pelas externas, en-volvendo completamente o prato, como a cebola e composto ou bulbilho, apresen-tando um grande número de pequenos bulbos, como o alho.

Com relação ao padrão de ramificação, o cau-le pode ser monopodial, simpodial ou em di-cásio. Caule com ramificação monopodial é aquele em que a gema terminal é persistente, ou seja, há predomínio do eixo principal sobre os ramos laterais, como nas gimnospermas. Numa ramificação simpodial, a gema termi-nal é de curta duração, substituída por uma lateral, que passa a ser a principal e assim su-cessivamente. Desse modo, a gema principal atrasa seu crescimento, e uma gema lateral, que cresce mais, coloca-se no eixo da planta, deixando para o lado a primeira, e assim su-cessivamente, como nas árvores em geral. Na ramificação em dicásio, as duas gemas laterais do caule principal crescem mais do que a sua gema terminal, formando ramos, sendo de-pois duas gemas em cada um desses ramos e assim por diante, como nas plantas inferiores.

Quanto ao grau de desenvolvimento do caule, as plantas são caracterizadas como ervas, pou-co desenvolvidas e consistentes; subarbustos, com até 1 m de altura, e.g. herbácea, porém, com base lenhosa; arbustos, com tamanho in-ferior a 3 m de altura, porém resistente e le-nhoso na porção basal e tenro e suculento na porção superior; arvoretas, com mesma arqui-tetura que uma árvore, porém com tamanho inferior; árvores, de grande tamanho, superior a 5 m de altura e com alto grau de lenhosidade no tronco e ramos e lianas, cipós trepadores com vários metros de comprimento.

ca

pít

ulo

1

10Quanto à consistência, o caule pode ser her-báceo, com consistência de erva e sem lenho-sidade; sublenhoso, com lenhosidade mais evidente na base, sendo tenro e suculento no ápice, como nos subarbustos e arbustos e le-nhoso, bastante consistente, resistente e com alto grau de lenhosidade, o que caracteriza as árvores.

Considerando a ampla variação morfológica de caules na natureza, alguns morfotipos mais comuns podem ser caracterizados, tais como cilíndricos (p.ex., palmeiras), cônicos (p.ex., árvores), comprimidos ou achatados (p.ex., cipós, cactos), angulosos (p.ex., gramíneas), sulcados (p.ex., cipós), estriados (p.ex., cactos) e bojudos ou barrigudos (p.ex., palmeiras e baobás).

ExErCÍCioS dE aPrEndizagEM

1. Com base no texto acima, responda as se-guintes questões:

a) Que caracteres, ditos como diagnósticos, são utilizados para separar raiz de caule?

b) Quais as principais funções da raiz?

c) Quais as principais regiões ou zonas que podem ser distintas durante o desenvolvi-mento da raiz?

d) Defina e diferencie raízes pivotantes e raízes fasciculadas.

e) Caracterize as raízes quanto à sua origem.

f) Caracterize as raízes quanto ao seu habitat.

g) Quais as principais características mor-fológicas externas que podem ser obser-vadas num caule típico e que servem para diferenciá-lo de uma raiz?

h) O que são caules eretos? Cite exemplos.

i) Rizoma é um órgão vegetal, que eviden-cia um tipo de caule ou de raiz? Justifique.

j) Caracterize o caule quanto ao seu padrão de ramificação.

l) Quais os morfotipos mais comuns de cau-le presentes na natureza? Cite exemplos.

m) Caracterize um caule típico quanto à sua consistência.

2. Acesse o site <http://www.irpaa.org.br/ebookbr/page9.htm>, leia o texto intitu-lado “O pé de umbu coleta e armazena água” e responda as questões a seguir:

a) Identifique as estruturas que são encon-tradas ao cavar o solo abaixo da copa do umbuzeiro.

b) Cientificamente, como são denomina-das tais estruturas?

c) Qual é a principal função destas estru-turas?

d) De que órgão vegetal essas estruturas compreendem tipos particulares?

rEfErênCiaS<http://www.consulteme.com.br/media/in-dex.php/Raiz>

<http://www.consulteme.com.br/media/in-dex.php/Caule>

<http://www.herbario.com.br/cie/universi/me-xcaul.htm>

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830 p.

VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora UFV, 2005. 124p.

ca

pít

ulo

2

11

Morfologia ExtErna da folHa E da flor

Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 hProf. Victor Peçanha de Miranda CoelhoProf. Gilberto Dias AlvesProfa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel

oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS

• Conceituarosprincipaistermosmorfoló-gicos de folha e flor;

• Identificar os diferentes tiposmorfológi-cos de folha e flor;

• Desenvolver atividades que envolvam aapreensão do conhecimento sobre a mor-fologia externa da folha e flor;

• Usar a Internetparapesquisar temasdeinteresse na Morfologia Vegetal;

• Refletircriticamente,deforma interdisci-plinar.

introduÇÃo

A folha é o principal órgão vegetativo presen-te, em quase sua totalidade, tanto nas plantas inferiores, como musgos, samambaias e afins, como nas plantas superiores. As folhas são os apêndices laterais do caule, resultados do de-senvolvimento de primórdios foliares (gemas), espalhados ao longo dessa estrutura.

ca

pít

ulo

2

12São as estruturas mais especializadas para a captação da luz e trocas gasosas com a atmos-fera para a realização da fotossíntese e da res-piração.

As folhas variam grandemente quanto ao for-mato e apresentam uma diversidade de mor-fotipos que refletem sua arquitetura. Embora, muitas vezes, os morfotipos foliares auxiliem na tradução de uma espécie biológica, eles são utilizados como categorias taxonômicas informais por não serem o equivalente exato da espécie. Isso porque uma única espécie, por exemplo, pode produzir padrões variados de ar-quitetura foliar, ou seja, morfotipos diferentes.

A flor é o órgão de reprodução sexuada pre-sente em todas as plantas superiores (faneró-gamas). É um ramo determinado que porta os esporófilos, ou seja, os estames e os carpelos, no caso, das angiospermas.

As flores podem estar isoladas e distribuídas ao longo ou nas porções terminais dos ramos da planta, ou então, reunidas em estruturas mais elaboradas denominadas inflorescências.

No ciclo de vida das angiospermas, a flor constitui o gametófito, que e.g. apresenta um tamanho muito reduzido, se comparado com todas as demais plantas heterosporadas existentes na natureza. Nas famílias atuais de angiospermas, existe uma enorme variação no número e na disposição das peças que com-põem a flor, estruturas estas imediatamente responsáveis nos processos de polinização, tra-tados mais adiante. A flor, aliás, é a principal mediadora na forte relação existente ‘planta--animal’.

O desenvolvimento das peças florais se dá, de fora para dentro, pelas sépalas (que em con-junto formam o cálice), seguida das pétalas (que em conjunto formam a corola), estames (que em conjunto formam o androceu) e, fi-nalmente, carpelos (que em conjunto formam o gineceu). Sépalas e pétalas compreendem, em conjunto, os verticilos estéreis ou de pro-teção da flor, também chamado de perianto, enquanto os estames e carpelos, em conjunto, compreendem os verticilos férteis ou de repro-dução da flor.

Este segundo capítulo apresenta os principais conceitos relacionados à folha e à flor, como parte da trilogia de estudos sobre a morfologia externa dos órgãos dos vegetais.

Morfologia ExtErna da folHa

tErMinologia BáSiCa

É importante que o aluno iniciante, antes de partir para a classificação propriamente dita das folhas, identifique regiões e termos espe-cíficos que são comuns aos diversos morfoti-pos foliares. A terminologia básica adotada aqui segue a descrita pelo Leaf Architecture Working Group (1999):

admedial – em direção ao centro da lâmina.ápice – a porção superior da lâmina, corres-pondendo a cerca de 25% da região. apical (ou distal) – em direção ao ápice. área intercostal – região circundada por duas nervuras (ou venações) costais. basal (ou proximal) – em direção à base.

base – a porção inferior da lâmina, correspon-dendo a cerca de 25% da região.

côncavo – curvatura em direção ao centro da lâmina ou do dente.

convexo – curvatura em sentido contrário ao centro da lâmina ou do dente. curso (ou sentido) de nervura (ou venação) – tra-jetória da nervura na lâmina. exmedial – em direção oposta ao centro da lâmina. folíolo – estrutura secundária presente numa folha composta. lâmina (ou limbo) – porção plana e expandida de uma folha ou folíolo. margem – o bordo (ou borda) da lâmina. nervura (ou venação) central – nervura central e primária da lâmina.

ca

pít

ulo

2

13nó – local onde a folha é ou foi inserida no ramo do caule.

pecíolo – o eixo que se insere na base da lâmi-na e sustenta a folha no caule.

peciólulo – o eixo que sustenta o folíolo na ra-que, numa folha composta.

raque – o prolongamento do pecíolo de uma folha pinadamente composta na qual os folío-los inserem-se.

séssil – a folha ou folíolo ausente de pecíolo ou peciólulo, respectivamente.

ConStituiÇÃo BáSiCa E noMEnClatura da folHaPartindo da inserção no nó do caule, uma fo-lha típica apresenta as seguintes porções:

pecíolo – haste ou eixo inserido na base da lâ-mina e que sustenta a folha no caule.

lâmina – porção principal e bilateral da folha, geralmente verde, também chamada de limbo.

Em muitas monocotiledôneas (p.ex., comigo--ninguém-pode), a porção basal do pecíolo, e que se prende ao caule, é alargada e deno-minada bainha. Em diversas dicotiledôneas (p.ex., papoula), na haste basal do pecíolo, de-senvolvem-se e projetam-se lateralmente dois apêndices laminares denominados estípulas.

Com base na presença ou ausência destas por-ções principais ou modificações e acessórios particulares, Vidal & Vidal (2005) descreveram alguns tipos e comportamentos observados nas folhas. Os autores denominaram de fo-lha incompleta aquela em que falta uma das principais porções constituintes, incluindo a bainha e as estípulas. Este termo é relativo, vis-to que a bainha é uma adaptação do pecíolo para melhor se ajustar ao caule assim como as estípulas são acessórios extras de proteção das gemas foliares, o que não significa que uma folha que não apresente bainha ou estípulas seja, necessariamente, uma folha incompleta.

A presença ou ausência de pecíolo denomina uma folha peciolada ou folha séssil, respecti-vamente.

Uma folha séssil, por sua vez, pode ser am-plexicaule, quando a base da lâmina abraça o caule; perfoliolada, quando as duas metades da base do limbo circundam o caule e soldam--se entre si; ou adunada, quando duas folhas sésseis, opostas uma à outra, soldam-se por suas bases.

Em folhas pecioladas, o pecíolo pode assumir algumas configurações. Assim, um filódio é um pecíolo dilatado e achatado, semelhante à lâmina de uma folha; pecíolo alado é aquele que, como na laranja, apresenta expansões la-terais e peciólulo, como definido anteriormen-te, é o pecíolo dos folíolos das folhas compos-tas. Em alguns casos, a base do pecíolo pode apresentar um pulvino ou pulvínulo, um espes-samento responsável por movimentos (nastias) nas folhas (p.ex., sensitiva).

Folhas cuja lâmina é irregularmente perfu-rada são ditas fenestradas e, se apresentam uma bainha extensa e contínua, são ditas in-vaginantes. Folhas invaginantes, cujas bainhas são continuamente e densamente sobrepos-tas umas às outras, podem dar à planta um aspecto falsamente caulinar, conhecido como pseudocaule.

Em muitos vegetais, como em muitos pinhei-ros e afins (gimnospermas) ou em jaqueiras (angiospermas), as folhas apresentam um comportamento polimórfico denominado heterofilia ou anisofilia.

EStudo da lâMinaDe acordo com Vidal & Vidal (2005), a lâmina da folha pode ser caracterizada quanto à face, à nervação, à consistência e à superfície.

Quanto à face, a lâmina apresenta uma super-fície superior, também chamada de ventral ou adaxial, correspondente à face cujas nervuras são menos salientes, e uma superfície inferior, também chamada de dorsal ou abaxial, cor-respondente à face, cujas nervuras são mais salientes.

ca

pít

ulo

2

14Quanto à nervação, as folhas podem ser uni-nérveas, i.é, com uma única nervura (p.ex., cica); paralelinérveas, com nervuras secun-dárias paralelas à principal, como nas mo-nocotiledôneas; peninérveas, com nervuras secundárias dispostas ao longo da principal, como nas dicotiledôneas; palminérveas, com nervuras divergindo em várias direções, po-rém originadas em um único ponto (p.ex., mamoeiro); curvinérveas, com curvas secun-dárias paralelas em relação à principal (p.ex., Plantago) e peltinérveas, cujas nervuras, nas folhas peltadas, irradiam a partir do pecíolo, como na mamoneira.

Quanto à consistência, a lâmina pode ser car-nosa ou suculenta, quando possui suculência a partir de reservas de água (p.ex., saião); cori-ácea, cuja textura assemelha-se a couro (p.ex., abacateiro); herbácea, com consistência de erva (p.ex., bredo) e membranácea, cuja con-sistência é flexível.

Finalmente, quanto à superfície, a lâmina pode ser glabra, ou seja, desprovida de indumento (pêlos); pilosa, ou seja, provida de indumen-to (pêlos); lisa, com textura não acidental; e rugosa, cuja textura assemelha-se a rugas.

As lâminas também podem ser descritas com relação à sua forma, cujos termos são combi-nações de raízes e sufixos gregos e latinos. Os seguintes morfotipos laminares são conceitu-ados no parágrafo seguinte. Para uma melhor compreensão e aprendizado, a origem dos ter-mos, também, é detalhada.

acicular [l. acicula(ae), ‘pequena agulha’] – em forma de agulha, fina e pontiaguda (p.ex., araucária).

cordiforme [gr. kardia, ‘coração’; l. formae, ‘forma’] – em forma de coração, cuja base é lar-ga, reentrante e com margens arredondadas.

deltóide [gr. delta, ‘quarta letra do alfabe-to grego em forma de triângulo equilátero’; eidos, ‘semelhante’] – em forma de delta, também conhecida como triangular (p.ex., cardeal).

elíptica [gr. elleiptikós, ‘que contém ou em que há elipse’] – em forma de elipse, cujo compri-

mento é duas vezes maior que a largura (p.ex., figo-de-jardim).

ensiforme [l. ensis, ‘espada’; formae, ‘forma’] – em forma de espada (ou espatiforme), lon-ga, com margens paralelas e afiladas (p.ex., espada-de-são-jorge).

escamiforme [l. squama, ‘escama’; formae, ‘forma’] – em forma de escama (p.ex., cipreste).

espatulada [l. spathula, ‘peça chata e larga’, ‘omoplata’; + suf. ada, ‘provido de’] – em for-ma de espátula, de base estreita e ápice mais largo (p.ex., jasmim).

falciforme [l. falx, falcis, ‘foice’; formae, ‘for-ma’] – o mesmo que falcada, em forma de lâ-mina de foice, encurvada (p.ex., eucalipto).

hastada [l. hasta, ‘lança’; + suf. ada, ‘provido de’] – em forma de seta, de ponta de flecha, com lobos da base laminar voltados para o lado (p.ex., Mikania).

lanceolada [l. lanceolatum, ‘em forma de lan-ça’] – um dos tipos mais comuns de lâmina foliar, em forma de lança, mais larga entre a base e o meio e gradualmente estreitando-se em direção ao ápice (p.ex., mangueira).

linear [l. lineare, ‘relativo à linha’] – semelhan-te à lâmina ensiforme devido às margens pa-ralelas ou quase, porém bem mais estreita e comprida, sendo o comprimento bem superior à largura.

oblonga [l. oblongu, ‘oblongo’] – semelhante à lâmina elíptica, porém mais longa que larga, com base e ápice obtusos, margens paralelas ou quase e comprimento 3-4 maior que a lar-gura (p.ex., vinca).

obovada [l. obovatu, ‘obovado’] – semelhan-te a um “ovo ao contrário”, com ápice lar-go e arredondado e base estreitada e aguda (p.ex., buxo).

orbicular [l. orbiculus, ‘em forma de círculo, orbitado como o globo’; + suf. ar, ‘próprio de’] – em forma mais ou menos circular (p.ex., cabomba).

ca

pít

ulo

2

15ovada [l. ovatu, ‘ovado’] – em forma de ovo, oval, com base larga, arredondada a levemen-te reentrante e ápice estreitado e agudo (p.ex., papoula).

peltada – [gr. pelta, ‘escudo redondo’; + suf. ada, ‘provido de’] – em forma de escudo (ou escutiforme), cujo pecíolo encontra-se inserido na face dorsal da lâmina (p.ex., cabomba).

reniforme [l. ren, ‘rim’; formae, ‘forma’] – em forma de rim (nefróide), cuja lâmina é mais lar-ga que longa (p.ex., centela).

sagitada [l. sagitta, ‘seta’; + suf. ada, ‘provido de’] – em forma de seta, aquela cuja lâmina assemelha-se à ponta de uma flecha, porém diferente de hastada, com os lobos voltados para baixo (p.ex., comigo-ninguém-pode).

subulada [l. subula, ‘sovela’; + suf. ada, ‘provi-do de’] – em forma de ou semelhante à sovela, estreitando-se para o ápice e terminando em ponta fina (p. ex., cebola).

Em muitos casos, a margem da lâmina é um caráter determinante e associativo na descri-ção de um táxon. Com relação à margem da lâmina, os seguintes tipos podem ser descritos:

aculeada [l. aculeatu, ‘aculeado’] – provida de acúleo, com pontas rígidas e agudas.

crenada [l. crena, ‘roda denteada’; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de recortes pequenos e sucessivos, regulares ou não, em arcos de círculo.

denteada [l. dens, dente, ‘dente’; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de dentes, regulares ou não e não inclinados.

fendida [l. findere, ‘fazer fenda’; + suf. ida, ‘provido de’] – provida de fendas ou de cortes que chegam próximo ou até a metade do se-milimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser pinatifendidas ou palmatifendidas.

inteira [l. integru, ‘íntegro, inteiro’] – provida de margem lisa, sem deformações ou divisões.

lobada [gr. lobós, ‘expansão arredondada’; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de lobos mais ou menos arredondados e inferiores à metade do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas desde tipo po-dem ser pinatilobadas ou palmatilobadas.

ondulada [l. undulatu, ‘ondulado’] – provida de ondulações, ondeada.

partida [l. parte; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de partes ou de cortes além da metade do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas deste tipo po-dem ser pinatipartidas ou palmatipartidas.

sectada [l. sectus, ‘corte’; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de cortes que alcançam a nervu-ra mediana, nas folhas peninérveas, ou a base das nervuras, nas folhas palminérveas; com base no padrão de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser pinatisectas ou palmatisectas.

serreada [l. serra; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de dentes semelhantes à serra, inclina-dos para o ápice, serrada.

serrilhada [l. serra; + suf. iculu, ‘diminuição’; + suf. ada, ‘provido de’] – provida de dentes diminutos.

Assim como a margem, o ápice da lâmina também possui caracteres particulares. Os principais são definidos a seguir.

acuminado [l. acumine, ‘ponta aguda e com-prida’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice gra-dualmente estreitado e terminado em ponta, pontiagudo.

agudo [l. acutu, ‘em ponta’] – ápice termina-do em ponta aguda, em ângulo agudo, me-nor que 90º; difere de acuminado, por não ser gradualmente estreitado.

cuspidado [l. cuspis, ‘cúspide’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice repentinamente termina-do em ponta fina.

emarginado [l. emarginatu, ‘sem margem’] – ápice provido de uma pequena chanfradura ou reentrância.

ca

pít

ulo

2

16mucronado [l. mucro, ‘ponta, extremidade pontuda’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice provido de mucro, ponta dura e curta; quan-do o mucro é bem reduzido, o ápice é dito mucronulado.

obtuso [l. obtuso, ‘rombo’] – ápice terminado em ângulo obtuso, rombo, arredondado.

retuso [l. retusu, ‘batido’] – ápice truncado e ligeiramente emarginado, algumas vezes com apículo central.

truncado [l. truncatu, ‘separado do tronco’] – ápice que termina por segmento de reta.

Quanto à base, caráter laminar associativo igualmente importante na descrição de um táxon, os tipos mais comuns podem ser des-critos:

acuneada [l. ad, ‘dar forma’; cuneu, ‘cunha’; + suf. ada, ‘provido de’] – base em forma de cunha, com bordos retos e convergentes; ou-tros sinônimos são empregados, como acu-nheada, cuneada ou cuneiforme.

atenuada [l. attenuatu] – base semelhante à acuneada, porém gradualmente mais estreita-da, diminuída, enfraquecida.

auriculada [l. auricula, ‘pequena orelha’; + suf. ada, ‘provido de’] – base provida de apêndice ou pequeno lobo, semelhante à orelha.

cordada [gr. kardia, ‘coração’; + suf. ada, ‘pro-vido de’] – base reentrante, com lobos arre-dondados.

hastada [l. hasta, ‘lança’; + suf. ada, ‘provido de’] – base reentrante, porém com lobos agu-dos e voltados para o lado.

oblíqua [l. obliquu, ‘desviado’] – base cujos la-dos formam ângulos adjacentes desiguais.

obtusa [l. obtuso, ‘rombo’] – base arredonda-da, terminando em ângulo obtuso.

reniforme [l. ren, ‘rim’; formae, ‘forma’] – base em forma de rim (nefróide), com lobos largos e arredondados.

sagitada [l. sagitta, ‘seta’; + suf. ada, ‘provido de’] – base reentrante cujos lobos direcionam--se para baixo.

truncada [l. truncatu, ‘separado do tronco’] – base que termina por segmento de reta.

A lâmina foliar também é caracterizada quan-to à divisão do limbo. Desta forma, uma folha pode ser simples, quando lâmina é única, ou seja, não dividida em folíolos, ou composta, quando a lâmina é dividida em folíolos. Neste caso, as folhas compostas podem ser unifo-lioladas, bifolioladas ou trifolioladas, quando apresentam um, dois ou três folíolos, respec-tivamente.

Acima de três folíolos, a lâmina é classificada de acordo com o padrão de nervação, poden-do ser pinada ou palmada. Numa folha pinada (ou penada), os folíolos estão inseridos lado a lado e em toda a extensão da raque; se o ápice termina em um par de folíolos, a folha é pari-pinada e, se termina em apenas um folíolo, a folha é imparipinada. Folhas compostas ainda podem ser bipinadas (2-pinadas), tripinadas (3-pinadas) ou 4-pinadas. Numa folha palma-da (ou digitada), os folíolos estão inseridos no ápice do pecíolo principal ou da raque.

As folhas podem ser classificadas de acordo com sua filotaxia, ou seja, de acordo com a sua ordem ou disposição no caule. Apresen-tam uma filotaxia alterna, quando estão inseri-das isoladas e alternadas em cada nó; oposta, quando há duas folhas em cada nó e dispos-tas em oposição recíproca; verticilada, quando três ou mais folhas inserem-se em cada nó, formando um verticilo; rosulada (ou em rose-ta), quando inúmeras folhas, demasiadamente próximas, estão inseridas na base ou ápice do caule, este com entrenós muito curtos, confe-rindo um aspecto de rosa; geminada, com um par de folhas em cada nó e num mesmo pon-to e fasciculada, com três ou mais folhas num mesmo nó, resultando em um feixe.

taManHo da lâMinaSegundo o Leaf Architecture Working Group (1999), o tamanho da lâmina foliar é determi-nado pela medição da área da folha.

ca

pít

ulo

2

17

Uma medida aproximada pode ser feita, multi-plicando-se o comprimento e a largura da fo-lha (em mm) por 2/3.

Morfologia ExtErna da flor

a flor daS angioSPErMaS

O ciclo de vida das Angiospermas é formado por duas gerações heteromórficas, diferentes: uma, a geração gametofítica ou fase haplóide (n), alternada com outra, a geração esporofí-tica ou fase diplóide (2n). O gametófito ou a planta propriamente dita corresponde à fase mais duradoura do ciclo, enquanto que o esporófito, ou seja, a flor, compreende a fase mais curta do ciclo e completamente de-pendente do gametófito.

A flor é um conjunto de folhas profunda e progressivamente modificadas, transformadas em peças florais que, em conjunto, formam os verticilos de proteção (sépalas e pétalas) e reprodução (estames e carpelos) do órgão. A flor é um componente exclusivo e a única res-ponsável pela reprodução sexuada das plantas superiores ou Fanerógamas (Gimnospermas e Angiospermas). Nas Gimnospermas (pinhei-ros e afins), a flor é formada por uma série de peças secas, com determinações particulares (não tratadas aqui), mas que, em conjunto, re-cebem o nome de estróbilo ou cone.

Nas Angiospermas, a flor assume uma diversi-dade de formas e tamanhos, cores e aromas, além de uma considerável variação no número e disposição das suas peças florais, atraindo insetos e outros agentes visitantes e poliniza-dores. Essa personalidade floral é a principal resposta das Angiospermas, dado o sucesso

Classe da lâmina Área da folha em mm2

leptofilo <25

nanofilo 25-225

microfilo 225-2.025

notofilo 2.025-4.500

mesofilo 4.500-18.225

macrofilo 18.225-164.025

megafilo >164.025

evolutivo e que permitiu despontar como o grupo mais diversificado do Reino das Plantas, com, pelo menos, 250 mil espécies em todo o mundo.

Partindo do nó caulinar ou do ramo da inflo-rescência, a flor apresenta as seguintes partes constituintes:

(i) pedúnculo (na flor solitária, não inserida numa inflorescência) e pedicelo (na flor in-serida numa inflorescência);

(ii) brácteas; (iii) bractéolas (muitas vezes com denomina-

ções específicas, de acordo com o grupo vegetal estudado);

(iv) receptáculo; e (v) verticilos florais. Todas as partes são deta-

lhadas no parágrafo seguinte.

PEdúnCulo E PEdiCElo

Pedúnculo e pedicelo são o eixo ou a haste de sustentação da flor. A diferença na aplicação desses nomes é que o pedúnculo se refere à has-te que sustenta uma flor solitária, ou seja, sem que essa esteja reunida numa inflorescência. O pedúnculo origina-se a partir das gemas florais na axila ou ápice do caule, através da multi-plicação sucessiva de células do meristema.

Já o pedicelo corresponde à haste, que sus-tenta a flor inserida num agrupamento mais elaborado, denominado inflorescência. Alguns estudiosos referem-se à base do eixo floral da inflorescência, onde estão reunidas as flores, como pedúnculo primário, sendo os pedúncu-los secundários os pedicelos propriamente di-tos das flores distribuídas ao longo desse eixo floral. O pedicelo também origina-se a partir de gemas florais, que nascem ao longo do eixo.

A presença ou ausência de pedúnculo e pe-dicelo, assim como uma série de caracteres morfológicos e anatômicos a eles relaciona-dos, tais como tamanho, espessura, ornamen-tações (tricomas, acúleos, etc.) e disposição de feixes, podem proporcionar uma importante fonte de atributos a serem usados na sistemá-tica. Em geral, uma flor que apresenta pedún-culo ou pedicelo é denominada flor peduncu-lada ou flor pedicelada. Por outro lado, uma flor sem esse atributo é chamada de flor séssil

ca

pít

ulo

2

18(alguns autores aplicam o termo flor subséssil para aquela que possui pedúnculo ou pedicelo inconspícuo, ou seja, pouco evidente).

BráCtEa E BraCtéola

Bráctea e bractéola são acessórios florais inse-ridos em regiões distintas do pedúnculo e pe-dicelo. São folhas modificadas, geralmente re-duzidas, com formato, dimensão e coloração diferenciados e variáveis, que, muitas vezes, envolvem e protegem a flor.

As brácteas, quando presentes na flor, en-contram-se inseridas na base do pedúnculo. Surgem a partir da diferenciação de células marginais do meristema, na gema floral e são também denominadas hipsofilos. Atuam na proteção do botão floral, desde os primórdios do seu desenvolvimento, além de outras fun-ções. Em muitas espécies, p.ex., as brácteas tornam-se especialmente modificadas, adqui-rindo tamanhos vistosos e colorações atraen-tes, substituindo o papel das flores na atração de polinizadores.

Em muitos grupos vegetais, as brácteas são tão especialmente modificadas que possuem denominações mais apropriadas. Os principais tipos de brácteas são as brácteas periclinais ou periclínios, calículo ou epicálice, cúpula, espa-ta, glumas e invólucro. As brácteas periclinais ou periclínios, de aspecto petalóide, circun-dam as inflorescências capituliformes (tratadas mais adiante) das compostas, a exemplo da margarida e do girassol. O calículo, também chamado de epicálice, é formado por um con-junto de brácteas de aspecto foliar e que cir-cundam a base do cálice, a exemplo da papou-la e do algodão. A cúpula é um conjunto de pequenas brácteas endurecidas, que persistem na base de alguns frutos, como no carvalho. A espata, bráctea desenvolvida e volumosa, protege completamente as inflorescências das palmeiras, helicônias, antúrios e outras mono-cotiledôneas. As glumas são minúsculas brác-teas que recobrem as espiguetas das gramíne-as, dispostas aos pares, e uma em oposição à outra, geralmente naviculares. Finalmente, o invólucro é um conjunto de brácteas foliares, geralmente coloridas e vistosas, que se inse-rem na base da flor ou da inflorescência, como nas bouganvíleas.

As bractéolas, quando presentes na flor, mui-tas vezes, apresentam a mesma morfologia e coloração das brácteas, à exceção, logicamen-te, do seu tamanho reduzido. Encontram-se inseridas no pedicelo e possivelmente têm a mesma origem meristemática das brácteas. Geralmente há duas bractéolas nas Dicotiledô-neas, em oposição às Monocotiledôneas, nas quais há apenas uma.

A presença de brácteas ou bractéolas designa uma flor bracteada ou flor bracteolada assim como a ausência destes atributos nos grupos taxonômicos, em que estas estruturas são co-muns, designa uma flor abracteada ou abrac-teolada. Assim, brácteas e bractéolas são di-tas férteis, quando existem flores inseridas ou estéreis, quando vazias.

rECEPtáCulo

O receptáculo é a porção superior do pedún-culo e do pedicelo, na qual estão implantados os verticilos de proteção e reprodução da flor. Pode ser reduzido ou alargado e, muitas ve-zes, é intumescido, principalmente nas flores de ovário ínfero.

Além de sustentar os verticilos e proteger o ovário, em casos mais particulares, o receptá-culo pode auxiliar na formação do pomídio, um tipo especial de fruto tratado mais adiante.

VErtiCiloS floraiS

Verticilos florais são conjuntos ou séries de apêndices inseridos sobre o receptáculo e que atuam na composição da flor. Compreendem os apêndices mais periféricos, ditos externos ou protetores, denominados cálice e corola. A soma destes verticilos, desde que diferencia-dos entre si, constitui o perianto da flor. Além destes, fazem parte dos verticilos os apêndi-ces mais centrais, ditos internos ou reprodu-tores, denominados androceu e gineceu.

Quando diferenciada em cálice e corola, o perianto, nome designado ao conjunto, pode ser classificado de acordo com o número dos seus verticilos protetores e sua homogeneida-de. Com base no número dos verticilos, a flor pode ser

ca

pít

ulo

2

19(i) aperiantada ou aclamídea, i.é., destituída

de perianto, sem os verticilos protetores; (ii) monoperiantada, monoclamídea ou ha-

ploclamídea, i.é., com apenas um dos dois verticilos protetores; e

(iii) diperiantada, diclamídea ou diploclamí-dea, i.é., com os dois verticilos protetores.

Com base na homogeneidade do perianto, uma flor pode ser

(i) homoclamídea, com sépalas e pétalas in-distintas, semelhantes na forma, dimen-são, número e coloração, como nas Mo-nocotiledôneas; ou

(ii) heteroclamídea, com sépalas e pétalas di-ferenciadas entre si, como na maioria das Dicotiledôneas.

O perianto, quando homoclamídeo, ou seja, quando seus verticilos protetores são indi-ferenciados, é denominado perigônio, e o seu conjunto, então, chamado tépalas (i.é., sépalas+pétalas).

As flores podem ser designadas de acordo com a disposição dos seus verticilos. Dessa forma, uma flor cíclica compreende aquela em que seus verticilos encontram-se dispostos em cír-culos concêntricos (homocêntricos) no recep-táculo, como na maioria das Angiospermas mais evoluídas. Uma flor acíclica ou espirala-da compreende aquela em que seus verticilos dispõem-se em espiral, em torno do receptá-culo, como nas Gimnospermas ou em grupos mais primitivos de Angiospermas, como nas magnólias (Magnolia spp., Magnoliaceae) ou ninféias (Nymphaea spp., Nymphaeaceae).

Todas as peças, que compõem os verticilos da flor, são detalhadas no parágrafo a seguir.

CáliCE

O cálice compreende o verticilo mais externo ou periférico de proteção da flor. É formado por pequenas peças, geralmente verdes, indi-vidualmente denominadas sépalas. Assim, o cálice, basicamente, pode ser definido como o conjunto de sépalas. As sépalas, juntamen-te com as pétalas, tratadas mais adiante, for-mam as séries de apêndices protetores e es-téreis da flor.

Assim como a corola, o cálice apresenta um leque de atributos extremamente importantes na sistemática com relação à disposição das suas sépalas. De acordo com o grupo taxo-nômico estudado, as sépalas recebem, inclu-sive, denominações mais específicas. Nas bro-mélias (Bromeliaceae), p.ex., termos, como sépalas aladas, sépalas auriculadas ou sépa-las carenadas, são frequentemente usados e podem, inclusive, ser úteis para definir uma nova espécie. De um modo mais geral, o cálice pode ser classificado de acordo com a coloração, com relação ao número e à soldadura das sépalas, duração e simetria.

Quanto à cor, o cálice é geralmente verde e pouco atrativo, exceto em casos em que as sépalas adquirem a mesma coloração das pé-talas nas flores perigoniadas. Nesta situação, o cálice é denominado petalóide ou com sépa-las petalóides, como em algumas plantas mo-nocotiledôneas, p.ex., nos curcúligos (Curcu-ligo spp., Hypoxidaceae) e lírios (Liliaceae s.l.).

Com relação ao grau de soldadura das sépa-las, o cálice pode ser

(i) gamossépalo, sinsépalo ou monossépalo, quando as sépalas estão soldadas entre si, em maior ou menor grau e

(ii) dialissépalo, corisépalo ou polissépalo, quando as sépalas estão livres e isoladas.

Um cálice pode ter desde zero, na flor ape-riantada ou monoperiantada, a muitas sépa-las. Assim, quanto ao número de sépalas, o cálice pode ser

(i) trímero, com sépalas em número de três ou de seus múltiplos, como nas Monoco-tiledôneas;

(ii) tetrâmero, com sépalas em número de quatro ou de seus múltiplos e

(iii) pentâmero, com sépalas em número de cinco ou de seus múltiplos.

Sépalas tetrâmeras e pentâmeras ocorrem nas Dicotiledôneas.

O cálice também pode ser classificado quanto à sua duração, podendo ser

ca

pít

ulo

2

20(i) caduco; (ii) decíduo; (iii) persistente; (iv) marcescente e (v) acrescente.

O cálice é dito caduco quando suas sépalas caem antes da fecundação da flor. Após a fecundação, quando a que da acompanha a da corola, o cálice é dito decíduo, como na mostarda. Em situação inversa, é dito per-sistente, permanecendo, inclusive, no fruto, como na laranja ou no limão (Citrus spp., Ru-taceae). Quando persiste até a formação do fruto, mas murcha, mesmo sem cair, é dito marcescente, como no tomate (Lycopersicum spp., Solanaceae) ou no caqui. Enfim, se é persistente e desenvolve-se juntamente com o fruto, o cálice é dito acrescente, como no balãozinho (Physalis angulata, Solanaceae).

Um cálice pode ter desde um a vários planos de simetria, condição esta que permite classi-ficá-lo em

(i) actinomorfo ou radial, i.é., com vários planos de simetria, como em muitas An-giospermas;

(ii) zigomorfo ou bilateral, i.é., com um só plano de simetria, como nas leguminosas (Leguminosae-Faboideae) e

(iii) assimétrico, i.é, sem plano de simetria.

Corola

A corola compreende o verticilo externo de proteção da flor imediatamente posterior ao cálice. É formado por peças imensamente va-riadas em forma, dimensão e coloração, indi-vidualmente denominadas pétalas. Assim, a corola, basicamente, pode ser definida como o conjunto de pétalas que, juntamente com as sépalas, formam as séries de apêndices protetores e estéreis da flor.

Pela sua gama de variações, a corola possui inúmeros atributos especialmente importan-tes na sistemática das plantas, de acordo com a disposição das suas pétalas.

De um modo mais geral, a corola pode ser clas-sificada quanto à cor, ao número e à soldadura das pétalas, à duração, à simetria e aos tipos.

Diferente das sépalas, a coloração das péta-las tem um papel importante na polinização da flor, servindo de atrativo para diversos ani-mais. O sucesso desta relação planta/animal pode ser atestado pela grande diversidade de membros de Angiospermas que, com cerca de 250 mil espécies, é o maior e mais difundi-do grupo do Reino das Plantas. Quando verde e semelhante às sépalas, a pétala é denomi-nada sepalóide (há casos em que pétalas es-verdeadas não são sepalóides!).

Assim como o cálice, a corola também pode ser definida quanto à soldadura das pétalas, podendo ser

(i) gamopétala, simpétala ou monopétala, quando as pétalas, em maior ou menor grau, estão soldadas entre si, como na trombeta (Datura spp., Solanaceae) ou

(ii) dialipétala, coripétala ou polipétala, quan-do as pétalas estão livres entre si, como na papoula (Hibiscus spp., Malvaceae).

A corola também pode ser classificada quan-to ao número de pétalas, sendo os tipos mais comuns a corola

(i) trímera, com pétalas em número de três ou de seus múltiplos, como nas Monoco-tiledôneas;

(ii) tetrâmera, com pétalas em número de quatro ou de seus múltiplos, como na couve (Brassica oleracea L., Brassicaceae) e

(iii) pentâmera, cujas pétalas estão em núme-ro de cinco ou de seus múltiplos, como na jurubeba (Solanum spp., Solanaceae).

Quanto à duração, a corola pode ser

(i) caduca, quando as pétalas caem antes da fecundação da flor ou

(ii) marcescente, mais rara, quando as péta-las permanecem, mesmo que murchas, até o desenvolvimento do fruto.

Semelhante ao cálice, a corola também pode ser definida pela sua simetria, podendo ser

(i) actinomorfa ou radial, como na rosa (Rosa spp., Rosaceae;

(ii) zigomorfa ou bilateral, como nas legumi-nosas (Leguminosae-Faboideae) e

ca

pít

ulo

2

21(iii) assimétrica, como da flor-de-defunto (Can-

na spp., Cannaceae).

Observe as definições dadas ao cálice.

Com relação à morfologia geral, as pétalas apresentam

(i) limbo, porção geralmente livre e dilatada, dotada de nervuras evidentes ou inconspí-cuas e de diversos formatos e

(ii) unha ou unguícula, porção estreitada e implantada no receptáculo, muitas vezes, maculada, ou seja, com coloração diferen-ciada do limbo e, muitas vezes, atuando como guia de nectário.

tiPoS dE CorolaDe acordo com Vidal & Vidal (2005), os princi-pais tipos descritos são os seguintes:

dialiPétalaS E aCtinoMorfaS

cravinosa [cat. clavell, ‘cravo’; + suf. ina, ‘dimi-nutivo’; l. osus, ‘provido de’] – corola em for-ma de cravo ou de cravina, com cinco pétalas de unha longa e lobo lacinulado, ou seja, leve e irregularmente recortado.

cruciforme [l. crucis, ‘cruz’; formae, ‘forma’] – corola com pétalas opostas duas a duas e dispostas em cruz.

rosácea [l. rosacea] – corola com ornamenta-ção sob forma de rosa, com cinco pétalas de unha curta e lobo arredondado.

dialiPétalaS E zigoMorfaS

orquidiforme [l. orchid; formae, ‘forma’] – co-rola com três pétalas, sendo duas laterais e uma mediana, denominada labelo.

papilionada [l. papilio, ‘borboleta’; + suf. ada, ‘provido de’] – corola provida de cinco pétalas desiguais, sendo uma superior, a maior, cha-mada estandarte ou vexilo, duas menores late-rais, denominadas alas e duas inferiores, mais internas, denominadas carena.

gaMoPétalaS E aCtinoMorfaS

campanulada [l. campanula, ‘pequeno sino’;+ suf. ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas formam um sino, com tubo alargando-se rapi-damente na base.

hipocrateriforme [tax. Hippocratea, ‘Hipó-crates’; formae, ‘forma’] – corola de tubo comprido, porém se alargando rapidamente na porção superior e projetando um limbo plano.

infundibuliforme [l. infundibulum, ‘funil’; for-mae, ‘forma’] – corola com aspecto de funil, afunilada.

rodada [l. rota, ‘roda’; + suf. ada, ‘provido de’] – corola com tubo curto e limbo plano e circular.

tubulosa [l. tubulu, ‘pequeno tubo’; + suf. ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas se mostram concrescidas, formando uma espécie de tubo, com lobos curtos ou quase ausentes.

urceolada [l. urceolus, ‘pequeno jarro’; + suf. ado, ‘provido de’] – corola em forma de urna, com tubo ligeiramente alargado, estreitando--se na porção superior.

gaMoPétalaS E zigoMorfaS

digitaliforme [l. digitale, ‘relativo a dedo’; for-mae, ‘forma’] – corola formada por pétalas concrescidas, assumindo um aspecto de um dedal ou dedo de luva.

labiada [l. labiu, ‘lábio’; + suf. ada, ‘provido de’] – corola cujas peças formam como que um ou dois lábios.

ligulada [l. ligula, ‘pequena língua’; + suf. ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas se fundem numa só, que se apresenta em forma de língua e com o ápice denteado.

personada [l. personata, ‘que tem formato de máscara’] – corola com dois lábios justapostos e um prolongamento do lábio inferior, que fe-cha sua abertura.

ca

pít

ulo

2

22androCEu

O androceu é o verticilo masculino de repro-dução de uma flor bissexual, incluso na parte interna e, comumente, entre os verticilos de proteção. É formado por um conjunto de esta-mes, órgãos especialmente modificados da fo-lha, cuja função é produzir os grãos de pólen.

O estame é uma unidade de reprodução do androceu. Compreende três porções distintas: filete, conectivo e antera. O filete é uma espé-cie de haste, que serve para sustentar a antera. Apresenta diversas formas e tamanhos, mas geralmente o filete é cilíndrico ou levemente achatado. O conectivo é uma espécie de teci-do pouco evidente, muitas vezes, inconspícuo, que une o filete à antera. A antera, por sua vez, é a porção dilatada do estame, geralmen-te formado por duas porções denominadas te-cas, nas quais são produzidos, armazenados e liberados os grãos de pólen. Em razão disso, as anteras são denominadas de microsporângios ou gametângios, ou seja, estruturas masculi-nas de reprodução da flor. Esse processo de formação de grãos de pólen, também chama-dos de esporos, é conhecido como microspo-rogênese ou gametogênese masculina.

Os estames se encontram nas flores, de forma homogênea ou variada. Estames do mesmo tamanho identificam um androceu homodí-namo, contrário a androceu heterodínamo, formado por estames de tamanhos variados. Ainda, flores com apenas quatro estames, sen-do dois maiores e dois menores, identificam um androceu didínamo ou tetradínamo numa flor com seis estames, sendo quatro maiores e dois menores.

O androceu também pode ser classificado com relação à soldadura dos estames. Estames li-vres entre si caracterizam um androceu dialis-têmone em oposição a androceu gamostêmo-ne, cujos estames apresentam filetes unidos entre si, formando feixes.

Ainda, os estames podem ser desenvolvidos e ultrapassar os limites da flor, sendo então cha-mados de exsertos, enquanto que flores, que protegem totalmente os estames, caracteri-zam estes como inclusos.

ginECEu

O gineceu é o verticilo feminino de reprodução presente em uma flor bissexual ou unissexual feminina. Compreende um conjunto de car-pelos, que vão formar um ou mais pistilos. O gineceu localiza-se na porção interna da flor e geralmente se encontra protegido pelos verti-cilos do cálice e da corola. Sua função é prote-ger os óvulos até sua fecundação, quando, en-tão, participa diretamente do desenvolvimento e da formação do fruto.

O pistilo compreende três estruturas funda-mentais: ovário, estilete e estigma. O ovário é a porção basal do gineceu, geralmente dilata-da, que delimita um ou mais lóculos e onde se encontram os óvulos. O estilete é a porção tubular, mais ou menos alongada, que segue em continuidade com o ovário. É o canal por onde passa, internamente, o tubo polínico. O estigma é a porção superior do gineceu, ge-ralmente dilatada em relação ao estilete e que recebe o pólen.

Com relação à soldadura dos carpelos, o ová-rio pode ser dialicarpelar ou apocárpico, ou seja, constituído de carpelos livres, formando tantos pistilos quantos forem os carpelos livres e gamocarpelar ou sincárpico, ou seja, consti-tuído de carpelos soldados entre si, formando um único pistilo.

Quanto ao número de carpelos, o gineceu pode ser uni, bi, tri ou pluricarpelar, respecti-vamente com um, dois, três ou mais carpelos.

O ovário, como dito, é a porção que encerra os óvulos. Estes, por sua vez, localizam-se em cavidades denominadas lóculos. Com relação ao número dessas cavidades, o ovário pode ser uni, bi, tri ou plurilocular, respectivamente com um, dois, três ou mais lóculos. Por fim, com relação à posição do ovário na flor, este pode ser súpero, quando se encontra acima dos verticilos de proteção, i. é., cálice e corola, semi-ínfero, quando se encontra parcialmente mergulhado no receptáculo, ou seja, quando os verticilos de proteção encontram-se em tor-no do ovário, e ínfero, quando se encontra to-talmente mergulhado no receptáculo, estando os verticilos de proteção acima dele.

ca

pít

ulo

2

23

ExErCÍCioS dE aPrEndizagEM

1. Com base no texto acima, responda as se-guintes questões:

a) O que são folhas e qual sua constitui-ção básica?

b) O que você entende por folha incom-pleta?

c) Qual o diagnóstico principal de uma fo-lha séssil?

d) Como você classifica, quanto à face, uma folha simples?

e) Classifique uma folha simples quanto à nervação.

f) Classifique uma folha simples quanto à consistência.

g) Com base na morfologia da lâmina, liste aleatoriamente três tipos básicos e diferencie com base em seus principais atributos.

h) Caracterize uma lâmina cuja margem é do tipo denteada.

i) Caracterize uma lâmina cuja base é do tipo cordada.

j) O que são folhas compostas? Justifique seus atributos com relação a uma folha simples.

l) O que é flor e de que forma esta estrutu-ra está relacionada com a folha?

m) Partindo de um nó caulinar, quais as principais estruturas componentes de uma flor típica?

n) Que diferenças existem entre pedúncu-lo e pedicelo?

o) O que são brácteas florais e qual a sua principal importância?

p) Qual o principal papel do receptáculo floral?

q) O que são verticilos florais e quais são seus principais tipos?

r) O que é cálice e por quais estruturas este é formado?

s) O que é corola e por quais estruturas este é formado?

t) Com relação à presença do perianto, como as flores podem ser classificadas?

u) O que é o androceu e de que é consti-tuído?

v) Identifique e ilustre as principais partes componentes de um estame.

x) O que é o gineceu e como este é for-mado?

z) Identifique e ilustre as principais por-ções que compõem o pistilo.

2. Acesse o site <http://www.herbario.com.br/cie/universi/folha.htm>, identifique no texto as principais modificações que são evidenciadas na estrutura e na função da folha e responda as seguintes questões:

a) Cite, pelo menos, três modificações fo-liares apresentadas por certos grupos de planta.

b) O que são espinhos? Cite, pelo menos, um grupo de plantas que apresenta esse tipo de estrutura.

c) O que são brácteas? Qual a relação das brácteas com determinados aspectos re-produtivos dos vegetais, a exemplo da po-linização? Justifique.

3. Acesse o site <http://www.nucleodeapren-dizagem.com.br/botanica2.htm> e pro-ceda com base nas informações a seguir:

a) Localize as seguintes ilustrações: (i) pétala, sépala e receptáculo numa rosa;

ca

pít

ulo

2

24(ii) flor dialipétala e trímera. Compare as duas ilustrações e responda: Com relação à presença e características dos verticilos florais, como se comporta uma flor típica de dicotiledônea em re-lação a uma flor típica de monocotiledô-nea? Justifique sua resposta.

rEfErênCiaSJUNIOR, R.; ANDRADE, R. Atlas fotográfico de Botânica. Disponível em: http://www.nu-cleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm. Acesso em: 15/07/2007.

LEAF ARCHITECTURE WORKING GROUP. Ma-nual of leaf architecture: morphological des-cription of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms. Washing-ton, DC: Department of Paleobiology, Smith-sonian Institution, 1999. 67p.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Gua-nabara Koogan. 830 p.

REIS, C.M.G. Morfologia floral – Angiospér-micas. Disponível em: http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/mor-fologia.html. Acesso em: 12/07/2007.

VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora UFV, 2005. 124p.

ca

pít

ulo

3

25

Morfologia ExtErna do fruto E SEMEntE

oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS

• Conceituar os principais termosmorfo-lógicos relacionados aos frutos e às se-mentes;

• Identificarosdiferentestiposmorfológi-cos dos frutos e sementes;

• Desenvolver atividades que envolvam aapreensão do conhecimento sobre a mor-fologia externa dos frutos e sementes;

• UsaraInternetparapesquisartemasdeinteresse na Morfologia Vegetal;

• Refletircriticamentedeformainterdisci-plinar.

introduÇÃo

O fruto é uma estrutura presente em todas as Angiospermas, resultado da fecundação do ovário da flor, protegendo as sementes durante todo o período de amadurecimen-to; em termos mais práticos, o fruto é qual-quer estrutura portadora de sementes.

O fruto se origina a partir do momento em que os óvulos da flor são fecundados pelo tubo polínico dos grãos de pólen (ver ciclo

Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 hProf. Victor Peçanha de Miranda CoelhoProf. Gilberto Dias AlvesProfa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel

ca

pít

ulo

3

26de vida das Angiospermas, capítulo II). Neste momento, as paredes do ovário, formadas por uma série de tecidos, iniciam um crescimento acompanhado de modificações desses tecidos, sendo estes influenciados por hormônios ve-getais que interferem na estrutura, consistên-cia, cores e sabores, dando origem ao fruto.

Os frutos mantêm-se fechados durante todo o seu desenvolvimento, preservando, desta for-ma, a sua função de proteção das sementes. Quando estas estão prontas para germinar, os frutos amadurecem e podem ou não se abrir para facilitar a liberação das sementes ou tor-nam-se comestíveis para a ingestão pelos ani-mais, principais dispersores das sementes.

Os frutos dispersam-se de várias maneiras. Frutos carnosos podem ser comestíveis, e suas sementes, liberadas pelo trato digestório dos animais, ou caem diretamente sobre o solo. Outros frutos liberam as sementes de forma explosiva, lançando-as a grandes distâncias. Frutos mais simples, geralmente sem suculên-cia ou atrativos de coloração ou sabor, podem desenvolver ornamentos ou acessórios na sua parede no sentido de, incidentalmente, agar-rarem-se à pelagem ou penugem de mamí-feros e aves e, desta forma, dispersarem-se a grandes distâncias. E, ainda, há frutos provi-dos de pêlos ou alas, que flutuam ao vento ou são carregados pela água antes de atingirem o solo.

Os frutos são bastante variados e, com base em diversos critérios, extremamente importan-tes na classificação dos vegetais. A classifica-ção adotada neste capítulo segue a proposta de Barroso et al. (1999).

fruto MúltiPloO fruto múltiplo é aquele originado do de-senvolvimento do gineceu apocárpico de uma flor. De acordo com Barroso et al. (1999), es-tão aqui incluídos não só aqueles frutos que se originam de um típico gineceu apocárpico, como a pinha (Annona squamosa) e a gra-viola (Annona muricata), p.ex., mas também aqueles frutos que se originam de um gine-ceu apocarpóide, ou seja, aquele gineceu cujos carpelos se apresentam levemente unidos em

suas porções basais ou terminais, estando as demais porções livres entre si, constituindo uma apocarpia secundária.

Os frutos múltiplos compreendem os três se-guintes subtipos:

(i) fruto múltiplo livre, cujos frutículos, livres entre si, ficam dispostos sobre um receptá-culo plano ou ligeiramente convexo;

(ii) fruto múltiplo cupuliforme, cujos frutículos ficam dispostos sobre o receptáculo urceo-lado ou campanulado, como a rosa (Rosa sp.), p.ex.

(iii) fruto múltiplo estrobiliforme, cujos frutí-culos, mais ou menos concrescidos ou li-vres entre si, formando um sincarpo, ficam dispostos sobre um receptáculo piramidal, cônico ou cilíndrico, como a pinha, p.ex.

Os frutículos podem ser deiscentes (folículos) ou indeiscentes (nucóides, bacóides ou dru-póides), com uma ou mais sementes.

fruto SiMPlESO fruto simples é aquele originado do desen-volvimento do gineceu cenocárpico (sincárpi-co, paracárpico ou lisicárpico) ou monômero de uma flor. Dentre os frutos desenvolvidos de um gineceu monômero, citam-se os das Leguminosae (família de dicotiledôneas, que produzem legumes como frutos) e Lauraceae (família da canela), p.ex. Frutos originados de um gineceu paracárpico são os bacóides, que caracterizam os maracujás (Passiflora spp.), p. ex. Como exemplo de fruto originado de um gineceu lisicárpico, o mais evidente é o teofras-tídio, um tipo de fruto bacóide encontrado na família Theophrastaceae.

Os frutos simples podem ser secos ou carno-sos, deiscentes ou indeiscentes, monospermos ou polispermos. De acordo com Barroso et al. (2004), os frutos simples encontrados nas di-cotiledôneas são os seguintes:

1. folÍCulo

É aquele originado do ovário súpero, monocar-pelar, com uma ou mais sementes, aberto na ma-turação pela separação dos bordos carpelares.

ca

pít

ulo

3

27É frequentemente encontrado fazendo parte dos frutos múltiplos deiscentes, como os de Xylopia spp. e Anaxagorea spp., ambos da fa-mília Annonaceae.

Quanto à forma, os folículos podem ser ovói-des, obovóides, globosos, turbinados, lanceo-lados, torulosos, etc. Quanto à ornamentação, podem ter superfície lisa ou equinada. O pe-ricarpo geralmente é seco, mas há casos em que se apresenta carnoso. As sementes podem ter endosperma ou não, ser ariladas ou aladas, miméticas, com pleurograma em forma de U ou amplo, fechado.

As famílias que apresentam este tipo de fru-to são: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Conna-raceae, Leguminosae-Caesalpinioideae p.p., Leguminosae-Faboideae p.p., Leguminosae--Mimosoideae p.p., Myristicaceae, Proteaceae, Ranunculaceae e Sterculiaceae.

2. lEguME

É aquele originado do ovário súpero, unicarpe-lar, deiscente no ponto de junção das bordas do carpelo e na região dorsal, sobre a nervura mediana, formando duas valvas.

O legume é encontrado, apenas, na família Le-guminosae, em muitos representantes das três subfamílias, sendo o fruto mais característico desse grupo de plantas.

Quanto à forma, os legumes podem ser lan-ceolados, lineares, oblongos, elípticos, compri-midos, globosos, elipsóides, ovóides ou torulo-sos. As bordas podem ser finas ou espessadas, e as valvas podem ser ou não atravessadas na face interna, por falsos septos transversais. O pericarpo do legume pode ser seco ou, mais raramente, carnoso e ter textura papirácea, co-riácea ou lenhosa.

Os legumes podem ser sésseis ou estipitados. Pela persistência do estilete, podem apresentar rostro curto ou longo e terem de uma a muitas sementes dispostas nas placentas marginais.

Derivam-se dos legumes os seguintes tipos de frutos: legume samaróide, criptossâmara, crip-tolomento, lomento, craspédio, sacelo, lomen-to drupáceo, legume bacóide e legume nucói-de, detalhados logo a seguir.

3. lEguME SaMaróidE

É o fruto seco, indeiscente, plano e comprimi-do, adaptado à dispersão anemocórica e com uma ou poucas sementes, como os frutos de Bowdichia, p.ex. Difere da sâmara (detalhado mais adiante), porque o núcleo seminífero e a porção aliforme não são bem delimitados.

4. CriPtoSSâMara

É o fruto caracterizado pelo fato de o pericar-po apresentar duas porções distintas, uma ex-terna, que se separa em duas valvas distintas ou se rompe irregularmente, e uma interna, indeiscente, membranácea ou coriácea, que aloja uma única semente, a exemplo de Am-burana, Pterodon, Schizolobium, Sclerolobium e Tachigalia.

5. CriPtoloMEnto

É o fruto caracterizado pela diferenciação do pericarpo em duas partes distintas, uma ex-terna, deiscente, bivalvar, de textura coriácea, e uma interna, indeiscente, membranácea ou papirácea, que se segmenta em artículos mo-nospermos e corresponde ao endocarpo. São exemplos de criptolomento os frutos de Mela-noxylon braunia, Pithecellobium e Plathymenia.

6. SaCElo

É um fruto derivado do craspédio pela redução do fruto a um só artículo de forma oval, com abertura transverso-apical da borda do carpelo que, ao se abrir, forma um réplum curto e ca-duco. É encontrado reunido em glomérulos e, e.g., tem a superfície externa setosa, sendo ca-racterísticos de Mimosa acerba e M. meticulosa.

7. loMEnto druPáCEo

É o fruto indeiscente, com epicarpo e mesocar-po contínuos e endocarpo articulado. Os artí-culos monospermos, indeiscentes e de consis-tência óssea ou coriácea, são liberados após a decomposição do mesocarpo. São frutos alon-gados, cilíndricos ou tetrangulares, de consis-tência carnosa, quando frescos, e endurecidos, quando secos. Caracteriza os frutos de Cassia subg. Fistula.

ca

pít

ulo

3

288. lEguME BaCóidE

É o fruto indeiscente com mesocarpo carnoso, caracterizando uma adaptação do pericarpo à dispersão zoocórica.

9. lEguME nuCóidE

É o fruto indeiscente ou tardiamente deiscen-te, com pericarpo seco. O mesocarpo, quan-do distinto, apresenta-se lenhoso-fibroso ou fibroso-esponjoso, sem nunca mostrar dife-renciação em polpa típica. O legume nucóide distingue-se da núcula por ser um fruto sem-pre oligospermo ou polispermo.

10. CáPSula SEPtiCida

É o fruto originado do ovário súpero ou ínfe-ro, formado de dois ou mais carpelos e carac-terizado como um sincarpo, no qual a união dos carpelos não se encontra completamente firmada. Quando o fruto está maduro, os car-pelos separam-se em seus pontos de junção, ocorrendo, a seguir, uma abertura de cada um deles na linha ventral de sutura, e o eixo semi-nífero permanece como coluna, no centro da cápsula. A separação dos carpelos pode ocor-rer da base do fruto para o ápice, como em Aristolochia (Aristolochiaceae), p.ex., ou do ápice para a base, como ocorre na maioria. Em geral, as cápsulas septicidas são polispermas, sendo poucas oligospermas.

As famílias que apresentam esse tipo de fruto são: Aristolochiaceae, Buddlejaceae, Cunonia-ceae, Elatinaceae, Gesneriaceae, Guttiferae, Linaceae, Loganiaceae, Ochnaceae, Polemo-niaceae, Rhizophoraceae. Rubiaceae p.p., Saxi-fragaceae, Scrophulariaceae p.p., Solanaceae, Sterculiaceae, Theaceae p.p. e Trigoniaceae.

11. CáPSula loCuliCida

11.1. Cápsula loculicida propriamente dita

É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, sincárpico, formado por dois ou mais carpelos, com poucos ou muitos óvulos. Caracteriza-se pela deiscência ao longo da nervura média, no dorso do carpelo, formando-se tantas valvas quantos forem os carpelos que compõem o fruto. Cada valva é constituída de duas meta-

des de dois carpelos adjacentes e, na maioria dos casos, é percorrida, na sua porção media-na, por uma linha saliente, que representa os restos dos septos ou das placentas.

Alguns frutos, considerados como cápsula locu-licida, por apresentarem caracteres marcantes de deiscência, embora divirjam muito daque-las encontradas nas cápsulas loculicidas pro-priamente ditas, foram desmembrados do tipo fundamental, criando-se para eles nomes mais apropriados, como cápsula rimosa, cápsula rúptil, cápsula ringente e cápsula circundante.

As famílias que apresentam este tipo de fruto são: Acanthaceae, Balsaminaceae, Bignoniace-ae, Bixaceae, Bombacaceae, Caryophyllaceae, Cistaceae, Clethraceae, Cochlospermaceae, Cucurbitaceae, Droseraceae, Elaeocarpaceae, Flacourtiaceae, Hydrophyllaceae, Lythrace-ae, Malvaceae, Melastomataceae, Meliaceae, Molluginaceae, Moringaceae, Passifloraceae p.p., Polemoniaceae, Rubiaceae p.p., Salicace-ae, Sapindaceae, Scrophulariaceae p.p., Tama-ricaceae, Theaceae p.p., Tiliaceae, Turneraceae, Violaceae e Vochysiaceae p.p.

11.2. Cápsula rimosa

É o fruto originado do ovário súpero ou ínfe-ro, composto de dois ou mais carpelos, com deiscência loculicida, mantendo-se, porém, os carpelos presos ao eixo central do fruto, sem formar valvas independentes. Ocorre em Oxa-lidaceae, Polygalaceae p.p., Rubiaceae p.p. e Vochysiaceae p.p.

11.3. Cápsula rúptil É o fruto originado do ovário com posição me-diana, bicarpelar, com espaço central amplo devido à atrofia dos septos em suas porções medianas, ficando persistente, apenas, o eixo central com as sementes. O pericarpo é mem-branáceo, hialino. As sementes são comprimi-das, e.g. marginadas e sem endosperma.Ocorre apenas em Cuphea (Lythraceae).

11.4. Cápsula folicular

É o fruto originado do ovário súpero, represen-tando adaptações de uma cápsula loculicida, de uma síliqua ou de um tipo bacóide.

ca

pít

ulo

3

29Ocorre em Spathodea (Bignoniaceae) e em es-pécies de Capparis (Capparaceae).

Em Spathodea, o fruto, com pericarpo seco, apresenta deiscência apenas num dos lóculos e expõe o eixo seminífero largo (originado de placentação axial) com sementes aladas, dis-postas imbricadamente. O fruto aberto é cim-biforme. Em Capparis, o fruto é toruloso, com longo ginóforo, pericarpo carnoso, amarelado, de pouca espessura, e tardiamente deiscente. Abre-se numa das suturas do fruto bicarpelar, sobre a placenta parietal-marginal, expondo a superfície interna, vermelha, do pericarpo e as sementes com sarcotesta carnosa e alva, pên-dulas das duas placentas.

11.5. Cápsula ringente

É o fruto originado do ovário súpero, bicar-pelar. É mais ou menos orbicular, levemente comprimido, e sua abertura dá-se no ápice do fruto, na junção dos dois carpelos, em curta extensão, ficando a cápsula semi-aberta.

É o tipo específico de Mollia (Tiliaceae), Mi-treola e Mostuea (Loganiaceae) e de espécies de Veronica (Scrophulariaceae) e Oldenlandia (Rubiaceae).

11.6. Cápsula circundante

É o fruto originado do ovário ínfero, bicarpelar. Pode ser globoso ou comprimido, arredonda-do. A deiscência loculicida dá-se no contorno do fruto.

Ocorre em Rubiaceae p.p. (Gleasonia, Henri-quezia, Molopanthera e Simira p.p.).

11.7. Bertolonídio

É o fruto originado de um ovário súpero, tri-quetro, com as três deiscências loculicidas somente na porção superior, o que implica, conseqüentemente, que elas só podem ser vis-tas de cima, de onde aparentam um aspecto radial.

É um tipo de cápsula com características bem particulares, encontrado, até o momento, nas Melastomataceae.

12. CáPSula tuBuloSa

É o fruto originado de um ovário súpero ou ín-fero, com dois ou mais carpelos, que são con-crescidos em tubo até quase o ápice do fruto, constituindo uma espécie de urna, onde se alojam as sementes. A deiscência dá-se loculi-cidamente, na porção médio-superior do fruto ou, mais frequentemente, só na região apical, formando-se lobos curtos ou dentes. São sub-tipos da cápsula tubulosa os seguintes frutos: cápsula rompente, velatídio, cápsula lobada, cápsula dentada, cápsula septífraga, síliqua e silícola, cápsula poricida, cápsula circuncisa ou pixídio e cerastium.

12.1. Cápsula rompente É o fruto tubuloso com rompimentos irregula-res da parede. O pericarpo propriamente dito pode apresentar deiscências loculicida e sep-ticida basais ou apicais, apenas loculicida ou loculicida e rompimentos transversais.

Ocorre em Begoniaceae, Marcgraviaceae, Menyanthaceae, Onagraceae e Portulacaceae.

12.2. Velatídio

É o fruto tubuloso cuja deiscência só atinge a parede do pericarpo propriamente dita (pare-de ovariana), ficando o hipanto inteiro. A deis-cência é tipicamente loculicida e pode ou não ser acompanhada de deiscência septífraga.

Ocorre em muitos representantes de Melasto-mataceae.

12.3. Cápsula lobada

É o fruto originado de um ovário ínfero ou sú-pero, com deiscência loculicida, que só atinge a porção apical do fruto, formando-se lobos cur-tos. A placentação pode ser axial ou parietal.

Ocorre em representantes de Campanulaceae, Cucurbitaceae, Loasaceae, Theaceae e Tiliaceae.

12.4. Cápsula dentada

É o fruto originado de um ovário súpero com dois ou mais carpelos, cujos septos, no desen-volvimento do ovário, vão-se atrofiando nas

ca

pít

ulo

3

30porções medianas, só restando deles, no final do desenvolvimento, o eixo central placentí-fero, o que dá a impressão de uma placenta central livre. O pericarpo, neste tipo de fruto, é muito fino, membranáceo e, muitas vezes, hia-lino. A abertura loculicida ocorre por meio de dentes apicais. Ocorre em Cerastium e Silene (Caryophyllaceae).

12.5. Cápsula septífraga

É o fruto que tanto pode originar-se de um ovário súpero como de um ovário ínfero, cuja deiscência se dá sobre os septos, ao longo do dobramento dos carpelos, ficando intacta a coluna seminífera. Em certos casos, a coluna seminífera pode sofrer rompimento em sua porção basal, de modo que ela se desprende, juntamente com as valvas.

Ocorre nas famílias Bignoniaceae, Convolvulace-ae, Guttiferae p.p., Marcgraviaceae, Meliaceae, Rubiaceae p.p., Sapindaceae e Solanaceae p.p.

12.6. Síliqua e silícola

São frutos originados de ovário súpero, bi-carpelar, com espaço central não dividido em lóculos, com placentação parietal-marginal. Na maturação, por deiscência septífraga, se-param-se duas valvas a partir da base do fruto em direção ao ápice. As placentas marginais espessadas e as bordas dos carpelos consti-tuem o réplum, onde se situam as sementes.

É o tipo encontrado em Capparaceae p.p. (Cle-ome, Dactylaena e Physostemon) e Cruciferae.

12.7. Cápsula poricida

É o fruto originado de ovário súpero, de dois ou mais carpelos, cuja deiscência se dá por meio de poros. Não se pode dizer que as sementes, em todos os casos, se libertam através dessas aberturas. Em Apeiba (Tiliaceae) e Bertholle-tia excelsa (Lecythidaceae), p.ex., o orifício do pericarpo não tem dimensões suficientes para permitir a saída das sementes.

Ocorre em Lecythidaceae p.p. (Bertholletia ex-celsa), Papaveraceae (Argemone e Papaver), Scrophulariaceae p.p. (Linaria, Anthirrhinum e Maurandya) e Tiliaceae p.p. (Apeiba).

12.8. Cápsula circuncisa ou pixídio

É o fruto originado de um ovário súpero ou ín-fero, caracterizado pela deiscência transversal, que divide o fruto em duas porções distintas, uma urna e um opérculo.

Caracteriza os frutos de Aizoaceae p.p. (Sesuvium), Amaranthaceae p.p. (Ama-ranthus e Celosia), Lentibulariaceae p.p. (Genlisea), Oleaceae p.p. (Menodora), Planta-ginaceae (Plantago), Portulacaceae p.p. (Portu-laca), Primulaceae p.p. (Anagallis) e Rubiaceae p.p. (Mitracarpus).

12.9. Cerastium

É o fruto originado de um ovário súpero, bicar-pelar. Quando jovem, apresenta-se como es-trutura provida de rostro longo ou curto com superfície lisa. Na maturação, a porção exter-na, fina e lisa, correspondendo ao exocarpo, rompe-se em valvas regulares, que acabam por se desprenderem da porção interna, lenhosa, correspondente ao endocarpo.

É o tipo encontrado em Martyniaceae.

13. ESQuizoCarPáCEo

É o fruto formado de dois ou mais carpelos, originados de ovário súpero ou ínfero, com placentação axial, que se decompõe longitudi-nalmente, na maturação, em unidades de dis-persão, tantas quantas são os carpelos compo-nentes. Difere das cápsulas septicidas, porque, nestas, geralmente, uma porção basal ou api-cal dos carpelos sempre unida ao receptáculo.

Os esquizocarpáceos dividem-se em microba-sarium, regmídio, samarídio e cocas ou meri-carpos.

13.1. Microbasarium

É o fruto originado de um ovário ínfero, bi-carpelar, bilocular, com lóculos monospermos e indeiscentes. Na maturação, cada lóculo do fruto separa-se da coluna central (carpóforo), a partir da base, mantendo-se presos a ela, no ápice, por algum tempo. Seus pontos de junção são planos e recebem o nome de face comissural.

ca

pít

ulo

3

31Ocorre, e.g., nas Umbelliferae e em Machao-nia, nas Rubiaceae.

13.2. Regmídio

É o fruto constituído de cinco carpelos de posi-ção superovariada, cujos estiletes são concres-cidos em coluna mais ou menos longa, deno-minada rostro. Quando os tecidos estão secos, os carpelos separam-se do eixo central do fru-to, mantendo-se, porém, presos a ele por suas bases e pelos ápices dos estiletes. Cada carpelo ou mericarpo se abre longitudinalmente por uma fenda, mas as sementes ficam impedidas de sair por uma projeção na base da coluna central. Ocorre em Geraniaceae.

13.3. Samarídio

É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, na maioria dos casos tricarpelar, e em menor proporção, bicarpelar, com três lóculos unio-vulados. Às vezes, dois carpelos de um grupo de três podem abortar, ficando o fruto reduzi-do a uma unidade de dispersão.

Os samarídios caracterizam-se pela formação de uma asa dorsal ou lateral em cada um dos carpelos.

As famílias que apresentam este tipo de fruto são Malpighiaceae p.p., Rhamnaceae p.p., Ru-taceae p.p., Sapindaceae p.p. e Zygophyllaceae.

13.4. Cocas ou mericarpos

São frutos originados de um ovário súpero ou ínfero, deiscentes ou indeiscentes, de dois, três ou mais carpelos, monospermas a oligosper-mas, raro polispermas, com textura coriácea, lenhosa, escariosa ou carnosa. As unidades de dispersão são globosas, ovóides, oblongas, pi-ramidais e turbinadas, dentre outras formas.

Ocorre nas Euphorbiaceae p.p., Hippocrate-aceae, Malpighiaceae p.p., Malvaceae p.p., Rhamnaceae p.p., Rubiaceae p.p., Sapindace-ae p.p., Tropaeolaceae, Verbenaceae e Zygo-phyllaceae.

14. artroCarPáCEo

É o fruto que se define pela formação de uni-dades de dispersão originadas por divisão lon-

gitudinal ou transversal de um carpelo. Com-preende três subtipos: lomento, craspédio e carcerulídio.

14.1. Lomento

É o fruto cujo pericarpo se decompõe em ar-tículos transversais monospermos. Os artículos podem ser deiscentes ou indeiscentes e apre-sentar bordas paralelas entre si, formando ar-tículos tetragonais, ou bordas sinuosas, com artículos arredondados. É encontrado em al-guns gêneros de Faboideae e, em apenas, um gênero de Caesalpinioideae (Lophocarpinia).

14.2. Craspédio

Assim como ocorre com o lomento, o craspé-dio típico é caracterizado pela fragmentação transversal do pericarpo em artículos monos-permos, mas a fragmentação não atinge as bordas do carpelo, que ficam inteiras e persis-tentes, como uma moldura vazia, e constituem o réplum. É encontrado na maioria das espé-cies do gênero Mimosa e em algumas espécies de Desmodium e Stylosanthes, dentre alguns outros táxons de Leguminosae.

14.3. Carcerulídio

É o frutículo monospermo, conhecido como núcula, formado por divisão longitudinal dos dois carpelos que constituem o ovário.

Ocorre nas Boraginaceae, Labiatae e Verbenace-ae p.p. (Clerodendrum, Glandularia e Verbena).

15. nuCóidE

É o fruto indeiscente, formado de 1-2 carpe-los, raro mais, com pericarpo seco, não dife-renciado nas três camadas típicas, exocarpo, mesocarpo e endocarpo, de consistência firme coriácea, lenhosa ou membranácea. Possui for-mas variadas, sendo a superfície do pericarpo lisa, pilosa, cerdosa ou equinada. Subdividem--se em: sâmara, betulídio, aqüênio, núcula e nucáceo.

15.1. Sâmara

É o fruto monocarpelar ou pseudomonocar-pelar por atrofia de um carpelo, monosper-

ca

pít

ulo

3

32mo, nos casos mais típicos, com projeções alares desenvolvidas de parede ovariana (ovário súpero). As podem contornar o nú-cleo seminífero e localizarem-se nas extremi-dades dele ou apenas numa de suas extre-midades.

Ocorre em Anacardiaceae (Schinopsis), Bom-bacaceae (Cavanillesia), Casuarinaceae (Ca-suarina), Celastraceae (Austroplenckia), Le-guminosae p.p., Phytolaccaceae (Gallesia), Polygalaceae (Monnina, Securidaca), Rutace-ae (Spathelia), Ulmaceae (Phyllostylon brasi-liensis).

15.2. Betulídio

É o fruto originado de um ovário ínfero, provi-do de asas derivadas de expansões do hipanto. O pericarpo é e.g. de textura lenhosa ou co-riácea, e duas ou mais alas têm consistência firme.

Ocorre em Combretaceae (Combretum, Cono-carpus e Terminalia) e Cucurbitaceae p.p. (Pte-ropepon).

15.3. Aqüênio

É o fruto originado de um ovário ínfero, bicar-pelar, monospermo, com espaço central não dividido em lóculos e modificações do cálice em papus piloso ou aristado.

Ocorre em Calyceraceae, Compositae, Dipsa-caceae e Valerianaceae.

15.4. Núcula

É o fruto originado de um ovário e.g. sú-pero, raro ínfero, com um a dois carpelos e frequentemente monospermo. Com certa regularidade, apresenta adaptações para a dispersão pelo vento, água ou animais. Essas adaptações apresentam-se como acrescên-cias ou modificações na estrutura do cálice, que pode tornar-se colorido e carnoso na frutificação ou pela adaptação do invólucro floral, que se torna capaz de formar uma câ-mara de ar e proporcionar ao fruto a capa-cidade de flutuar, adaptando-o à dispersão pela água.

Morfologia da SEMEntEDepois da fecundação, os tegumentos do óvulo transformam-se em coberturas das se-mentes. Em geral, o tegumento externo, ou primina, dá origem à testa, e o interno, ou secundina, forma o tegma das sementes. Em muitos casos, porém, o tegumento interno é absorvido, e somente a primina diferencia-se em testa ou em testa e tegme.

As sementes nem sempre apresentam uma testa e um tegme bem distintos. Frequente-mente, na maturidade, os tegumentos se con-fundem num só, ou um integumento divide-se em várias lâminas.

Nas Leguminosae, as sementes são comprimi-das ou não, com funículos curtos ou longos, com ou sem formação de arilo. O hilo é basal ou mediano, circular ou elíptico. Certos gêne-ros das Faboideae caracterizam-se pela apre-sentação de hilo alongado no sentido vertical ou contornando quase toda a borda da semen-te. O endosperma, na semente madura, pode estar presente ou ausente. O embrião é reto ou mais ou menos reniforme, com cotilédones plano-convexos, planos, orbiculares, sagitados ou assimétricos, com eixo hipocótilo-radícula curto ou mais ou menos longo, reto ou infleti-do em maior ou menor grau. Sementes bicolo-res, denominadas miméticas, são encontradas em Pithecellobium, Abrus, Ormosia, Erythrina, Rynchosia, etc. Sobre a testa das Minosoideae, e.g., há uma linha em forma de U, denomina-da pleurograma hipocrepiforme. Nas Caesalpi-nioideae, em espécies de Cassia subg. Senna, as sementes também têm pleurograma, que é fechado e se apresenta como porção mais escura que o restante da testa, disposto nas superfícies dorsal e ventral ou nos lados das sementes.

ExErCÍCioS dE aPrEndizagEM

1. Com base no texto acima, responda as se-guintes questões:

ca

pít

ulo

3

33a) Conceitue o termo fruto.

b) De forma geral, como os frutos se dis-persam?

c) Defina o termo ‘fruto múltiplo’.

d) Caracterize o termo ‘fruto simples’.

e) Quais os principais tipos de frutos simples?

f) O que são folículos?

g) O que são legumes? Em que grupo de plantas são mais característicos?

h) Quais as diferenças entre um legume ba-cóide e um legume nucóide?

i) Caracterize os subtipos de cápsula lo-culicida.

j) O que vem a ser um cerastium?

k) Defina um fruto esquizocarpáceo e ca-racterize seus principais subtipos.

l) O que é um fruto artrocarpáceo?

m) O que são sâmaras e em que grupos de plantas, este tipo de fruto ocorre?

n) Caracterize o termo aqüênio.

o) Descreva, de acordo com o que você aprendeu, o processo de formação das se-mentes.

2. Acesse o site <http://www.nucleodeapren-dizagem.com.br/botanica2.htm> e pro-ceda com base nas informações a seguir:

a) Localize as seguintes ilustrações: (i) formação do fruto I; (ii) formação do fruto II; (iii) formação do fruto III. Observe as ilustrações e responda: Com base em que mecanismo, a formação do fruto tornou-se possível?

rEfErênCiaSCom o intuito de complementar o aprendiza-do, alguns sites destinados ao estudo de órgãos florais encontram-se disponíveis na internet e merecem o seu acesso. Lembrando que este capítulo segue a classificação adotada por Bar-roso et al. (1999), é possível que algumas di-ferenças com relação à nomenclatura do fruto sejam observadas. Aproveite essas eventuais di-ferenças tipológicas e compare seus conceitos.

Atlas Fotográfico de Botânica. http://www.nu-cleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm, com fotografias de tipos variados de frutos.

A Systematic Treatment of Fruits Types. http://www.worldbotanical.com/fruit_types.htm, em inglês, mas de excelente conteúdo e que fornece uma visão geral sobre os principais tipos de fruto nas mais diversas famílias de Angiospermas.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830 p.

VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora UFV, 2005. 124p.

ca

pít

ulo

4

35

tECidoS VEgEtaiS

oBJEtiVoS

• Identificarelocalizarosdiversostiposvegetais.

• Associarfunçõesfisiológicascomasme-cânicas dos diferentes tecidos vegetais.

• Explicaraorigemdosdiversostecidosvegetais a partir dos meristemas.

introduÇÃo

O aparecimento de um número cada vez maior de tipos de células com estrutura e função es-pecializadas e, conseqüentemente, de classes de tecidos, é uma característica da evolução dos vegetais.

Dos organismos unicelulares, microscópicos e aquáticos, até os vegetais superiores, plurice-lulares e terrestres, a diferenciação progressiva conduziu a 70 ou 80 tipos diferentes de cé-lulas. Tipos de células, semelhantes quanto à forma e, quando agrupadas, exercem a mes-ma função, constituem os tecidos vegetais. Es-ses conjuntos de células são estudados por um ramo da Biologia chamado Histologia.

São considerados sistemas de tecidos, porque os tecidos vegetais não são, em geral, tecidos puros; quase sempre são integrados por vários tipos de células, que se identificam pela afini-dade funcional.

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 hProfa. Rejane Magalhães de Mendonça PimentelProf. George Sidney Baracho Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho

ca

pít

ulo

4

36Os tecidos vegetais são classificados, conforme características anatômicas (relativas à forma e estrutura) e fisiológicas (relativas à função que exercem).

MEriStEMaSSão tecidos embrionários ou formativos res-ponsáveis pelo crescimento dos vegetais ou de suas partes. Suas células se diferenciam e for-mam outros tecidos (Figs. 1 e 2). Originam-se da fecundação do gameta feminino (oosfera) pelo gameta masculino (grão de pólen), mais especificamente, pelo núcleo reprodutivo. No embrião, a primeira célula meristemática é o ovo ou zigoto; a partir dessas primeiras divi-sões celulares, por mitose, são formadas célu-las do meristema classificado como primário. Essas células continuam a se dividir durante a vida do vegetal.

ciação celular. Diferenciação é toda e qualquer alteração nas características celulares que tor-na essas células diferentes das demais que de-ram origem a elas.

As células meristemáticas iniciais estão presen-tes em todas as extremidades, como os ápi-ces de raízes e ramos, além de alguns pontos distribuídos ao longo dos caules, em regiões denominadas gemas.

As células meristemáticas se caracterizam por um conjunto de caracteres, como: totipotên-cia, constante divisão celular (mitose), isodia-métricas, homogêneas, ausência de espaços intercelulares, paredes primárias delgadas, ci-toplasma abundante e denso, núcleo volumo-so, relativamente grande, vacúolos ausentes ou diminutos e proplastídios.

Todos os tecidos existentes em uma planta são originados do meristema primário.

Os meristemas são classificados quanto à origem das suas células iniciais, em Meristema Primá-rio ou Promeristema e Meristema Secundário.

O meristema primário se origina do embrião, na semente; está localizado nas extremidades de raízes (zona embrionária), caules (brotos ou gema terminal do eixo caulinar principal) e pri-mórdios foliares (margens e ápice da lâmina foliar). Este tecido é responsável pelo cresci-mento longitudinal do vegetal, ou seja, em al-tura, e, por esse motivo, o vegetal nunca pára seu crescimento, enquanto estiver vivo.

O meristema secundário é exclusivo das Gim-nospermas e das Magnoliopsida (Dicotiledô-neas); ele é o produto da desdiferenciação de tecidos adultos. Células já diferenciadas em parênquima e/ou periciclo perdem suas dife-renciações e readquirem a capacidade de se dividir, voltando a ser meristemáticas.

As células meristemáticas iniciais, quando lo-calizadas no córtex, na região logo abaixo da epiderme, são denominadas de felogênio (câmbio da casca) e produzem, para fora, sú-ber e, para dentro, feloderma.

As células meristemáticas iniciais, quando lo-calizadas no cilindro central, são denominadas

FIGURA 1. Ponta de raiz de uma Magnoliopsi-dae (Dicotiledônea), mostrando células de me-ristema primário (área tracejada). Barra = 100 m.

FIGURA 2. Meristema primário em ponta de raiz de uma Magnoliopsidae (Dicotiledônea), mostrando células meristemáticas em divisão, (a) anticlinal) e (b) periclinal. Barra = 50 m.

As células meristemáticas se classificam em meristemáticas iniciais, aquelas que nunca param de se dividir, e as meristemáticas de-rivadas, aquelas que, após algumas divisões, começam a apresentar algum grau de diferen-

ca

pít

ulo

4

37de câmbio (câmbio do lenho) e produzem, para fora, floema e, para dentro, xilema. Essas novas células de floema e xilema são denomi-nadas de floema e xilema secundários, por te-rem se originado de um meristema secundário.O felogênio e o câmbio são responsáveis pelo crescimento em espessura de caules e raízes, às vezes, do pecíolo, em folhas de dicotiledôneas.

O meristema primário origina tecidos primá-rios e o meristema secundário origina tecidos secundários. São classificados quanto à sua po-sição no vegetal em apical, intercalar e lateral.

Os meristemas apical e intercalar são meris-temas primários e têm origem no embrião; o apical se localiza nos ápices de raízes, caules e margens da lâmina foliar, enquanto o interca-lar se localiza nos entrenós (internós) dos cau-les de monocotiledôneas. São tecidos respon-sáveis pelo crescimento longitudinal da planta.

O meristema lateral está constituído de dois tipos de tecidos: o felogênio e o câmbio. São responsáveis pelo crescimento em espessura de raízes e caules, permitindo que o vegetal suporte um maior desenvolvimento de ramos, folhas e frutos. O felogênio está localizado no córtex de raízes, caules e, até mesmo, no pe-cíolo de algumas espécies. Ele se origina logo abaixo da epiderme, em conseqüência da des-diferenciação de células de parênquima e/ou colênquima. As células do felogênio produzem tecidos de revestimento, o súber (para fora) e o feloderma (para dentro); ao conjunto de sú-ber, felogênio e feloderma, dá se o nome de periderme. A periderme substitui a epiderme em plantas com crescimento secundário, mais ou menos após o seu primeiro ano de vida.

O câmbio está localizado no cilindro vascular, entre o floema e o xilema, em raízes e caules, produzindo mais células de floema (secundá-rio) em direção ao córtex e mais células de xi-lema (secundário) em direção à medula do ór-gão. O câmbio se origina da desdiferenciação de células do periciclo.

As células do felogênio e do câmbio (Fig. 3) são retangulares em secções transversais e re-tangulares ou levemente irregulares em sec-ções longitudinais. Quando as células se di-videm no sentido anticlinal, continuam como

células meristemáticas do próprio felogênio, mas, quando se dividem no sentido periclinal, originam, para fora, células de súber e, para dentro, células de feloderma.

FIGURA 3. Meristemas secundários, câmbio (a) e felogê-nio (b). Barra = 100 m.

FIGURA 4. Células de parênquima medular. Barra = 100 m.

ParênQuiMaParênquima (Fig. 4) é um tecido simples, que se origina do meristema primário, formando os demais tecidos permanentes. É considera-do um tecido fundamental, por desempenhar funções, como fotossíntese, respiração, ar-mazenamento de substâncias de reserva, se-creção, excreção, dentre outras. É um tecido, que se distribui por toda a planta; suas células são vivas e pouco especializadas, têm forma poliédrica e isodiamétrica, às vezes, alongada. A parede celular é primária, às vezes bastante espessa com campos primários de pontoação e vacúolos grandes e ricos em substâncias de reserva.

É o tecido que apresenta o primeiro grau de di-ferenciação estrutural e funcional dos tecidos a partir do meristema primário. Isso significa que essas células mostram um número reduzido de variações, quando comparadas às células do meristema primário.

ca

pít

ulo

4

38De acordo com sua localização e função na planta, são classificados como Fundamental (ou de Enchimento), Assimilador, Reserva, Cor-tical, Medular, Aqüífero e Aerífero.

No parênquima Fundamental, as células são, geralmente, arredondadas, podendo ser poli-gonais, em conseqüência do grau de pressão das células vizinhas com variados tamanhos de espaços intercelulares; a parede celular é sempre primária. Podem conter cloroplastos, amido e/ou substâncias diversas, como óleos e/ou cristais.

No parênquima Assimilador, as células são ri-cas em cloroplastos, realizam fotossíntese em folhas e caules jovens ou raízes de algumas epí-fitas. De acordo com a forma de suas células, ele é classificado em Paliçádico e Esponjoso. Estes tecidos são encontrados exclusivamen-te na lâmina foliar. O Parênquima Paliçádico apresenta células alongadas no sentido trans-versal da lâmina foliar. O Parênquima Esponjo-so apresenta células isodiamétricas, às vezes, com extensões semelhantes a braços (células braciformes), muitos espaços intercelulares e menor número de cloroplastos em compara-ção com as células do paliçádico.

No Parênquima de Reserva, as células apresen-tam grandes vacúolos, contendo substâncias de reserva, como o amido; ocorre em raízes, caules subterrâneos, frutos e sementes.

Os Parênquimas Cortical e Medular recebem este nome, por estarem localizados no córtex e medula, respectivamente, de órgãos como raiz, caule e pecíolo. O parênquima cortical pode realizar fotossíntese; o parênquima medular constitui a medula dos caules e raízes. As célu-las desses tecidos são geralmente arredonda-das, com espaços entre elas. Ambos os parên-quimas podem armazenar substâncias, como amido, substâncias ergásticas e/ou cristais.

O Parênquima Aquífero está constituído de cé-lulas, que armazenam um grande volume de água nos espaços intercelulares, comum em cactos e outros vegetais suculentos.

O Parênquima Aerífero apresenta amplas la-cunas entre as células, sempre cheias de ar; é comum em plantas aquáticas e palustres.

O Colênquima e o Esclerênquima são tecidos responsáveis pela sustentação mecânica da planta ou de seus órgãos, mantendo o vegetal ereto.

ColênQuiMaO colênquima (Fig. 5) é um tecido originado do meristema primário e pode ser encontrado, apenas, no córtex de órgãos aéreos. Nas fo-lhas, ocorre nas margens e nervuras, acompa-nhando feixes vasculares maiores em ambos os lados da lâmina. Nos frutos, superficialmente e semelhante ao caule. Não foi registrado em raízes e caules subterrâneos; quando o órgão é submetido a movimentos regulares, o mesmo desenvolve colênquima. Em caules cilíndricos, sem estômatos, o colênquima se apresenta em anel; quando tem estômatos.

FIGURA 5. Células de colênquima (col) angular e fibras (f) de esclerênquima. Barra = 150 m.

Suas células apresentam forma geralmente alterada pelo espessamento da parede (prin-cipalmente celulose), conferindo maior resis-tência. As células permanecem vivas quando adultas. Paredes primárias espessas, brilhantes e desigualmente distribuídas (espessamento) com camadas de celulose; é um tecido alta-mente resistente à ruptura. Podem conter clo-roplastos e realizar fotossíntese. Suas células podem voltar a se dividir e, neste caso, dão origem ao meristema secundário (felogênio).

De acordo com o local de espessamento da parede celular primária, pode ser classificado como Angular, Lamelar (ou Lamelar ou Em Pla-ca), Lacunar ou Anelar (ou Anular).

No Colênquima Angular, as paredes são mais espessas nos ângulos das células; no Lamelar,

ca

pít

ulo

4

39o espessamento ocorre nas paredes tangen-ciais; no Lacunar, o espessamento ocorre ao redor dos espaços intercelulares e no Anelar, a celulose se deposita em anéis concêntricos por toda a parede, reduzindo o lúmen celular.

ESClErênQuiMaAs células se desenvolvem em qualquer órgão do corpo primário e secundário da planta ou em todas as suas partes, na casca dos caules e/ou na periferia do cilindro vascular. (Fig. 5)

Nestas células, as paredes secundárias são es-pessas e frequentemente lignificadas; as célu-las estão mortas quando maduras, e o lúmen é bastante reduzido.

Neste tecido, existem dois tipos celulares: os Esclereídeos e as Fibras.

ESClErEÍdEoS (ou CélulaS PétrEaS ou ESClEróCitoS ou ESClEritoS)São células com paredes extremamente rígi-das, espessas, com extrema lignificação, a qual pode não ser uniforme; as células são bastante variáveis quanto à forma e ao tamanho.

As células são classificadas quanto à sua forma e ao tamanho em: Braquiescleritos, Macroes-cleritos, Osteoescleritos, Astroescleritos e Tri-coescleritos.

• OsBraquiescleritos são isodiamétricas,deaspecto parenquimatoso (semelhantes às células do parênquima fundamental); ocorrem na polpa dos frutos.

• OsMacroescleritos sãomuito alongados;geralmente constituem a epiderme das se-mentes de muitas leguminosas.

• Os Osteoescleritos são colunares, alarga-

das nas extremidades como um osso; são encontradas nas folhas das dicotiledôneas.

• OsAstroescleritos sãomuito ramificados,com forma mais ou menos estrelar; são co-muns no córtex de caules.

• OsTricoescleritostêmformadepêlo,algu-

mas vezes ramificados; ocorrem no mesofilo.

fiBraS (ou fiBraS ESClErEnQuiMátiCaS)São células alongadas, fusiformes, com parede secundária frequentemente muito lignificada e lúmen muito reduzido (Fig. 5). É muito co-mum estarem associadas ao xilema e floema. Aparecem isoladas, sendo mais comum for-mando feixes.

EPidErMEÉ um tecido de proteção, originado dos me-ristemas primários apicais, que reveste todo o vegetal mais externamente, composto por células com parede primária, quando adultas (Fig. 6). É formado por uma ou mais camadas de células, revestindo, mais externamente, as raízes, caules, folhas, flores, frutos e sementes. As células têm forma alongada, são mais largas do que altas, apresentam grandes vacúolos; a parede externa é recoberta por uma cutícula, que reduz a perda de água por transpiração; as células não têm espaços entre elas; os clo-roplastos são ausentes, exceto em espécies aquáticas ou naquelas que vivem em ambien-tes sombreados (umbrófilos). É um órgão com crescimento nulo ou pouco pronunciado; as plantas conservam a epiderme durante toda a sua vida. Quando a epiderme recobre as raízes, recebe o nome de rizoderme (ou epiblema); as células podem conter amido ou pigmentos no seu va-cúolo. Em a l g u m a s espécies, a e p i d e r m e pode ter mú l t i p l a s c amadas , denomina-das velame. FIGURA 6. Células de epiderme, mos-

trando estômato em detalhe. Barras = 100 m.

ca

pít

ulo

4

40Suas funções são múltiplas e revestem o vege-tal, protegendo contra agentes nocivos, como herbívoros, contra a perda de água por eva-potranspiração e intensa radiação luminosa; regula o intercâmbio de substâncias entre os órgãos vegetais e o meio externo.

Em muitos caules e raízes, as camadas mais próximas da epiderme, no parênquima corti-cal, participam, também, das funções de pro-teção superficial e constituem a hipoderme. As únicas células da epiderme, que apresentam cloroplastos fotossintetizantes, são as oclusi-vas (ou células guarda), as quais compõem os estômatos.

Na epiderme, são encontradas células diferen-ciadas em estômatos, tricomas (pêlos) e estru-turas de secreção.

EStÔMatoSSão diferenciações da epiderme, que ocorrem nas partes verdes aéreas das plantas; são par-ticularmente comuns na face inferior (abaxial ou dorsal) das folhas. Permitem trocas gasosas entre a planta e o meio. Nas dicotiledôneas, podem ocorrer de 1.000 a 100.000 estômatos por centímetro quadrado de superfície de folha.

Os estômatos estão constituídos de duas Célu-las Oclusivas (ou guarda, ou estomáticas), re-niformes (em forma de rim), sempre contendo cloroplastos (Fig. 6). O Ostíolo é o poro através do qual ocorrem as trocas gasosas entre os es-paços existentes abaixo da epiderme e o meio externo; é por eles que ocorre a eliminação do vapor de água durante a transpiração. As Célu-las Anexas (ou Subsidiárias) estão em volta das células oclusivas, geralmente em número de 2, 3, 4 ou mais. A Câmara Subestomática é o espa-ço intercelular localizado imediatamente abai-xo do estômato, ou seja, das células oclusivas.

Os estômatos são classificados de acordo com o número, o tamanho e a posição das células anexas, existindo mais de 20 tipos. Os tipos mais comumente encontrados nos vegetais atuais são: Paracítico, Diacítico, Anisocítico e Anomocítico. Alguns deles são também classi-ficados com os nomes da família botânica na qual ele predomina.

• No estômato Paracítico ou Rubiáceo, oeixo maior das duas células anexas é para-lelo ao eixo maior das células oclusivas.

• NoestômatoDiacíticoouCaryophyláceo,

o eixo maior das duas células anexas forma um ângulo reto com o eixo maior das duas células oclusivas.

• No estômatoAnisocíticoouCrucífero, as

células oclusivas são circundadas por três células anexas desiguais em tamanho, sen-do uma maior ou menor que as outras duas.

• NoestômatoAnomocíticoouRanunculá-

ceo, as células anexas são em número in-definido e semelhantes às demais células epidérmicas.

triCoMaSSão apêndices simples ou glandulares, fila-mentosos, papilosos, tubulares ou aciculares, frequentemente ramificados, uni ou pluricelu-lares, escamosos (ou peltados), ramificados ou não (Fig. 7). São classificados de acordo com o número de células que os compõem e suas ramificações. Da mesma forma que os estôma-tos, essas estruturas são muito variáveis, e o número de tipos é muito numeroso. Descreve-remos aqui, apenas, aqueles mais comumente encontrados nas plantas atuais.

FIGURA 7. Tricomas simples (a), estrelados (b) e glandulares (c, d). Barras = 50 mm.

ca

pít

ulo

4

41As Papilas se constituem em uma projeção curta da parede periclinal externa das células epidérmicas; são pequenas saliências das célu-las epidérmicas, podendo ser encontradas na epiderme superior das pétalas.

Os pêlos Simples (Fig. 7a) (não ramificados) são uni ou multicelulares, unisseriados, curtos ou longos, com paredes espessadas ou delgadas.

Os pêlos Ramificados apresentam 2-5-ramifi-cações; podem ser uni ou multicelulares com ramificações de tamanho igual ou desigual, horizontais ou na forma das letras T, V, U, J ou Y.

Os pêlos Estrelados (Fig. 7b) podem ser sésseis ou pedunculados, e os raios podem estar em um único plano de simetria ou multiangula-do, geralmente, de forma circular; as formas multianguladas são geralmente pedunculadas, e todas têm seus braços dirigidos em todas as direções.

As Escamas são, geralmente, achatadas e sésseis, podendo ser unicelulares ou mais comumente multicelulares; geralmente são glandulares.

Os pêlos Dendríticos são ramificados ao lon-go de um eixo, podendo ser unicelulares ou multicelulares, ramificados completamente, basalmente, terminalmente ou a combinação de todos estes tipos.

Alguns pêlos apresentam especializações, po-dendo ser perfurantes, com célula apical com terminação bastante aguda; podem ser vesi-culares, quando as células apicais acumulam substâncias, como óleos ou ácidos (classifica-dos como urticantes); podem ser mucilagino-sos, quando acumulam mucilagem ou, ainda, calcificados, quando as paredes de suas células apresentam algum grau de calcificação. Os ra-diculares apresentam evaginações (projeções) das células da rizoderme, a camada que reves-te as raízes.

ExodErMEOrigina-se do meristema primário e está situa-da logo abaixo da epiderme, caracterizada por ser uniestratificada, ocorrer exclusivamente nas raízes e mostrar células vivas na maturida-

de. Atuam como filtro contra a entrada de mi-crorganismos, que podem agredir os tecidos vasculares.

EndodErMEOrigina-se no meristema primário e se cons-titui no limite interno do córtex de raízes. É uniestratificada, ocorrendo regularmente nas raízes, com células vivas na maturidade, sepa-rando o cilindro cortical dos feixes vasculares. Em suas células, é observada a presença da Estria de Caspary (com lignina); é uma faixa impermeável, que recobre a parte mediana das paredes radiais destas células, obrigando a passagem de materiais que se movem no sen-tido radial, através do citoplasma das células da endoderme.

PEridErMEOrigina-se no meristema secundário lateral, ou seja, no Felogênio. Está localizada nos caules e nas raízes de Gimnospermas, Dicotiledôneas e Mo-nocotiledôneas com crescimento secundário.

É um tecido que substitui a epiderme, em ge-ral, ao final do primeiro ano de vida. Está cons-tituída de Súber (tecido tegumentário pluries-tratificado de origem secundária), Felogênio (meristema secundário) e Feloderma (tecido pluriestratificado de origem secundária). O felogênio produz súber para fora e feloderma para dentro do órgão (raiz, caule ou pecío-lo). As células do súber são mortas, quando adultas; possuem paredes suberizadas (com suberina), são ocas e cheias de ar. As células do feloderma são vivas e somente distinguíveis das células corticais pelo seu alinhamento ra-dial com o felogênio e o súber (ou felema). O Ritidoma é um tipo de periderme, que reveste a parte externa morta, decídua, do caule, co-mum na goiabeira.

tECidoS CondutorESO Xilema (Fig. 8) e o Floema (Fig. 9) são os te-cidos condutores do vegetal; suas células se di-ferenciam no embrião de meristemas apicais;

ca

pít

ulo

4

42estão presentes em todos os órgãos da plan-ta. Em plantas jovens, e em partes jovens de plantas adultas, essas células se originam do procâmbio; em partes adultas são produzidas pelo câmbio (meristema secundário).

elementos de sustentação. O crescimento das tilas ocorre através de um par de pontoações que faz conexão entre dois elementos.

As células de parênquima são, geralmente, in-colores, podendo acumular amido ou cristais. As fibras podem estar localizadas entre os ele-mentos de condução ou, ainda, recobrindo, parcial ou totalmente, ambos os tecidos (xile-ma e floema).

As estruturas secretoras são células que con-têm substâncias resultantes do metabolismo.

Os idioblastos são células diferentes das de-mais próximas a elas, por apresentarem dife-renças quanto à composição química da pare-de celular, vacúolo com conteúdo diferente e/ou forma celular diferente.

O xilema e o floema são considerados tecidos complexos, por serem constituídos de mais de um tecido, ou seja, parênquima, fibras de es-clerênquima, idioblastos e os elementos celu-lares de condução.

xilEMa (ou lEnHo)Os elementos de transporte do xilema são os Traqueídeos (em Pteridófitas e Gimnospermas) e os Elementos de Vaso (em Angiospermas).

De um modo geral, essas células se caracte-rizam por estarem mortas, quando maduras (adultas). Os elementos mais jovens, recém--diferenciados, são conhecidos como Protoxi-lema, enquanto que os que amadurecem pri-meiro, os que se diferenciaram primeiro, são conhecidos como Metaxilema.

Os Traqueídeos são células com paredes secun-dárias lignificadas, ocas, sem conteúdo celu-lar, fechadas, fusiformes, geralmente isoladas ou em pequenos grupos. As paredes celulares apresentam pontoações areoladas e paredes terminais oblíquas, também com pontoações.

Os Elementos de Vaso são células com pare-des secundárias lignificadas, mortas quando adultas, ocas, sem conteúdo celular, com pa-redes terminais ausentes, total ou parcialmen-te. A parede terminal recebe o nome de Placa

FIGURA 8. Tecidos condutores, xilema (x) e floema (f). Barras = 100 mm.

FIGURA 9. Estruturas secretoras, canal em vista frontal (a) e em vista transversal (b). Barras = 100 mm.

Alguns tipos celulares que constituem estes tecidos são comuns aos dois tecidos, como o parênquima, as fibras, as estruturas secretoras e os idioblastos, enquanto que os elementos celulares de condução são diferentes para am-bos os tecidos, os chamados Elementos de Transporte. Isso faz com que este tecido seja considerado misto devido à presença de célu-las vivas e mortas e se constituir na reunião de células de tecidos diferentes.

Em situações de risco de contaminação por microorganismos, em decorrência de corte no órgão, e conseqüente perda de seiva, as células parenquimáticas emitem tilas para o interior dos elementos de transporte. As tilas são projeções celulares para o interior do ele-mento de xilema, penetrando como saliências, com a função de obstruir, parcial ou totalmen-te, os vasos lenhosos que se tornam, apenas,

ca

pít

ulo

4

43de Perfuração ou Placa Perfurada; a parede é lignificada com áreas de reforço chamadas de ornamentação da parede. As células são uni-das umas às outras, formando longas colunas contínuas, que constituem as tubulações por onde a água se desloca no interior das plantas.

As placas de perfuração podem estar em posi-ção terminal, subterminal ou lateral e são clas-sificadas como Simples, quando apresentam apenas 1 único poro (mais evoluída), ausência total da parede terminal; Múltipla, podendo ser do tipo Escalariforme, quando o arranjo de poros se assemelha aos degraus de uma es-cada, Foraminada, quando as perfurações são mais circulares e agrupadas (mais primitiva), e Mista, quando as perfurações são de tama-nhos e formas variadas.

As paredes laterais podem ser do tipo Ane-lado, com espessamento em forma de anéis; Espiralado, com espessamento em forma de espiral contínua; Escalariforme, com espes-samento helicoidal; Reticulado, com espessa-mento, lembrando uma rede; Pontoado, com perfurações circulares.

floEMa (ou lÍBEr)Os elementos de transporte do floema são as Células Crivadas (em Pteridófitas e Gimnosper-mas) e os Elementos de Tubo Crivado e suas Células Companheiras (em Angiospermas).

Essas células estão vivas, quando maduras, du-rante toda a vida da planta, e algumas delas sem núcleo. Os elementos mais jovens, recém--diferenciados, são conhecidos como Protoflo-ema, enquanto que os que amadurecem pri-meiro, os que se diferenciaram primeiro, são conhecidos como Metafloema.

As Células Crivadas são células com paredes primárias, celulósicas, delgadas, fusiformes, geralmente isoladas ou em pequenos grupos. As paredes celulares apresentam crivos (cam-pos primários de pontoações), as paredes ter-minais oblíquas também mostram crivos distri-buídos uniformemente.

Os Elementos de Tubo Crivado são células com paredes primárias, celulósicas, delgadas, vivas

quando maduras, com paredes terminais oblí-quas. A parede terminal é celulósica e recebe o nome de Placa Crivada, contendo numerosos crivos, de aspecto foraminado. As células são unidas umas às outras, formando longas colu-nas contínuas, que constituem as tubulações por onde a seiva elaborada (carboidratos, ami-noácidos e hormônios, como o AIA, o ácido abcísico e a giberelina) se desloca no interior das plantas. O núcleo dos elementos de tubo crivado se desfaz na célula madura (adulta); o nucléolo pode desaparecer ou não, o tono-plasto se desfaz e apresenta plasmalema.

Cada elemento de tubo crivado está sempre acompanhado de célula companheira (1 ou até 3). O elemento de tubo crivado e a célula companheira têm origem de uma mesma cé-lula; se a célula do elemento de tubo crivado morre, sua célula companheira também morre e vice versa.

A placa crivada do elemento de tubo crivado do floema e a placa de perfuração do elemen-to de vaso do xilema são estruturas análogas.

A atividade dos elementos de tubo crivado se limita a determinados períodos do ano; no inverno são obstruídos por Calose (proteína), a qual pode ser dissolvida com o retorno da estação favorável ao transporte da seiva. A Ca-lose é um carboidrato formado nos elementos de tubo crivado, constituindo uma bainha em torno do citoplasma nos poros. Pode obliterar momentaneamente os orifícios da placa criva-da em casos de moléstias, impedindo a trans-locação de material na célula crivada, quando o vegetal perde as folhas, ou quando o vegetal é atingido por algum dano mecânico.

As Células Companheiras são pequenas, com núcleo grande e estão sempre ao lado do elemento de tubo crivado que foi originado com elas.

O xilema e o floema ocorrem sempre próximos um ao outro e são responsáveis pelo transpor-te de seiva (bruta e elaborada) no interior da planta, constituindo o Feixe Vascular.

Os feixes vasculares são classificados de acor-do com a sua forma e posição no interior dos órgãos.

ca

pít

ulo

4

44Os Radiais apresentam forma estrelada (sime-tria radial), com xilema no centro do feixe e floema nos espaços entre as expansões do xi-lema. A raiz é o único órgão vegetal que apre-senta os feixes floemáticos, alternando com os xilemáticos, ao redor da circunferência do cilindro vascular.

Os Concêntricos apresentam um tipo vascular, que envolve completamente o outro, quando o xilema no centro é cercado por floema ou quan-do o floema no centro é cercado por xilema.

Os Colaterais são formados por um feixe xile-mático situado diante de um feixe floemático, ou seja, xilema interno e floema externo.

O feixe é chamado fechado, porque é envol-vido por uma bainha de esclerênquima e não desenvolve um câmbio vascular; xilema e floe-ma estão em contato direto, e um câmbio vas-cular fascicular se desenvolve entre eles.

Os Bicolaterais são uma variação do colateral, e o feixe floemático suplementar se forma na face do xilema, a qual fica voltada para o cen-tro do caule. Podemos distinguir um floema externo e um interno.

Os feixes vasculares estão, total ou parcial-mente, envolvidos por uma Bainha Fascicular. A Bainha Fascicular é chamada de Amilífe-ra, quando as células parenquimáticas estão cheias de grãos de amido.

tECidoS SECrEtorESMuitas substâncias produzidas nas plantas são depositadas em células mortas, vacúolos de células vivas, cavidades ou canais. (Fig. 9) As substâncias produzidas pela planta que têm função especial, como hormônios e enzimas, são chamadas de secreções. Os resíduos do metabolismo não mais utilizados são conheci-dos como Excreções. Os tecidos secretores e ex-cretores mais comuns são os hidatódios, as cé-lulas secretoras, os pêlos glandulares, os canais secretores, os tubos laticíferos e os nectários.

Os Hidatódios são aberturas na epiderme de folhas, eliminam soluções aquosas muito diluí-das (gutação ou sudação), podem ser unicelu-

lares (epidérmicas) ou pluricelulares. Ocorrem na extremidade das folhas ou encontram se espalhadas ao longo dos bordos do limbo (to-mateiro, morangueiro, figueiras).

As Células Secretoras podem ocorrer isoladas na epiderme de folhas e caules. São cheias de resinas ou essências, ocorrem na extremidade de pêlos glandulares, seu conteúdo é variado: essência, óleo, resina, enzima, goma, mucila-gem, tanino, carbonato de cálcio, oxalato de cálcio, dentre outros.

Os Pêlos Glandulares (Fig. 7) são constituídos de células secretoras superpostas a uma base de células não secretoras; a secreção acumula-da entre a parede celular e a cutícula é liberada após o rompimento da cutícula, sem alterar a estrutura do pêlo; podem ter função defensiva e/ou digestiva em plantas insetívoras.

Os Canais Secretores são formações arredon-dadas de grupos de células que deixaram entre si espaços curtos, fechados. São encontrados em parênquimas de folhas, caules e frutos, podendo ter origem lisogênica (células mais internas são destruídas, deixando um espaço central) ou origem esquizógena (resulta do afastamento ou separação de células).

Os Tubos Laticíferos são células isoladas ou conjunto de células soldadas por onde circula secreção espessa, leitosa, ou mesmo, branca, denominada látex, facilitando a cicatrização da parte ferida.

Os Nectários são estruturas glandulares, que secretam um líquido açucarado, o néctar. São importantes na polinização pelos pássaros (or-nitofilia), insetos (entomofilia); o açúcar é de-rivado do floema. O néctar pode ser eliminado através da parede celular ou através de estô-matos modificados.

ExErCÍCioS

1. Qual o tecido responsável pelo crescimen-to do vegetal? Onde este tecido pode ser encontrado na planta?

2. Qual o tecido que reveste o vegetal nas partes jovens e maduras (adultas)?

ca

pít

ulo

4

45

3. Qual o principal tecido vegetal que está as-sociado ao valor nutricional de alimentos como Inhame, batata-inglesa e macaxeira.

4. Quais os tecidos dos vegetais responsá-veis pela sustentação do vegetal e quais as principais diferenças entre eles?

5. Quais os principais tecidos responsáveis pelo transporte de água e nutrientes no interior da planta?

rEfErênCiaCUTTER, E. Anatomia Vegetal. Vols. 1 e 2, Ed. Roca. 1986. 304 + 336p.

ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. Ed. Blucher. 1974. 293p.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830 p, 2007.

APPEZZATO-DA-GLORIA,B.; CARMELLO-GUER-REIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa-MG: Editora da Universidade Federal de Viçosa. 438 p, 2004.

ca

pít

ulo

5

47

anatoMia dE raiz E CaulE

oBJEtiVoS

• Diferenciarasregiõesdeumaraizecaulequanto à estrutura anatômica;

• Diferenciar a estrutura primária da se-cundária em raízes e caules de Magno-liopsidae (Dicotiledônea) e Liliopsida (Monocotiledônea).

introduÇÃo

O aparelho vegetativo das plantas cormófitas é constituído de três órgãos fundamentais para a sua sobrevivência: raiz, caule e folha. Neste capítulo, será iniciado o estudo da anatomia da raiz e do caule.

A raiz é o órgão responsável pela fixação do vegetal no solo, além de absorver água e nu-trientes para alimentar todas as células vivas que compõem uma planta.

raizToda raiz tem origem na radícula do embrião em Gimnospermae e Angiospermas. É geral-mente subterrânea, aclorofilada, com geotro-pismo e hidrotropismo positivo e fototropismo negativo, na grande maioria das vezes. Difere do caule devido à ausência de folhas, gemas laterais e internós.

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 hProfa. Rejane Magalhães de Mendonça PimentelProf. George Sidney Baracho Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho

ca

pít

ulo

5

48

EStrutura PriMáriaTodas as raízes apresentam estrutura primária em sua extremidade, aproximadamente até os dois primeiros milímetros, a partir do seu ápi-ce. As raízes das Liliopsidae (Fig. 1) apresentam estrutura primária em toda a sua extensão, durante toda a vida. Entretanto, as raízes das Magnoliopsidae (Fig. 2) apresentam estrutura primária apenas nos primeiros dois milímetros de sua extremidade e uma estrutura secundá-ria ao longo de toda sua extensão. A estrutura primária já está diferenciada na zona pilífera.

De um modo geral, as raízes, em estrutura pri-mária, apresentam uma maior área de córtex, em comparação à área destinada ao cilindro vascular.

CoifaÉ originada da camada mais externa do me-ristema (caliptrogênio ou caliptógeno), prote-gendo a raiz de agentes externos (bactérias e fungos) e do atrito com as partículas do solo. É constituída de células do tipo parenquimático.

EPidErMEÉ constituída, geralmente, de, apenas, uma camada de células, geralmente uniestratifica-da com pêlos absorventes, sem estômatos e recoberta por uma cutícula fina.

Algumas espécies apresentam exoderme, loca-lizada imediatamente abaixo da epiderme, po-dendo apresentar estrias de Caspary ou células suberizadas, com posterior esclerificação, ou células colenquimáticas.

CórtExOcupa a maior área do corpo primário na maio-ria das raízes (Fig. 3); está constituído de células parenquimáticas com amido e sem cloroplas-tos, podendo ser homogêneo ou diferir quan-to ao tamanho das células. Em plantas epífitas, pode conter cloroplastos fotossintetizantes.

FIGURA 2. Esquema da distribuição dos tecidos vegetais em uma raiz, em estrutura secundária de uma Magnoliopsida (Dicotiledônea). A presença da coifa se restringe, apenas, à região do ápice da raiz.

FIGURA 3. Córtex (cx) e cilindro vascular (cv) em uma raiz de Liliopsida (Monocotiledônea). Barra = 200 mm.

FIGURA 1. Esquema da distribuição dos tecidos vegetais em uma raiz, em estrutura primária de uma Liliopsida (Monocotiledônea). A presença da coifa se restringe, apenas, à região do ápice da raiz.

ParênQuiMa CortiCalAs células do parênquima cortical são, geral-mente, aclorofiladas, com exceção de algumas plantas aquáticas e epífitas, pelo fato de esta-rem expostas à luz e isso ativar o desenvolvi-

ca

pít

ulo

5

49mento dos cloroplastos (responsáveis pela cor verde). As suas células apresentam disposição radial e espaços intercelulares; quando os es-paços intercelulares são grandes devido à dis-tribuição mais espaçada das células, o tecido é classificado como aerênquima. Suas células se caracterizam por armazenar material de reser-va, como amido em raízes de mandioca.

O parênquima cortical pode ser classificado como Externo e Interno, em virtude das células parenquimáticas mais próximas da epiderme (mais externas) serem diferentes daquelas mais próximas da endoderme (mais internas), seja pela forma ou pelo tamanho das células.

As células do Parênquima Cortical Externo são, em geral, poliédricas e sem espaços intercelu-lares, enquanto as células do Parênquima Cor-tical Interno são arredondadas, com disposi-ção radial e espaços intercelulares.

EndodErMEÉ a última camada do córtex, unisseriada com estrias de Caspary nas paredes anticlinais. Pode apresentar, também, um espessamento em forma da letra “U”. A presença das estrias de Caspary e/ou do espessamento em “U” impe-de a entrada de microorganismos no cilindro vascular e, conseqüentemente, provoca dano às células do xilema e floema. Algumas células localizadas em frente ao xilema não apresen-tam esse espessamento em “U” e permitem trocas metabólicas entre o córtex e o cilindro vascular, sendo conhecidas como Células de Passagem.

Cilindro VaSCular (= Cilindro CEntral, = EStElo)O cilindro vascular (Fig. 3) está revestido pelo periciclo, seguido do floema e xilema, alterna-dos na estrutura primária, com floema para fora e xilema para dentro; na estrutura secun-dária, estão separados pelo câmbio. Na região medular, existem células de protoxilema.

PEriCiClo (= CaMada rizogêniCa)É, geralmente, unisseriado, constituído de cé-lulas vivas com paredes delgadas; origina ra-ízes laterais ou radicelas. É responsável pela formação de raízes secundárias.

tECidoS VaSCularESA raiz é o único órgão vegetal que possui xile-ma (lenho) e floema (líber) independentes; a partir do caule, os feixes são sempre mistos ou liberolenhosos (Fig. 4). O xilema primário as-sume a forma de um prisma triangular com o ápice para fora, pois seus vasos aumentam de calibre da periferia para o centro.

FIGURA 4. Distribuição dos tecidos vasculares em fei-xes, em uma raiz de Liliopsida, em estrutura primária, mostrando feixes vasculares com xilema (X) e floema (F). Barra = 200 mm.

Na raiz, a diferenciação do xilema ocorre de fora para dentro (= centrípeta), de modo que os elementos de protoxilema ficam próximos ao periciclo, e os do metaxilema ficam mais centralizados. O floema primário se alterna com o xilema, e, em número igual a ele, o protofloema fica mais externo em relação ao metafloema.

O local, onde se inicia a diferenciação do xile-ma primário, é denominado Pólo, variando de espécie para espécie. Dependendo do número de pólos do protoxilema, a raiz pode ser: Diar-ca (dois pólos de xilema), Tetrarca (três pólos de xilema) ou Poliarca (mais de cinco pólos de xilema). Diarca e tetrarca são características das Liliopsidae, e poliarca, das Magnoliopsidae.

ca

pít

ulo

5

50

EStrutura SECundáriaO crescimento secundário nas raízes (Fig. 5) ocorre com a formação do Câmbio, o qual ori-gina tecidos vasculares secundários, e do Felo-gênio, responsável pela origem da periderme. É uma estrutura comum nas Magnoliopsidae e Gimnospermae.

apresentando geotropismo negativo e fototro-pismo positivo na maioria dos vegetais; une as raízes com as folhas.

CaraCtErES gEraiSO caule apresenta nós e internós, diferencian-do se da raiz pela presença de gemas ou bo-tões vegetativos, encarregados da formação e reposição das folhas, das ramificações e dos órgãos de reprodução.

O caule está dividido em nós e internos; o nó é a zona de inserção das folhas e o internó (ou entrenó) é o espaço livre entre os nós. Os ramos surgem das gemas laterais ou axilares. O colo é a região de transição entre a raiz e o caule.

ClaSSifiCaÇÃo dE aCordo CoM a PoSiÇÃo do xilEMa E floEMa no Cilindro CEntral• ASTÉLICAS: o estelo é ausente, os feixes lí-

berolenhosos apresentam uma disposição difusa; são comuns em Liliopsidae.

• MONOSTÉLICAS: quando existe um só

estelo. • PROTOSTÉLICA: colunas centrais de xile-

ma, circundadas por floema. • SIFONOSTÉLICA: raiz protostélica com me-

dula. A medula está envolvida por um ci-lindro de xilema (dentro) e um de floema (fora); comum em Gimnospermae e em algumas Magnoliopsidae.

• EUSTÉLICA: deriva da Sifonostélica, por di-

visão do cilindro vascular em fragmentos, estando os feixes vasculares separados por raios parenquimáticos; comum em Mag-noliopsidae, os feixes podem ser colaterais e bicolaterais.

• ACTINOSTÉLICA: variação da protostele, na qual o xilema fica com o formato de uma cruz.

FIGURA 5. Esquema da distribuição dos tecidos vegetais em uma raiz, em estrutura secundária de Magnoliopsida (Dicotiledônea), mostrando felogê-nio (Fel) e câmbio (C). Barra = 150 mm.

O câmbio tem origem no procâmbio e está situado entre o xilema e o floema primários; separa floema para fora e xilema para dentro. O câmbio produz células de floema e xilema secundários, por divisões periclinais, aumen-tando sua superfície por divisões anticlinais.

O felogênio é produzido logo no início do cres-cimento vascular secundário, formando, por divisão periclinal, súber para fora e feloderma para dentro. Este conjunto forma a periderme.

De um modo geral, as raízes, em estrutura secundária, apresentam uma menor área de córtex, em comparação à área destinada ao ci-lindro vascular, sendo o inverso do que ocorre em uma estrutura primária. Em uma raiz, em estrutura secundária, os tecidos estão dispos-tos, como mostrado no esquema da figura 1.

CaulEO caule tem origem no caulículo, o qual sur-ge durante o desenvolvimento do embrião, no processo de germinação da semente; é o epi-cótilo da gêmula do embrião. O caule é o eixo longitudinal da planta, geralmente cilíndrico,

ca

pít

ulo

5

51• POLISTÉLICA: apresenta vários estelos

numa só casca; o estelo é formado por colunas de xilema circundadas por floema, periciclo e endoderme.

EStrutura PriMáriaO caule apresenta estrutura primária em Pte-ridófitas e na quase totalidade das Liliopsidae (Fig. 6). Nas Gimnospermae e Magnoliopsi-dae, a estrutura primária (Fig. 7) persiste ape-nas durante, aproximadamente, o primeiro ano de vida, ou seja, a fase orientada para o crescimento em comprimento; com o início do crescimento em espessura, surge a estrutura secundária (Fig. 8).

FIGURA 6. Esquema da distribuição dos tecidos ve-getais em um caule, em estrutura primária, de uma Liliopsida (Monocotiledônea), mostrando feixe vas-cular com xilema (x) e floema (f). Barra = 50 mm..

FIGURA 7. Estrutura primária de um caule, em estrutura primária, de uma Magnoliopsida (Di-cotiledônea), mostrando xilema (X) e floema (F). Barra = 150 mm.

CaSCaA casca está limitada, externamente, por uma epiderme revestida por uma cutícula constitu-ída de cutina; apresenta estômatos (Fig. 7,8). Alguns caules podem apresentar uma hipo-derme seguida de camadas de colênquima. O parênquima cortical apresenta espaços inter-celulares e pode conter estruturas de secreção. Na periferia do córtex, podem ser encontradas células de esclerênquima. A endoderme é a úl-tima camada do córtex e se constitui de uma única camada de células; algumas endoder-mes têm células ricas em amido (camada ami-lífera). Em algumas espécies, a identificação da endoderme é difícil. A endoderme de algumas Magnoliopsidae tem estrias de Caspary, sendo bem diferenciadas nas Filicíneas.

Cilindro VaSCularNo caule, o cilindro vascular está constituído do periciclo, dos tecidos vasculares, da medula e dos raios medulares (Fig. 7, 8). O periciclo é, muitas vezes, ausente ou constituído de uma ou mais camadas de células parenquimáticas; quando presente, forma raízes adventícias (ca-mada rizogênica).

Os tecidos vasculares são os feixes de xilema e floema, os quais podem estar dispostos em faixas contínuas no cilindro ou em grupos de número variável. A disposição do xilema e do floema no cilindro determina sua classificação, denominando os de colaterais, bicolaterais e concêntricos. Nos feixes colaterais, o floema está voltado para fora, e o xilema, para dentro do cilindro vascular; nos bicolaterais, o xilema está entre faixas de floema externo e interno; nos concêntricos, o floema está entre anéis de xilema externo e interno.

A medula está constituída de parênquima (pode ser clorofilado), e a sua porção central pode ser destruída durante o crescimento (caule de abóbora e de mamona). Pode con-ter esclerênquima, reservas nutritivas, células com cristais, vasos laticíferos, dentre outros. Os raios medulares são prolongamentos da medula em direção ao córtex entre feixes libe-rolenhosos, permitindo a troca de substâncias entre a medula e o córtex.

FIGURA 8. Estrutura secundária de um caule de uma Magnoliopsida (Dicotiledônea), mostrando xilema (X) e floema (F). Barra = 150 mm.

ca

pít

ulo

5

52

EStrutura SECundáriaO caule apresenta uma estrutura secundária em conseqüência da formação de câmbio e felogênio; a estrutura secundária (Fig. 9) é co-mum em Gimnospermae, Magnoliopsidae le-nhosas e herbáceas. As Pteridófitas e Liliopsida não apresentam espessamento secundário.

O crescimento em espessura do caule é devido à atividade cambial juntamente com a do fe-logênio. Este se origina mais comumente em uma camada de células corticais, logo abaixo da epiderme e dá origem ao súber para fora e feloderma para dentro, provocando o rompi-mento e a descamação da epiderme. O câm-bio aparece sob a forma de um cilindro, entre o floema e o xilema primários, originando flo-ema e xilema secundários.

CrESCiMEnto EM ESPESSura EM lilioPSidaNo caule de Liliopsida, o crescimento em es-pessura é o resultado do surgimento do câm-bio, o qual se forma no parênquima, externa-mente aos feixes vasculares. De sua atividade, resulta somente parênquima, mais externa-mente e feixes vasculares e parênquima, mais internamente.

VariaÇÕES na EStrutura do lEnHoO caule em Magnoliopsidae pode apresentar variações na estrutura do lenho, isto é, na re-gião do xilema, quando em estrutura secundá-ria. Desse modo, a área de xilema mais externa e clara é chamada de alburno, sendo consti-tuída de elementos celulares funcionais (lenho ativo). A camada mais interna e mais escura é chamada de cerne, sendo constituída de ele-mentos celulares não funcionais (lenho inativo).

anéiS anuaiSO caule das Gimnospermae e Magnoliopsi-dae de regiões temperadas, com invernos ri-gorosos ou secas pronunciadas, apresenta um

câmbio com atividade estacional. Isso signifi-ca que este tecido está em repouso na seca (lenho estival) ou no inverno (lenho primave-ril), reiniciando sua atividade na primavera. O resultado visível desta atividade é a existência de camadas intercaladas de faixas claras e es-curas, correspondentes aos tecidos vasculares; ao conjunto de uma faixa clara mais uma faixa escura, imediatamente adjacente, corresponde um ano de vida do vegetal. Desse modo, em plantas de clima estacional definido, pode se estimar, com certa precisão, a idade da planta.

ExErCÍCio

1. Quais as diferenças no córtex de uma raiz de Magnoliopsidae e Liliopsida?

2. Quais as diferenças entre o cilindro vascu-lar de Magnoliopsidae e Liliopsida?

3. Qual a função do periciclo na raiz?

4. Como se identifica uma estrutura primária de raiz?

5. Qual o tecido presente na medula de uma raiz de uma Magnoliopsidae e Liliopsida?

6. Qual a função da endoderme na raiz ou no caule?

rEfErênCiaSCUTTER, E. Anatomia Vegetal. Vols. 1 e 2, Ed. Roca. 1986. 304 + 336p.

ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. Ed. Blucher. 1974. 293p.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830 p, 2007.

APPEZZATO-DA-GLORIA,B.; CARMELLO-GUER-REIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa-MG: Editora da Universidade Federal de Viçosa. 438 p, 2004.

ca

pít

ulo

6

53

anatoMia da folHa

oBJEtiVoS

• Associarasregiõesdeumafolhacomassuas respectivas funções;

• Associarasestruturasfoliarescomaana-

tomia e o ambiente; • Reconhecerasprincipaisestruturasana-

tômicas foliares.

introduÇÃo

A folha é um dos mais importantes órgãos vegetativos da planta, uma vez que são res-ponsáveis pela fotossíntese.

folHaA folha tem origem exógena, isto é, a partir da gêmula do embrião, nas proximidades da superfície do meristema apical, nos primór-dios foliares. Seu crescimento é limitado, api-cal e intercalar (mais intenso). A folha é um órgão lateral, geralmente verde, sendo uma expansão laminar do caule.

Todas as folhas de Liliopsida (Fig. 1) e Mag-noliopsida (Fig. 2) apresentam uma estrutu-ra anatômica primária. Isso ocorre devido ao fato de apresentarem, apenas, tecidos pri-

Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 hProfa. Rejane Magalhães de Mendonça PimentelProf. George Sidney Baracho Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho

ca

pít

ulo

6

54mários, com raras exceções. Anatomicamente, uma folha está constituída de lâmina foliar e pecíolo nas Magnoliopsidae, e bainha nas Li-liopsidae. Todas as folhas, sem exceção, estão constituídas de epiderme, mesofilo e nervuras.

FIGURA 1. Folha de uma Liliopsidae (Monocotiledônea), mostrando células buliformes (cb) e mesofilo indiferen-ciado (mi). Barra = 50 mm.

Quando a folha é anfiestomática, a epider-me superior apresenta, normalmente, menos estômatos e é mais cutinizada. Os estômatos podem aparecer isolados, reunidos em placas estomatíferas ou em cavidades cheias de pê-los, as criptas estomatíferas.

MESofiloO mesofilo é toda a região compreendida en-tre a epiderme adaxial e abaxial, incluindo os parênquimas paliçádico e esponjoso. As célu-las que compõem o mesofilo apresentam uma grande quantidade de cloroplastos e espaços intercelulares. Dentre estas células, estão os feixes vasculares, podendo apresentar elemen-tos de sustentação (colênquima e esclerênqui-ma), de secreção e de reserva.

As células do parênquima paliçádico são pris-máticas, mais alongadas no sentido transversal da lâmina foliar, com poucos espaços interce-lulares. As células do parênquima esponjoso são isodiamétricas ou irregulares com amplos espaços intercelulares. Ambos os parênquimas apresentam células ricas em cloroplastos; o parênquima esponjoso tem menor quantida-de de cloroplastos que o paliçádico ( 30%). Algumas plantas não mostram diferença entre paliçádico e esponjoso.

ClaSSifiCaÇÃo do MESofilo Quanto À SiMEtria do ParênQuiMa PaliÇádiCo

aSSiMétriCo

O mesofilo é classificado como dorsiventral ou bifacial, quando o parênquima paliçádico exis-te em, apenas, uma das faces (a que recebe mais luz = adaxial). (Fig. 2)

SiMétriCo

O mesofilo é classificado como isolateral, quando apresenta parênquima paliçádico, es-ponjoso e paliçádico novamente (quando as

=~

FIGURA 2. Folha de uma Magnoliopsida (Dicotiledô-nea), mostrando parênquima paliçádico (pp) e parên-quima esponjoso (pe). Barra = 150 mm.

pp

pe

EPidErMEA epiderme reveste toda lâmina foliar e pecíolo ou bainha. É um tecido que, geralmente, não apresenta cloroplastos, exceto nas aquáticas, onde suas células podem ter mais clorofila que as do mesofilo. Externamente, está recoberta por cutina e cutícula. A lâmina foliar, como é um órgão achatado, apresenta uma face volta-da para cima, adaxial, e uma face voltada para baixo, abaxial.

A epiderme é geralmente unisseriada, constitu-ída de células achatadas, sem espaços interce-lulares, exceto ao nível dos estômatos. As pa-redes são celulósicas, podendo ter cutina, cera, sílica ou lignina. Algumas espécies de Liliopsida apresentam células modificadas na epiderme, conhecidas como células buliformes (Fig. 1).

ca

pít

ulo

6

55duas faces da folha recebem luz em quantida-des aproximadamente iguais).

indifErEntE

O mesofilo é classificado como indiferente, quando não obedece às disposições acima ci-tadas; também é chamado de compacto.

VEnaÇÃo (= inErVaÇÃo)

Dá se o nome de venação à disposição das ner-vuras em uma folha; as nervuras são represen-tadas pelos feixes líberolenhosos, o xilema fica voltado para a epiderme superior, e o floema, para a epiderme inferior.

Os feixes podem estar envolvidos e/ou pro-tegidos por tecidos de sustentação, colên-quima e/ou esclerênquima, formando uma bainha, com células pobres em clorofila. Nas Magnoliopsidae, o colênquima se forma sob a epiderme das grandes nervuras e, às vezes, na margem do limbo. Nas Liliopsidae, fibras esclerenquimáticas estão associadas, direta ou indiretamente, aos feixes vasculares.

Em grandes nervuras, ocorrem tecidos primá-rios e secundários, enquanto que, em nervuras menores, o xilema é formado por traquídeos anelados ou espiralados. O floema, em suas últimas ramificações, costuma ser constituído, apenas, de parênquima.

PECÍolo

O pecíolo é a última ramificação do sistema caulinar, apresentando uma estrutura primária semelhante àquela do caule, em uma mesma espécie. Sua função é a de sustentar a lâmina foliar. A epiderme que reveste esse órgão apre-senta estômatos e/ou pêlos. Imediatamente abaixo da epiderme, ocorrem colênquima e esclerênquima; no córtex, ocorre parênquima com cloroplastos. Os feixes vasculares podem ser do tipo colateral, bicolateral ou concêntrico.

Em Gimnospermae, no centro da estrutura, ocorrem um (1) ou dois (2) feixes vasculares, cercados por tecido de transfusão (traqueíde-os e células parenquimáticas junto ao floema). Ocorrem algumas células com citoplasma den-so, interpretadas como células albuminosas.

Apresentam endoderme, mesofilo parenqui-mático indiferenciado com ductos resiníferos, epiderme com estômatos e intensa cuticulari-zação, hipoderme pluriestratificada e escleren-quimatosa.

ExErCÍCio

1. Como estão dispostos os Estômatos na epiderme de uma Liliopsida?

2. Como se identifica a epiderme adaxial em uma folha?

3. Como se caracteriza um mesofilo dorsi-ventral?

4. Qual a função da cutícula em uma folha?

5. Qual a diferença entre parênquima lacuno-so e esponjoso?

rEfErênCiaCUTTER, E. Anatomia Vegetal. Vols. 1 e 2, Ed. Roca. 1986. 304 + 336p.

ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. Ed. Blucher. 1974. 293p.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-bara Koogan. 830 p, 2007.

APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; CARMELLO--GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa--MG: Editora da Universidade Federal de Viço-sa. 438 p, 2004.

aBrEViaturaS E SiglaS uSadaS nEStE CaPÍtuloCat., Catalão.

dim., diminutivo.

dim.irreg., diminutivo irregular.

ca

pít

ulo

6

56e.g., em geral.

ex., exemplo.

fr., do francês.

gen., do gênero.

gr., do grego, de origem grega.

i.e., isto é.

l., do latim, de origem latina.

I.cent., latim cienftífico.

p.ex., por exemplo.

provav., provavelmente.

s.l., sensu lato, em sentido mais amplo.

s.s., sensu stricto, em sentido mais restrito.

suf., sufixo.

tax., do táxon.

v., ver, queira ver.

var., variante, que varia.

gloSSárioAclamídea - Flor que não apresenta verticilos protetores, i.é., sem cálice e sem corola. (v. aperiantada).

Aclorofilado(a) - Destituído de clorofila.

Acrescente - cálice persistente que se desenvol-ve juntamente com o fruto.

Actinomorfo(a) - Flor, cujo perianto apresenta simetria radiada, podendo ter vários planos. Ver zigomorfo.

Alado - Órgão com expansões semelhantes à asa.

Androceu - Órgão masculino da flor das an-gioespermas; conjunto de estame.

Angiosperma - Planta vascular com sementes inseridas em ovário.

Anticlinal - Relativo ao eixo perpendicular à li-nha de contorno do órgão ou tecido.

Aperiantada - Flor sem perianto. (v. perianto).

Auriculado - Órgão com aurícula; dispositivo extra de proteção ou ornamentação.

Bouganvílea - Nome vulgar dos representantes da família Nyctaginaceae.

Bráctea - Estruturas foliares inseridas no pe-dúnculo floral.

Bractéola - Bráctea diminuta inserida no pedi-celo floral.

Bryophyta - Plantas clorofiladas e desprovidas de vasos condutores de seiva.

Caduca - Sépalas ou pétalas que caem antes da fecundação da flor.

Cálice - Verticilo floral mais externo do perian-to, formado por sépalas.

Calículo - Diminutas brácteas que envolvem a base do cálice.

Caliptra - Tecido de proteção das plantas en-contrado na extremidade das raízes.

Caliptrogênio - Camada de células que prote-gem o meristema apical em raízes.

Carena - Crista ou quilha longitudinal presente em certas estruturas florais.

Coifa - Tecido de revestimento e proteção que se desenvolve na extremidade das raízes.

Coripétala - Corola cujas pétalas estão livres entre si. O mesmo que gamopétala (v.) ou po-lipétala (v.)

Corisépalo - Cálice com sépalas livres. O mes-mo que dialissépalo (v.) ou polissépalo (v.).

Cormófita - Planta que apresenta órgãos vege-tativos bem definidos.

ca

pít

ulo

6

57Corola - Verticilo floral mais interno do perian-to formado por peças coloridas, denominadas pétalas.

Criptógamos(as) - Vegetais que não possuem flores.

Cúpula - Estrutura de origem receptacular in-serida na base das flores e frutos, em forma de taça. Conjunto de brácteas unidas e persisten-tes na base dos frutos.

Decíduo - Diz-se do cálice cuja queda acom-panha a queda da corola, após a fecundação da flor. O termo, muitas vezes, é tido como sinônimo de caduco (v.).

Desdiferenciação - Capacidade que uma célu-la tem de perder suas diferenças, tornando-se meristemática (indiferenciada).

Dialipétala - Corola cujas pétalas estão livres entre si. O mesmo que coripétala (v.) ou polipétala (v.).

Dialissépalo - Cálice com sépalas livres, oposto a gamossépalo (v.), e sinônimo de corissépalo (v.) ou polissépalo (v.).

Diclamídea - Flor com perianto completo, ou seja, com cálice e corola. O mesmo que dipe-riantada (v.) e diploclamídea (v.).

Dicotiledônea - Plantas superiores, cujo princi-pal atributo é a presença de dois cotilédones nas sementes.

Diperiantada - Flor com os dois verticilos pro-tetores, i.é., cálice e corola. (v. diclamídea, di-ploclamídea).

Diploclamídea - Ver diclamídea.

Disposição radial - Distribuição que parte do centro para a periferia.

Embrião - Produto do desenvolvimento da fu-são do óvulo pelo gameta masculino.

Entrenó - Espaço entre dois nós num caule, mais visível em colmos.

Epicálice - O mesmo que calículo, localizado abaixo do cálice.

Esclerificação - Condição da parede que apre-senta deposição de lignina.

Espata - Bráctea ampla e vistosa que envolve a inflorescência de certas monocotiledôneas.

Estandarte - Peça modificada da corola zigo-morfa (v.) de algumas leguminosas, também denominada vexilo (v.).

Estrias de Caspary - Camada espessada e su-berizada nas paredes anticlinais das células da endoderme.

Evapotranspiração - Processo natural de per-da de água por evaporação e transpiração em uma planta.

Fasciculado(a) - Aquilo ou aquele que se mos-tra em pequenos feixes; raiz que se apresenta sem um eixo principal, mas com grande nú-mero de ramificações finas, irregulares, em ca-beleira.

Filicínea - Grupo vegetal pertencente às pteri-dófitas.

Filiforme - Estrutura delgado, semelhante a um fio.

Fototropismo - Movimento em direção à luz.

Gamopétala - Corola cujas pétalas estão sol-dadas entre si; o mesmo que simpétala (v.) ou monopétala (v.).

Gamossépalo - Cálice cujas sépalas são con-crescentes, soldadas. O mesmo que sinsépa-lo (v.) ou monossépalo (v.). Opõe-se a dialis-sépalo (v.).

Gema - Pequena protuberância existente no caule, responsável pelo desenvolvimento de novos ramos, também conhecida como broto.

Geotropismo - Movimento em direção ao cen-tro da terra.

Gimnospermae - Planta vascular que apresenta sementes nuas.

Gineceu - Órgão reprodutor feminino, consti-tuído de carpelos ou pistilos.

ca

pít

ulo

6

58Gluma - Bráctea minúscula da espigueta das gramíneas (Graminae-Poaceae), de formato geralmente navicular.

Haploclamídea - O mesmo que monoclamídea (v.) ou monoperiantada (v.).

Heteroclamídea - Flor com perianto, i.é., com sépalas e pétalas diferenciadas.

Hidrotropismo - movimento em direção à água.

Hipsófilo - Folhas modificadas, constituindo o verticilo mais externo das flores.

Homoclamídea - Relativo à flor com tépalas (v.), ou seja, com sépalas e pétalas indiferenciadas.

Internós - Região do caule entre um nó e ou-tro, comum em gramíneas.

Invólucro - Conjunto de brácteas vistosas que envolvem uma ou mais flores.

Isodiamétrica - Qualidade de uma célula que apresenta todos os lados com dimensões se-melhantes.

Jacatupé - Planta da família Fabaceae, uma le-guminosa de folhas forrageiras com três folío-los amplos e rombóides, flores alvas e vistosas, legume linear e achatado, sementes averme-lhadas, tidas como tóxicas, cujas raízes, tube-rosas, são feculentas e alimentícias.

Laticífero - Canal ou ducto que transporta látex.

Liberolenhoso - Feixe vascular constituído de xilema e floema.

Limbo - Porção laminar e geralmente colorida das pétalas. Termo usado também para deno-minar a região da lâmina foliar entre as nervuras.

Marcescente - Aquele que murcha sem cair. Diz-se do cálice e corola que permanecem no fruto.

Medula - Região central de um órgão vegetal.

Monoclamídea - Flor com apenas um verticilos no perianto, cálice ou corola. (v. monoperian-tada, haploclamídea).

Monocotiledônea - Plantas superiores, com apenas um único cotilédone nas sementes.

Monoperiantada - Flor com apenas um vertici-lo protetor, i.é., ou cálice ou corola. (v. mono-clamídea, haploclamídea).

Monopétala - Ver gamopétala.

Monossépalo - Ver gamossépalo, sinsépalo.

Nó - Região discóide de espessamento do cau-le, de onde partem as folhas e, posteriormen-te, as ramificações; mais visível em caules tipo colmo e estipe.

Pentâmera - Flor cujos verticilos, i.é., cálice, co-rola, androceu e gineceu, com cinco peças ou múltiplos deste, como nas Dicotiledôneas. (v. trímera, tetrâmera).

Perianto - Verticilos mais externos, ou periféri-cos, e protetores da flor, diferenciados em cáli-ce e corola. (v. perigônio).

Periclinal - Relativo ao eixo paralelo à linha de contorno do órgão ou tecido.

Periclínio - Brácteas que circundam a inflores-cência capituliforme de plantas da família As-teraceae (Compositae).

Perigônio - Verticilo floral protetor de aspecto único, representado pela indiferenciação das sépalas e pétalas que, neste conjunto, são de-nominadas tépalas (v.). (v. perianto).

Persistente - Cálice que subsiste durante o de-senvolvimento do fruto.

Pétala - Peça que compõe a corola de uma flor. (v. sépala).

Petalóide - Semelhante a, ou em forma de pé-tala. Diz-se da sépala, e.g., que apresenta este atributo na flor perigoniada.

Pilífero(a) - O que apresenta pêlos, provido(a) de pêlos.

Pivotante - Raiz que forma um eixo principal com as ramificações secundárias pouco desen-volvidas.

ca

pít

ulo

6

59Plasmodesmo - Prolongamentos citoplasmá-ticos localizados nas aberturas existentes nas paredes celulares.

Polipétala - Ver gamopétala, coripétala.

Polissépalo - Ver dialissépalo, corisépalo.

Pontoações - Aberturas circulares na parede celular.

Primórdio - O primeiro estádio de desenvolvimen-to de um órgão no início de sua diferenciação.

Proplastídio - Precursor de um plastídio, isto é, uma organela que, dependendo do material acumulado em seu interior, pode se tornar um cloroplasto, por exemplo.

Psilotophyta - Grupo primitivo de pteridófitas pertencentes apenas ao gênero Psilotum.

Radicela - Pequenas raízes laterais.

Radícula - Pequena raiz emitida na germinação da semente.

Raiz - Eixo das plantas que cresce para baixo, em geral dentro do solo, cuja função funda-mental é fixar o organismo vegetal e retirar do substrato os nutrientes e a água necessários à vida da planta.

Receptáculo - Porção túrgida, intumescida, do pedúnculo ou pedicelo floral onde se inserem os verticilos da flor.

Rizóide - Estrutura ou órgão filamentoso, com aspecto semelhante ao de uma raiz comum, que, no entanto, não apresenta a textura tis-sular própria das raízes.

Sapopema - Também conhecido como catana, raiz tabular que cerca a base do tronco de cer-tas árvores.

Sépala - Peça que compõe o cálice de uma flor periantada, quando distinta da pétala, ou pe-rigoniada, quando indiferente a esta.

Sepalóide - Diz-se da pétala que, por ser verde, assemelha-se à sépala, embora nem todas as pétalas de cor verde sejam sepalóides.

Simpétala - Diz-se da flor cujas pétalas, em maior ou menor grau, encontram-se soldadas entre si. O mesmo que gamopétala (v.) ou mo-nopétala (v.)

Sinsépalo - Cálice formado por sépalas coales-centes, soldadas. O mesmo que gamossépalo (v.) ou monossépalo (v.).

Suberizada - Condição da parede que apresen-ta suberina em sua composição química.

Suberoso(a) - Qualquer estrutura que apresen-te revestimento de súber, como caules e raízes maduros.

Tépala - Apêndice ou peça floral do perigônio (v.) em que não há diferenciação em cálice e corola.

Tetrâmera - Diz-se da flor cujos verticilos, i. é., cálice, corola, androceu e gineceu, possuem quatro peças ou múltiplos destas, como nas Dicotiledôneas. (v. trímera, pentâmera).

Totipotência - Capacidade da célula em se di-ferenciar de qualquer dos tipos de células dife-renciadas de uma planta. Isso ocorre exclusiva-mente nas células meristemáticas e, raramente, em células de parênquima fundamental.

Translocação - Transporte de uma fonte produ-tora para uma fonte consumidora.

Trímera - Flor cujos verticilos, i.é., cálice, co-rola, androceu e gineceu, com três peças ou seus múltiplos, como nas Monocotiledôneas. (v. tetrâmera, pentâmera).

Umbrófilos - Planta que se desenvolve na sombra.

Unguícula - O mesmo que unha (v.).

Unha - Base geralmente alongada e estreitada das pétalas, muitas vezes maculada ou dotada de certos apêndices.

Verticilo - Peças foliares inseridas no mesmo nó caulinar, i.é, verticilo foliar. Conjunto de peças inseridas sobre o receptáculo da flor, i.é, verti-cilo floral.

Zigomorfo - Perianto com simetria bilateral. Ver actinomorfo.