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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA
INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM RECURSOS BIOLÓGICOS DA ZONA COSTEIRA
AMAZÔNICA
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO
CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA
EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
Prof. Dr. MARCUS EMANUEL BARRONCAS FERNANDES
(ORIENTADOR)
34
BRAGANÇA-PA
2010
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO
CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA
EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
Dissertação de Mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em Biologia
Ambiental: Mestrado em Recursos
Biológicos da Zona Costeira Amazônica,
da Universidade Federal do Pará,
Campus Universitário de Bragança, como
parte dos requisitos necessários à
obtenção do grau de Mestre em Biologia
Ambiental.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B.
Fernandes
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BRAGANÇA-PA
2010
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO
CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA
EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Recursos Biológicos da Zona Costeira Amazônica, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental. Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes
Data de aprovação:____/____/ 2010
Banca examinadora:
__________________________________________________
Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (Orientador) Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA __________________________________________________
Dr. João Marcos Góes (Titular) Universidade Federal do Piauí, Campus de Parnaíba - UFPI __________________________________________________
Dra. Cláudia Nunes-Santos (Titular) Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA
36
__________________________________________________
Dra. Marivana Borges (Titular) Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança - UFPA
BRAGANÇA-PA
2010
...
Eu amo você terra minha amada
Minha oca meu iglu, minha casa
Eu amo você pérola azulada conta
No colar de Deus, pendurada
A benção minha mãe
Já aprendi nadar em seu mar
azul
Adorar a água, homem peixe,
água
Fonte iluminada
37
Já aprendi a ser parte de você
Respeitar a vida em sua barriga
Quantos mais vão aprender
...
Zé Miguel e Joãozinho Gomes
A toda minha família,
composta por meus verdadeiros
mestres, modelos reais de
perseverança, parceria,
dedicação e paciência.
Ao meu namorado,
por ter permanecido ao meu lado
compartilhando angústias e dúvidas,
38
estendendo sua mão amiga em
momentos difíceis, por cada palavra
de incentivo e pela ternura de cada
abraço.
Dedico
AGRADECIMENTOS
Sem dúvidas, escrevê-los são mais difíceis do que redigir a dissertação.
Diversas pessoas colaboraram direta ou indiretamente para a realização deste
trabalho, com sugestões, idéias, críticas e opiniões. Outros contribuíram com
amizade, carinho e afeto, provavelmente os ingredientes mais importantes para
um bom trabalho. Temendo esquecer alguém, agradeço a todos que
conviveram comigo nesses últimos dois anos. Porém, gostaria de destacar
algumas pessoas e entidades que foram especialmente importantes.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental pela
oportunidade.
Ao Professor Dr. Marcus Fernandes pela orientação, incentivo,
compreensão e amizade.
À CAPES pelo suporte financeiro, através da concessão de bolsa de
estudo, que foi indispensável à execução deste trabalho.
39
À minha família pelo apoio incondicional, pelos dias de trabalho e
descanso que abdicaram para me ajudar em todas as minhas coletas de
dados no manguezal. Obrigada por depositarem em mim a confiança
para todas as horas! Obrigada por vocês existirem!
Ao meu namorado, Marcelo Morita, que por vezes deve ter detestado a
mim e a esse trabalho, pois ele sacrificou muitos momentos que
poderíamos ter desfrutado juntos, mas sempre incentivou, sempre
apoiou e, o melhor de tudo, sempre cobrou para que eu continuasse e
concluísse mais esta etapa de nossas vidas que vamos construindo
juntos. Amo-te!
Ao Sr. Messias Sousa (Bolor), catador de caranguejo que me
acompanhou em todas as minhas idas ao manguezal, e a sua família de
me acolheu de braços abertos. Obrigada pelo carinho, pela amizade e,
acima de tudo, pelas lições de vida.
À turma de Mestrado/2008 com quem convivi boa parte desses últimos
dois anos, pela diversão, pelo aprendizado e pela amizade. Em especial,
a Adriana Pedale, Andreza Sombra, Fátima Gomes, Milene Tavares e
Renata Barros que se tornaram muito mais que companheiras de curso
e de casa. Tornaram-se amigas pra todo o sempre!
Aos meus amigos que não entendem absolutamente nada (ou quase
nada) de biologia, manguezal e caranguejo. Mas que estiveram
presentes nos momentos de diversão ao longo desses últimos anos.
Valeu galera!
SUMÁRIO
CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO GERAL..........................................................
8
1 INTRODUÇÃO.............................................................................................
9
1.1 MANGUEZAL............................................................................................
9
1.2 VEGETAÇÃO............................................................................................
11
1.3 CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763).........................
14
1.3.1 IMPORTÂNCIA 2
40
ECOLÓGICA......................................................... 0
1.3.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA........................................................
21
1.4 ESCOPO DA DISSERTAÇÃO..................................................................
22
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................
24
CAPÍTULO 2 - ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE
MANGUE DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE”
DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
RESUMO.........................................................................................................
34
INTRODUÇÃO.................................................................................................
35
MATERIAIS E MÉTODOS...............................................................................
36
RESULTADOS.................................................................................................
40
DISCUSSÃO....................................................................................................
50
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................
54
CAPÍTULO 3 - BIOMETRIA E ESTRUTURA POPULACIONAL DO
CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763)
(CRUSTACEA, BRACHYURA) NOS MANGUEZAIS DA RESERVA
EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-
41
PA
RESUMO.........................................................................................................
60
INTRODUÇÃO.................................................................................................
61
MATERIAIS E MÉTODOS...............................................................................
65
RESULTADOS.................................................................................................
69
DISCUSSÃO....................................................................................................
73
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................
77
CAPÍTULO 4 - DISCUSSÃO
GERAL.............................................................
84
ANEXO
...........................................................................................................
89
42
CAPÍTULO 1 INTRODUÇÃO GERAL
43
1 INTRODUÇÃO
1.1 MANGUEZAL
O manguezal é um ecossistema onde ocorre o encontro de água doce
dos rios com a água salina do mar (TOMLINSON, 1986). Está localizado em
áreas costeiras nas regiões tropicais e subtropicais ao redor do mundo e
desenvolve-se preferencialmente em deltas, enseadas e baías, locais que
favorecem a deposição de sedimentos (ADAIME, 1987).
As florestas de mangue apresentam maior desenvolvimento nas faixas
entre os trópicos de Câncer e Capricórnio (23o30'N – 23o30'S), podendo
estender-se até latitudes superiores (30oN e 30oS), mas, no entanto, seu ótimo
desenvolvimento estrutural é associado à linha do Equador (QUIÑONES,
2000). Assim, a ocorrência dos manguezais está relacionada às temperaturas
constantes (< 5ºC de variação) e acima de 20ºC (WALSH, 1974).
O desenvolvimento destas florestas é também associada à baixa
energia das ondas, às linhas de costa protegidas, ao aporte de água doce
abundante, à salinidade entre 5 e 30 e à deposição e acúmulo de sedimentos
finos. Além destas condições, a grande amplitude de maré e a precipitação
pluvial anual acima de 1.500 mm.ano-1 proporcionam o crescimento de florestas
de mangue em direção ao interior, formando cinturões que podem se estender
por mais de 60 km continente adentro. Diversos autores apontam para o fato
de que variáveis abióticas, como as supracitadas, estão diretamente
relacionadas à biodiversidade do ecossistema de manguezal (LUGO &
SNEDAKER, 1974; WALSH, 1974; TOMLINSON, 1986; HUTCHINGS &
SAENGER, 1987; SCHAEFFER-NOVELLI, 1995).
Esse ecossistema representa cerca de 8% de toda linha costeira do
planeta e 25% da costa tropical, abrangendo um total de 181.077 km2. O Brasil
é o segundo maior país em área de manguezais (13.400 km2), perdendo apenas
para a Indonésia, que apresenta 42.550 km2 distribuídos ao longo de seus
arquipélagos. Os manguezais brasileiros estão distribuídos do rio Oiapoque, no
44
Estado do Amapá (4º30’N), à Praia do Sonho, no Estado de Santa Catarina
(latitude 28º53’S) (SPALDING, BLASCO & FIELD, 1997).
A costa amazônica brasileira, por sua vez, apresenta cerca de 2.250 km
de extensão e localiza-se entre a Ponta do Tubarão, no Estado do Maranhão e
o Cabo Orange, no Estado do Amapá, compreendendo os estados do Amapá,
Pará e Maranhão. A área ocupada pelos manguezais no Estado do Amapá
corresponde a 2.300 km2, no Pará representa 2.117 km2 e no Maranhão 5.414
km2. Em conjunto, os dois últimos estados abrigam 57% dos manguezais do
Brasil, totalizando uma área de 7.591 km2 (MENDES, 2005; SOUZA FILHO,
2005).
Os manguezais representam uma parcela relevante dos estuários com
substrato lamoso, destacando-se como um sistema-chave no litoral do ponto
de vista biológico, ecológico e econômico (ALCÂNTARA-FILHO, 1978). Esse
ecossistema promove a estabilidade da linha de costa contra erosão (CINTRÓN-
MOLERO & SCHAEFFER-NOVELLI, 1981; SAENGER, HEGERL & DAVIES, 1983;
ALONGI, TIRENDI & CLOUGH, 2000; SZLAFSZTEIN, 2003), cria diversos micro-
hábitats para a fauna associada (AUGUSTINUS, 1995), exporta nutrientes para os
ambientes aquáticos adjacentes (GOLLEY, ODUM & WILSON, 1962; ALONGI,
1996), favorece uma intensa atividade pesqueira (CINTRÓN-MOLERO &
SCHAEFFER-NOVELLI, 1983; NEIMAN, 1989; MANESCHY, 1993; MANESCHY,
2005), alimenta a cadeia trófica costeira (DITTMAR, LARA & KATTNER, 2001),
serve como berçário e local de desova para diferentes espécies de peixe, crustáceo
e molusco (NEIMAN, 1989; PRIMAVERA, 1998; PROST & LOUBRY, 2000), bem
como fornece refúgio, alimento e local de procriação para uma grande variedade de
vertebrados, como: anfíbios, répteis, aves e mamíferos (SAENGER, HEGERL &
DAVIES, 1983; FERNANDES, 2000; ANDRADE & FERNANDES, 2005).
Além de sua importância ecológica, os manguezais têm grande relevância
do ponto de vista econômico por: i) apresentarem uma diversidade faunística
utilizada como recurso alimentar; ii) promoverem a produção de bens e serviços
capazes de atrair e manter populações humanas em suas proximidades
(SNEDAKER, 1978; NASCIMENTO, 1995; RIBEIRO et al., 1995; MASCARENHAS
45
& GAMA, 1999); iii) fornecerem recursos vegetais para produção de lenha, carvão,
medicamentos, construção de casas e currais para a pesca (HAMILTON &
SNEDAKER, 1984; ABUODHA & KAIRO, 2001) e iv) auxiliarem na produção de
mel de abelha (D’AQUINO & SANTANA, 1995; ALMEIDA, 1996).
1.2 VEGETAÇÃO
As florestas de mangue apresentam baixa diversidade florística quando
comparadas às outras florestas tropicais. Isto porque o ambiente onde ocorrem
oferece condições peculiares, como alta salinidade da água intersticial, baixa
concentração de oxigênio do substrato lamoso e regime de inundações diárias, o
que permite o desenvolvimento apenas de espécies com adaptações específicas ao
meio (TOMLINSON,1986).
As principais características adaptativas das árvores de mangue são as
raízes aéreas, a presença de lenticelas e pneumatóforos, dispersão de propágulos
pelas marés, rápido desenvolvimento da copa, eficiente mecanismo de retenção de
água e nutrientes e excreção de sal (TOMLINSON, 1986). Essas plantas servem de
substrato para moluscos e crustáceos, obstáculo à energia das marés e ao fluxo de
água doce e abrigo às espécies de peixe no período da desova. Essa vegetação
contribui para a fixação do substrato, além de ser a maior responsável pela maior
produção primária na zona costeira (ALCÂNTARA-FILHO, 1978).
A paisagem do manguezal é composta por espécies botânicas lenhosas,
chamadas de mangue, acompanhadas por espécies herbáceas, epífitas,
hemiparasitas e aquáticas típicas (HERZ, 1991). Botânicos e ecologistas brasileiros
utilizam o termo “manguezal” para o bosque, a floresta; e “mangue” para as
espécies vegetais arbóreas (MACIEL, 1991).
As espécies vegetais das florestas de mangue, segundo Duke (1992), são
classificadas em dois tipos:
i) espécies típicas – espécies vegetais arbóreas que dominam a
paisagem em áreas características do sistema e,
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ii) espécies associadas – espécies pertencentes à flora de outros
sistemas, como: terra firme, várzea estuarina e igapó, que ocorrem associadas às
espécies típicas do manguezal.
À medida que se distanciam das margens d’água, os manguezais vão
ocupando níveis topográficos mais elevados, onde há maior consistência do solo,
facilitando o estabelecimento e o desenvolvimento de outras espécies vegetais
precursoras, provenientes de ambientes adjacentes às espécies associadas (LIMA,
PAOLI & GIRNOS, 2005).
Tomlinson (1986) descreve que a composição florística considerada típica
para os manguezais, ao redor do mundo, é representada por 16 famílias, 20
gêneros e 54 espécies. As famílias Avicenniaceae e Rhizophoraceae, com 25
espécies dominam as florestas de mangue do planeta. Nos manguezais brasileiros
ocorrem seis espécies típicas de mangue (Avicennia germinans (L.) Stearn,
Avicennia schaueriana Stapf, Rhizophora mangle L., Rhizophora racemosa G.F.W.
Meyer, Rhizophora harrisonii Leechman e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f.),
todas associadas a várias outras espécies botânicas.
Segundo ABREU et al., 2006 todas essas seis espécies típicas ocorrem nos
manguezais do litoral paraense, ao longo da costa amazônica brasileira, além das
plantas associadas de hábito arbóreo ou arbustivo: Conocarpus erectus L., ou de
vegetação baixa que são atingidos somente pelas marés de sizígia: Acrostichum
aureum L., Hibiscus tiliaceus L., Rhabdadenia biflora (Jacq.) M. Arg. etc. Nas
margens de acumulação de meandros de rios, predominam as espécies típicas da
várzea estuarina: Euterpe oleracea, Montrichardia arborescens (L.) Schott,
Montrichardia lunatum, dentre outras (PROST & RABELO, 1996).
Para Tomlinson (1986), o número reduzido de espécies vegetais típicas nos
manguezais neotropicais parece estar relacionado à recente formação desse
ecossistema, bem como aos processos geológicos históricos, os quais podem estar
determinando a distribuição e abundância atuais dessas espécies. As florestas de
mangue têm suas características estruturais e funcionais determinadas pela
interação de características ambientais que atuam em escalas global, regional
e local (BROWN & LUGO, 1982).
47
A estrutura dos bosques de mangue pode incluir: composição e
diversidade de espécies, área basal, densidade, distribuição dos indivíduos por
meio das classes de altura e diâmetro e padrões de distribuição dos
componentes florestais (SMITH III, 1992). Todos esses atributos estruturais são
importantes, pois fornecem uma idéia do grau de desenvolvimento da floresta,
o que possibilita a identificação e delimitação das florestas com características
semelhantes, permitindo comparações entre as diferentes áreas
(SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN-MOLERO, 1986).
Os manguezais brasileiros apresentam grande variabilidade estrutural,
fato intimamente relacionado às condições ambientais particulares encontradas
ao longo de uma grande extensão latitudinal (SCHAEFFER-NOVELLI &
CINTRÓN-MOLERO, 1988). Assim, considerando as características
ambientais, espera-se que o maior desenvolvimento estrutural das florestas de
mangue, ao longo da costa brasileira, seja encontrado na região amazônica,
onde o complexo hidrobiológico e o clima equatorial têm favorecido o
estabelecimento de manguezais bem desenvolvidos (SEIXAS, FERNANDES &
SILVA, 2006).
Os fatores econômicos e sociais têm levado os manguezais a um
crescente processo de degradação (CINTRÓN-MOLERO & SCHAEFFER-
NOVELLI, 1992). De fato, a forte pressão antrópica nos manguezais é um dos
principais responsáveis pelo aumento da vulnerabilidade dos ambientes
litorâneos, em geral, podendo ocasionar um processo de degradação
irreversível do meio (CRUZ, 1995). Assim, considerando o efeito antrópico nos
manguezais, Cintrón-Molero & Schaeffer-Novelli (1992) apontaram para o fato
de que quando as perturbações antrópicas se assemelham a um fenômeno
natural, a restauração ocorre rapidamente. Porém, a maior parte das
perturbações causadas pelo homem transforma drasticamente os fluxos de
energia e matérias, ou ainda, deixa resíduos tóxicos, que impedem a
regeneração e o desenvolvimento das plantas.
Impactos naturais e impactos antrópicos compõem os agentes
causadores de degradação das florestas de mangue. Na região nordeste do
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Estado do Pará, o assoreamento tem causado a morte da vegetação
característica dos manguezais. Tais impactos naturais são causados,
principalmente, por ação de correntes, ondas e marés, além de migração das
dunas sobre os manguezais por processos eólicos (SENNA, MELLO &
FURTADO, 2002). Incluídos dentre os impactos antrópicos mais danosos na
região estão: construção de estradas, bloqueio de canais e barragens, turismo
predatório, extração de madeira, produção de carvão e lenha, intensificação da
especulação imobiliária, exposição do solo para práticas agrícolas, sobrepesca
de crustáceos para a comercialização (BASTOS & LOBATO, 1996).
1.3 O CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
O caranguejo-uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) é umas das
espécies mais importantes que compõem a fauna dos manguezais brasileiros,
ocorrendo em maior ou menor abundância em toda a extensão da costa do
Brasil, desde o estado do Amapá até o estado de Santa Catarina (COSTA,
1972). Essa espécie é a única espécie do gênero Ucides com registro de
ocorrência no Brasil e segundo Bowman & Abele (1982), Melo (1996) e Ng,
Guinot & Davie (2008), possui o seguinte registro taxonômico:
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Mandibulata
Classe: Crustacea
Subclasse: Malacostraca
Ordem: Decapoda
Infraordem: Brachyura
Super-Família: Ocypodoidea Rafinesque (1815)
Família: Ucididae Števčić (2005)
49
Gênero: Ucides Rathbun (1897)
Espécie: Ucides cordatus Linnaeus (1763)
Subespécie: Ucides cordatus cordatus
Por ser a única subespécie do gênero Ucides presente no Brasil, no
presente trabalho será utilizada a nomenclatura Ucides cordatus em
substituição a Ucides cordatus cordatus.
O caranguejo-uçá é uma espécie semiterrestre que habita as porções
altas dos manguezais. Ocorre principalmente nas zonas entremarés e vive em
galerias ou galerias escavadas no substrato lamoso (PAIVA, BEZERRA &
FONTELES-FILHO, 1971; ALCÂNTARA-FILHO, 1978; COSTA, 1972; COSTA,
1979; CASTRO, 1986; NASCIMENTO, 1993). Segundo Lutz (1912), as galerias
onde os caranguejos-uçá habitam são profundas, tortuosas e ficam submersas
durante a preamar, período em que os caranguejos permanecem no interior
das galerias, saindo destas somente na baixamar. As primeiras saídas são
destinadas à limpeza das galerias, quando os indivíduos retiram todo o
excesso de substrato introduzido em seu interior durante a maré enchente,
sendo as saídas seguintes para a procura de alimento (COSTA, 1979;
NASCIMENTO, 1993).
Cada indivíduo ocupa uma única galeria, característica acentuada de
territorialismo na espécie, no entanto, durante o período de acasalamento é
possível encontrar mais de um caranguejo por galeria (BLANKENSTEYN,
CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997). Os caranguejos adultos habitam galerias
com uma única abertura, enquanto os jovens podem habitar galerias
escavadas no sentido horizontal, com até cinco aberturas que se comunicam
entre si. As dimensões da abertura das galerias do caranguejo-uçá possuem
correlação positiva com o tamanho do seu habitante (ALCÂNTARA-FILHO,
1978; COSTA, 1979; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997).
Este fato, associado às marcas deixadas pelos machos na lama, que são
facilmente diferenciadas das marcas deixadas pelas fêmeas (COSTA, 1979),
50
torna a coleta desse caranguejo bastante seletiva quanto sexo e tamanho dos
indivíduos.
A obtenção de alimentos é realizada durante a baixamar nas
proximidades da galeria, sendo o alimento levado para o interior da mesma. O
caranguejo-uçá alimenta-se principalmente de vegetais e restos de matéria
orgânica em decomposição (PAIVA, BEZERRA & FONTELES-FILHO, 1971;
CASTRO, 1986), por isso, é considerado por Costa (1979) uma espécie
onívora.
Como todos os crustáceos, o caranguejo-uçá também passa pelo
processo de muda ou ecdise, que é a troca do exoesqueleto decorrente do seu
crescimento. A classificação dos estágios de muda do caranguejo-uçá baseia-
se no trabalho de Drach publicado em 1939 (IVO & GESTEIRA, 1999). O
estudo de Drach é relevante pela ênfase dada ao aspecto biológico que a
muda envolve. A muda não é um ato restrito que interrompe o curso da vida do
caranguejo, mas todos os aspectos da fisiologia desse indivíduo estão
mudando continuamente, junto com os estágios do ciclo de muda
(NASCIMENTO, 1993). No final da década de 30, Drach descreve o ciclo das
mudas em quatro períodos:
A – É o período que se dá imediatamente após a muda. O exoesqueleto
ainda está muito mole e deforma facilmente quando pressionado, mesmo que
levemente. Também é chamado de Pós-Muda.
B – É o período em que o exoesqueleto já está mais rígido, porém ainda
deforma se pressionado. Também é chamado de Pós-Muda.
C – É o período mais longo que compreende a maior parte da vida do
animal, e nele o exoesqueleto já está totalmente rígido. Também é chamado de
Inter-Muda.
D – É o período preparatório para a muda, em que o exoesqueleto
antigo começa a se desprender do corpo, sendo facilmente quebrado com as
mãos. Segundo Pinheiro & Fiscarelli (2001), o corpo fica preenchido por uma
substância leitosa rica em cálcio, magnésio e carbonatos e qualquer injúria de
51
apêndices locomotores permite o extravasamento de hemolinfa. Por isso, os
caranguejos neste período são chamados popularmente de “caranguejos-de-
leite”. Este período é também chamado de Pré-Muda.
Durante o período de muda os caranguejos adultos costumam manter a
abertura de suas galerias fechada, permanecendo em no seu interior, ao passo
que os indivíduos jovens a mantém tapada durante o ano todo, sugerindo a
existência de sucessivas mudas, sem período definido (COSTA, 1972).
Os caranguejos apresentam morfologia externa bastante diferenciada, o
que permite a fácil caracterização sexual dos indivíduos. O abdome do macho
é longo, estreito, triangular e, geralmente, com o quinto e sexto segmentos
soldados num segmento longo, articulando-se com o telson, enquanto nas
fêmeas o abdome é semicircular, largo, com todos os segmentos visíveis e não
fusionados (NASCIMENTO, 1993).
No período reprodutivo do caranguejo-uçá (meses de maior fotoperíodo,
temperatura e precipitação), machos e fêmeas saem de suas galerias para o
acasalamento em um fenômeno denominado pelas comunidades litorâneas de
“andada”, “andança”, “soatá”, “corrida” ou “carnaval” (PINHEIRO &
FISCARELLI, 2001). Existem relatos de ocorrência de “andadas” tanto no
período das luas cheias (GÓES et al., 2000; PINHEIRO & FISCARELLI, 2001)
quanto no das luas novas (GÓES et al., 2000; DIELE, 2000; PINHEIRO &
FISCARELLI, 2001; WUNDERLICH et al., 2002).
Segundo Góes et al. (2000), de três a nove dias antes da “andada” os
machos liberam uma espuma branca, possivelmente para atração sexual
através de feromônios. A “andada” começa com um comportamento pré-
copulatório, que envolve um grande deslocamento e troca de golpes com
quelípodos entre indivíduos (GÓES et al., 2000; WUNDERLICH et al., 2002).
Neste momento, há uma intensificação da exploração comercial deste recurso
pela maior facilidade de captura, como também pelo aumento de sua procura
para o consumo humano, particularmente nos meses de verão (GLASER &
DIELE, 2004).
52
O acasalamento do caranguejo-uçá ocorre com a fêmea em decúbito
dorsal, ocasião em que o macho a cobre e deposita o líquido seminal nas
aberturas existentes na base do terceiro par de patas, com o auxílio do pênis.
Os espermatozóides transferidos para os receptáculos seminais da fêmea
ficam armazenados até o momento da desova, que pode ser total, quando
óvulos e líquido espermático são simultaneamente liberados, evidenciando a
fecundação externa (MOTA-ALVES, 1975). Por outro lado, Nascimento (1993)
ainda discute se a fecundação do caranguejo-uçá é externa ou interna.
Mota-Alves (1975) define a desova de U. cordatus como sendo total,
porém, Góes et al. (2000) sugerem que a desova desta espécie é do tipo
parcelada, já que observou ovários com características dos estágios maduro e
em recuperação, simultaneamente. Diele (2000) apresenta evidências de que
algumas fêmeas podem liberar larvas mais de uma vez no mesmo período
reprodutivo. Segundo Dalabona & Silva (2005), a análise histológica das
gônadas das fêmeas confirmou que não ocorrem desovas múltiplas em um
mesmo ciclo reprodutivo anual, uma vez que ovários desovados não
apresentam ovócitos em maturação.
O ciclo de vida do caranguejo-uçá apresenta sete estágios larvais antes
de adquirir morfologia similar a do adulto, por isso é dita como de
desenvolvimento indireto (PINHEIRO & FISCARELLI, 2001). O
desenvolvimento larval é constituído por cinco ou seis estádios zoea e um de
megalopa, não sendo observado estádio pré-zoea (RODRIGUES, 1982;
RODRIGUES & HEBLING, 1989). Após a ecdise da megalopa, origina-se o
primeiro estádio juvenil do caranguejo-uçá. Neste estádio os exemplares têm
tamanho reduzido, aproximadamente 1,5 mm de largura de cefalotórax (DIELE,
2000). Em laboratório, experimentos realizados por Abrunhosa et al. (2002)
indicam que as larvas zoea de Ucides cordatus, embora lecitotróficas, pois
possuem reservas nutricionais, precisam capturar alimento para suprir todas as
suas necessidades e ter êxito na realização das mudas. Após chegarem à
costa, as larvas megalopas assentam-se e metamorfoseiam-se em pequenos
caranguejos terrestres. Estes são raramente vistos e pouco se sabe sobre seu
hábitat e ecologia (WOLCOT, 1988).
53
U. cordatus apresenta crescimento lento, sendo variadas as estimativas
de idade em que os machos atingem o tamanho comercial de 6 cm de largura
do cefalotórax, segundo Portaria IBAMA nº 34/03-N, de 24 de junho de 2003
para as regiões Norte e Nordeste do Brasil. Estudos realizados em diferentes
regiões brasileiras revelam que, devido a esse crescimento reduzido, os
indivíduos levam de 3,8 a 11 anos para atingir o tamanho comercial
(NASCIMENTO, 1993; OSTRENSKY et al., 1995; IVO et al., 2000; DIELE,
2000; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI, 2005). De acordo com DIELE
(2000); PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI (2005), os machos atingem uma
largura máxima de carapaça entre 8,3 e 9,1 cm, ao passo que as fêmeas entre
7,3 e 7,8 cm. No entanto, FERNANDES & CARVALHO (2006) já registraram
indivíduos, na Ilha de Maracá, Amapá, maiores do que 10 cm de largura de
carapaça. A longevidade dessa espécie de caranguejo para alguns autores
ultrapassa um pouco os dez anos de idade (DIELE, 2000; PINHEIRO,
FISCARELLI & HATTORI, 2005).
A atividade de “catação” do caranguejo-uçá nos manguezais brasileiros
constitui uma das mais importantes atividades para a subsistência das
populações humanas tradicionais que vivem no entorno desse ecossistema. De
acordo com Nordi (1994a), durante todo o ciclo anual, o caranguejo-uçá vive
em galerias individuais construídas sob as árvores de mangue. Sua captura ou
"catação" acontece no período da baixamar e é feita com as mãos, ou auxiliada
por instrumentos adaptados pelo próprio catador. A experiência dos catadores
de caranguejo-uçá lhes permite identificar, com certa facilidade, as galerias
habitadas, o sexo e a faixa de comprimento aproximado do indivíduo no interior
da galeria (COSTA, 1972). Abaixo estão descritos os métodos de captura do
caranguejo-uçá utilizados nas regiões Norte e Nordeste do país:
i) Braceamento - consiste na coleta dos indivíduos pela introdução do
braço nas galerias para a retirada dos caranguejos (NORDI, 1992);
ii) Tapamento - consiste na obstrução da saída das diversas galerias
com pedaços de plantas e/ou sedimentos do próprio mangue, fazendo com que
os caranguejos movam-se em direção à superfície (NORDI, 1992);
54
iii) Ratoeira - é uma armadilha construída a partir de latas vazias, onde
iscas são utilizadas para atrair e aprisionar o caranguejo quando ele,
acidentalmente, aciona o mecanismo de fechamento da mesma (NORDI,
1992);
iv) Raminho - consiste na introdução de um ramo de planta na galeria
para atiçar o caranguejo, que ao agarrá-lo é puxado para fora mesma (NORDI,
1992);
v) Redinha - é uma armadilha de rede armada na saída da galeria onde
o caranguejo é imobilizado na medida em que tenta desprender-se da mesma
(NORDI, 1992);
vi) Laço - é uma armadilha construída com um pedaço de bambu, sendo
uma extremidades introduzida no sedimento e na outra amarrado um fio de
seda feito um laço de forca (MANESCHY, 1993);
vii) Gancho ou Cambito – consiste na introdução de uma vara com um
gancho na ponta para a remoção do caranguejo (LEGAT & PUCHNICK, 2003).
A Portaria do IBAMA Nº 034/03-N de junho de 2003 permite nos Estados
do Norte e Nordeste a captura de caranguejo-uçá apenas através do método
de braceamento com o auxílio de gancho, ou cambito, com proteção na
extremidade. Contudo, os catadores ainda continuam utilizando todas essas
técnicas de captura acima descritas.
A densidade é um parâmetro imprescindível para o manejo do
caranguejo-uçá (BRANCO, 1993; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO &
FREIRE, 1997; IVO et al., 2000; ALVES & NISHIDA, 2004; ALVES, NISHIDA &
HERNANDEZ, 2005; DIELE, KOCK & SAINT-PAUL, 2005). A estimativa da
densidade de caranguejos semiterrestres tem sido um tópico relativamente
bem abordado na literatura (WARREN, 1990; LOURENÇO, PAULA &
HENRIQUE, 2000; FLORES, ABRANTES & PAULA, 2005). No entanto, a
escolha do método ideal para se obter uma estimativa mais confiável é um dos
maiores entraves para esse tipo de estudo, particularmente para braquiúros
semiterrestres que habitam costões rochosos (FLORES & PAULA, 2002) e
55
manguezais (NOBBS & MCGUINESS, 1999; MACIA, QUINCARDETE &
PAULA, 2001; SKOV et al., 2002). A quantificação direta do número de
galerias/área tem sido um dos métodos mais utilizados para a estimativa da
densidade populacional de braquiúros semiterrestres (LOURENÇO PAULA &
HENRIQUE, 2000; SKOV et al., 2002).
Estimativas que utilizam a morfologia da abertura das galerias de U.
cordatus, bem como sua inclinação de 45º em relação ao sedimento (COSTA,
1979; GERALDES & CALVENTI, 1983) possibilitam seu fácil reconhecimento
em relação às demais espécies escavadoras, especialmente das espécies do
gênero Uca. Tais métodos para o caranguejo-uçá ganham ainda maior
robustez quando: i) as galerias abandonadas (sem atividade biogênica) e ii)
aquelas com dupla abertura, contadas como uma única galeria, são ambas
desconsideradas durante as estimativas (HATTORI, 2002). Utilizando-se tal
refinamento, os valores estimados têm sido mais próximos aos reais
(BREITFUSS, 2003), trazendo grande aceitação da comunidade científica ao
método de estimativa indireta da densidade por quantificação das galerias/área
(SKOV et al., 2002; JORDÃO & OLIVEIRA, 2003).
1.3.1 IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA
Nos manguezais, a interação planta-animal é de fundamental
importância na distribuição, estrutura e ciclagem de nutrientes. Isto pode ser
atribuído à presença de insetos e de caranguejos no sistema, haja vista esses
animais serem os principais predadores de sementes e propágulos, além de
interferirem no processo de ciclagem da matéria vegetal do sistema
(ROBERTSON, 1991). De fato, o caranguejo-uçá possui importante função
ecológica dentro das florestas de mangue. De hábito basicamente herbívoro,
essa espécie de caranguejo alimenta-se de folhas senescentes que caem das
árvores de mangue, armazenando-as em sua galeria. Devido ao baixo valor
nutricional e à difícil ingestão, esses animais precisam ingerir uma quantidade
excessiva de folhas senescentes de Rhizophora mangle, pois assimilam
apenas 7,2% da energia orgânica, sendo o restante excretado de volta ao
56
ambiente (KOCH, 1999; KOCH & WOLF, 2002; NORDHAUS, 2004;
NORDHAUS, WOLFF & DIELE, 2006).
A quantidade elevada de folhas que os caranguejos-uçá ingerem e
entocam em suas galerias, contribuem para diminuir a “exportação” de matéria
orgânica dos manguezais, pelas marés vazantes (KOCH, 1999; KOCH &
WOLF, 2002; SCHORIES et al., 2003). A análise do processo de exportação de
matéria orgânica dos manguezais para as águas costeiras evidencia que cerca
de 30% da produção fica retida dentro do próprio manguezal, sendo consumida
pela fauna local, enquanto que o restante é exportado para os sistemas
aquáticos adjacentes (BOTO & BUNT, 1981; ALONGI et al., 1998; DITTMAR,
1999; KOCH, 1999). O simples ato de entocar material nas galerias
subterrâneas do manguezal revela o importante papel do caranguejo-uçá no
aproveitamento da matéria orgânica produzida e na ciclagem de nutrientes,
além de aumentar o fluxo de energia na cadeia alimentar nesse ecossistema
(KOCH, 1999; SCHORIES et al., 2003).
O caranguejo-uçá, segundo Koch (1999), está em segundo lugar no
fluxo energético em função de apresentar maior biomassa e ao seu
comportamento no processamento do material orgânico no manguezal. Além
do mais, sua presença nos manguezais é também importante para a
manutenção desse ecossistema por devolver ao substrato, em forma de
partículas, cerca de 70% das folhas consumidas, facilitando assim a ação e a
eficiência de bactérias decompositoras e de outros organismos saprófitos.
1.3.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA
U. cordatus constitui um importante recurso pesqueiro, por ser um
alimento rico em proteínas, vitaminas e sais minerais (FISCARELLI, 2004) e
constar da alimentação básica das comunidades litorâneas tradicionais
(GLASER & GRASSO, 1998). Além disso, a pesca desse caranguejo constitui
a principal fonte de renda de muitas comunidades que vivem às margens dos
manguezais (GLASER & DIELE, 2004). Assim, o caranguejo-uçá assume
57
características de recurso pesqueiro de elevado valor socioeconômico nas
regiões Norte e Nordeste do Brasil, contribuindo para a geração de emprego e
renda nas comunidades pesqueiras que vivem nas zonas de estuário. Sua
comercialização atinge altos valores em função da sua elevada procura na
gastronomia das grandes cidades (NASCIMENTO, 1993), o que certamente
tem auxiliado no impacto sobre suas populações naturais. Embora conste na
Lista Nacional das Espécies de Invertebrados Aquáticos e Peixes
Sobreexplotadas ou Ameaçadas de Sobreexplotação (Anexo II da Instrução
Normativa N° 5 de 21 de maio de 2004 do MMA), U. cordatus é uma espécie
de caranguejo de grande interesse comercial.
A criação desse caranguejo em cativeiro ainda apresenta várias
dificuldades técnicas, as quais promovem: i) elevada taxa de mortalidade na
fase larval (RODRIGUES & HEBLING, 1989) e ii) reduzida taxa de crescimento
(DIELE, KOCH & SAINT-PAUL, 2005; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI,
2005), maximizando os gastos para a larvicultura e evitando o crescimento
adequado para a comercialização (HATTORI, 2002). Por fim, segundo
OSTRENSKY et al. (1995), é importante ressaltar que a viabilidade da criação
em cativeiro do caranguejo-uçá também está atrelada à alimentação dos
indivíduos, ou seja, depende da formulação de uma ração que permita o
aumento da taxa de crescimento dos indivíduos.
A notável diminuição do caranguejo-uçá nos manguezais do Norte e
Nordeste do país tem sido a principal preocupação dos órgãos gestores,
indicando a premência de estudos sobre a viabilidade técnico-econômica de
seu cultivo e quantificação de seus estoques pesqueiros (OSTRENSKY et al.,
1995; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997; BOTELHO, DIAS &
IVO, 1999; IVO & GESTEIRA, 1999; IVO et al., 1999; VASCONCELOS,
VASCONCELOS & IVO, 1999; SOUZA, 1999; DIELE, 2000; GÓES et al., 2000;
RODRIGUES et al., 2000). Portanto, mesmo com os estudos disponíveis na
literatura, é evidente a escassez de informações sobre as interações biológicas
que influenciam a abundância e/ou densidade desta espécie nas florestas de
mangue. Assim, o presente trabalho apresenta-se com o propósito de gerar
58
informações que contribuam para o preenchimento dessa lacuna nos estudos
sobre o caranguejo-uçá.
1.4 ESCOPO DA DISSERTAÇÃO
A presente dissertação possui quatro capítulos. O CAPÍTULO 1 é uma
introdução geral sobre o ecossistema manguezal, enfatizando as florestas de
mangue e o caranguejo-uçá, cujo objetivo é apresentar informações
importantes, as quais ressaltem as principais características e relevância de
ambos. Os outros três capítulos apresentam os resultados e discussões acerca
da estrutura populacional das espécies arbóreas de mangue e do caranguejo-
uçá, Ucides cordatus, bem como sua interação ao longo da Reserva
Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
CAPÍTULO 2 - “Atributos estruturais das florestas de mangue da Reserva
Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA” – contribui para
o conhecimento dos manguezais da costa paraense, enfatizando a composição
e distribuição espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista
Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá, Pará
CAPÍTULO 3 – “Biometria e estrutura populacional do caranguejo-
Uçá, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Brachyura) nos
manguezais da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá,
Curuçá-Pa - analisa comparativamente a eficiência de duas técnicas de
estimativa de densidade usadas para o caranguejo-uçá, além de verificar a
relação entre variáveis biométricas e populacionais desse caranguejo e os
atributos estruturais dos manguezais onde vivem na Reserva Extrativista
Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA
O CAPÍTULO 4 é uma discussão geral abrangendo os aspectos da
estrutura das florestas de mangue e das populações do caranguejo-uçá, no
intuito de melhor entender suas características individuais e suas interações.
59
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69
CAPÍTULO 2
ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE MANGUE DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ,
CURUÇÁ-PA
70
RESUMO
O presente trabalho visa contribuir para o melhor conhecimento dos
manguezais da costa paraense, enfatizando a composição e distribuição
espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista Marinha “Mãe
Grande” de Curuçá, Curuçá-PA. O trabalho de campo investigou cinco sítios de
trabalho de forma a cobrir a maior parte da RESEX. As espécies de mangue
foram identificadas e seus atributos estruturais mensurados. Os resultados
apontam a ocorrência de três espécies típicas: Rhizophora mangle, Avicennia
germinans e Laguncularia racemosa. R. mangle foi a espécie mais abundante e
dominou a paisagem da RESEX. Nos sítios localizados nas ilhas (3, 4 e 5) foi
registrada a presença de indivíduos de diferentes portes, indicando um
processo constante de renovação dos bosques, enquanto nos sítios 1 e 2 a alta
densidade de indivíduos de portes menores sugere a presença de bosques
jovens ou em regeneração. Todos os sítios apresentaram árvores mortas,
evidenciando um processo de mortalidade natural associada à competição
interindividual. Contudo, somente o Sítio 1 apresentou indivíduos mortos por
ação antrópica, o que explica o alto índice de indivíduos jovens, ou seja, o seu
processo de regeneração acentuada, resultado da sua localização próximo às
vilas e assentamentos humanos.
Palavras-chave: Manguezal, estrutura de bosque, Curuçá.
71
INTRODUÇÃO
O manguezal apresenta grande variação dos fatores ambientais e
reduzida diversidade florística, com espécies herbáceas e arbóreas adaptadas
morfofisiologicamente a sobreviver em águas salobras e substratos
inconsolidados, com baixa concentração de oxigênio (NAIDOO 1985;
TOMLINSON 1986). As relações tróficas entre as florestas de mangue e os
ecossistemas marinhos podem ser caracterizadas pela biomassa e
produtividade dos manguezais, apresentando ambos relações estreitas com a
estrutura das florestas de mangue (FROMARD et al. 1999).
A estrutura dos bosques de mangue refere-se à composição das
espécies e às principais características dos espécimes, como: altura, diâmetro,
área basal, densidade, etc., além da distribuição desses componentes na
paisagem vegetacional (SMITH III 1992), refletindo as características e hábitos
de crescimento das espécies vegetais (CINTRÓN-MOLERO & SCHAEFFER-
NOVELLI 1985).
A estrutura da vegetação fornece idéia do grau de desenvolvimento das
florestas de mangue, possibilitando a identificação e a delimitação dessa
vegetação entre diferentes paisagens (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN-
MOLERO 1986). De fato, a caracterização estrutural dos manguezais constitui
valiosa ferramenta no que concerne à resposta desse ecossistema às
condições ambientais existentes, bem como aos processos de alteração do
72
meio, auxiliando, assim, nos estudos e ações que objetivam a conservação
desse ecossistema (SOARES 1999).
O Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis
(IBAMA) tem adotado uma política de implantação de Reservas Extrativistas
Marinhas - RESEXM (GLASER & OLIVEIRA 2004) ao longo da costa
paraense, que envolve diretamente as áreas de manguezais. Aliado a essa
política, encontra-se a geração de informações sobre a estrutura e a
distribuição da vegetação dos manguezais nessas áreas de reserva, o que se
torna fundamental para efetivar o processo de implantação e implementação
das mesmas.
Na costa norte brasileira poucos são os estudos que enfocam a estrutura
e a dinâmica das maiores e mais desenvolvidas florestas de mangue do mundo
(DAMÁSIO 1980a, 1980b; SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRÓN-MOLERO
1988; ALMEIDA 1996; PROST & RABELO 1996; BASTOS & LOBATO 1996;
FERNANDES 1997; MENEZES, BERGER & WORBES 2003; MENEZES,
BERGER & MEHLIG 2008). Portanto, o presente trabalho vem contribuir para o
conhecimento dos manguezais da costa paraense, enfatizando a composição e
distribuição espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista Marinha
“Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá, Pará
MATERIAIS E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
73
O presente trabalho foi realizado no município de Curuçá-PA, nordeste
paraense, entre as coordenadas 00°30’S, 00°45’S e 48°00’W, 47°30’W, dentro
dos limites da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá (Figura
1).
Figura 1. Mapa ilustrando os sítios de trabalho na Reserva
Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA. Sítio 1 –
Vila de Curuperé; Sítio 2 – Fazenda São Paulo; Sítio 3 – Ilha
Mutucal; Sítio 4 – Ilha Ipomonga e Sítio 5 – Ilha Mariteua.
O município de Curuçá apresenta um patrimônio natural composto por
várias ilhas de considerável extensão e de formação recente: Ilha Mutucal, Ilha
Ipomonga, Ilha Mariteua ou Ilha dos Guarás, Ilha Pacamorema, Ilha Cipoteua e
Ilha Santa Rosa. O clima do município fica inserido na categoria Equatorial
Amazônico, do tipo Am da classificação de Köppen. Caracteriza-se pelas
74
temperaturas elevadas, com média de 27ºC, pequena amplitude térmica, e
precipitações abundantes que ultrapassam os 2000 mm anuais, sendo os
meses mais chuvosos de janeiro a junho, e os menos chuvosos, de julho a
dezembro (FIGUEIREDO et al. 2009).
A Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, criada em
2002, é considerada uma das mais importantes Unidades de Conservação
(UC) localizadas na costa amazônica. Sua área abrange 37.062 hectares de
estuário, povoada por 6000 pescadores e suas famílias, instaladas em
comunidades localizadas nas ilhas próximo aos furos, rios, praias e
manguezais da região (FIGUEIREDO et al. 2009).
As Reservas Extrativistas Marinhas são UC (Unidades de Conservação)
nacionais que se inserem na classificação do Governo Federal como de uso
sustentável – cujo objetivo legal é conciliar manutenção dos meios de vida da
população tradicional que vive em sua área à conservação de recursos naturais
renováveis locais (FIGUEIREDO et al. 2009).
O trabalho de campo foi realizado em cinco sítios de trabalho: Sítio 1 –
Vila de Curuperé; Sítio 2 – Fazenda São Paulo; Sítio 3 – Ilha Mutucal; Sítio 4 –
Ilha Ipomonga e Sítio 5 – Ilha Mariteua, distribuídos de forma a cobrir a maior
parte do estuário de Curuçá (Figura 1). O acesso aos sítios de trabalho foi
realizado através de canoa ou embarcação motorizada, exceto no Sítio 1, pois
o mesmo localiza-se no continente.
PROCEDIMENTO DE CAMPO
75
O trabalho de campo foi realizado durante o período de junho a
setembro de 2009. Em cada sítio de trabalho foram abertas oito parcelas de
25x25 m, perfazendo um total de meio hectare (5000 m2), sendo medidos ao
final do trabalho 2,5 ha. Em cada parcela as árvores foram identificadas e
mensuradas. A altura total (AT) foi estimada considerando da base à
extremidade superior da copa. As árvores com altura superior a 1 m tiveram a
circunferência do tronco medida com fita métrica, a aproximadamente 1,30 m
(circunferência à altura do peito - CAP), com posterior conversão para diâmetro
à altura do peito (DAP), inclusive os troncos das árvores mortas.
Os indivíduos registrados foram divididos em seis classes de DAP e
Altura, com o objetivo de analisar o desenvolvimento das florestas estudadas
(Tabela 1).
Tabela 1. Classes de DAP (cm) e Altura (m)
utilizadas para análise da estrutura das
florestas de mangue em todos os sítios de
trabalho na Reserva Extrativista Marinha
“Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
DAP (cm) ALTURA (m)
1 – 9,9 1 – 4,9
10 – 19,9 5 – 9,9
20 – 29,9 10 – 14,9
30 – 39,9 15 – 19,9
40 – 49,9 20 – 24,9
> 50 > 25
76
Os dados obtidos serviram como base para a estimativa dos seguintes
atributos estruturais: Frequência Relativa (FR), Densidade Relativa (DeR),
Dominância Relativa (DoR) e Valor de Importância (VI) = FR + DeR + DoR.
ANÁLISE DE DADOS
Os dados brutos foram testados quanto à sua normalidade através do
teste de Lilliefors. Os valores de cada atributo estrutural das árvores vivas e
mortas para cada espécies de mangue foram comparados entre os sítios de
trabalho através da análise de variância (ANOVA - um fator). A regressão linear
foi utilizada para analisar a arquitetura dos das árvores (todas as espécies
juntas) registradas nos sítios de trabalho através da relação entre os valores de
(DAP), altura total (AT) e densidade. Todas as análises foram realizadas
através do programa BioEstat 5.0 (AYRES et al. 2007).
RESULTADOS
Nas áreas de manguezal estudadas ocorreram três espécies arbóreas
típicas de mangue: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae), Avicennia
germinans (L.) Stearn (Acanthaceae) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f.
(Combretaceae). Nos cinco sítios foram medidas 1981 árvores, sendo 1836 de
R. mangle (92,68%), 89 de L. racemosa (4,49%) e apenas 56 de A. germinans
(2,83%).
A espécie A. germinans apresentou os maiores valores de DAP em
todos os sítios de estudo, seguido por R. mangle e L. racemosa. Sendo no
sítio 4 registrado o maior valor de DAP (32,39 cm) para A. germinans. A altura
77
média geral foi mais elevada para a espécie R. mangle (13,68 m). A maior
altura das árvores de R. mangle foi registrada no sítio 4 (17,80 m), sendo que
essa espécie só perde em altura para A. germinans no sítio 3. L. racemosa é
maior apenas que A. germinans no sítio 1 (Tabela 2).
Em geral, a Frequência Relativa (FR) das espécies botânicas em todos
os sítios apresentou valores semelhantes, ou seja, R. mangle e A. germinans
foram registradas pelo menos uma vez em cada sítio, porém L. racemosa só foi
registrada nos Sítios 1 e 2 (Tabela 2).
R. mangle foi a espécie mais abundante em todos os sítios (densidade
relativa: Sítio 1 - 89,67%, Sítio 2 - 98,31%, Sítio 3 - 91,85%, Sítio 4 – 92,11% e
Sítio 5 – 97,26%), A. germinans a segunda mais abundante (densidade
relativa: Sítio 1 – 0,23%, Sítio 2 – 1,27%, Sítio 3 – 8,15%, Sítio 4 – 7,89% e
Sítio 5 – 2,79%), e L. racemosa foi a menos freqüente, presente em apenas
dois sítios (densidade relativa: Sítio 1 – 10,10% e Sítio 2 – 0,42%), aparecendo
principalmente em áreas de recolonização (clareiras e áreas com corte). R.
mangle apresentou Valor de Importância (VI) mais elevado em todos os sítios
estudados (Tabela 2).
78
Tabela 2. Dados estruturais dos bosques de manguezais dos cinco sítios estudados da Reserva Extrativista
Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA. Espécie: Rh - Rhizophora mangle; Av – Avicennia germinans;
Lg – Laguncularia racemosa. DAP (diâmetro a altura do peito) médio; Altura média; FR – freqüência relativa;
DeR – densidade relativa; DoR – dominância relativa e VI – valor de importância.
Local
DAP (cm) Altura (m) FR (%) DeR (%) DoR (%) VI
Rh Av Lg Rh Av Lg Rh Av Lg Rh Av Lg Rh Av Lg Rh Av Lg
Sítio 1 7,08 8,96 6,47 12,30 9,50 10,20 33,33 33,33 33,33 89,67 0,23 10,10 82,11 0,22 17,66 205,11 33,79 61,10
Sítio 2 13,43 20,64 11,94 17,00 14,00 12,00 33,33 33,33 33,33 98,31 1,27 0,42 97,71 2,07 0,23 229,35 36,67 33,98
Sítio 3 10,15 13,36 - 6,20 7,50 - 50,00 50,00 - 91,85 8,15 - 84,69 15,31 - 226,55 73,45 -
Sítio 4 19,14 32,39 - 17,80 14,90 - 50,00 50,00 - 92,11 7,89 - 71,14 28,86 - 312,25 86,75 -
Sítio 5 17,28 25,46 - 15,10 10,40 - 50,00 50,00 - 97,26 2,74 - 89,73 10,27 - 236,99 63,01 -
Média geral 13,41 20,16 9,20 13,68 11,26 11,10 - - - - - - - - - 242,05 58,73 47,54
42
79
Analisando a distribuição das classes de altura no Sítio 1, R. mangle e A.
germinans concentram maior quantidade de indivíduos na classe de até 19,9 m, ao
passo que L. racemosa apresenta árvores de altura mais elevada. Nos sítios 2 e 4
os indivíduos de R. mangle estão distribuídos de forma mais equilibrada em todas as
classes. No entanto, ocorrem poucos indivíduos nas classes de altura inferiores e
uma leve tendência para a presença de indivíduos mais altos. O sítio 3 é dominado
por árvores baixas de até 9,9 m, enquanto no sítio 5 a espécie R. mangle está
presente em todas as classes, muito embora os indivíduos tenham se concentrado
nas classes intermediárias. A. germinans apresenta uma distribuição de altura mais
uniforme, embora não tenham sido registrados indivíduos na última classe (> 25)
(Figura 2).
Considerando as classes de DAP, os indivíduos de R. mangle e L. racemosa
estão distribuídos nas classes de diâmetro menores em todos os sítios estudados,
isto é, entre 1 e 19,9 cm. A. germinans apresenta indivíduos de elevado diâmetro
nos sítios 3, 4 e 5. Mas, em geral, as classes de diâmetro com indivíduos até 29,9
cm são as que predominam em todos os sítios (Figura 3).
80
Figura 2. Distribuição das classes de altura (m) das árvores em todos os sítios
estudados na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
%
81
Figura 3. Distribuição das classes de DAP (cm) das árvores de mangue em todos os
sítios estudados na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-
PA.
%
82
A análise de regressão entre os valores médios de altura e DAP para os cinco
sítios de trabalho mostra uma correlação positiva e significativa entre essas duas
variáveis (R2=0,74; F=8,96; gl=4; p<0,05). A Figura 4 mostra que os sítios 1 e 3
possuem altura similar, muito embora apresentem diferentes médias de DAP, sendo
o mesmo é registrado para os sítios 2 e 4.
A regressão linear dos valores médios de DAP e densidade revela uma
correlação negativa entre as varáveis (R2=0,62; F=4,67; gl=4; p>0,05). Esse mesmo
resultado fio encontrado na regressão entre altura e densidade (R2=0,57; F=3,77;
gl=4; p>0,05) .
Figura 4. Regressão linear entre a altura e o DAP das
árvores registradas nos cinco sítios de trabalho
estudados na Reserva Extrativista Marinha “Mãe
Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
83
Dentre os cinco sítios de trabalho, o Sítio 1 apresentou mais árvores mortas
por ação antrópica, isto é, por corte, ao passo que o Sítio 3 apresentou o maior
número por ação não-antrópica (Figura 5). Das árvores mortas registradas em todos
os sítios, somente o Sítio 1 apresentou árvores mortas por ação antrópica. As
árvores cortadas desse sítio pertencem às espécies R. mangle e L. racemosa que
apresentaram percentual de corte similares. No entanto, a maioria das árvores
cortadas da espécie R. mangle pertencem a menor classe de diâmetro (1 – 9,9 cm)
e as árvores de L. racemosa cortadas foram as que apresentaram o maior DAP
(classe de diâmetro 10 -19,9 cm) (Figura 6).
A Figura 7 estabelece a relação entre o número de indivíduos mortos por
ação não antrópica e as classes de diâmetro para cada sítio. Os sítios 3 e 5
apresentaram os maiores diâmetros (39,9 cm), nos demais sítios o diâmetro máximo
foi de 29,9 cm.
84
Figura 5. Distribuição do número de árvores mortas por ação
antrópica e não-antrópica nos cinco sítios de trabalho, na Reserva
Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
Figura 6. Percentual de árvores mortas por ação antrópica nas classes
de DAP (cm) do Sítio 1, na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande”
de Curuçá, Curuçá-PA.
85
Figura 7. Distribuição das classes de
DAP (cm) das árvores mortas por ação
não-antrópica nos cinco sítios de
trabalho, na Reserva Extrativista
Marinha “Mãe Grande” de Curuçá,
Curuçá-PA.
DISCUSSÃO
86
As florestas de mangue estudadas na RESEX Marinha “Mãe Grande” de
Curuçá, Curuçá-PA apresentam em sua composição florística as espécies R.
mangle, A. germinans e L. racemosa, que são as mesmas registradas em outros
estudos sobre os manguezais ao longo da costa nordeste do Pará: em Curuçá
(FERREIRA et al. 1992; ALMEIDA 1996), na praia do Crispim, em Marudá e Ilha de
Algodoal, em Maracanã (BASTOS & LOBATO 1996), na península de Ajuruteua, em
Bragança (MENEZES, BERGER & WORBES 2003; MATNI, MENEZES & MEHLIG
2006; SEIXAS et al. 2006; ABREU et al. 2006), na Ilha de Canela (AMARAL et al.
2001) e em Marapanim (COSTA-NETO, SENNA & LOBATO 2000). No presente
trabalho não foi registrada a presença de Avicennia schaueriana Stapf and
Leechman ex Moldenke nos manguezais de Curuçá.
A análise dos atributos estruturais mostrou que R. mangle é a espécie mais
dominante nos manguezais de Curuçá, corroborando a revisão realizada por
Menezes, Berger & Mehlig (2008) sobre os atributos estruturais dos manguezais da
Amazônia brasileira. A. germinans e L. racemosa aparecem como a segunda e
terceira espécies com ocorrência em todos os sítios estudados, respectivamente,
porém com valores de Vl muito baixos quando comparados aos de R. mangle.
A distribuição das espécies de mangue está relacionada a diferentes fatores
abióticos. No presente estudo de caso, R. mangle desenvolve-se ao longo de toda a
região da reserva, sendo A. germinans mais ocorrente nos sitos 3 e 4. Isto implica
que, a distribuição, principalmente, de R. mangle não está associada aos diferentes
fatores abióticos (salinidade, inundação, etc.). Já A. germinans parece estar quase
restrita a dois sítios, sendo os indivíduos registrados quase todos adultos. Este fato
pode estar indicando que, ao longo da reserva, esta espécie pode estar em
processo de substituição por R. mangle. A paisagem local não registra a presença
87
de bosques dominados por A. germinans, o que corrobora com o fato de que essa
espécie não está se expandindo na região. L. racemosa, por sua vez, foi apenas
registrada nos sítios 1 e 2. Os registros de indivíduos dessa espécie foram
realizados em clareiras e nas bordas dos canais-de-maré, o que confirma a
tendência dessa espécie ser heliófila e mais pioneira do que as outras duas na
colonização de áreas abertas (ELLISON & FARNSWORTH 1993). L. racemosa
também é citada colonizando bancos de lama na Guiana Francesa (FORMARD et
al. 1998) e áreas degradadas no Estado do Maranhão (REBELO-MOCHEL et al.
2001). Em geral, a variação estrutural nas florestas de mangue e a dominância de
cada espécie arbórea nesse ecossistema estão relacionadas tanto às características
ambientais regionais quanto aos fatores de caráter local (SCHAEFFER-NOVELLI et
al. 1990). Dentre esses fatores podem ser citados a frequência de inundação
(MENEZES, BERGER & WORBES 2003), o aporte de nutriente (FELLER et al.
2003) e a salinidade (JIMENEZ 1991; SANTOS, ZIEMAN & COHEN 1997; REISE
2003).
Os dados de altura e diâmetro mostram que os sítios estudados no presente
trabalho apresentam árvores de mangue de grande porte. Pois, segundo Matni,
Menezes & Mehlig (2006), enquanto as árvores crescem em diâmetro, a altura
eleva-se até assumirem o ponto em que as árvores cessam o crescimento em altura
atingindo a idade madura, enquanto o diâmetro apresenta crescimento contínuo.
Em geral, mais de 50% das árvores de mangue da RESEXM “Mãe Grande”
de Curuçá possuem DAP reduzido, atingindo até a segunda classe de diâmetro aqui
estabelecida (10 a 19,9 cm), mostrando que os bosques possuem uma alta
densidade de indivíduos de pouco diâmetro. No entanto, considerando a presença
de árvores adultas, com porte superior a 25 m de altura e DAP em torno de 40 a 50
88
cm ou maior, estes registros podem indicar a presença de um bosque adulto, mas
em processo de substituição de indivíduos senescentes por indivíduos jovens. Da
mesma forma, a presença de indivíduos mortos nas primeiras classes de diâmetro,
também sugere que a maioria dos bosques está em processo de substituição
desses indivíduos. Segundo Schaeffer-Novelli e Cintrón-Molero (1986), os bosques
passam, durante seu desenvolvimento, por uma fase em que a área está ocupada
por uma grande densidade de árvores de diâmetros reduzidos e, posteriormente, a
uma fase de maior amadurecimento, quando o domínio é feito por poucas árvores
de grande porte.
A distribuição dos valores de diâmetro evidencia a diferença estrutural dos
bosques. Em todos os sítios de estudo somente A. germinans, nos sítios 3, 4 e 5,
apresentou diâmetro maior que 50 cm, evidenciando que as árvores desta espécie
são mais antigas do que aquelas de R. mangle e que estão, provavelmente, sendo
substituídas no bosque. A substituição de A. germinans parece ser um processo
natural, já que nenhum indício de alteração antrópica foi encontrado nesses sítios.
Nos sítios 3, 4 e 5, localizados nas ilhas, foi registrada a presença de vários
indivíduos de todos os portes, indicando um processo de constante renovação. Os
sítios 1 e 2, localizadas no continente, já apresentam maior número de indivíduos de
menor porte, indicando que essas áreas podem ser ou mais jovens ou estar em fase
de regeneração mais acentuada. O sítio 1, por exemplo, além do diâmetro reduzido,
também apresentou a maior densidade (n=871), reforçando o fato de que essa
mancha de manguezal é composta predominantemente por árvores jovens. Os sítios
de trabalho, pela distribuição espacial, não apresentam gradiente das variáveis DAP
e altura, sendo estas variáveis distribuídas de forma equivalente nos sítios
continentais e nas ilhas.
89
Apesar do razoável estado de conservação dos manguezais estudados,
existem áreas de manguezal com manchas de corte produzidas por ação antrópica.
Árvores de mangue mortas por corte foram encontradas apenas no sítio 1. Este sítio,
que está localizado nas proximidades da Vila de Curuperé, é de fácil acesso, ao
passo que para alcançar as áreas de manguezal das ilhas é necessário o uso de
embarcações. Portanto, a alta densidade de indivíduos jovens nesse sítio pode ser
explicada pela intensa atividade de corte das árvores de mangue para a produção
de carvão, lenha e para a confecção de currais de pesca. De acordo com os
moradores locais, essa área é, há muito, utilizada para o corte de madeira de
mangue. Moradores relatam que, depois da instalação Reserva Extrativista Marinha
“Mãe Grande” de Curuçá, áreas de corte de manguezais são raras na região por
causa da intensa vigilância feita pelos próprios ribeirinhos e também pelos
trabalhadores da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá.
Por fim, é importante ressaltar que árvores mortas por ação não-antrópica
foram registradas em todos os sítios de trabalho e com maior representatividade no
sítio 3, no qual se observou áreas de clareiras. No caso desses indivíduos mortos e
com DAP reduzido, de acordo com Jimenez et al. (1985) pode-se estar diante de um
processo de mortalidade natural associada à competição interindividual, o que,
segundo Harper (1977), é característico de populações de plantas que sofrem
autoafinamento. Além do mais, o registro de indivíduos mortos e com DAP
intermediário pode indicar que a morte desses indivíduos propiciou o recrutamento
de indivíduos mais jovens, sendo isto um indicador de bosques saudáveis com
mortalidade associada a um processo natural (SOARES 1999; SOARES et al. 2003).
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94
CAPÍTULO 3
BIOMETRIA E ESTRUTURA POPULACIONAL DO CARANGUEJO-UÇÁ, Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763) (CRUSTACEA, BRACHYURA) NOS MANGUEZAIS DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA “MÃE GRANDE” DE CURUÇÁ, CURUÇÁ-PA
95
RESUMO
Aspectos da estrutura populacional do caranguejo-uçá, Ucides cordatus
(Linnaeus, 1763) foram investigados em cinco sítios de estudo nos manguezais da
Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA com o objetivo de
realizar uma análise comparativa das dimensões da carapaça de caranguejos
capturados comercialmente e de duas técnicas de estimativa de densidade
(contagem das galerias e captura direta dos indivíduos). A análise da largura e
comprimento da carapaça e peso demonstrou que existe diferença significativa entre
os sítios estudados, sendo os animais de maior porte registrados nos sítios 4 e 5 e
os menores no sítio 1, esses mesmos sítios apresentam maiores e menores valores
de DAP e altura da vegetação, respectivamente, evidenciando um gradiente
espacial. A comparação entre a densidade populacional do caranguejo-uçá realizada
através das duas técnicas empregadas revelou diferença significativa, pois o método
de contagem das galerias causou superestimativa da população aumentando o
número de indivíduos em torno 60%.
Palavras-chave: Ucides cordatus, biometria, densidade populacional, Curuçá.
96
INTRODUÇÃO
Ucides cordatus é uma espécie de caranguejo semiterrestre com distribuição
no Oceano Atlântico Ocidental, desde a Flórida (EUA) até o Estado de Santa
Catarina (Brasil). Trata-se de uma espécie endêmica de áreas de manguezal (Melo,
1996), que habita galerias situadas na zona entremarés, permanecendo escondido
durante a preamar e saindo no início da baixamar para a captura de alimentos
(Eltringhan, 1971).
O caranguejo-uçá, como é popularmente conhecido, destaca-se como o
detentor da maior proporção de biomassa incorporada entre os animais do
manguezal (Wolff et al., 2000). O grande porte e a importância econômica do
caranguejo-uçá fazem com que seja considerado um dos principais recursos
pesqueiros do litoral brasileiro (Fausto-Filho, 1968; Nordi, 1994; Alves & Nishida,
2003; Glaser & Diele, 2004), onde seu comércio e exploração aumentam
gradativamente.
O caranguejo-uçá apesar de atingir grande porte na fase adulta, apresenta
uma taxa de crescimento extremamente reduzida (Diele, 2000). Considerando a
baixa taxa de crescimento e as agressões antrópicas que esta espécie vem
sofrendo, observa-se uma acentuada redução no tamanho desse caranguejo, bem
como a diminuição no número de indivíduos machos por unidade de área, o que, por
sua vez, reduz a taxa de renovação deste recurso (IBAMA, 1994). Portanto, pode-se
considerar que o caranguejo-uçá vem sofrendo uma sobrepesca crescente
A expressiva diminuição do caranguejo-uçá nos manguezais do Norte e
Nordeste brasileiro nos últimos anos tem preocupado os órgãos gestores, que
97
indicaram a premência de estudos relacionados à viabilidade técnico-econômica de
seu cultivo (Ostrensky et al., 1995; Blankensteyn et al., 1997) e à situação de seus
estoques in natura (Botelho et al., 1999; Ivo et al., 1999; Vasconcelos et al., 1999;
Diele, 2000). Assim, informações sobre os fatores bióticos e abióticos associados ao
tamanho e à abundância dessa espécie nas florestas de mangue tornam-se
necessárias no intuito de revelar o processo de associação de U. cordatus com a
floresta de mangue.
Devido à grande importância dessa espécie, o presente estudo tem por
objetivo analisar comparativamente a eficiência de duas técnicas de estimativa de
densidade usadas para o caranguejo-uçá, além de verificar a relação entre variáveis
biométricas e populacionais desse caranguejo e os atributos estruturais dos
manguezais onde vivem na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá,
Curuçá-PA
MATERIAIS E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO
A descrição detalhada da área onde o presente estudo foi realizado encontra-
se no CAPÍTULO 2 - ÁREA DE ESTUDO - p. 37
PROCEDIMENTO DE CAMPO
O trabalho de campo foi realizado durante o período de junho a setembro de
2009. Cada parcela aberta para o estudo botânico foi esquadrinhada formando 25
subparcelas de 5x5 m (25 m2). Destas foram sorteadas três subparcelas para o a
98
coleta dos dados. Nas três subparcelas, todas as galerias dos caranguejos-uçá
foram identificadas de acordo com a descrição de Costa (1972), em que a abertura
das galerias de U. cordatus assume posição oblíqua em relação à superfície do
chão da floresta de mangue, além de possuir formato interno peculiar, detalhes que
diferenciam as galerias do caranguejo-uçá daquelas escavadas por outros
caranguejos.
No presente estudo as galerias de U. cordatus foram classificadas em quatro
categorias:
1) fechadas – caracterizada pela abertura oclusa por um “tampão” de
sedimento úmido ou abertura não evidente, neste caso reconhecida pela elevação e
textura diferenciada do sedimento, sendo confirmada por escavação;
2) aberta com atividade biogênica - caracterizada pelo registro de lama fluida,
fezes e/ou rastros na proximidade da abertura;
3) aberta com dupla abertura - confirmada por escavação e considerada como
sendo uma única galeria para as análises;
4) abandonadas – caracterizadas por não possuírem qualquer atividade
biogênica ao seu redor. Seguindo o trabalho de Hattori (2002), as galerias
abandonadas foram desconsideradas para as análises.
Todos os exemplares capturados foram utilizados para a retirada das medidas
biométricas. Para cada exemplar foi determinado o sexo, pela morfologia externa do
abdome (Mota-Alves, 1975; Nascimento, 1993) e aferido o peso total individual (P), a
largura (LC) e o comprimento (CC) da carapaça. As medidas foram retiradas com o
auxílio de paquímetro (0,01 mm) e as pesagens em balança do tipo Pesola (500 g),
após a limpeza para retirada da lama do corpo do animal.
99
A densidade populacional, ou seja, o número médio de indivíduos por área
(ind.m-2) foi obtida através dos seguintes métodos: i) contagem direta das galerias e
ii) captura direta do(s) caranguejo(s) durante a baixamar, com auxílio de um
experiente catador local, através das técnicas de captura de braceamento e
tapamento [ver definição no CAPÍTULO 1, 1 INTRODUÇÃO, 1.3 O CARANGUEJO-
UÇÁ, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)].
Para a estimativa da produtividade do caranguejo-uçá foi calculada a
biomassa (t.ha-1), multiplicando-se o valor do peso médio de um caranguejo (g) pelo
estoque de caranguejos, sendo que o estoque representa o número médio de
indivíduos por área (ind.ha-1), estimado a partir dos valores de densidade.
ANÁLISE DE DADOS
O Teste-t foi utilizado para detectar a diferença entre o comprimento (CC, cm)
e a, utilizando-se os valores médios de cada sítio de trabalho. O mesmo teste foi
utilizado para a análise entre as duas técnicas de estimativa de densidade. A análise
de variância (ANOVA - um fator) foi utilizada para testar a diferença entre os cinco
sítios de trabalho quanto ao comprimento (CC, cm) e largura (LC, cm) da carapaça e
peso (g) dos indivíduos machos e fêmeas. A mesma análise foi também utilizada
para testar as variações de densidade das populações de caranguejo-uçá, utilizando
os valores obtidos através do método de captura direta dos indivíduos nas galerias.
A análise de regressão linear foi utilizada para verificar a relação entre as variáveis
biométricas: i) comprimento (CC, cm) e largura (LC, cm) da carapaça e ii)
comprimento (CC, cm) e peso (g) dos indivíduos machos e fêmeas dos cinco sítios
de trabalho e populacionais de U. cordatus e os atributos estruturais dos
100
manguezais. Todas as análises foram realizadas através do programa BioEstat 5.0
(Ayres et al. 2007).
RESULTADOS
MEDIDAS BIOMÉTRICAS
A análise entre a largura (LC, cm) e o comprimento (CC, cm) da carapaça dos
indivíduos dos cinco sítios de trabalho foi significativamente diferente (Teste-t; t=81;
gl=4; p<0,01). Na população analisada a média geral da LC foi de 7,07 cm e de CC
foi de 5,44 cm. Os machos de U. cordatus apresentaram LC variando de 6,6 a 8,4
cm (Teste-t; t=59,1; gl=4; p<0,01) e as fêmeas a LC variou de 4,4 a 7,9 cm (Teste-t;
t=89,04; gl=4; p<0,01).
O peso dos exemplares de U. cordatus variou entre 75 e 275 g, sendo, em
média, encontrados os maiores indivíduos (peso), no sítio 4 (193,45±25,32) e os
menores no sítio 1 (190,44±25,18). Os machos apresentaram peso (g) variando de
115 a 275 g (ANOVA; F=10,10; gl=4; p<0,01), enquanto nas fêmeas o peso variou
entre 75 e 190 g (ANOVA; F=19,20; gl=4; p<0,01) (Tabela 1).
101
Tabela 1. Valores médios ± Desvio Padrão (mínimo-máximo) das variáveis comprimento (CC) e largura (LC) da carapaça e peso (g) de Ucides cordatus nos cinco sítios de trabalho na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
Sítios
Dimensões da carapaça (cm) Peso (g)
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
LC CC LC CC
Sítio 1 7,41±0,32 (6,8-7,9)
5,66±0,27 (4,8-6,2)
6,25±0,71 (4,4-7,2)
4,79±058 (3,1-5,5)
190,44±25,18 (125-235)
190,44±25,18 (75-160)
Sítio 2 7,40±0,43 (6,6-8,4)
5,65±0,31 (5,0-6,4)
6,77±0,28 (6,6-7,2)
5,31±0,19 (4,5-5,6)
187,36±33,50 (115-275)
148,69±15,61 (95-185)
Sítio 3 7,24±0,40 (6,6-8,2)
5,60±0,33 (5,0-6,6)
6,87±0,27 (6,2-7,4)
5,35±0,21 (4,4-5,7)
183,11±31,85 (120-255)
151,42±16,5 (105-180)
Sítio 4 7,47±0,34 (6,7-8,3)
5,73±0,65 (5,3-6,6)
6,52±0,40 (5,2-7,0)
5,05±0,35 (4,2-5,5)
193,45±25,32 (150-265)
132,50±18,85 (95-160)
Sítio 5 7,14±0,38 (6,5-8,3)
5,52±0,26 (5,1-6,7)
6,88±0,26 (6,6-7,9)
5,34±0,20 (4,8-5,7)
173,58±29,9 (120-265)
147,62±19,6 (115-190)
Nível de significância
p<0,001 p>0,05 p<0,001 p<0,001 p<0,01 p<0,01
A distribuição de frequência de classes de tamanho de U. cordatus nos cinco
sítios mostrou uma maior frequência de machos na classe de 7,0 a 7,9 cm, enquanto
a de fêmeas ocorreu entre 6,0 a 6,9 cm (Figura 2). A regressão revelou que esses
estes parâmetros biométricos são, em ambos os sexos, positiva e significativamente
relacionados (Figura 3).
A análise considerando a relação entre o comprimento (CC) da carapaça (cm)
e o peso (g), calculada através da análise de regressão, mostra uma correlação
positiva e significativa entre os dois parâmetros (Figura 4).
102
Figura 2. Distribuição das classes de largura da carapaça (cm) de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) das cinco áreas estudadas na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
103
Figura 3. Relação entre as médias das variáveis largura (LC) e comprimento (CC) da carapaça de machos e fêmeas de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) das cinco áreas estudadas na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
Figura 4. Relação entre as médias das variáveis comprimento (CC) da carapaça e peso (g) de machos e fêmeas de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) das cinco áreas estudadas na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
MEDIDAS DA POPULAÇÃO
104
Os dados sobre proporção sexual dos 510 indivíduos amostrados
apresentaram uma predominância de machos (300 ou 58,82%) em relação às
fêmeas (210 ou 41,18%), uma relação permanente de 1,4:1.
A densidade relativa do caranguejo-uçá na Reserva Extrativista “Mãe
Grande” de Curuçá foi estimada pelo método de contagem das galerias e, também,
pela captura direta dos indivíduos. Na contagem das galerias a densidade média foi
de 1,48 galeria.m-2, enquanto a densidade estimada pelo método de captura direta
foi de 0,6 ind.m-2. Através desse último método foi observada uma maior densidade
de indivíduos no Sítio 5 (0,7 ind.m-2) e menor no Sítio 1 (0,3 ind.m-2). Já a densidade
pelo método da contagem de galerias o maior valor foi obtido no sítio 4 e menor no
sítio 1, com 1,81 e 0,82 galeria.m-2, respectivamente. Os métodos utilizados para a
estimativa de densidade quando submetidos à análise de variância apresentaram
diferença significativa (ANOVA, F=20,98; gl=4; p<0,01) (Tabela 2).
Os resultados obtidos através dos dois métodos empregados para estimar a
densidade populacional de U. cordatus revelam que um percentual de 40 a 45% do
total das galerias contabilizadas estava ocupada por um caranguejo-uçá (Figura 5).
A análise comparativa entre os dois métodos de amostragem mostrou uma diferença
bastante significativa (Teste-t; t=7,86; gl=4; p<0,01) entre os valores médios obtidos
na área de estudo.
O estoque médio de caranguejo-uçá para a reserva foi de 6400 ind.ha-1, com
máxima de 7500 ind.ha-1 no Sítio 5 e mínima de 3700 ind.ha-1 Sítio 1. A biomassa
média calculada para a reserva foi de 10,5 t.ha-1, sendo máxima (12,6 t.ha-1) e
mínima (5,8 t.ha-1) encontrada nos sitos 4 e 1, respectivamente (Tabela 3).
105
Tabela 2. Valores de densidade média ± Desvio Padrão (mínima e máxima) do caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) estimados por dois métodos nos cinco sítios de trabalho na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
MÉTODOS
Contagem Galeria
(galeria.m
-2)
Captura Direta
(ind.m
-2)
Sítio 1 0,82±0,69 (0-2,56) 0,37±0,23 (0,04-0,63)
Sítio 2 1,43±0,66 (0-2,68) 0,60±0,20 (0,17-0,85)
Sítio 3 1,73±0,85 (0,68-4,48) 0,74±0,38 (0,47-1,61)
Sítio 4 1,81±0,91 (0,16-3,68) 0,74±0,21 (0,4-0,96)
Sítio 5 1,61±0,83 (0,32-3,12) 0,75±0,18 (0,5-0,96)
Tabela 3. Valores de estoque e biomassa do caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) calculados para os cinco sítios de trabalho na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
PRODUTIVIDADE
Estoque
(ind.ha
-1)
Biomassa
(t.ha
-1)
Sítio 1 3700 5,8
Sítio 2 6000 9,4
Sítio 3 7400 12,5
Sítio 4 7400 12,6
Sítio 5 7500 12,2
106
Figura 5. Variação dos valores obtidos pelos dois métodos de amostragem populacional utilizados para Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) nos cinco sítios de trabalho na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
107
CARANGUEJO X VEGETAÇÃO
Dentre os exemplares de caranguejo-uçá analisados, os menores indivíduos
encontrados, tanto em largura (LC) quanto em comprimento (CC) da carapaça
pertenciam ao Sítio 1, embora os machos estivessem dentro do tamanho comercial
de 6 cm. Os sítios 3 e 5 apresentaram caranguejos com tamanhos médios para o
padrão encontrado. Os maiores indivíduos de Ucides cordatus foram encontrados
nos sítios 2 e 4 (Figura 6).
Análises de regressões lineares entre as variáveis densidade de árvores e
densidade de caranguejos capturados (R2= 0,56; F= 3,95; gl= 4; p>0,05) e entre
DAP e densidade de caranguejos capturados (R2= 0,52; F= 3,32; gl= 4; p>0,05)
foram realizadas e mostraram correlações, porém não significativas.
Figura 6. Classes de largura da carapaça (cm) do caranguejo-uçá, Ucides cordatus nos cinco sítios de trabalho estudados na Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA.
DISCUSSÃO
108
Dentre os caranguejos semiterrestres de manguezal, as espécies do gênero
Uca têm sido as mais abordadas na literatura quanto à estrutura populacional (Costa
& Negreiros-Fransozo, 2003; Koch et al., 2005), evidenciando que os machos têm
maior porte físico do que as fêmeas. No caso de Ucides cordatus, os estudos
disponíveis mostram que esta espécie apresenta dimorfismo sexual (Alcantara-Filho,
1982; Castro, 1986; Ivo et al., 2000; Alves & Nishida, 2004), sendo tal diferença
sexual também comprovada no presente estudo. O fato de que os machos são
maiores e mais pesados do que as fêmeas pode estar relacionado com a função
reprodutiva. Nesse contexto, esse peso é diretamente influenciado pelo maior
tamanho dos quelípodos dos machos, essencial para o acasalamento (Mota-Alves,
1975; Botelho et al., 1999). Além do mais, alguns coletores de caranguejo
argumentam que por serem maiores e mais largos do que as fêmeas, os machos
possuem mais carne, por isso a preferência pelos machos no que se refere à
captura e comercialização desse crustáceo.
A largura média da carapaça de U. cordatus (n=7,07 cm) encontrada no
presente estudo está abaixo dos valores médios registrados para outros municípios
do Pará: Bragança (n=7,18 cm), Curuçá (n=7,60 cm), Maracanã (n=7,15 cm), São
Caetano de Odivelas (n=7,60 cm) e Soure (n=8,01 cm) (Melo, 2000). Porém, vale
ressaltar que estes dados foram obtidos há dez anos e que esses valores podem ter
sofrido alterações, de acordo com a intensidade de comercialização dessa espécie.
A proporção sexual de U. cordatus no presente trabalho (1,4:1) revela que os
machos predominam sobre as fêmeas, corroborando com o estudo de Castro
(1986), realizado nos manguezais do Maranhão. No entanto, Alcântara-Filho (1978)
relata a existência de mais fêmeas nos manguezais do estuário do rio Ceará, Ceará.
De fato, é possível encontrar uma grande variação no que diz respeito à razão
109
sexual do caranguejo-uçá, o que segundo Wenner (1972) e Margalef (1977) está à
migração reprodutiva, comportamento, longevidade e mortalidade.
Para populações naturais em equilíbrio, a proporção sexual esperada é de
1:1, mas a maior parte dos trabalhos com U. cordatus têm relatado uma freqüência
maior de machos (Costa, 1972; Diele, 2000). Tais resultados são inesperados,
principalmente porque a captura comercial tem como alvo principal os machos, os
quais apresentam maior tamanho, maior rendimento de carne e maior aceitação no
mercado. Desta forma, os catadores de caranguejo capturam preferencialmente os
machos, por serem mais rentáveis. Além disso, segundo Costa (1972), as galerias
das fêmeas geralmente estão posicionadas em locais estrategicamente mais
protegidos e de difícil acesso. Outro fator relevante que parece interferir diretamente
na diferença da razão sexual é a taxa de crescimento. Tal fato pode ser explicado
pelo crescimento mais lento das fêmeas após a puberdade (Díaz & Conde, 1989),
que ocorre em função do maior gasto energético alocado na reprodução (Sartry,
1983). Isto foi confirmado por Pinheiro et al. (2005), cujos resultados mostraram uma
reduzida taxa de crescimento, particularmente para as fêmeas.
A estimativa de populações de caranguejos semiterrestres tem sido realizada
por contagem visual dos animais em atividade, quantificação das galerias escavadas
ou captura direta dos indivíduos (Lourenço et al., 2000; Macia et al., 2001; Skov et
al., 2002). No presente trabalho, os valores de densidade populacional de U. cordatus
foram obtidos através da captura direta dos indivíduos e da contagem do número de
indivíduos por galeria. Lourenço et al. (2000) e Skov et al. (2002) relatam que dentre os
diferentes métodos para estimativa da densidade populacional de crustáceos braquiúros
semiterrestres, a contagem direta do número de galerias/área parece ser o método que
confere maior precisão, principalmente pelo fato de que apenas um exemplar é
110
encontrado por galeria (Costa, 1972) e por ser um método que minimiza o impacto
ambiental, dispensando a captura dos indivíduos (Warren, 1990; Jordão & Oliveira,
2003). Por outro lado, Skov et al. (2002) acrescentam que, geralmente, o método de
contagem direta das galerias causa superestimativa da população de braquiúros, fato
esse registrado no presente trabalho, onde a estimativa da densidade populacional
aumentou o número de indivíduos em cerca de 60%.
Embora a densidade de U. cordatus já tenha sido estudada por alguns
autores (Branco, 1993; Blankensteyn et al., 1997; Alves & Nishida, 2004), os dados
obtidos muitas vezes são distintos quanto à área de maior preferência da espécie.
Certamente isto se deve à ausência de uma padronização do método adotado na
quantificação dos tipos de galerias (principalmente as do tipo "fechadas”, “com dupla
abertura” e “abandonadas”), ou até mesmo por falhas no delineamento experimental.
A caracterização da estrutura populacional de U. cordatus é bastante limitada,
pois a difícil captura dos indivíduos, tanto jovens como adultos, prejudica a
determinação das taxas de mortalidade e recrutamento ao longo do ano (Diele et al.,
2005). De acordo com Schories et al. (2003), as galerias do caranguejo-uçá podem
apresentar profundidade variando de 55 a 211cm, explicando a dificuldade em sua
extração, mesmo por catadores experientes.
A estimativa de biomassa na RESEX “Mãe Grande” de Curuçá são superiores
as médias encontradas por Paiva (1997) no Piauí - 0,9 t.ha-1, por Diele (2000) - 1,4
t.ha-1 em Bragança no Pará, por Barros (1976) - 5,1 t.ha-1 e Castro (1986) - 3,5 t.ha-1
ambos no Maranhão, mas inferiores aquelas encontradas por Fernandes & Carvalho
(2007) no Amapá que foi de 22,7 t.ha-1. Os resultados obtidos no presente trabalho
mostram uma população com estoque bem preservado de porte acima da média.
111
Os recursos oferecidos pelos manguezais possibilitam importante meio de
sobrevivência às populações humanas tradicionais da região norte do Brasil (Glaser
& Grasso, 1998). Em decorrência do manejo inadequado, os estoques populacionais
de U. cordatus têm decrescido anualmente na natureza, com redução do tamanho
comercializado (Gondim & Araújo, 1996). Isto se deve à reduzida taxa de
crescimento da espécie (Pinheiro et al., 2005), combinada com i) o uso de
armadilhas predatórias, ii) a captura de indivíduos muito pequenos e, em menor
quantidade, iii) a captura de fêmeas para o esquartejamento e produção de “massa”,
dessa forma não cumprindo a legislação vigente. As informações geradas sobre os
diversos aspectos da estrutura populacional do caranguejo-uçá são essenciais no
que concerne à melhor avaliação dos estoques desse recurso pesqueiro, podendo
ser utilizadas também como subsídio para a elaboração de planos de manejo
efetivos para as Reserva Extrativistas Marinhas implantadas na zona costeira da
Amazônia brasileira.
Apesar da notória importância do caranguejo-uçá para os manguezais -
ecossistemas de funções ecológicas relevantes e constatadas cientificamente - e
para milhares de ribeirinhos, como recurso econômico, o manejo desse recurso
ainda é incipiente do ponto de vista das demandas ecológicas, econômicas, sociais
e culturais (Jankowsky, Pires & Nordi, 2006).
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CAPÍTULO 4
DISCUSSÃO GERAL
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Nos manguezais da Reserva Extrativista Marinha “Mãe Grande” de Curuçá, Curuçá-PA ocorrem três espécies típicas: Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa, sendo R. mangle a espécie mais abundante e que domina a paisagem da RESEX. Dentre os sítios de trabalho, aqueles localizados nas ilhas (3, 4 e 5) contam com a presença de indivíduos de diferentes portes, indicando um processo constante de renovação dos bosques, enquanto nos sítios 1 e 2 a alta densidade de indivíduos de portes menores sugere a presença de bosques jovens ou em regeneração. Todos os sítios apresentaram árvores mortas, evidenciando um processo de mortalidade natural associada à competição interindividual. Árvores mortas por ação antrópica (corte) ocorreu somente no Sítio 1, resultado da sua localização próximo às vilas e assentamentos humanos, o fato desse sítio apresentar árvores cortadas explica o alto índice de indivíduos jovens, ou seja, o seu processo de regeneração acentuada.
Os fatores que moldam as populações de caranguejos nos manguezais ainda não são claramente definidos. No entanto, sabe-se que os fatores abióticos exercem grande influência sobre a distribuição espacial, padrões comportamentais, e demais atividades dos caranguejos semiterrestres, grande parte deles regidos pela presença do tipo de vegetação do local. A idade dos bosques de mangue pode criar microclimas específicos, que exercem grande influência sobre a fauna local (SMITH et al., 1991).
A composição e dominância vegetal das áreas de manguezal são fatores que exercem grande importância sobre a densidade populacional de Ucides cordatus (MATSUMASA et al., 1992; NOMANN & PENNINGS, 1998), que apresenta um padrão de distribuição agregado e associado com áreas de maior densidade de raízes no sedimento. Com relação a esta mesma espécie, Diele (2000) registrou em bosques com predomínio de Rhizophora mangle os maiores exemplares de U. cordatus, embora não mencione qualquer informação quanto às demais espécies arbóreas sobre a densidade desta espécie. As áreas de manguezal com predominância de R. mangle promovem uma maior disponibilidade de alimento para o caranguejo-uçá. (CHRISTOFOLETTI, 2005).
A disponibilidade e abundância de alimento podem influenciar a densidade populacional dos caranguejos (ZIMMER-FAUST, 1987; GENONI, 1991), que de acordo com DALEO et al. (2003), a presença de um predador, também, pode modular a distribuição espacial de caranguejos do gênero Uca afetando sua densidade populacional. A presença de predadores naturais na área de manguezal, principalmente de mamíferos (ex. guaxinim, Procyon cancrivorus) e aves (ex. gavião caranguejeiro, Buteogallus aequinoctiallis), que se alimentam do caranguejo-uçá são comuns nas áreas de manguezal da Amazônia brasileira, podendo influenciar a densidade de U. cordatus.
As medidas de largura (LC) e comprimento (CC) carapaça mostram, em linhas gerais, a redução do tamanho dos caranguejos nos sítios mais próximos e de mais fácil acesso às populações humanas e o aumento do tamanho daqueles presentes nos sítios mais afastados. Vale ressaltar que os menores exemplares de U. cordatus estão associados a bosques como DAP e altura reduzida e que os maiores encontram-se nos bosques mais desenvolvidos, como maiores DAP e altura.
121
Esse tamanho reduzido dos caranguejos capturados no Sítio 1 ocorre em função pressão de coleta nesse local ser muito elevada e direcionada aos indivíduos maiores, com expressivo valor comercia. Dessa maneira, grande parte dos indivíduos de grande porte foi reduzida, comprometendo a média do tamanho populacional dessa espécie. Os catadores mais antigos da região e que sobrevivem desse recurso confirmam esse evento, assim como é do conhecimento da própria comunidade que reconhece a redução do tamanho dos animais. Adicionalmente, Miranda et al. (2005) afirmam que a captura dos indivíduos maiores pode afetar a estrutura genética da população, dando maiores chances aos indivíduos sexualmente maduros com um menor tamanho corporal. Isto pode gerar um ciclo, no qual os caranguejos menores possuem menor preço no ato da comercialização, fato que os catadores procuram compensar com o aumento da captura, comprometendo cada vez mais as populações de caranguejos.
Os sítios estudados que apresentaram maiores tamanhos da população de U. cordatus localizam-se nos sítios mais afastados (3, 4 e 5). Esses sítios apresentam alta produtividade, ou seja, elevada biomassa quando comparados à maioria dos sítios estudados na região amazônica. Tal produtividade, certamente, é decorrente da menor influência antrópica nestas áreas distantes, particularmente nas áreas mais internas, que são de difícil acesso. Como todos os sítios são predominantemente bosques R. mangle e alguns sítios estudados possuem acesso somente por barco. Além do mais, é importante ressaltar que os maiores caranguejos parecem estar associados à maior abundância e qualidade de alimento disponíveis nos manguezais, de acordo com os resultados apresentados por CHRISTOFOLETTI (2005), em estudos realizados com caranguejo-uçá, em Jaboticabal-SP.
A captura dos caranguejos em ambiente natural e a sua comercialização são processos tradicionais e culturais das comunidades litorâneas no Brasil. Em muitas regiões ao longo da costa brasileira, essa espécie de caranguejo constitui a principal fonte de renda de muitas famílias tracionais ribeirinhas, principalmente na Amazônia. Assim, estudos para o conhecimento dos atores sociais relacionados ao uso dos manguezais e a este recurso de maneira direta ou indireta, bem como a relação entre os mesmos com a captura e comercialização da espécie são de extrema importância.
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