universidade federal do paranÁ bÁrbara sloboda
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
BÁRBARA SLOBODA
CICLAGEM DE FITOMASSA E NUTRIENTES EM FLORESTAS
DA MATA ATLÂNTICA, ANTONINA, PR
CURITIBA
2013
i
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
SETOR DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DO SOLO
BÁRBARA SLOBODA
CICLAGEM DE FITOMASSA E NUTRIENTES EM FLORESTAS
DA MATA ATLÂNTICA, ANTONINA, PR
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciência do Solo, Área de Concentração em Solo e Ambiente, Setor de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Paraná, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ciência do Solo. Orientador: Prof. Dr. Renato Marques Co-orientador (a): Prof. Dra. Fabiane Machado Vezzani Co-orientador: Dr. Robson Capretz
CURITIBA
2013
ii
iii
Ofereço
A minha família em especial a minha mãe Rozani Sloboda, minha avó Genoveva
Cochak, meu noivo Maiko V. D. Stoeberl, e minhas lindas filhas Nayla e Lara maiores
incentivadores da minha caminhada.
iv
AGRADECIMENTOS
Não há nada mais confortante do que, quando em situação difícil – sob muitos
desafios, correndo contra o tempo, perceber que não está sozinho, que existem muitas pessoas
a sua volta preocupadas com suas dificuldades e incrivelmente dispostas a colaborar para que
a situação se torne menos difícil e mesmo se resolva por completo. Estas pessoas nos
socorrem de diversas formas, nos dizendo singelas palavras de incentivo, resolvendo muitas
dúvidas, nos presenteando com a “peça” que faltava num determinado problema. A todos que
me socorreram e contribuíram para a concretização deste trabalho gostaria de agradecer de
forma bem sincera, em especial:
Ao meu orientador Professor Dr. Renato Marques, pelo profissionalismo, competência,
confiança, companheirismo e pela forma franca de orientação.
Aos co–orientadores, Professora Dra. Fabiane Vezzani e Dr. Robson Capretz, pessoas que
aprendi a admirar e a respeitar; quero agradecer pela amizade, pelas importantes sugestões e
apoio na execução deste trabalho.
A Professora Kelly Geronazzo Martins, pelos ensinamentos na estatística desde o início do
projeto e sua conclusão.
Em especial, as minhas irmãs de coração Cristine e Fabiana, pela amizade sincera e constante
ao longo desses anos; pelas inúmeras contribuições e estímulos durante todo esse período!
Ao nosso grupo de amizade, “Os filhos de Renato”, que tenho maior orgulho de ter me
tornado parte; os ensinamentos, contribuições, todos sempre tão companheiros e pelo ótimo
ambiente de trabalho.
Á minha família, pela torcida; minha mãe Rozani eterna incentivadora e admiradora, não
medindo esforços para que eu conquistasse esse objetivo.
A minha avó Genoveva, pelo amor, carinho e sempre preocupada comigo.
Ao meu esposo Maiko, pelo amor, companheirismo, dedicação sem limites e grande apoio em
todos os momentos e a Lara e Nayla, duas pequeninas árvores que a cada dia crescem mais
em meu quintal; que é o motivo principal de todo meu esforço, pois tenho consciência que
serei a pessoa que elas irão seguir e admirar.
v
Ao Departamento de Solos e Engenharia Agrícola (DSEA), pela oportunidade, apoio e
confiança.
À equipe Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS), por ter
me propiciado esta oportunidade de trabalhar com uma linha de pesquisa tão envolvente e que
tanto acredito.
A todos os professores do DSEA, que sempre foram solícitos.
A todos os amigos que conquistei das turmas de 2010, 2011 e 2012; foi uma grande satisfação
em tê-los conhecido e poder ter desfrutado da agradável companhia; todas as disciplinas,
todas as horas de estudos, nossos almoços no “RU”, confraternizações, agradáveis conversas
e sempre prontos para ajudar, muito obrigada!
Aos funcionários e laboratoristas do DSEA, em especial ao Sr. Aldair pelos muitos
ensinamentos e pela amizade e apoio.
Aos estagiários pelo trabalho prestado e pela amizade.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Profissionais do Ensino Superior (CAPES), pela bolsa
concedida.
A todos que contribuíram de alguma forma ou ao menos tiveram a intenção sincera de ajudar
Muito Obrigada!
vi
“Muitos é quando os dedos da mão não são suficientes” – Adriana Falcão
vii
Sumário
RESUMO ............................................................................................................................................. viii
ABSTRACT .......................................................................................................................................... ix
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 1
2. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................. 4
2.1 Descrição da área de estudo .............................................................................................. 4
2.2 Vegetação ......................................................................................................................... 5
2.3 Clima ............................................................................................................................... 8
2.4 Solo ................................................................................................................................. 9
2.5 - Metodologia de coleta e fracionamento da serapilheira................................................. 11
2.6 Análises químicas da serapilheira ................................................................................... 12
2.7 Análises Estatísticas ....................................................................................................... 13
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................................... 14
3.1 Deposição de Fitomassa ................................................................................................. 14
3.2 Folhas espécies selecionadas .......................................................................................... 18
3.3 Teores de carbono e nutrientes na serapilheira depositada ............................................... 19
3.4 Aporte de fitomassa, carbono e nutrientes na serapilheira depositada .............................. 27
4 CONCLUSÕES ............................................................................................................................... 29
5 LITERATURA CITADA ................................................................................................................ 30
viii
CICLAGEM DE FITOMASSA E NUTRIENTES EM FLORESTAS SECUNDÁRIAS DA
MATA ATLÂNTICA, ANTONINA, PR 1
Autor: Bárbara Sloboda
Orientador: Prof. Dr. Renato Marques
Co-Orientadora: Profa: Dra. Fabiane Machado Vezzani
Co-Orientador: Dr. Robson Capretz
RESUMO
O objetivo deste estudo foi avaliar a produção de serapilheira e ciclagem de nutrientes em
florestas com idade avançada, na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina, Paraná. Para isso,
a produção de serapilheira foi coletada mensalmente em três sitios denominados Ferro 10,
Pantera 8 e Pinheiro 6. As amostras foram separadas em diferentes frações: folhas diversas
(FD); ramos (RM); flores, frutos e sementes (FFS) e restos (R). As folhas foram separadas
novamente para algumas espécies selecionadas, em função de sua importância na comunidade
florestal. Foram obtidos os pesos das amostras e os teores de C, N, P, K, Ca e Mg e Na nas
diferentes frações de serapilheira. A deposição de fitomassa variou entre 5,5 e 8,5 Mg/ha/ano
nos diferentes sítios de estudo. O valor de importância de algumas espécies mostra relação
positiva com a quantidade de serapilheira depositada pela espécie. A variação temporal foi
caracterizada por altas deposições durante os meses mais quentes/úmidos, o que representa
um padrão comum para florestas tropicais. A fração de folhas foi a mais abundante. Os teores
e o aporte de nutrientes no solo pela serapilheira mostrou a seguinte ordem decrescente:
C>N>Ca>K>Mg>P>Na. A disponibilidade de Ca e Mg no solo parece explicar os maiores
teores de Ca e Mg na serapilheira de um dos sítios florestais. Teores elevados de N na
serapilheira dos sítios de estudo podem estar relacionados com a presença de espécies mais
exigentes neste elemento e que, pela ciclagem de nutrientes, contribuiriam para a manutenção
de uma elevada oferta de N às plantas em crescimento.
Palavras-chave: Floresta Ombrófila Densa, biogeoquímica, serapilheira
1 Dissertação de Mestrado em Ciência do Solo. Programa de Pós-Graduação em Ciência do Solo, Setor de
Ciências Agrárias, Universidade Federal do Paraná. Curitiba. (35p.) Outubro, 2013.
ix
BIOMASS AND NUTRIENT CYCLING IN FORESTS OF THE “MATA ATLÂNTICA”,
ANTONINA, PR, BRAZIL. 2
Author: Bárbara Sloboda
Advisor: Prof. Dr. Renato Marques
Co- Advisor: Profa: Dra. Fabiane Machado Vezzani
Co- Advisor: Dr. Robson Capretz
ABSTRACT
The aim of this study was to evaluate the litterfall and nutrient cycling in mature rain forests
in the Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina, Paraná. Litterfall was collected monthly on
three similar sites: Ferro 10, Pantera 8 and Pinheiro 6. Samples were separated in different
fractions: branches, reproductive organs, leaves and remains. The leaves were screened again
to separate selected species, the others being classified as remaining leaves. Then we
determined the dry weight of the litter samples (fractions and species), and the content of
carbon (C), macronutrients (N, P, K, Ca and Mg) and Na for the different litterfall fractions.
The biomass deposition varied from 5,5 to 8,5 Mg/ha/year among the different sites. The
temporal variation was characterized by high deposition during the warmer/wetter months, a
common standard for tropical rainforests. The leaves fraction was the most abundant. The
content and input of nutrients to the soil was according the following sequence:
C>N>Ca>K>Mg>P>Na. Soil availability for Ca and Mg was related to the content of such
elements in the litter for at least one of the sites. The high value of N content in the litter
seems to be related with the presence of high N demanding species in the forest, which by the
means of nutrient cycling would be responsible by the high availability of N in the forest soil.
Key-Words: Ombrophilous Dense Forest, biogeochemistry, litterfall
2 Soil Science Master Dissertation. Programa de Pós-Graduação em Ciência do Solo, Setor de Ciências
Agrárias, Universidade Federal do Paraná. Curitiba. (35p.) , 2013.
1
1. INTRODUÇÃO
A Mata Atlântica é um exuberante bioma, de grande importância por abrigar uma
parcela significativa da diversidade biológica do Brasil, reconhecida nacional e
internacionalmente pela sua elevada biodiversidade. É considerada, também, como um dos
biomas mais ameaçados do planeta (Vandermeer & Perfecto, 2007).
O Estado do Paraná conserva em seu litoral alguns dos principais remanescentes deste bioma,
sendo representado por florestas de encosta (Floresta Ombrófila Densa Alto-Montana,
Montana e Sub-Montana) e de planície (Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Aluvial),
caracterizadas pela riqueza de espécies arbóreas perenifólias organizadas em estratos
definidos, associadas a outras formas biológicas, igualmente diversas (Roderjan et al., 2002).
A vegetação remanescente de Floresta Atlântica foi estimada recentemente por Ribeiro et
al. (2009) e encontra-se entre 11,4 e 16% da cobertura original. Apesar de todas as restrições
legais ao desflorestamento, a taxa de perda da floresta ainda é alta, aproximadamente 0,25%
ou 350 km2 por ano (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA & INPE, 2008). Como
consequência desta longa história de degradação, a Floresta Atlântica está altamente
fragmentada (mais de 245 mil fragmentos, sendo 83,4% fragmentos menores que 50 ha) e
muitas espécies endêmicas são consideradas ameaçadas de extinção (Ribeiro et al., 2009).
Devido à perda generalizada das florestas maduras nos trópicos, as florestas
secundárias provavelmente exercerão papel importante na conservação da biodiversidade.
Estudos têm mostrado que tanto as florestas primárias como as secundárias são importantes
para a persistência de espécies florestais em paisagens antropizadas (Chazdon et al., 2009).
Nas florestas tropicais ocorre forte interação entre a vegetação e o solo, através da
ciclagem de nutrientes; e a serapilheira que é depositada sobre o solo exerce importante
função ecológica, por ser a mais significativa forma de transferência de nutrientes no
ecossistema (Golley et al., 1978; Spain, 1984).
Em um ecossistema florestal, os nutrientes encontram-se distribuídos em quatro
compartimentos básicos: o compartimento orgânico, composto de organismos vivos e seus
restos; o compartimento de nutrientes disponíveis na solução do solo ou adsorvidos nas
superfícies do complexo organo-mineral; o compartimento das rochas, onde os nutrientes
estão temporariamente indisponíveis; e o compartimento atmosférico, onde os nutrientes
encontram-se na forma de gases e partículas em suspensão (Bormann & Likens, 1970). As
2
vias pelas quais os nutrientes podem retornar ao solo são: (1) através da deposição e
decomposição da serapilheira (incluindo raízes em decomposição); (2) através da precipitação,
enriquecida pela lavagem da atmosfera, da deposição seca sobre a vegetação; (3) lixiviação de
nutrientes da biomassa viva (folhas, galhos, troncos) e morta (serapilheira).
Assim, essa ciclagem pode ser analisada por meio da compartimentação da biomassa
acumulada nos diferentes extratos e da quantificação das taxas de nutrientes que se
movimentam entre seus compartimentos, através da produção de liteira, sua decomposição,
lixiviação e outros processos associados (Poggiani & Schumacher, 2000).
Entre os fatores que afetam a quantidade de serapilheira produzida estão: tipo de
vegetação, latitude, altitude, temperatura, precipitação, disponibilidade de luz durante a
estação de crescimento, comprimento do dia, evapotranspiração, relevo, deciduidade, estádio
seral, disponibilidade hídrica, estoque de nutrientes no solo, herbivoria e concentração de
poluentes na atmosfera (Britez, 1994). Em locais sempre úmidos, como a Mata Atlântica, a
maior produção de serapilheira normalmente coincide com o período de maior pluviosidade
(Jackson, 1978; Pinto, 2001; Rocha, 2006, Dickow, 2010). A fração folhas é normalmente a
que se apresenta em maior proporção na serapilheira depositada (Morellato, 1992; Figueiredo
Filho et al., 2003).
Estudos sobre ciclagem de nutrientes na Mata Atlântica paranaense vêm sendo
desenvolvidos com mais intensidade desde o final dos anos 90 e vários deles estavam
inseridos dentro de projeto de cooperação Brasil-Alemanha, denominado Projeto
SOLOBIOMA. Neste projeto, e em paralelo a ele, foram realizados vários estudos de
deposição de fitomassa e serapilheira (Pinto, 2001; Martins, 2004; Protil, 2006; Rocha, 2006,
Scheer, 2006; Dickow, 2010), que englobaram diferentes sítios florestais, sobre diferentes
situações de solo e estágio sucessional da vegetação. Outros estudos antecederam a estes
trabalhos (Britez, 1994; Wisniewski et al., 1997; Pires, 2000; Portes, 2000), sendo conduzidos
em condições de solo e vegetação distintas.
Apesar do grande número de trabalhos existentes, a vegetação e os solos da Mata
Atlântica paranaense apresentam grande diversidade e nem todas as situações existentes foram
cobertas com as pesquisas até então realizadas. Neste contexto, o presente trabalho dará
sequência a esta linha de pesquisa, gerando dados sobre novas situações de sítio florestal. A
contribuição das diferentes frações de serapilheira para a ciclagem de nutrientes demanda
mais estudos nestas florestas, sobretudo estudos sobre a contribuição das diferentes espécies
3
arbóreas. Espera-se com essa pesquisa buscar a compreensão do funcionamento
biogeoquímico destas florestas, visando subsidiar ações de proteção, conservação e mesmo de
manejos sustentável das mesmas. Outro aspecto importante está relacionado com o fato desta
ciclagem de nutrientes se caracterizar como importante serviço dos ecossistemas da Mata
Atlântica, importante hotspot de biodiversidade.
Algumas perguntas que pretendemos responder com esta pesquisa são as seguintes:
1) A estrutura florestal influencia na quantidade total de serapilheira e na
contribuição das diferentes frações depositadas sobre o solo florestal?
2) As estações do ano exercem influência sobre a deposição e sobre a composição
química da serapilheira?
3) Qual a contribuição das diferentes frações para o aporte de fitomassa ao solo
florestal?
4) Como são as variações na concentração de nutrientes entre diferentes frações
da serapilheira e entre diferentes espécies florestais?
4
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Descrição da área de estudo
A Reserva Natural do Rio Cachoeira (25°8’ S; 48°41’ W) é uma unidade de
conservação particular de propriedade da organização não-governamental Sociedade de
Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS), com área total de 8.600 ha,
inserida na APA de Guaraqueçaba, em Antonina, litoral norte do Estado do Paraná, sul do
Brasil (Figura 01). A altitude varia desde o nível do mar até aproximadamente 700m. Nela são
encontradas diferentes tipologias vegetacionais, de acordo com a classificação de Veloso et al.
(1991): Floresta Ombrófila Densa nas sub-formações Submontana, de Terras Baixas e Aluvial,
Formações Pioneiras de Influência Fluvial. Em cada uma dessas tipologias, têm-se ainda
diferentes estádios sucessionais (Ferretti & Britez, 2005).
Figura 01 - Localização da Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina-PR (Fonte:
SPVS/LABSIG, 2005)
5
Os sítios escolhidos para a realização da presente pesquisa são parcelas permanentes
de 1 ha cada, situadas ao longo de trilhas conhecidas como Pantera, Ferro e Pinheiro (Figura
02).
Figura 02 - Localização dos sítios de estudo (Floresta Primária), ao longo das trilhas Pantera,
Pinheiro e Ferro, na Reserva Natural do Rio Cachoeira, propriedade da Sociedade de Pesquisa
em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS).
Fonte: SPVS/LABSIG (2005)
2.2 Vegetação
A Reserva Natural do Rio Cachoeira abrange a fitofisionomia Floresta Ombrófila
Densa, que de acordo com IBGE (1992), pode ser caracterizada pela presença de macro e
mesofanerófitos, além de lianas lenhosas e epífitas em abundância; sendo a ombrofilia sua
6
principal característica ecológica, relacionada às altas temperaturas e precipitação bem
distribuída ao longo do ano, o que determina uma situação bioecológica praticamente sem
período seco. Na reserva, a Floresta Ombrófila Densa ocorre nas seguintes formações:
Aluvial, das Terras Baixas e Submontana. Cada uma dessas formações difere entre si em vários
aspectos, como composição e riqueza de espécies, estratificação, tipo de substrato (solo) onde
ocorrem, microclima, dentre outros.
As parcelas do estudo estão localizadas na Floresta Ombrófila Densa Submontana em
estágio avançado de sucessão secundária, são identificadas na figura 02 como Floresta
Primária. São sítios florestais bem conservados, com pouca intervenção antrópica, com
árvores de grande porte e algumas espécies em risco de extinção. Nas tabelas 1 e 2 encontram-
se os dados da estrutura florestal dos três sítios analisados.
A formação Submontana da Floresta Ombrófila Densa compreende as florestas que
ocupam a planície litorânea com sedimentos quaternários continentais (depósitos coluviais) e o
início das encostas da Serra do Mar, situadas entre aproximadamente 20 e 600 m s.n.m.
(Roderjan et al., 2002). Como está situada numa zona de transição entre o compartimento
continental da planície litorânea e a Serra do Mar e as condições edafoclimáticas são
favoráveis ao desenvolvimento vegetal, essa fitofisionomia possui a maior diversidade e
riqueza de espécies dentre as formações florestais da Floresta Atlântica.
Tabela 01 – Características ecológicas das parcelas analisadas de um fragmento de Floresta
Ombrófila Densa Submontana em estágio avançado de Sucessão Secundária, Antonina,
Paraná.
CARACTERÍSTICAS FERRO 10 PINHEIRO 6 PANTERA 8
Nº de espécies 115 146 132
Densidade total (ind./ha) 1671 1526 1479
Área basal total (m2/ha) 34,91 35,34 52,94
Índice de Shannon (H’) 3,87 4,06 4,14
Equabilidade (J) 0,82 0,82 0,85
Fonte: SPVS (dados não publicados)
7
Tabela 02 - Parâmetros Fitossociológicos das principais espécies em 3 parcelas de Floresta
Ombrófila Densa Submontana em estágio avançado de sucessão secundária, Antonina, Paraná.
Espécies N.ind. DR (%) DoR (%)
FR (%)
VC VI
FERRO 10
Vochysia bifalcata 28 1,68 16,32 1,65 18,00 19,65
Hyeronima alchorneoides 94 5,63 8,53 4,46 14,16 18,62
Sloanea guianensis 114 6,82 6,28 5,04 13,10 18,14
Myrceugenia myrcioides 93 5,57 4,80 4,63 10,37 15,00
Euterpe edulis 112 6,70 2,26 5,04 8,96 14,00
Psychotria nuda 113 6,76 1,20 4,38 7,96 12,34
Cupania oblongifolia 79 4,73 2,94 4,30 7,67 11,97
Pera glabrata 63 3,77 3,90 3,80 7,67 11,47
Virola bicuhyba 27 1,62 6,30 1,98 7,92 9,90
Zollernia sp. 64 3,83 1,13 3,97 4,96 8,93
Outras espécies 884 52,89 46,34 60,75 99,23 159,98
Total 1671 100 100 100 200 300
PINHEIRO 6
Virola bicuhyba 43 2,82 11,82 3,11 14,64 17,75
Psychotria nuda 141 9,24 1,57 5,44 10,81 16,25
Sloanea guianensis 74 4,85 6,56 4,49 11,41 15,90
Mollinedia schottiana 80 5,24 1,93 4,57 7,17 11,74
Myrceugenia myrcioides 75 4,91 2,83 3,54 7,74 11,28
Marlierea obscura 61 4,00 2,32 4,14 6,32 10,46
Brosimum lactescens 55 3,60 3,63 3,19 7,23 10,42
Guapira opposita 69 4,52 1,12 3,97 5,64 9,61
Euterpe edulis 64 4,19 1,28 3,45 5,47 8,92
Coussarea contracta 57 3,74 0,92 3,19 4,66 7,85
Outras espécies 807 52,89 66,02 60,91 118,91 179,82
Total 1526 100 100 100 200 300
8
PANTERA 8
Eugenia multicostata 15 1,02 21,09 1,31 22,11 23,42
Ocotea catharinensis 64 4,37 8,7 3,75 13,07 16,82
Myrceugenia myrcioides 119 8,13 2,83 5,58 10,96 16,54
Psychotria nuda 132 9,02 1,19 5,84 10,21 16,05
Brosimum lactescens 53 3,62 6,61 2,88 10,23 13,11
Euterpe edulis 58 3,96 0,71 4,01 4,67 8,68
Alchornea sp. 35 2,39 3,91 2,27 6,30 8,57
Sloanea guianensis 27 1,84 3,37 2,01 5,21 7,22
Virola bicuhyba 27 1,84 3,34 1,92 5,18 7,10
Mollinedia schotiana 41 2,80 0,74 2,70 3,54 6,25
Outras espécies 934 63,81 48,25 69,91 112,06 181,97
Total 1464 100 100 100 200 300
N.ind.=número de indivíduos amostrados; DR=densidade relativa; DoR=dominância relativa; FR=frequência relativa; VC=valor de cobertura; VI=valor de importância . Fonte: SPVS (dados não publicados)
2.3 Clima
O clima na região é do tipo Cfa segundo a classificação de Koeppen (subtropical
úmido mesotérmico). Por se tratar de áreas com pouca altitude, as geadas praticamente não
incidem sobre esses locais, fato este que condiciona o desenvolvimento de algumas espécies
que não toleram frio intenso.
O diagrama climático (Figura 03) apresenta os valores médios mensais de temperatura
e precipitação coletados na estação meteorológica de Antonina, no período de janeiro de 1999
a julho de 2012. A estação está localizada a pouco mais de 10 km da área de estudo, o que faz
com que os valores das variáveis climáticas sejam muito aproximados aos encontrados no
local do estudo.
A precipitação é relativamente alta, favorecida pelas correntes quentes que trazem
umidade do mar para o continente. Essa umidade condensa ao subir a serra, formando as
chuvas orográficas. A precipitação média anual varia entre 2.000 e 3.000 mm com os maiores
9
volumes de chuva ocorrendo no verão, nos meses de dezembro a março (IPARDES, 2001).
Na estação fria, apesar da precipitação ser mais baixa, não há escassez de chuva, fato que
caracteriza a ombrofilia dessas formações florestais.
Figura 03 – Precipitação acumulada e temperatura média mensal do período de estudo e de série mais longa (1999 a 2012) da estação meteorológica do SIMEPAR em Antonina, PR. 2.4 Solo
Nas parcelas de estudo, os solos foram classificados como CAMBISSOLO HÁPLICO
Tb Distrófico típico (Santos et al., 2013). Segundo IBGE (2007), esses solos são relativamente
jovens do ponto de vista pedogenético, geralmente rasos, com boa drenagem, apresentando
um horizonte B pouco desenvolvido (Bi, incipiente); com cores diversas, muitas vezes são
pedregosos, cascalhentos e mesmo rochosos.
0
5
10
15
20
25
30
0
300
600
900
Tem
per
atu
ra m
édia
(ºC
)
Pre
cip
itaç
ão a
cum
ula
da
(mm
)
Precipitação - Período de estudo Precipitação - Série histórica
Temperatura - Período de estudo Temperatura - Série histórica
10
Tabela 03 – Atributos químicos das camadas superficiais do solo nas parcelas de estudo.
Profunidades (cm)
pH H+Al Al Ca Mg K Na T P C V Cu Mn Fe Zn
CaCl2 ....................... cmolc/dm³ ............................... mg/dm³ g/dm³ % .........................mg/kg.......................
FERRO 10
0-5 3,41 7,28 1,97 0,07 0,27 0,08 0,05 7,71 3,12 33,32 5,73 0,06 0,62 6,71 0,21
5-10 3,43 7,60 2,02 0,04 0,11 0,06 0,04 7,81 4,48 21,22 2,86 0,05 0,30 8,12 0,11
10-20 3,61 7,52 1,89 0,03 0,05 0,04 0,03 7,63 2,72 11,48 1,55 0,05 0,12 10,05 0,10
PANTERA 8
0-5 3,47 7,40 1,78 0,37 0,52 0,12 0,06 8,41 4,44 33,24 12,17 0,06 1,15 6,99 0,23
5-10 3,57 7,94 2,29 0,05 0,26 0,08 0,05 8,33 3,92 22,24 4,82 0,06 0,46 6,40 0,15
10-20 3,72 6,44 2,02 0,03 0,12 0,05 0,04 6,64 2,64 16,50 3,05 0,05 0,31 6,51 0,11
PINHEIRO 6
0-5 3,68 8,78 1,97 0,55 0,56 0,12 0,06 10,02 4,40 36,34 12,29 0,15 3,10 8,31 0,25
5-10 3,71 8,54 2,09 0,24 0,28 0,08 0,04 9,13 2,96 23,36 6,51 0,16 1,19 8,80 0,15
10-20 3,80 7,68 1,85 0,17 0,17 0,04 0,02 8,06 1,78 15,34 4,68 0,15 0,78 7,70 0,14
11
Foram coletadas amostras de solo nas camadas superficiais (0-5, 5-10 e 10-20 cm de
profundidade) para a caracterização química (Tabela 03). Os resultados mostram, de maneira
geral, conforme a interpretação baseada em SBCS (2004), que os solos apresentam pH muito
baixo. Os valores de Ca e Mg trocáveis são baixos, mas duas das áreas de estudo (Pantera 8 e
Pinheiro 6), quando comparadas à terceira (Ferro 10), mostram valores um pouco mais
elevados destes nutrientes na camada de 0-5. Os teores de K são baixos. A saturação por
bases (V%) é muito baixa e os valores de P estão entre baixos e muito baixos. A maior parte
da acidez é devida à matéria orgânica do solo, o que é indicado pelos altos valores de H na
soma de H+Al. Os teores de carbono, se convertidos em Matéria Orgânica (M.O.=Cx1,72), se
mostram altos na superfície, diminuindo com a profundidade e sendo classificados como
baixos na camada de 10-20 cm. Os valores dos micronutrientes também se mostram baixos
(Tabela 3). Todas estas características indicam que o solo apresenta uma baixa fertilidade
natural.
2.5 - Metodologia de coleta e fracionamento da serapilheira
As parcelas de estudo de 1 ha, para fins de caracterização fitossociológica da
vegetação, foram subdivididas em 100 subparcelas de 100 m2 (10 x 10 m). Os coletores de
serapilheira foram instalados de forma sistemática em 25 das 100 subparcelas. Cada coletor
possuia as dimensões de 1 x 1 m, confeccionado em tubos de PVC, com quatro pés de 50 cm
de altura, onde se encontrava fixada tela de nylon de 2 mm2 (Figura 04). As coletas de
serapilheira se realizaram de outubro de 2009 a setembro de 2010, durante o período de 12
meses. A serapilheira recolhida dos coletores foi acondicionada em sacos plásticos e
posteriormente secada por aproximadamente 48h em estufa (60° C), antes da triagem.
Em laboratório, as amostras foram triadas em cinco frações: Folhas de espécies
selecionadas (de um total de 143 espécies – vide tabela em anexo - foram selecionadas as dez
mais importantes em termos quantidade de serapilheira depositada nos coletores), folhas
diversas (FD), ramos (RM), frutos, flores e sementes (FFS) e restos (R). Após triagem, o
12
material foi acondicionado em sacos de papel e secos em estufa a 60°C até a obtenção de peso
constante. Cada fração foi pesada em balança de precisão para estimativa da quantidade de
serapilheira depositada.
Figura 04 - Coletor de serapilheira em sítio de estudo na Reserva Natural do Rio Cachoeira,
propriedade da Sociedade de Pesquisa em Vida Selvagem e Educação Ambiental (SPVS).
2.6 Análises químicas da serapilheira
Para a realização das análises químicas, o material de cada fração foi agrupado por
estação do ano, homogeneizado e moído em moinho de facas tipo Wiley, sendo que cada
estação do ano foi composta por três repetições, que correspondem às coletas mensais. A
composição das amostras correspondentes a cada repetição seguiu o procedimento descrito
por Bianchin (2013). As amostras, na forma de pó, foram submetidas às determinações de
carbono (C), nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), sódio
(Na), no Laboratório de Biogeoquímica (LAB) e no Laboratório de Nutrição Mineral de
Plantas do Departamento de Solos e Engenharia Agrícola da Universidade Federal do Paraná.
13
Para a obtenção dos teores de C e N e relação C/N foram pesados entre 15 e 20 mg do
material finamente moído, em moinho de bola, sendo a determinação realizada por combustão
em analisador elementar, marca ELEMENTAR, modelo Vario EL III.
Para a obtenção dos teores de P, Ca, Mg, K, Na, foi utilizada a metodologia da
digestão seca, descrita por Martins & Reissmann (2007). A determinação dos teores de Ca,
Mg, foi realizada em Espectrofotômetro de Absorção Atômica AA-6200 Shimadzu; K e Na
em Espectrômetro de chama e P por colorimetria em Espectrofotômetro UV/VIS Shimadzu
modelo 1240-Mini.
2.7 Análises Estatísticas
Utilizou-se um delineamento experimental inteiramente casualisado para avaliar as
diferenças entre as frações da serapilheira depositada testando, inicialmente, os três sítios
(tratamentos) com quatro repetições (estações do ano), para as variáveis fitomassa e
nutrientes. Em seguida avaliou-se as estações do ano (quatro tratamentos) com três repetições
(sítios). E por fim, as cinco principais espécies em comum nos sítios (cinco tratamentos) e as
frações (folhas diversas, ramos, FFS e restos, como tratamentos) com 12 repetições (sítios +
estações do ano).
Os resultados foram submetidos à análise de variância. Inicialmente as variâncias dos
tratamentos foram avaliadas quanto a sua homogeneidade pelo teste de Bartlett. As variáveis
cujas variâncias mostraram-se homogêneas tiveram os efeitos dos tratamentos testados por
meio do teste de F, enquanto que as que apresentaram heterogeneidade tiveram os valores
originais transformados para posterior análise pelo mesmo teste. Quando os resultados
revelaram existir diferenças estatisticamente significantes entre médias de tratamentos, as
médias foram comparadas pelo teste de Tukey ao nível de 5% de probabilidade.
14
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Deposição de Fitomassa
Na tabela 04 são apresentados os valores de deposição total de fitomassa de cada sítio:
Ferro 10, Pinheiro 6 e Pantera 8, e nas diferentes estações do ano (entre outubro de 2009 e
setembro de 2010). A deposição total foi estimada em 8467 kg.ha-1.ano-1 no sítio Pantera 8;
em 6498 kg -1.ha -1.ano-1 para o sítio Ferro 10 e 5516 kg.ha.-1.ano-1 no sítio Pinheiro 6.
De acordo com a Golley et al. (1978), a quantidade de serapilheira aportada em
florestas tropicais de todo o mundo varia ente 4 e 25 Mg ha-1 ano-1. Existe uma tendência de
maiores deposições ocorrerem em florestas em estágios avançados de desenvolvimento (Pinto
et al., 2008; Calvi et al., 2009; Menezes et al., 2010). Em alguns casos, se observa maior
deposição em florestas secundárias avançadas, quando comparadas com florestas maduras,
semelhante ao que se observa ao comparar os resultados deste estudo com aqueles de
Bianchin (2013), em floresta secundária avançada (8,1 Mg ha-1 ano-1), cujos dados foram
coletados no mesmo período e em áreas próximas às deste estudo. Ainda para áreas de
Floresta Atlântica secundária, valores superiores ao deste estudo foram encontrados por Abreu
et al. (2010), no Rio de Janeiro (9,8 Mg ha-1 ano-1). O menor valor de deposição de florestas
maduras em comparação às florestas em sucessão secundária pode indicar a estabilização da
produtividade primária, pois de acordo com Bray & Gorham (1964) a deposição de
serapilheira reflete a produtividade primária das florestas. Pezzatto & Wisniewski (2006)
citam que ocorre tendência de estabilização no padrão de deposição de serapilheira com o
avanço da sucessão secundária.
Tabela 04 – Deposição (kg.ha -1.ano-1) de serapilheira total e nas quatro estações do ano, nos sítios Ferro 10, Pinheiro 6 e Pantera 8, na Reserva Natural Rio Cachoeira, Antonina-PR.
Sítios Primavera Verão Outono Inverno Total
Ferro 10 2341,4 1954,0 1328,4 874,6 6498,4
Pinheiro 6 2250,1 1758,1 620,6 887,1 5515,9
Pantera 8 2915,7 2437,0 1034,3 2079,8 8466,8
15
Outros estudos realizados na Floresta Atlântica paranaense apresentam valores da
mesma magnitude, com variações para baixo e para cima dos valores observados neste
estudo. Britez et al. (l992) estudaram a deposição de serapilheira em uma Floresta Ombrófila
Mista, no município de São Mateus do Sul, estado do Paraná, reportando que a produção total
de serapilheira foi de 6.527 kg.ha -1.ano-1. Britez (1994) fez um estudo sobre produção de
serapilheira e a ciclagem de nutrientes em uma Floresta Ombrófila Densa e reportou valores
para restinga baixa de 5.461 kg.ha -1.ano-1 e para restinga alta de 7.797 kg.ha -1.ano-1. Portes et
al. (1998) estudaram a deposição de serapilheira em uma Floresta Ombrófila Densa
Altomontana localizada no Morro do Anhangava, município de Quatro Barras, estado do
Paraná e constataram que a produção média de serapilheira foi de 4.500 kg.ha -1.ano-1, sendo
que as folhas totalizaram 63% deste total. Dickow (2010), estudando três fases sucessionais
(Inicial, Média e Avançada), na mesma região de estudo, encontrou 5290 kg.ha -1.ano-1 na fase
avançada, valor menor comparado ao valor encontrado na presente pesquisa. Bianchin (2013),
por sua vez, encontrou também em floresta Avançada, na mesma região, valores médios de
8090 kg.ha -1.ano-1, valores bem mais próximos aos observados nestes estudo. A quantidade
de serapilheira depositada anualmente pode sofrer interferência dos fatores climáticos, como
será discutido a seguir. Isto pode explicar os valores mais baixos observados na pesquisa de
Dickow ( 2010).
A serapilheira total depositada variou ao longo das estações do ano (Tabela 04). Os
maiores valores de deposição foram observados na primavera e no verão, o que coincide com
os maiores valores de temperatura média e de precipitação na região de estudo (Figura 05).
Segundo Delitti (1984), o aumento na intensidade de deposição de serapilheira na época
úmida é típico das florestas atlânticas, o que pode explicar o maior aporte nesse período. Pinto
(2001) e Dickow (2010) também observaram maior deposição nas estações mais quentes, fato
atribuído em grande parte ao efeito mecânico do vento. Bianchin (2013), em um trabalho
realizado na Reserva Natural do Rio Cachoeira, mas em outras áreas de estudo, para o estágio
avançado também observou em geral que nas estações primavera e verão a quantidade de
serapilheira foi superior.
16
Figura 05 – Serapilheira total depositada nas estações do ano e variáveis metereológicas ao longo do ano de estudo (outubro de 2009 a setembro de 2010).
Para o sitio Pantera 8 houve pico de deposição com quantidade considerável de
fitomassa para a estação mais seca e de menor temperatura (Figura 05). Pela posição da
parcela na paisagem, em pico divisor de águas, a parcela fica mais exposta ao vento. Assim,
uma tempestade de vento no inverno de 2009, ou a queda de uma árvore, poderia ajudar a
explicar que a deposição acumulada aumentasse de forma considerável.
A produção de serapilheira em frações (Tabela 05) mostra que a fração Folhas diversas
foi responsável pela maior quantidade de deposição nos três sítios de estudo. As folhas foram
responsáveis por 66 % da deposição total de serapilheira dos sítios, mostrando a importância
desta fração para a ciclagem de fitomassa e nutrientes nestes ecossistemas.
Para os sítios Ferro 10 e Pinheiro 6, a sequência decrescente de deposição foi:
FD>R>RA>FFS. Para o sítio Pantera 8, a sequência mudou um pouco; foi: FD>RA>R>FFS,
mas as diferenças entre RA e R são muito pequenas (Tabela 05).
17
Tabela 05 – Fitomassa total (kg.ha-1.ano-1) e proporcional depositada nas frações em cada sítio de estudo, em Floresta Ombrófila Densa Submontana, em Antonina, PR.
Ferro 10 Pinheiro 6 Pantera 8 Média
Folhas diversas (FD)
4258,7 (49%) 3507,1 (56%) 5733,6 (59%) 4499,8 a (66%)
Ramos (RA) 981,5 (22%) 840,7 (18%) 1217,3 (18%) 1013,0 b (14%)
Flores, frutos e sementes (FFS)
220,3 (5%) 168,3 (4%) 323,3 (5%) 237,2 b (4%)
Restos (R) 1038,0 (24%) 1000,0 (22%) 1192,6 (18%) 1076,8 b (16%)
Médias seguidas da mesma letra não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de significância.
Ao longo do ano de estudo, vários picos de deposição foram identificados, sendo o
maior em novembro de 2009 (1105 kg.ha-1) e o menor em maio de 2010 (264 kg.ha-1). Estas
variações ao longo do ano podem ser explicadas em parte pelas variáveis meteorológicas,
indicando o efeito do clima sobre a deposição de serapilheira nestas florestas.
Figura 06 – Deposição mensal média de serapilheira, total e por frações, em Floresta Ombrófila Densa Submontana madura, em Antonina, PR. FD = Folhas; OR = Órgãos Reprodutivos (FFS); RA = Ramos; RE = Restos
706 ab
1105 a
744 ab
892 ab
444 ab
771 ab
392 ab
264 b
459 ab
592 ab
505 ab
341 b
0
400
800
1200
Ser
ap
ilh
eira
dep
osit
ada
(kg.
ha
-1) FD OR RA RE Total
18
3.2 Folhas espécies selecionadas
A deposição anual das dez espécies com maior taxa de deposição nos três sítios é
mostrada na Tabela 06.
Tabela 06 – Deposição anual total (kg.ha-1.ano-1) de espécies selecionadas nos sítios de estudo em Floresta Ombrófila Densa Submontana, Antonina, PR.
Ferro 10 kg.ha-1
.ano-1 Pinheiro 6 kg.ha-1
.ano-1 Pantera 8 kg.ha-1
.ano-1
Vochysia bifalcata 845,9 A. glandulosa 132,8 Alchornea glandulosa 312,3
Hyeronima alchorneoides 312,6 Virola bicuhyba 127,8 Ocotea
catharinensis 306,2
Cupania oblongifolia 158,8 Pourouma
guianensis 122,1 Brosimum lactescens 294,3
Sloanea guianensis 145,4 Brosimum
lactescens 106,7 Hyeronima alchorneoides 238,3
Pourouma guianensis 130,7 Sloanea
guianensis 67,7 Virola bicuhyban 153,1
Virola bicuhyba 105,1 Quiina glaziovii 45,8 Quiina glaziovii 90,0
Alchornea glandulosa 73,3 Bathysa australis 36,4 Sloanea guianensis 79,2
Brosimum lactescens 71,1 H. alchorneoides 35,1 Pourouma
guianensis 62,3
Pera glabrata 44,7 Matayba guianensis 34,2 Eugenia
multicostata 41,9
Casearia obliqua 41,8 Cupania oblongifolia 31,6 Cryptocarya
mandioccana 34,3
subtotal 1929,4 subtotal 740,2 subtotal 1611,9
Total fração folhas 4258,7 Total fração folhas 3507,1 Total fração folhas 5733,6
Observa-se que algumas espécies se destacam em relação às demais quanto ao total de
serapilheira depositada. No sítio Ferro 10, a Vochysia bifalcata mostrou valores bem
superiores às demais, o que pode ser explicado pelos maiores valores de Valor de Importância
(VI) desta espécie neste sítio de estudo (Tabela 02). No sítio Pinheiro 6, Virola bicuhyba, que
19
está entre as duas espécies que depositaram mais folhas também apresenta o maior VI, o
mesmo acontecendo para a Ocotea catharinensis no sítio Pantera 8. Esta correlação entre VI e
deposição de serapilheira já foi observada em alguns trabalhos (Pinto, 2001; Bianchin, 2013),
mas nem sempre os valores de VI são suficientes para indicar quais espécies contribuem mais
para a deposição de serapilheira. Muitas vezes a inexistência de correlação está associada a
problemas metodológicos, como salientado por Bianchin (2013) para a espécie Psychotria
nuda, que pode apresentar elevado VI e sua contribuição não ser provavelmente bem
estimada, por ser espécie cujas folhas quando secas são de difícil identificação. Neste
trabalho, esta espécie esteve, nos diferentes sítios, entre as seis primeiras em valor de VI
(Tabela 02), mas ela nem aparece entre as dez mais em termos de deposição de serapilheira
(Tabela 06). Outro exemplo de espécie que dificilmente vai apresentar correlação entre VI e
deposição é o Euterpe edulis, ou palmeira juçara, cujas folhas caem esporádicamente e são
muito grandes, não cabendo nos coletores normalmente usados nestes estudos. Nos sítios
deste estudo a espécie esteve entre as dez principais em termos de VI (tabela 02).
3.3 Teores de carbono e nutrientes na serapilheira depositada
Para a análise dos teores de nutrientes na serapilheira foram selecionadas, além das
diferentes frações, as folhas das cinco espécies de ocorrência comum entre os sítios: bocuva
(Virola bicuhyba), embaubarana (Pourouma guianensis), guarapicica lisa (Brosimum
lactescens), imbiúva (Sloanea guianensis) e tapiá (Alchornea glandulosa).
Os teores médios anuais de C variaram pouco entre as frações ramos, FFS, folhas
diversas e restos (450 a 471 g.kg -1). Para os teores de N o valor mais alto foi para a fração
restos (20,6 g.kg -1) seguido pela fração FFS (19,1 g.kg -1) folhas diversas (19,0 g.kg -1) e
ramos (16,5 g. kg -1). Os valores mais baixos na fração ramos podem ser explicados por se
tratar de material mais lenhoso, usualmente com valores mais baixos de N. Os valores de P se
mostraram superiores nas frações FD e FFS (1,03 e 1,16 g.kg -1) e mais baixo na fração
Ramos (0,63 g.kg -1). Potássio mostrou-se superior na fração FFS (4,04 g.kg -1); Ca, Mg e Na
não mostraram diferenças estatísticas entre as frações (Tabela 07).
20
Os valores de N são relativamente altos e próximos aos valores observados em
florestas em estágio avançado de sucessão secundária por Pinto & Marques (2003) em
Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas; e por Bianchin (2013) em Floresta Ombrófila
Densa Submontana. No caso específico da Floresta Ombrófila Densa Submontana, este
último autor associou os elevados teores de N à elevada densidade populacional de espécies
de sub-bosque, como Psychotria nuda, que apresenta elevado teor do nutriente em seus
tecidos, o que estaria contribuindo para explicar os elevados teores de N na serapilheira
depositada nesses ambientes. Nas parcelas deste estudo, esta espécie também se mostra
presente, embora nem sempre com os maiores índices de Valor de Importância (Erro! Fonte
de referência não encontrada.).
Tabela 07 - Concentração média anual de carbono e macronutrientes das frações depositadas em Floresta Ombrófila Densa Submontana em estágio avançado, Antonina-PR
Fração C N P K Ca Mg Na
................................ g/kg ..........................
FD 455,7 a 19,0 ab 1,16 a 2,18 b 3,83 a 1,69 a 0,51 a
Ramos 447,5 a 16,5 b 0,63 b 1,94 b 3,05 a 1,51 a 0,58 a
FFS 471,1 a 19,1 ab 1,03 a 4,04 a 2,59 a 1,53 a 0,53 a
Restos 450,4 a 20,6 a 0,91 b 2,18 b 3,77 a 1,73 a 0,44 a
Médias seguidas da mesma letra (para as colunas) não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de significância. FD= Folhas Diversas, FFS= Flores, Frutos e Sementes.
Os valores da relação C/N ficaram um pouco mais elevados nos Ramos, como
resultado dos teores mais baixos de N nesta fração. Para as demais frações, os valores ficaram
muito próximos, entre 22 e 24, o que está próximo de valores desta relação que favorecem a
mineralização (Moreira; Siqueira, 2006).
Os valores de P, K, Ca, Mg e Na se mostraram dentro da ordem de grandeza já
observada por Biachin (2013) na mesma Reserva; e bem próximos aos valores obtidos por
21
Martins (2010) no litoral de São Paulo. Mas outro trabalho também realizado na mesma
Reserva (Dickow, 2010), mostrou valores de Ca cerca de duas vezes superiores aos
observados no presente estudo.
Vários estudos tem mostrado que a fração Ramos é, em geral, caracterizada por altas
concentrações de Ca (Britez et al., 1992; Villela & Proctor, 1999), enquanto frações com
material reprodutivo apresentam as mais altas concentrações de P e K (Britez et al., 1992;
Cunha et al., 1993; Britez, 1994; Villela & Proctor, 1999; Moraes et al., 1999; Martins, 2004).
Os teores de nutrientes na serapilheira, nas suas diferentes frações é resultado de muitos
fatores, como, por exemplo, a concentração dos nutrientes nos tecidos vivos das diferentes
espécies de plantas presentes na floresta, da mobilidade dos nutrientes nos diferentes tecidos,
da influência climática e da suscetibilidade do tecido vegetal à decomposição, entre outros
fatores.
De maneira geral não foi observado efeito estacional sobre os teores de C e de
nutrientes nas diferentes frações de serapilheira estudadas (Tabelas 08 e 09). Apenas para os
teores de C na serapilheira de P. guianensis e na fração FD foram identificados valores mais
baixos de C na primavera. E valores também mais baixos de Na no verão, na fração FD. Estes
resultados podem em parte ser explicados pela maior lixiviação de C solúvel e lavagem de Na
da superfície destes materiais, nestas épocas do ano, onde as precipitações foram mais
intensas. Era de se esperar que o mesmo ocorresse para outras espécies e frações da
serapilheira, mas a resposta para isto só será possível com novas investigações. Outros
estudos observaram um comportamento contrário para o nitrogênio: maior concentração de N
na estação chuvosa; e atribuíram este efeito como uma resposta ao acúmulo de material
orgânico sobre o solo nos meses de menor precipitação, o que favoreceria a ciclagem deste
nutriente nos meses mais quentes e com maior precipitação, favorecendo o crescimento das
plantas (Neves, Martins & Reissmann, 2001; Boeger, Wisniewski & Reissmann, 2005). Como o
presente trabalho foi feito por período de apenas um ano, não dá para afirmar que estes efeitos
observados sejam recorrentes; um monitoramento por período mais longo seria necessário para
se estabelecer padrões de funcionamento biogeoquímico.
22
Tabela 08 - Concentração de C, N e relação C/N das frações depositadas por estações do ano em Floresta Ombrófila Densa Submontana em estágio avançado, Antonina-PR
Frações Estações do ano Concentração (g.kg-1)
relação C/N C N
V. bicuhyba
Primavera 474,7 a 18,8 a 25,2
Verão 476,7 a 20,8 a 22,9
Outono 507,0 a 20,3 a 24,9
Inverno 499,4 a 18,5 a 27,0
P. guianensis
Primavera 388,3 b 17,3 a 22,5
Verão 419,7 ab 18,3 a 23,0
Outono 427,7 ab 15,7 a 27,3
Inverno 453,5 a 16,9 a 26,9
B. lactescens
Primavera 403,0 a 16,7 a 24,2
Verão 453,6 a 23,4 a 19,4
Outono 422,8 a 18,2 a 23,2
Inverno 434,5 a 19,1 a 22,8
S. guianensis
Primavera 440,1 a 18,4 a 23,9
Verão 446,0 a 17,2 a 25,9
Outono 453,0 a 19,1 a 23,7
Inverno 412,5 a 16,6 a 24,9
A. glandulosa
Primavera 451,0 a 24,1 a 18,7
Verão 454,3 a 27,1 a 16,7
Outono 442,1 a 24,2 a 18,3
Inverno 465,1 a 24,2 a 19,3
Folhas diversas
Primavera 441,7 b 20,3 a 21,8
Verão 469,8 a 18,9 a 24,8
Outono 458,4 ab 17,2 a 26,7
Inverno 453,0 ab 19,7 a 23,0
23
Ramos
Primavera 429,0 a 14,6 a 29,4
Verão 457,4 a 19,5 a 23,4
Outono 449,6 a 16,2 a 27,7
Inverno 454,2 a 15,7 a 28,8
FFS
Primavera 474,4 a 17,7 a 26,8
Verão 485,8 a 19,5 a 25,0
Outono 466,8 a 19,9 a 23,5
Inverno 457,4 a 19,3 a 23,7
Restos
Primavera 462,3 a 25,1 a 18,4
Verão 445,4 a 18,8 a 23,7
Outono 453,6 a 19,0 a 23,8
Inverno 440,3 a 19,4 a 22,7
Médias seguidas da mesma letra (para as colunas) não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de significância. Tabela 09 - Concentração de P, K, Ca, Mg e Na das frações depositadas por estações do ano em Floresta Ombrófila Densa Submontana em estágio avançado, Antonina-PR
Fração Estação do
ano
Macronutrientes (g.kg-1)
P K Ca Mg Na
V. bicuhyba
Primavera 1,16 a 3,45 a 2,57 a 1,65 a 0,58 a
Verão 0,63 a 1,86 a 3,07 a 2,12 a 0,33 a
Outono 1,03 a 1,83 a 3,36 a 1,54 a 0,32 a
Inverno 0,91 a 1,63 a 2,90 a 2,03 a 0,44 a
P. guianensis
Primavera 1,19 a 2,58 a 4,06 a 2,29 a 0,50 a
Verão 0,73 a 1,63 a 3,57 a 1,65 a 0,36 a
Outono 1,06 a 1,36 a 3,99 a 1,60 a 0,36 a
Inverno 1,03 a 1,79 a 2,86 a 1,05 a 0,39 a
24
B. lacetscens
Primavera 1,26 a 2,76 a 4,07 a 1,62 a 0,49 a
Verão 1,03 a 2,22 a 4,25 a 1,63 a 0,30 a
Outono 1,03 a 2,12 a 3,25 a 1,68 a 0,33 a
Inverno 1,23 a 2,55 a 2,57 a 1,21 a 0,26 a
S. guianensis
Primavera 1,06 a 1,83 a 4,18 a 1,37 a 0,46 a
Verão 1,00 a 1,59 a 4,01 a 1,30 a 0,34 a
Outono 0,96 a 2,45 a 2,75 a 1,26 a 0,35 a
Inverno 0,83 a 1,33 a 3,27 a 1,25 a 0,29 a
A. glandulosa
Primavera 1,20 a 2,23 a 4,33 a 1,53 a 0,63 a
Verão 0,93 a 2,39 a 4,02 a 1,45 a 0,51 a
Outono 1,23 a 1,96 a 2,93 a 1,63 a 0,28 a
Inverno 1,03 a 2,59 a 2,52 a 1,14 a 0,25 a
Folhas diversas
Primavera 1,00 a 2,89 a 4,26 a 2,07 a 0,76 a
Verão 1,20 a 1,66 b 4,13 a 1,74 a 0,28 b
Outono 1,13 a 1,82 b 3,67 a 1,45 a 0,47 ab
Inverno 1,33 a 2,36 ab 3,26 a 1,48 a 0,55 ab
Ramos
Primavera 0,53 a 2,20 a 2,81 a 1,46 a 0,64 a
Verão 0,66 a 1,73 a 3,38 a 1,65 a 0,36 a
Outono 0,53 a 1,79 a 3,29 a 1,41 a 0,82 a
Inverno 0,80 a 2,06 a 3,62 a 1,53 a 0,49 a
FFS
Primavera 1,16 a 4,29 a 2,26 a 1,80 a 0,59 a
Verão 0,96 a 4,17 a 2,51 a 1,14 a 0,48 a
Outono 0,93 a 3,78 a 3,03 a 1,65 a 0,69 a
Inverno 1,06 a 3,92 a 2,56 a 1,55 a 0,37 a
25
Restos
Primavera 0,96 a 2,26 a 4,37 a 1,84 a 0,52 a
Verão 1,00 a 2,19 a 3,78 a 1,68 a 0,37 a
Outono 0,73 a 2,09 a 3,80 a 1,89 a 0,42 a
Inverno 0,96 a 2,19 a 3,14 a 1,51 a 0,46 a
Médias seguidas da mesma letra (para as colunas) não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de significância.
Como as três áreas de estudo apresentavam estrutura e composição florística um
pouco diferente, buscou-se comparar os teores de nutrientes nas folhas de algumas espécies
com ocorrência em todas elas e também das demais frações da serapilheira. Isto, para avaliar
se haveria um efeito de sítio sobre os teores de nutrientes da serapilheira. Os resultados são
apresentados na Tabela 10. Observa-se teores mais elevados de Ca e Mg no sítio Pantera 8 em
várias das frações da serapilheira. Este comportamento parece, em parte, estar ligado às
características do solo deste sítio (Tabela 03). Os teores destes elementos no solo de todos os
sítios foram considerados baixos (SBCS, 2004), mas nos sítios Pinheiro 6 e Pantera 8 eles se
mostram um pouco superiores na profundidade de 0-5 cm do solo, o que parece ter sido
suficiente para promover maior ciclagem destes elementos pelo menos no sítio Pantera 8.
Tabela 10 - Concentração de N, P, K, Ca, Mg e Na das frações depositadas em 3 sítios de Floresta Ombrófila Densa Submontana, Antonina-PR.
Fração Sítio Macronutrientes (g.kg-1)
N P K Ca Mg Na
V. bicuhyba
Ferro 10 20,4 a 0,85 a 1,94 a 2,08 b 1,23 b 0,28 a
Pinheiro 6 19,4 a 0,84 a 1,87 a 2,81 a 1,42 b 0,34 a
Pantera 8 19,0 a 0,95 a 2,77 a 4,03 a 2,86 a 0,62 a
26
Ferro 10 1,10 a 2,06 a 2,01 b 0,97 b 0,39 a
P. guianensis Pinheiro 6 1,09 a 1,62 a 3,04 b 1,21 b 0,37 a
Pantera 8 0,82 a 1,84 a 5,81 a 2,76 a 0,45 a
Ferro 10 16,8 a 0,89 a 2,36 a 3,19 a 1,11 b 0,24 a
B. lactescens Pinheiro 6 20,5 a 1,29 a 2,11 a 3,51 a 1,11 b 0,35 a
Pantera 8 20,7 a 1,22 a 2,76 a 3,91 a 2,39 a 0,45 a
Ferro 10 18,1 a 1,27 a 1,57 a 2,71 a 0,91 b 0,24 b
S. guianensis Pinheiro 6 18,5 a 0,85 a 1,85 a 3,55 a 0,79 b 0,36 a
Pantera 8 16,9 a 0,77 a 1,99 a 4,40 a 2,18 a 0,46 a
a
Ferro 10 24,4 a 1,00 a 2,14 a 2,35 a 1,03 b 0,29 a
A. glandulosa Pinheiro 6 23,2 a 1,40 a 2,52 a 3,81 a 0,95 b 0,50 a
Pantera 8 27,1 a 0,90 a 2,22 a 4,19 a 2,33 a 0,46 a
Ferro 10 18,8 a 1,10 b 2,17 a 2,40 a 1,31 b 0,47 a
Folhas diversas Pinheiro 6 18,5 a 1,62 a 2,29 a 4,38 a 1,22 b 0,60 a
Pantera 8 19,7 a 0,77 b 2,09 a 4,71 a 2,52 a 0,47 a
Ferro 10 16,6 a 0,45 a 2,17 a 1,98 c 0,78 b 0,44 a
Ramos Pinheiro 6 15,3 a 0,65 a 2,26 a 3,19 b 0,97 b 0,72 a
Pantera 8 17,7 a 0,80 a 1,40 b 4,65 a 2,79 a 0,57 a
Ferro 10 18,9 a 1,00 a 6,52 a 1,53 b 1,01 b 0,46 a
FFS Pinheiro 6 19,7 a 1,14 a 3,68 b 1,95 b 0,99 b 0,62 a
Pantera 8 18,7 a 0,94 a 1,91 b 4,30 a 2,61 a 0,52 a
27
Ferro 10 19,0 a 0,82 a 2,19 a 2,32 c 1,15 b 0,39 a
Restos Pinheiro 6 20,6 a 1,00 a 2,57 a 3,75 b 1,36 b 0,49 a
Pantera 8 22,2 a 0,92 a 1,79 b 5,25 a 2,69 a 0,45 a
Médias seguidas da mesma letra (para as colunas) não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de significância.
3.4 Aporte de fitomassa, carbono e nutrientes na serapilheira depositada
O aporte de C, via deposição da serapilheira, variou entre 3112 kg.ha-1 (Pinheiro 6) e
4850 kg.ha-1 (Pantera 8). Entre as frações analisadas, as folhas aportaram as maiores
quantidades entre entre 2182 e 3630 kg.ha-1 deste elemento, seguidas das frações Restos,
Ramos e FFS, com valores bem inferiores quando comparados com as folhas. A aporte de
carbono assim como dos demais elementos é diretamente associado com a quantidade de
fitomassa depositada por cada fração. As quantidades aportadas são bastante expressivas e
superiores ao valores observados por Dickow (2010) e Bianchin (2013) em florestas
secundárias avançadas na mesma reserva do Cachoeira. No sítio Ferro 10, S. guianensis foi a
espécie que aprsentou maior aporte de C; no sítio Pantera 8 foi a espécie B. Lactescens e no
sítio Pinheiro 6 foi A. Glandulosa.
O aporte total de N variou entre 125 kg.ha-1 (Pinheiro 6) e 223 kg.ha-1 (Pantera 8),
sendo o valor mais alto superior a outros estudos realizados na Floresta Atlântica (Rocha,
2006; Pereira et al., 2008; Moraes et al., 2009; Calvi et al., 2009; Dickow, 2010 e Bianchin,
2013).
28
Tabela 11. Aporte de fitomassa, C, N, P, K, Ca, Mg e Na das frações depositadas em 3 sítios de Floresta Ombrófila Densa Submontana, Antonina-PR. Sitio Fração Fitomassa C N P K Ca Mg Na
kg.ha-1 Folhas diversas 4323,66 1973,63 83,75 4,45 9,53 10,85 6,13 1,94
V. bicuhyba 262,79 129,98 4,91 0,20 0,58 0,55 0,34 0,09
Ferro 10 P. guianensis 326,67 135,34 5,73 0,33 0,58 0,66 0,31 0,12
B. lactescens 179,44 63,68 2,68 0,13 0,53 0,57 0,25 0,05
S. guianensis 363,58 158,59 6,59 0,47 0,61 1,01 0,33 0,09
A. glandulosa 183,31 82,92 4,74 0,21 0,41 0,47 0,19 0,06
Sub-total Folhas 5639,45 2544,14 108,40 5,78 12,23 14,10 7,56 2,35
FFS 221,06 105,50 3,97 0,25 1,48 0,37 0,25 0,11
Ferro 10 Ramos 880,47 400,95 13,72 0,45 1,99 1,78 0,74 0,41
Restos 1014,37 446,15 18,38 0,87 2,31 2,30 1,18 0,39
TOTAL 7755,35 3496,74 144,47 7,34 18,01 18,55 9,73 3,26
Diversas 5733,62 2600,21 115,62 4,69 13,70 27,33 15,39 3,14
V. bicuhyba 382,76 182,28 7,38 0,43 1,09 1,44 1,18 0,27
P. guianensis 155,98 66,49 3,03 0,12 0,25 0,85 0,38 0,06
B. lactescens 735,89 336,06 16,82 0,94 1,94 3,24 1,80 0,30
Pantera 8 S. guianensis 198,23 87,49 3,52 0,14 0,36 0,97 0,43 0,08
A. glandulosa 780,97 358,33 20,65 0,78 2,01 2,85 1,64 0,36
Sub-total Folhas 7987,45 3630,86 167,02 7,09 19,35 36,69 20,82 4,20
FFS 323,26 155,20 6,21 0,30 0,63 1,39 0,79 0,16
Pantera 8 Ramos 1217,28 525,40 23,03 0,97 1,71 5,78 3,47 0,67
Restos 1192,60 538,88 26,71 1,11 2,08 6,24 3,15 0,55
TOTAL 10720,59 4850,34 222,96 9,47 23,76 50,09 28,23 5,59
Diversas 3507,06 1587,78 64,75 5,27 8,34 16,22 4,49 2,35
V. bicuhyba 243,37 121,60 4,76 0,17 0,51 0,79 0,40 0,11
P. guianensis 305,25 131,73 4,91 0,32 0,47 0,98 0,38 0,12
B. lactescens 169,22 75,06 3,16 0,20 0,36 0,66 0,20 0,07
Pinheiro 6 S. guianensis 266,80 118,54 4,76 0,26 0,40 1,07 0,23 0,11
A. glandulosa 332,03 147,80 6,71 0,40 0,85 1,53 0,39 0,23
Sub-total Folhas 4823,73 2182,50 89,04 6,62 10,94 21,26 6,10 2,98
FFS 168,32 76,94 3,24 0,20 0,61 0,36 0,18 0,10
Pinheiro 6 Ramos 840,67 389,38 13,29 0,54 1,83 2,51 0,76 0,46
Restos 999,90 463,54 20,07 1,01 2,58 3,97 1,40 0,49
TOTAL 6832,63 3112,36 125,65 8,37 15,96 28,09 8,44 4,02
29
4 CONCLUSÕES
Os resultados deste trabalho mostram que:
1) As florestas, apesar de apresentarem estrutura um pouco diferenciada, não mostram diferenças expressivas entre elas quanto à quantidade total de serapilheira, exceto quando da ocorrência de eventos climáticos localizados.
2) O valor de importância de algumas espécies mostra relação positiva com a quantidade de serapilheira depositada pela espécie.
3) A fração folhas diversas foi responsável pela maior quantidade de deposição nos três sítios de estudo.
4) As estações do ano exercem influência sobre o total de serapilheira depositada, com as maiores deposições observadas nos meses mais quentes e úmidos. Mas com pouco efeito sobre os teores de C e de nutrientes nas diferentes frações de serapilheira estudadas.
5) A ordem decrescente de concentração e de aporte de nutrientes para a maior parte das frações da serapilheira foi C>N>Ca>K>Mg>P>Na.
6) A disponibilidade de Ca e mesmo Mg no solo florestal parece explicar os teores destes elementos nas folhas de algumas espécies estudadas.
7) Os altos teores de N na serapilheira dos sítios de estudo podem estar relacionados com a presença de espécies mais exigentes neste elemento e que, pela ciclagem de nutrientes, contribuiriam para a manutenção de uma elevada oferta de N no solo destas florestas.
30
5 LITERATURA CITADA
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