VIROSES FITOPATOGÊNICAS

- Os vírus e viróide: simples em termos de composição e estrutura.- Primeira notícia: quadros de pintores europeus retratavam plantas de tulipa com sintomas de variegação que foram identificadas causadas por vírus.Clusius -Holanda em 1576 e 1643 – descobriu que essa variegação podia ser transmitida por enxertia. - Plantas de Abutilon striatum importado para a Europa em 1868 com sintomas de variegação (Vírus do mosaico do abutilon)

- Morren da Bélgica e Lemoine de França (1869): descobriram que essa variegação podia ser também transmitida por enxertia.- Adolf Eduard Mayer (Holanda 1882-1886): consegui reproduzir a doença numa planta sadia por meio de transmissão artificial – aplicação do suco de plantas doentes com pequenos tubos capilares de vidro.Conclui: essa doença era causada não por um desequilíbrio nutricional, mas sim por um agente infeccioso, possivelmente um tipo de enzima solúvel.

- 1892 - Ivanosvski (Rússia): conseguiu a transmissão do agente causador do mosaico do fumo do suco de plantas passado através de filtros de porcelana capazes de reter as bactérias até então conhecidas.- 1898 - Beijerink (Holanda): repetiu esse experimento. Concluindo que esse era o menor agente capaz de causar doenças em plantas e lhe deu o nome de “Contagium vivum fluidum”.- 1904- Baur: demonstrou que o agente causal da variegação do Abutilon podia ser transmitido por enxertia, mas não por inoculação mecânica. (vírus filtráveis)

A palavra vírus era também empregada para qualquer tipo de líquido venenoso ou de natureza infecciosa.1900-1935- foram descobertas outras doenças de natureza infecciosa (Micoplasma, espiroplasma e mesmo algumas bactérias (raquitismo da soqueira em cana-de-açúcar) que foram confundidas com vírus).

Critérios empregados:- Sua natureza infecciosa.- Natureza submicroscópica.- Impossibilidade de ser cultivado “in vitro”.

- Primeiras décadas do sec XX- transmitidos por

insetos, uso de plantas indicadoras, métodos

bioquímicos e fisioquímicos no seu estudo.

Smith (1931) - utilizou insetos vetores e plantas

indicadoras – infecção mista em batata.

Beale (1928) – detectou um antígeno específico

em planta de fumo infectadas com o vírus do

mosaico.

Gratia (1933) – descobriu que plantas infectadas

com vírus diferentes continham antígenos

específicos diferentes.

Stanley (1939)- Obtenção de partícula viral.

Bawden et al, (1936)- determinação dos

componentes da partícula viral como sendo de

natureza nucleoproteíca.

1939- Invenção do Microscópio eletrônico.

Matthews (1992)- definiu os estudo em 5 fases:

1890-1935- descritas muitas viroses, tendo os

estudos dado ênfase ao fato dos vírus

atravessarem filtros capazes de reter bactérias:

natureza desconhecida

1935-1956- o 1º vírus isolado em 1935 e

demonstrou ser uma ribonucleoproteína em 1936.

-Natureza físicas e químicas estudada.

- Todos eram constituídos de RNA e proteína.

1956- demonstrado que o RNA sozinho era

suficiente para causar infecção.

1956- 1970- descobertos vírus de RNA com

genoma multipartido e fitovírus com DNA de fita

dupla.

Principal avanço: Uso de Microscopia Eletrônica.

1970- 1980- cristalografia de alta resolução,

empregando raios X, permitiu o conhecimento da

estrutura tridimensional da capa protéica.

-Desenvolvimento do sistema de cultura de

protoplastos “in vitro”- permitiu o conhecimento

do modo como o vírus se replica nas células.

A tradução ‘in vitro’ permitiu o começo do

entendimento das estratégias da replicação viral.

1980-1990- desenvolvimento de métodos que

permitiram o sequenciamento de nucleotídeos do

RNA genômico.

Matthews (1992)- é um conjunto que contém uma

ou mais moléculas de ácido nucléico, normalmente

envolto por uma capa protetora de proteína ou

lipoproteína, que é capaz de promover a sua

própria replicação somente em células

hospedeiras específicas.

Dentro dessas células:

- A replicação é dependente do mecanismo celular

de síntese de proteínas.

- É derivada do “pool” de componentes básicos

necessários, não de fissão binária.

- É localizado em sítios que não são separados do

conteúdo da célula do hospedeiro por uma

camada dupla de lipoproteína.

Características Gerais e Especiais- possuem composição e estrutura bastante semelhante.- são numerosos e mais de 94% das espécies conhecidas não tem envelope e possuem como ácido nucléico o RNA.- só são capazes de infectar plantas e invertebrados (alguns insetos vetores).- só penetra na célula por ferimentos (parede celulósica impermeável aos vírus).

Tipos de vírus e sua integração com a planta

hospedeira

- Maioria tem como ácido nucléico o RNA de fita

simples.

-Existem alguns de RNA de fita dupla, DNA de fita

simples e também DNA de fita dupla.

O ácido nucléico é encapsulado dentro de uma

capa protéica (capsídeo).

Os capsídeos se combinam para formarem o

capsômero.

Ácido nucléico

Capsídeo

Capsômero

Essa subunidade é repetida em arranjos variáveis

ao redor do ácido nucléico para protegê-lo.

A maioria dos fitovírus não possui envelope.

Funções dos Componentes da partícula viral

• Ácido nucléico: carrega as informações

genéticas

• Capa protéica: envolve e protege o ácido

nucléico, transporte do vírus, patogenicidade,

- Famílias Rhabidoviridae e Buniaviridae -

possuem envelope lipoprotéica envolvendo o

capsídeo (pelpos- formado por subunidades

denominadas peplômeros).

Uma partícula “madura”, completa é denominada

de vírion.

Morfologia da partícula viral

E diferente para cada grupo/gênero de vírus:

- isométrica, baciliforma, alongada, rígida,

alongada flexível.

Nomenclatura e Ortografia

• ICTV (International Comittee on Taxonomy of

Viruses) :

• Inglês com o nome do hospedeiro, sintoma típico,

localidade onde o vírus foi isolado a primeira vez e

o termo virus.

• Gênero:

• Tobamovirus (Tobacco mosaic virus)

• Espécies:

• Tobaccomosaic virus (TMV)

• Mosaico do fumo

Componentes nas partículas virais: ácido nucléico

e proteínas, água, poliaminas, lipídeos e íons

metálicos.

Multiplicação e Translocação dos vírus nas

plantas:

1)Para se estabelecer na planta: tem que entrar

na célula através de ferimento.

Célula: precisa estabelecer uma interação inicial

vírus-célula perda da capa protéica (ácido

nucléico seja introduzido) replicação a partir da

mensagem genética que são envolvidas na síntese

de proteínas e ácidos nucléicos.

Sintomas

- Nem todos os vírus causam sintomas nas plantas.

- A maioria das infecções viróticas é sistêmica e

persiste na planta por toda a vida.

- Tem um ciclo de hospedeiras que pode ser mais

amplo ou mais restrito, dependendo do tipo e da

estirpe do vírus.

Podem causar dois tipos de sintomas ou infecção:

LOCALIZADA E SISTÊMICA

• Sintomas localizados: São lesões cloróticas e

necróticas nos pontos de penetração;

• Sintomas sistêmicos: Afetam a planta em vários

aspectos de sua morfologia e fisiologia;

• Ex. mosaico, mosqueado, distorção foliar,

mancha anelar, amarelecimento, superbrotamento

e nanismo – como conseqüência destes sintomas

ocorre a queda de produção.

1) Alterações apresentadas por hospedeiras

suscetíveis.

- Planta: varia de acordo com a espécie da planta e

com a idade que essa foi infectada.

Plantas mais jovens: são mais suscetíveis e

apresentam sintomas mais severos.

Plantas infectadas após a metade de seu ciclo

vegetativo: podem não apresentar perdas

significativas e os sintomas variam com o tipo e

estirpe de vírus.

Plantas geralmente apresentam 3 tipos de

sintomas:

a) Morfológicos ou externos: mais comuns são

amarelecimento ou clorose, morte dos tecidos e

mudanças na forma de crescimento das plantas

(superbrotamento, enfezamento ou nanismo,

retardamento do crescimento e

subdesenvolvimento de órgãos (folhas, flores e

frutos e alteração na coloração.

Mosaico: é o sintoma mais comum em plantas

infectadas com vírus, se caracteriza pelo

aparecimento de cores verde-normais

entremeadas com cores verde-escuras ou com

cores verde-claras ou amarelas, variando de um

amarelo pálido até amarelo dourado.

Mosaico das nervuras e o mosaico internerval.

Mosaico causado pelo Cucumber mosaic virus(CMV).

Variegação: ausência de cor em parte dos tecidos

de folhas, flores ou frutos.

Mosqueado: trata-se de uma variegação difusa

em tecidos foliares.

Sintomas de mosqueado e ondulação da borda da folha de pimenteira causado pelo PYMV

Manchas de diferentes formas: circulares,

anelares e irregulares, alongadas ou não.

• Clorose generalizada ou localizada em partes

específicas da folha

ORSV – Odontoglossum Ringspot Virus (syn. TMV-O)

Identificado primeiramente em Odontoglossum grande, causando lesões circulares

nas folhas

Manchas de diferentes formas anelares

AvermelhamentoVirose do intumescimento dos ramos - avermelhamento da folha em cultivar tinta

Grapevine leafroll-associated virus, GLRaV

Bronzeamento

Virescência: aparecimento de clorofila em órgãos

normalmente aclorofilados.

Estrias cloróticas e necrose causada pelo Bananastreak virus (BSV).

Sintomas necróticos: streak ou riscas, stripe ou listras,

manchas concêntricas e lesões circulares. Necrose do

topo, necrose de nervuras.

b) Fisiológicos: causam redução da translocação,

acúmulo de carboidratos e inibição da fotossíntese,

diminuição do conteúdo de clorofila e aumento da

respiração.

EX: O peso de folhas infectadas com o vírus do

nanismo da cevada aumenta consideravelmente e

esse aumento parece ser ligado ao acúmulo de

amido e de açúcares, como frutose, glicose,

sacarose, etc.

EX: A diminuição da área foliar, geralmente

causada pelo enfezamento da planta, aliada a sua

descoloração, provoca uma diminuição natural da

atividade fotossintética (devido ao acúmulo de

carboidrato nos tecidos)

c) Histológicos

- As células podem diminuir (hipoplasia)

- Aumentar em número (hiperplasia)

- Diminuir em tamanho (hipotrofia)

- Aumentar em tamanho (hipertrofia)

- Podem morrer ou mostrar diversos tipos de

alterações em suas organelas.

EX: malformação dos tilacóides de cloroplatos

infectados com o vírus do mosaico-dourado do

feijoeiro.

EX: Vesículas marginais em cloroplastos

infectados com Tymovírus e as modificações,

observadas em mitocôndrias infectadas com

Tobacco ratlle vírus.

Algumas células infectadas apresentam inclusões que estão ausentes em células sadiasEX: Inclusões em forma de catavento (Potyvírus)

Corpos de inclusão: estão ligado `a replicação do vírus na célulaEX: Viroplasmas: corpos X em células infectadas com o vírus do mosaico do fumo, ou Tobacco mosaic vírus – TMV.

TMV

Sintomas apresentados por hospedeiras resistentes

Dois tipos:

a)Extrema hipersensibilidade: a multiplicação do

vírus é limitada às células inicialmente infectadas

porque o vírus não consegue se translocar de uma

célula para outra.

- Nenhum tipo de alteração pode ser observada a

olho nu.

b) Hipersensibilidade: a infecção é limitada pela

resposta da hospedeira nas células vizinhas à que

foi inicialmente infectada, geralmente dando

origem a uma lesão necrótica local que impede o

movimento sistêmico do vírus.

Processos relacionados com a indução da doença

1) Mudança na atividade dos hormônios de

crescimento provocada pela diminuição ou

aumento da síntese, translocação e efetividade

desses hormônios, redução na capacidade de

fixação de C e redução do número e superfície das

folhas – podendo levar ao enfezamento da planta;

2) crescimento irregular das 2 superfícies da folha,

levando a uma curvatura para baixo,

provavelmente devido a uma excessiva produção

de etileno, logo pós o início da infecção- levando a

epinastia e abscisão foliar;

Vírus do Mosaico do Tabaco

3) Aparecimento de tumores, comuns na família

reovirdae- não se sabe como isso ocorre;

4) Aparecimento do padrão de mosaico: não se

sabe se isso ocorre pela ausência de vírus ou pela

presença de estirpes defectivas.

Fatores que influenciam o curso da infecção e

doença:

- idade e o genótipo da planta

- fatores ambientais: luz, temperatura, nutrição,

época do ano, interação com outros agentes ou com

o vírus.

Mecanismos de transmissão de Vírus em Planta

Transmissão: é a passagem do vírus de uma planta

infectada para outra planta sadia.

Perpetuação de material infectado: é a passagem

de material infectado de uma geração clonal para

outra, por meio de métodos de multiplicação

vegetativa.

a) Naturais: ocorrem mais frequentemente e sem a

intervenção do homem e poderiam ocorrer

considerando-se o estado selvagem da planta na

natureza;

a.1) Sementes

EX: (Vírus do mosaico comum da alface (Lettuce

mosaic virus- LMV), vírus do mosaico comum do

feijoeiro (Common bean Virus- CBMV), vírus do

mosaico comum da soja (Soybean mosaic vírus-

SMV) ou pólen.

a.2) Por meio da união de tecidos (raro): a

enxertia de duas raízes de árvores vizinhas

diferentes que se unem durante seu

desenvolvimento e permitem assim a passagem do

vírus de uma planta para outra.

EX: transmissão de soroses dos citrus por enxertia

de raízes.

a.3) Transmissão mecânica natural: ocorre por

meio de atrito entre duas plantas vizinhas,

provocado pelo vento, no caso de ser uma planta

infectada ao lado de outra sadia.

a.4) Através de vetores:

Vetores aéreos: são responsáveis pela transmissão

da maioria dos vírus na natureza.

EX: Vírus do nanismo do arroz (Rice dwarf vírus-

RDV) x cigarrinha (Inazuma dorsalis e Nephotettix

cinctceps).

EX: Vírus do mosaico do pepino (Cucumber mosaic

virus – CMV) x pulgão (Aphis gossypii).

As relações entre vetores e vírus envolvem

diferentes formas de transmissão.

Myzus persicae / Cowpea severe mosaic virus (CPSMV)-Abóbora não circulativa

- Transmissão não-persistente: ocorre através da

contaminação do aparelho bucal e é considerada

um processo mecânico.

A aquisição do vírus em uma planta infectada e a

inoculação numa planta sadia é bastante rápidas

(segundos), geralmente realizadas durante a

picada de prova.

O inseto torna-se infectivo imediatamente após

sua alimentação em plantas portadoras de vírus,

não havendo período de incubação ou latência no

vetor; o agente transmissor perde rapidamente a

capacidade infectiva; o vetor deixa de ser infectivo

quando sofre ecdise;

Os vírus não-persistentes são, de modo geral,

facilmente transmissíveis por inoculação mecânica;

o jejum, antes do período de aquisição, aumenta a

eficiência da transmissão.

Os tecidos superficiais da planta hospedeiras:

epiderme e parênquima.

-Transmissão semi-persistente: o vírus não circula

no vetor.

- Este, porém pode transmitir o vírus por períodos

relativamente longos, como 3 a 4 dias.

Após a aquisição do vírus pelo inseto,pode ocorrer

de imediato a sua transmissão, não havendo

necessidade de um período de incubação, de modo

geral.

- Os vírus estão presentes no floema, implicando

em picada de prova mais demorada e o alcance de

tecidos mais profundos, o vetor perde sua

capacidade infectiva quando passa por ecdise; a

especificidade vírus-vetor é maior, neste caso,

quando comparada com a transmissão não-

persistente, o jejum antes do período de aquisição

não aumenta a eficiência da transmissão.

- Transmissão persistente: ocorre uma alta

especificidade na relação vírus-vetor.

O período de aquisição do vírus pelo inseto é

relativamente longo (minutos a horas).

Uma vez adquirido o vírus, o inseto torna-se

infectivo por, no mínimo uma semana.

Em alguns casos o inseto atua como transmissor

durante toda a sua vida, o vetor necessita de um

período de incubação de, pelo menos, 12 horas

para iniciar a transmissão do vírus; a infectividade

não é perdida mesmo quando o inseto passa por

várias ecdises; o jejum antes da aquisição não

aumenta a eficiência de transmissão.

Vírus circulativos: o vírus adquirido pelo vetor

passa através das paredes do trato intestinal e vai

para a hemolinfa, sendo levado para a glândula

salivar, onde promove a contaminação da saliva,

assim quando o inseto se alimenta numa planta

sadia, o vírus é transmitido via saliva contaminada.

Vírus propagativo: o vírus é replicado pelo vetor,

que passa a transmiti-lo durante toda sua vida, em

alguns casos o inseto transmite o vírus também á

sua progênie, através dos ovos (Transmissão

transovariana).

Estão associados ao floema.

Raramente transmitidos por inoculação mecânica

através da seiva.

b) Artificiais: quase sempre resultam da

intervenção do homem e, geralmente, como

resultado dos métodos utilizados para a

multiplicação, cultivo e colheita de certas culturas;

b.1) Métodos associados ao plantio e a

mutiplicação.

EX: corte de tubérculo de batata x PVX

Toletes de cana-de-açúca x Mosaico comum da

cana de açúcar

Mudas de fumo e tomate podem ser contaminadas

pelo TMV.

b.2) Métodos associados aos tratos culturas:

desbaste, poda, repicagem, amarração, etc.

b.3) Métodos associados à colheita: importantes

em plantas perenes e semi-perene ou em plantas

nas quais se faz mais de uma colheita durante o

ciclo vegetativo.

EX: flores (orquídeas), furtas (maçãs, peras, etc) e

verduras (abobrinha, tomate,etc.)

c) Experimentais: são métodos usualmente

empregados na investigação de uma certa doença

ou patógeno.

c.1) Transmissão mecânica

c.2) Enxertia

c.3) Transmissão através do vetor.

Manejo

Medidas preventivas: considera-se o tipo de

disseminação: semente, propagação vegetativa,

vetores.

1)Exclusão: visa o impedimento da entrada do

vírus numa área que esteja isenta do vírus

a)Emprego de material propagativo livre de vírus

EX: PLRV e LMV

b) Manutenção de estoques vegetativos livres de

vírus

EX: Vírus da Sorose (não possuem vetor na

natureza- só são disseminados via borbulha

infectada.

2) Remoção de fontes de infecção

Hospedeiras vivas para o vírus e para o vetor.

•Hospedeiras selvagens perenes;

•Hospedeiras selvagens não perenes, mas que

transmitem o vírus pelas sementes;

•Hospedeiras selvagens escalonadas (sobreposição

de ciclo vegetativo: início de um com o final do

anterior);

•Plantas ornamentais perenes;

•Outras culturas (Ex: batata e jiló);

•Soca de cultura anterior;

•Culturas bianuais

EX: beterraba atinge a maturidade por ocasião da

emergência das plantas no plantio posterior.

Manipulação e Direcionamento das Práticas

Agriculturais

1) Quebra de um ciclo de infecção: deve-se

retardar o plantio para esperar eliminação das

plantas da cultura anterior ou realizar um controle

rigoroso dos vetores na cultura que está no final do

ciclo para impedir a sua migração para a cultura

mais nova.

2) Mudança da época de plantio

EX: São Paulo, nos meses de dezembro a fevereiro,

que são quentes e chuvosos, observa-se uma maior

incidência do vírus do vira-cabeça-do-tomateiro em

alface.

3) Espaçamento da cultura

Podem ser eficiente por que:

a)A relação entre a população do vetor disponível e o

número de plantas reduzida, havendo maior chance

de que muitas plantas escapem infecção;

b) O espaçamento mais fechado pode levar a um

microclima desfavorável ao vetor, reduzindo a

transmissão dentro da plantação;

c) A melhor cobertura do terreno pode reduzir a

descida dos pulgões e de outros vetores;

d) A maior densidade pode levar a certa

competição entre as mudas novas, aumentando a

sua resistência de campo.

EX: incidência de plantas de amendoim infectadas

com Groundnut rosette virus diminuiu

consideravelmente com o aumento da densidade

de plantio.

e) Plantio de grandes áreas

f) Isolamento do campo: A porcentagem de plantas

doentes na lavoura diminui com a distância entre

esta e a fonte de inóculo.

g) Colheita precoce

EX: batata semente

h)Erradicação das plantas doentes ou “roguing”

tomar a precaução de coletar as plantas arrancadas,

imediatamente, em um saco e depois eliminá-las

longe da plantação.

Proteção da População de Plantas1) Controle do vetor: conhecer a interação vírus-vetorVetores aéreos (inseto) e de solo (fungos e nematóides)a) Controle dos vetores aéreos: controle químico- impede a disseminação dentro do campo e fora do campo.Fora para dentro do campo: se o vetor chegar ao campo trazendo o vírus, o inseticida terá pouco valor.

b) Controle de vetores de solo: Nematóide: controle eficiente, porém anti-econômico e a desvantagem de deixar resíduos químicos no solo.Nematicidas: fumigantes (1,3-D (1,3 Dicloropropano), Brometo de metila, EDB (dibrometo de etileno) e DBCP (1,2-dibromo 3-cloropropano)) e não fumigantes (aldicarbe, oxamyl, plenamiphose e quintozone).Fungos: não é muito estudado.

2) Emprego de variedades resistentes ( ao vírus

ou o vetor)ou tolerantes.

3) Proteção pelo uso de estirpes fracas: pré-

imunização.

-Consiste na proteção de uma planta pela

inoculação de uma estirpe fraca do vírus.

- Após a invasão sistêmica da planta pela estirpe

fraca, a estirpe forte não consegue infectá-la.

Medidas Curativas

Só podem ser aplicadas em plantas individuais e só se

justificam para plantas propagadas vegetativamente.

a)Termoterapia: é a manutenção da planta inteira ou

uma de suas partes (tubérculos, bulbos, etc) tanto

tempo quanto possível numa faixa de temperatura

entre 35oC a 40oC.

EX: Batata à 37oC por várias semanas tornam livre do

PLRV.

b) Cultura de meristema

c) Obtenção de clones nucleares

EX: clones nucleares de citrus (regeneração a partir

do tecido nucelar em citros )

Classificação e Taxonomia de Vírus

•Comitê Internacional de Taxonomia de Vírus

(ICTV) (1966)

•Um sistema universal para a classificação dos vírus

e uma taxonomia uniforme, foi discutido e

proposto.

•A exploração de novos nichos e o aumento da

sensibilidade e especificidade nas técnicas de

detecção têm expandido a lista de novos vírus.

•ICTV reconhece cerca de 3000 espécies, 71

famílias, 11 subfamílias e 175 gêneros.

•Base de dados para pesquisadores – ICTVdB desde

1991.

Ordem (com sufixo -virales);

Família (sufixo -viridae);

Subfamília (sufixo -virinae)

Gênero (sufixo -virus)

Espécie (por ex. Tobacco mosaic virus)

Os critérios taxonômicos mais importantes para

diferenciação entre as Ordens, Famílias e Gêneros,

são:

-Tipo e organização do genoma viral;

- Estratégia da replicação viral;

- Estrutura do virion.

As características para diferenciação entre espécies

de vírus, são:

Relação entre a sequência do genoma;

Hospedeiro;

Tropismo celular (significa a propensão que um vírus

tem em infectar determinado tipo de célula ou

tecido em especial);

Patogenicidade e citopatologia;

Modo de transmissão;

Propriedades fisico-químicas dos vírions;

Propriedade antigênica das proteínas virais.

Vírus que infectam as plantas

Vírus de DNA:

dsDNA (RT) – Caulimovirus e Badnavirus

ssDNA- Geminividae – Subgrupo I, II e III -

Geminivirus

Vírus de RNA:

dsRNA: Reoviridae, Phytoreovirus, Fojivirus,

Oryzarius, Partitiviridae, Alphacryptovirus,

Betacryptovirus.

ssRNA (-): Rhabdoviridae, Cytorhabdovirus,

Nucleorhabdovirus, Bunyaviridae, Tospovirus e

Tenulvirus.

Vírus de RNA:

ssRNA (+): Sequiviridae, Tombusviridae,

Dianthovirus, Luteovirus, Machiomovirus,

Marativirus, Necrovirus, Sobemovirus, Tymovirus,

Bromoviridae, Cucumovirus, Bromovirus, Ilarvirus,

Alfamovirus, Comoviridae, tobamovirus,

Tobravirus, Hordelvirus, Furovirus, Potexvirus,

capillovirus, trichovirus, carlav´rus, Potyviriade,

Closterovirus.

Viróides

- menores agentes infecciosos conhecidos

- compostos somente de RNA simples (circular)

- sem capa protéica

- sem genes codificando enzimas

- total dependência do hospedeiro

- localizados no núcleo: interferência direta com a

regulação gênica

- possível origem: riborganismos

exemplo: agente da doença cadang-cadang

(coqueiro)

Príons (proteinaceous infectious particles)

- somente proteínas (?) ou AN não detectado (?)

- localizam-se nas céluas do SNC (crônica)

- incubação longa (anos)

- alta resistência a UV e calor