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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA

INSTITUTO DE BIOLOGIA

PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DE RECURSOS NATURAIS

Livro da Disciplina ECR 03

ECOLOGIA DE CAMPO

2º SEMESTRE DE 2005

Organizadores:

Ariovaldo Antonio Giaretta

Kátia Gomes Facure

Ricardo Ildefonso Campos

Coordenador do Curso de Pós-Graduação:

Kleber Del Claro

Uberlândia

Novembro de 2005

ii

Apresentação

Este livro contém os trabalhos realizados pelos alunos da disciplina Ecologia de

Campo, do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais da

Universidade Federal de Uberlândia.

A disciplina foi ministrada no Parque Estadual de Caldas Novas (PESCAN), Caldas

Novas, GO, no período de 18 de outubro a 03 de novembro de 2005 e teve como objetivos

identificar diretamente na natureza problemas ou questões que puderam ser transformadas em

hipóteses e, a partir destas hipóteses, elaborar premissas e testá-las durante o curso.

Esses objetivos foram alcançados através de práticas orientadas, abordando conceitos

e questões de interesse ecológico, de ecologia comportamental ou de história de vida. As

práticas foram conduzidas de forma a gerar resultados quantitativos, passíveis de análises

estatísticas. Na primeira etapa da disciplina foram desenvolvidos projetos de um dia em

grupos e ao final da disciplina os alunos desenvolveram um projeto individual.

Ariovaldo Antonio Giaretta e Kátia Gomes Facure

Coordenadores da Disciplina

iii

Professores colaboradores

Celine de Melo (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

Glein Monteiro de Araújo (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

Heraldo L. Vasconcelos (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

Ivan Schiavini (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

John Du Vall Hay (ECL, Universidade de Brasília)

Helena Castanheira de Morais (ECL, Universidade de Brasília)

Paulo Eugênio Oliveira (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

Ricardo Ildefonso Campos (PG Ecologia e Conservação de Recursos Naturais – UFU)

Solange Cristina Augusto (IB, Universidade Federal de Uberlândia)

Monitor

Ronan Caldeira Costa (PG Ecologia e Conservação de Recursos Naturais – UFU)

iv

Agradecimentos

À direção do Parque Estadual de Caldas Novas (PESCAN) pela permissão de trabalho

na área e pelo apoio logístico.

Aos funcionários do PESCAN pelo apoio nos trabalhos de campo e laboratório.

Aos professores colaboradores por terem aceitado o convite para participar da

disciplina, pela contribuição nos projetos em equipe e discussão dos projetos individuais.

Ao aluno Ronan Caldeira Costa pelo auxílio como monitor da Disciplina.

À Universidade Federal de Uberlândia por disponibilizar os recursos financeiros.

v

Programa

Data Professores Atividades 18/10 Ariovaldo A. Giaretta

Glein Monteiro de Araújo Ivan Schiavini

Chegada ao PESCAN

19/10 Glein Monteiro de Araújo Ivan Schiavini

Projetos em grupo

20/10 Glein Monteiro de Araújo John Du Vall Hay

Projetos em grupo

21/10 Ivan Schiavini John Du Vall Hay

Projetos em grupo

22/10 Ricardo Ildefonso Campos Troca de professores 23/10 Helena Castanheira de Morais

Heraldo L. Vasconcelos Projetos em grupo

24/10 Celine de Melo Heraldo L. Vasconcelos

Projetos em grupo

25/10 Celine de Melo Helena Castanheira de Morais

Projetos em grupo

26/10 Ricardo Ildefonso Campos Troca de professores Projetos em grupo

27/10 Paulo Eugênio Oliveira Solange Cristina Augusto

Projetos em grupo


Projetos em grupo


Projetos em grupo

30/10 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 31/10 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 01/11 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 02/11 Ariovaldo Antonio Giaretta Projeto individual 03/11 Ariovaldo Antonio Giaretta Retorno à Uberlândia

vi

Projetos em Grupo

Chave Dicotômica para 57 espécies do cerrado sensu strictu no platô do PESCAN

01 - 04

Comparação florística e estrutural entre trechos de cerrado sensu stricto ao longo de um gradiente edáfico e altitudinal no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), GO

05 - 13

Variação espacial na predação de frutos de Syagrus flexuosa (Arecaceae) em três áreas de cerrado sensu stricto, no Parque Estadual de Caldas Novas, GO

14 - 17

Descrição da estrutura de duas áreas de Cerradão no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás

18 - 23

Investimento no Crescimento de Módulos em Caryocar brasiliense A. St.-Hil.: evidências de Trade-Off?

24 – 29

Freqüência de danos por pilhadores de néctar em flores de Tocoyena formosa (Cham. & Schitdl.) K. Schum.

30 – 33

Investimento reprodutivo de quatro espécies de Arecacea no Parque Estadual de Caldas Novas, Goiás

34 - 37

Visitantes Florais de Caryocar brasiliense Camb. e Palicourea rigida Kunth na transição das estações climáticas (seca-chuvosa) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

38 – 43

Levantamento preliminar da avifauna em um gradiente de Cerrado do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás

44 – 49

Ontogenia e características edáficas determinam a susceptibilidade de Caryocar brasiliense à herbivoria foliar?

50 – 53

Existem diferenças no dano foliar causado por herbívoros e patógenos entre plantas sempre verdes e decíduas?

54 – 58

Avifauna em áreas perturbadas e não-perturbadas no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

59 – 65

Visitantes florais em manchas de Vellozia sp. 66 – 70 Distribuição e oferta de recursos florais de Vellozia sp. em uma área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO

71 – 75

Disponibilidade de recursos e comportamento de forrageamento de beija-flores em Palicourea rigida (Rubiaceae) em uma área de cerrado

76 - 81

vii

Projetos Individuais

Distribuição espacial de Stryphnodendron polyphyllum Mart. em área de cerrado sensu stricto no PESCAN – Caldas Novas – GO........................... ..........................................................................Adnilton Fonseca da Costa

82 - 85

Variações florais de Palicourea rígida Kunt. (Rubiaceae) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás...Adriana de Oliveira Machado

86 - 91

Abundância de formigas (Formicidae) e cupins (Isoptera) de solo em área aberta (campo sujo) e área fechada (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra de Caldas – GO................................Alan Nilo da Costa

92 – 96

Relações entre fogo, assimetria flutuante e dano foliar em Salvertia sp. em uma área de cerrado sensu stricto.......................André de Sousa Jorge

97 – 103

Relações alométricas de Caryocar brasiliense Camb em área de cerradão e cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.......................................................................Ariane de Souza Siqueira

104 – 108

Troncos de árvores representam uma área de transição para artrópodos de serapilheira? Uma avaliação sobre a riqueza de espécies, microclima e efeito de área de transição.........................................Everton Tizo Pedroso

109 – 130

Estrutura de uma população de Stryphnodendron polyphyllum Mart. (“barbatimão”) em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.............. .............................................................................Fabrício Alvim Carvalho

131 - 139

Densidade de tocas de tatus e seu uso por fauna comensal em dois ambientes no PESCAN, GO, Brasil..................Frederico Gemesio Lemos

140 – 149

Padrões alométricos de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) em duas fisionomias rupestres do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás.................................................Marina Aparecida de Oliveira e Silva

150 – 160

Estratificação vertical de formigas em cerrado sentido restrito na Serra de Caldas Novas, GO………....………………Ricardo Ildefonso de Campos

161 – 176

Aspectos ecológicos da interação Roupala montana (Proteaceae) e Gonioterma sp. (Lepidoptera)...........................................Ricardo V. Kilca

177 - 191

Distribuição espacial de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) ao longo de um gradiente altitudinal no PESCAN: um estudo de caso............ ...................................................................Rosely Ferreira Freitas da Mata

192 – 199

Influência da cobertura vegetal e recurso alimentare na densidade de abrigos de Clyomys sp. em área de Campo Cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO..........Vanessa Nascimento Ramos Furtado

200 – 205

Crescimento em módulos do Caryocar brasiliense: um método alternativo para analisar a alocação de biomassa para a reprodução........... ......................................................................Victor Hugo Paula Rodrigues

206 – 213

Estratégias adaptativas em plantas de cinco fisionomias de Cerrado do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.................Wender Faleiro

214 - 225

1

CHAVE DICOTÔMICA PARA 57 ESPÉCIES DO CERRADO SENSU STRICTU NO

PLATÔ DO PESCAN

1. Folhas Simples 21’. Folhas compostas 39 2. Folhas Alternas 32’. Folhas Opostas ou Verticiladas 23 3. Presença de espinhos Solanum lycocarpum 3’. Ausência de espinhos 4 4. Presença de escamas do tipo ramenta Erythroxylum suberosum4’. Sem essa característica 5 5. Presença de látex 65’. Ausência de látex 12 6. Folhas laxas 76’. Folhas congestas 9 7. Folha com látex translúcido, ovadas ou elípticas, com

pecíolo longo e fino Maprounea guianensis

7’. Folha com látex leitoso 8 8. Folhas glabras 118’. Folhas pilosas, com margens lisas Pouteria ramiflora 9. Folhas glabras 109’. Folhas pilosas Aspidosperma tomentosum 10. Borda do limbo translúcida, elípticas, nervura central

muito espêssa Kielmeyera speciosa

10’. Ausência de borda translúcida no limbo Hymatanthus obovatus 11. Folhas elípticas, com margem serreada, ápera Brosimum gaudichaudii11’. Folhas obovadas ou elípticas Kielmeyera coriacea 12. Folhas laxas 1312’. Folhas congestas Erythroxylum tortuosum 13. Folha discolor, margem ondulada, pecíolo longo Piptocarpha rotundifolia13’. Folha concolor 14 14. Folhas com glândulas translúcidas no limbo Casearia sylvestris14’. Folha sem essa característica 15 15. Folhas glabras 1615’. Folhas pilosas 19

2

16. Folhas adultas muito coriáceas Licania humilis 16’. Folhas membranáceas ou levemente coriáceas 17 17. Folhas com nervuras secundárias curvas Ouratea hexasperma17’. Folhas pilosas 18 18. Folhas com bordas lisas Annona crassiflora18’. Folhas de bordas denteadas Austroplenckia populnea 19. Folhas elípticas, com pilosidade macia em ambas as

faces, margem lisa Diospyros burchellii

19’. Folhas sem essas características 20 20. Folhas elípticas, com pilosidade na face inferior,

margem lisa Styrax ferrugineus

20’. Folhas sem essas características 21 21. Folhas com elípticas ou ovadas, pilosidade macia

somente na face inferior, margem serreada Roupala montana

21’. Folhas sem essas características 22 22. Folhas ásperas, com 8-11 cm de comprimento, borda

lisa ou levemente serreada Davilla elliptica

22’. Folhas ásperas, com 15-18 cm de comprimento, com margem ondulada

Curatella americana

23. Folhas Verticiladas 2423’. Folhas Opostas 27 24. Presença de nervura coletora com nectários na base da

folha Qualea parviflora

24’. Sem essa característica 25 25. Folhas pilosas, discolores Vochysia cinnamonea25’. Folhas glabras 26 26. Folhas obovadas, coriáceas quando maduras, média de

8 folhas por nó Salvertia convallariaeodora

26’. Folhas obovadas, membranáceas, média de 6 folhas por nó

Vochysia rufa

27. Presença de nectários na extremidade da folha Lafoensia pacari27’. Sem essa característica 28 28. Com látex Hancornia speciosa28’. Sem látex 29 29. Nervuras curvinérveas 3029’. Nervuras peninérveas 31

3

30. Folha com borda lisa e face abaxial cor branca Miconia albicans30’. Folha com borda crenada e face abaxial cor ferrugínea Miconia ferruginea 31. Folha com nervura coletora 3231’. Folha sem essa característica 33 32. Folhas com ambas as faces pilosas e caule liso Qualea multiflora32’. Folhas somente com face abaxial pilosa e caule rugoso Qualea grandiflora 33. Folha pilosa 3433’. Folha glabra 36 34. Com tricomas ferrugíneos na face abaxial Guapira noxia34’. Com tricomas claros na face abaxial 35 35. Folhas com consistência coriácea, nervura secundária

curva Strichnus pseudoquina

35’. Folhas com consistência membranácea, estípulas intrapeciolares

Byrsonima verbascifolia

36. Folhas coriáceas e com estípulas Palicourea rigida36’. Folhas sem essas características 37 37. Folhas de consistência carnosa, séssil e rápida oxidação Neea theifera37’. Sem essa característica 38 38. Presença de estípulas intrapeciolares, nervuras róseas Byrsonima coccolobifolia38’.

Ausência de estípulas Eugenia sp.

39. Folha composta com 2 folíolos Hymenaea sticonocarpa39’.

Composta com mais de 2 folíolos 40

40. Composta com 3 folíolos Caryocar brasiliensis40’. Composta com mais de 3 folíolos 41 41. Composta palmada 4241’. Composta penada 46 42. Folha oposta 4342’. Folha alterna 44 43. Folíolos pilosos, terço superior dos folíolos com

margem serreada Tabebuia ochracea

43’.

Folíolos glabros ou levemente pilosos, coriáceos, com margem lisa

Tabebuia aurea

44. Folhas alternas, folíolos sésseis 45

4

44’. Folíolos peciolados, fortemente discolores Schefflera macrocarpa 45. Folíolos glabros Eriotheca gracilipes45’.

Folíolos pilosos Eriotheca pubecens

46. Folha composta penada 4746’.

Folha recomposta penada 54

47. Folhas paripenadas 4847’. Folhas imparipendas 49 48. Folíolos pilosos nitidamente discolores Sclerolobium aureum48’. Folíolos pilosos concolores Sclerolobium paniculatum 49. Folíolos elípticos, com manchas negras (fungo) Dalbergia miscolobium49’. Folíolos sem essas características 50 50. Folíolos predominantemente alternos 5150’. Folíolos predominantemente opostos 52 51. Folíolos membranáceos, com domáceas na nervura

central e folíolo terminal atrofiado Matayba guianensis

51’. Folíolos coriáceos, ovados Machaerium opacum 52. Raque com tricomas ferruginosos Andira paniculata52’. Raque sem tricomas ferruginosos 53 53. Com até 7 folíolos, folíolo terminal ovado Acosmium dasycarpum53’. Com mais de 7 folíolos, folíolo terminal elíptico Bowdichia virgilioides 54. Folha recomposta com nectários extraflorais 5554’. Folhas recomposta sem nectários extraflorais, folíolos

pilosos Dimorphandra mollis

55. Nectários na inserção do pecíolo Plathymenia reticulata55’. Nectários no pecíolo 56 56. Foliólolos elípticos, geralmente menores que 1 cm Stryphnodendron polyphyllum56’. Foliólolos ovados ou orbiculares, geralmente maiores

que 2 cm Stryphnodendron adstrygens

5

COMPARAÇÃO FLORÍSTICA E ESTRUTURAL ENTRE TRECHOS DE CERRADO

SENSU STRICTO AO LONGO DE UM GRADIENTE EDÁFICO E ALTITUDINAL

NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS (PESCAN), GO

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, Ariane de Souza Siqueira, Fabrício Alvim Carvalho, Marina A. de Oliveira e Silva, Paulo Teodoro Garcia, Pablo de Oliveira Pegorari, Ricardo Vargas Kilca, Rodrigo Alves dos Reis, Rosely Ferreira Freitas da Mata,

Victor Hugo Paula Rodrigues & Wender Faleiro. Orientadores: Glein Monteiro de Araújo e Ivan Schiavinni

Introdução

O Cerrado é um bioma notável por sua grande variação fitofisionômica, apresentando

formações florestais, savânicas e campestres (Ribeiro & Walter, 1998). A formação savânica

mais comum no Brasil Central é o cerrado sensu stricto, que apresenta um estrato herbáceo

com predominância de gramíneas e um lenhoso que varia de 3 a 5 metros de altura, com

cobertura arbórea de 10 a 60% (Eiten, 1979).

Os estudos até agora realizados no Cerrado buscaram caracterizar e classificar suas

fitofisionomias para que sua estrutura e composição florística fossem reveladas em maiores

detalhes (Mendonça et al., 1998; Castro et al., 1999). Estes trabalhos revelaram a ocorrência

de mais de 6.400 espécies de plantas vasculares e uma série de estudos comparativos

indicaram que as fitofisionomias desse bioma variam significativamente de uma localidade ou

região para outra, em termos de estrutura e composição (Ratter et al., 1973, 1978 e 1996;

Felfili et al., 2000; Fonseca & Silva Júnior, 2004). Contudo, poucos são os estudos que

investigam variações fisionômicas em função de fatores ambientais como altitude e solo

(Felfili et al, 2000).

Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivo comparar flora e estrutura do

componente arbóreo em diferentes trechos de cerrado sensu stricto ocorrentes ao longo de um

gradiente altitudinal e edáfico no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN).

Material e métodos

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN),

localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do Estado de Goiás,

durante o mês de Outubro/2005. Foram utilizadas as mesmas 10 áreas de cerrado sensu

stricto, cinco em área de escarpa e cinco em área de platô, de um inventário qualitativo

realizado por Angeluci et al. (2002). Estes sítios seguem uma topossequência, tendo como

6

referência a estrada que atravessa o Parque. Informações sobre localização, altitude e tipo de

solo predominante nos sítios encontram-se na Tabela 1.

Em cada sítio foi estabelecida uma parcela de 20 x 20 m (400 m2), resultando uma

área amostral total de 4.000m2 (0,4 ha). Todos os indivíduos com circunferência do fuste ≥ 15

cm à 0,3 m do solo (CAS30 ≥ 15 cm) foram incluídos na amostragem, medidos quanto à CAS

e altura, e identificados no campo. Foi utilizado o sistema de classificação de famílias de

Cronquist (1981). Os parâmetros utilizados na análise foram número de espécies e densidade

da espécie. Calculou-se também a diversidade florística do conjunto das áreas pelo índice de

diversidade de Shannon (H’) e equidade de Pielou (J’).

A partir das variáveis obtidas, foi calculada a similaridade quantitativa de espécies

(densidade e área basal) entre os sítios, utilizando-se o índice de Morisita (mod. Horn). A

similaridade foi calculada sob duas formas: para todas as espécies amostradas (81 espécies) e

somente para as espécies com densidade superior a 10 indivíduos (24 espécies). Este último

critério de amostragem foi adotado para analisar a influência das espécies mais abundantes na

similaridade entre os sítios. Todas as análises foram desenvolvidas através do programa

FITOPAC®.

Resultados e discussão

Foram amostrados no levantamento 643 indivíduos, pertencentes a 81 espécies e 35

famílias botânicas. A família Leguminosae apresentou o maior número de espécies (16),

seguida por Vochysiaceae (6) e Malpighiaceae/Myrtaceae (5). Estas famílias são típicas dos

ambientes de Cerrado, sendo também citadas como as mais ricas em outros levantamentos

(Felfili et al., 2002). Considerando a riqueza de espécies e famílias obtidas nos levantamentos

quali-quantitativos realizados no PESCAN (Angeluci et al. 2002; Silva et al., 2002 ), este

trabalho destaca-se por apresentar os maiores valores de riqueza.

O índice de Shannon (H’) calculado para o conjunto dos sítios foi de 3,85 nats/ind.,

com índice de equidade de Pielou (J) de 0,88. Este valor é esperado dentre os inventários em

área de cerrado sensu stricto (Felfili et al., 1997, 2000). Por exemplo, Felfili et al. (1997),

amostrando 11 áreas de cerrado sensu stricto encontraram menores valores para este índice

(3,69 nats/ind.) quando comparado com este inventário. A alta diversidade de espécies para a

área amostrada está relacionada com a presença dos gradientes ambientais, que por sua vez,

resultam em um mosaico de habitats propícios para o estabelecimento de um grande número

de espécies.

7

Os dendrogramas de similaridades utilizando as densidades das 81 espécies e das 24

espécies mais abundantes (fig. 1) demonstraram não haver um padrão claro de agrupamento

por sítios. Mesmo nos sítios 8 e 10 (platô) e 1 e 5 (escarpa), que apresentaram as maiores

similaridades (fig. 1), não se pode atribuir uma forte relação florística por preferência de

ambientes, uma vez que as condições de solos (8 e 10) e altitude (1 e 5) não são idênticas

(vide tabela 1). Embora a ligação entre as parcelas tenha apresentado um padrão um pouco

diferente, a similaridade entre os sítios considerando a área basal (dominância) (fig. 2)

concorda com o padrão obtido para o parâmetro densidade, reforçando a idéia de não haver

uma distinção clara de similaridade quantitativa entre os sítios analisados.

Os resultados deste estudo não concordam com a análise qualitativa (similaridade de

SØrensen), realizada anteriormente por Angeluci et al. (2002), que apontavam para uma forte

relação de que os fatores de edáficos e altitudinais estariam condicionando a distribuição das

espécies. Vale ressaltar que embora tais variações graduais na composição da vegetação sejam

constatadas visualmente (observações de campo), o esforço amostral empregado pode não ter

sido capaz de retratar a relação entre a estrutura das comunidades vegetais e seus ambientes

preferenciais ao longo do gradiente. Assim, concluiu-se que a preferência de espécies por

sítios neste gradiente só poderá ser elucidada através de um maior esforço amostral, com

melhor caracterização das condições edáficas.

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8

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9

Tabela 1: Coordenadas geográficas, altitude e tipos de solos de cerrado strictu sensu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás.

Sítios Coordenadas Geográficas Altitude Tipo de Solos

Escarpa

Sítio 1 17º46’13”S e 48º39’34”O 769 Litossolo com afloramento rochoso

Sítio 2 17º46’17”S e 48º39’38”O 779 Litossolo sem afloramento rochoso




Platô

Sítio 6 17º46’58,2”S e 48º40’0,43”O 981 Latossolo Vermelho-Amarelo

Sítio 7 17º47’30,9”S e 48º40’20,4”O 1.013 Latossolo Vermelho-Escuro

Sítio 8 17º48’21,8”S e 48º41’45,8”O 982 Latossolo Vermelho-Amarelo

Sítio 9 17º49’37,6”S e 48º43’26,8”O 931 Areia Quartzosa sobre bloco arenito

Sítio 10 17º49’41”S e 48º43’34,2”O 925 Litossolo com cascalho na superfície

10

Tabela 2 – Relação das espécies e suas respectivas densidades em ambientes de escarpa e platô no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás.

Espécies Famílias Escarpa platô TotalAlibertia edulis (L.C.Rich.) A. Rich ex DC. Rubiaceae 1 0 1 Allagoptera campestris (Drude) O. Kuntze Arecaceaae 0 2 2 Annona coriacea Mart. Annonaceae 3 0 3 Annona crassiflora Mart. Annonaceae 0 2 2 Acosmium dasycarpum (Vog.) Yakovl. Leg. Papilionoideae 2 2 4 Aspidosperma macrocarpon Mart. Apocyanaceae 3 1 4 Aspidosperma tomentosum Mart. Apocyanaceae 4 7 11 Asteraceae 1 Asteraceae 1 0 1 Astronium fraxinifolium Schott. Anarcadiaceae 0 1 1 Bauhinia brevipes Vog. Caesalpiniaceae 1 0 1 Bowdichia virgiloides H. B. & K. Leg. Papilionoideae 1 1 2 Byrsonima coccolobifolia H.B. & K. Malpighiaceae 4 7 11 Byrsonima crassa Nied. Malpighiaceae 2 5 7 Byrsonima verbascifolia (L.) Rich. ex A. L. Juss. Malpighiaceae 2 0 2

Cardiopetalum calophyllum Schlecht. Annonaceae 2 0 2 Caryocar brasiliensis Camb. Caryocaraceae 1 10 11 Casearia sylvestris Sw. Flacourtiaceae 1 0 1 Connarus suberosus Planch. Connaraceae 3 5 8 Curatella americana L. Dilleniaceae 6 0 6 Cybianthus sp. Myrsianaceae 2 0 2 Dalbergia miscolobium Benth. Leg. Papilionoideae 0 5 5 Davilla elliptica St. Hil. Dilleniaceae 15 2 17

Dimorphandra mollis Benth. Leg. Caesalpinioideae 1 3 4

Diospyros burchellii Hiern Ebenaceae 0 9 9 Dipteryx alata Vog. Leg. Papilionoideae 1 0 1 Eremanthus glomerulatus Less. Asteraceae 6 16 22 Erythroxylum deciduum St. Hil. Erythroxylaceae 0 1 1 Erythroxylum suberosum St. Hil Erythroxylaceae 0 5 5 Erythroxylum tortuosum Mart. Erythroxylaceae 1 1 2 Guapira graciliflora (Mart. ex Schimidt) Lund Nyctaginaceae 1 0 1

Guapira noxia (Netto) Lund Nyctaginaceae 0 2 2 Hancornia speciosa Gomez Apocyanaceae 17 4 21 Heteropterys byrsonimifolia A. Juss. Malpighiaceae 22 0 22

Hymenea courbaril L. Leg. Caesalpinioideae 6 2 8

Kielmeyera coriacea (Spreng.) Mart. Clusiaceae 5 33 38 Kielmeyera speciosa St. Hil. Clusiaceae 1 21 22 Lafoensia pacari St. Hil. Lythraceae 5 1 6 Licania humilis Cham. ex Schlecht Chrysobalanaceae 0 1 1 Lippia lasiocalycina Cham. Verbenaceae 0 2 2 Machaerium opacum Vog. Leg. Papilionoideae 0 1 1 Malpighiaceae 1 Malpighiaceae 2 0 2 Miconia ferruginata DC. Melastomataceae 16 0 16 Mimosa cf. claussenii Benth. Leg. Mimosoideae 1 0 1

11

Myrcia sp. Myrtaceae 1 2 3 Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Myrtaceae 1 0 1 Myrcia variabilis Mart. ex. DC. Myrtaceae 0 2 2 Neea theifera Oerst. Nyctaginaceae 21 2 23 Ouratea hexasperma (St. Hil.) Baill. Ochnaceae 18 8 26 Palicourea rigida Kunth Rubiaceae 2 4 6

Peltogyne confertiflora (Hayne) Benth. Leg. Caesalpinioideae 1 2 3

Piptocarpha rotundifolia (Less.) Baker Asteraceae 1 4 5 Plathymenia reticulata Benth. Leg. Mimosoideaea 4 10 14 Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk. Sapotaceae 0 13 13 Pouteria torta (Mart.) Radlk. Sapotaceae 0 12 12 Psidium rufum Mart. ex DC. Myrtaceae 0 3 3 Psidium sp. Myrtaceae 14 0 14

Pterodon pubescens (Benth.) Benth. Leg. Caesalpinioideae 2 0 2

Qualea grandiflora Mart. Vochysiaceae 3 8 11 Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae 0 3 3 Qualea parviflora Mart. Vochysiaceae 27 46 73 Roupala montana Aubl. Proteaceae 2 4 6 Salacia crassiflora (Mart.) G. Don. Hippocrateaceae 1 5 6 Salvertia convallariaeodora St. Hil. Vochysiaceae 10 3 13 Schefflera macrocarpa (Seem.) D.C. Frodin Araliaceae 2 2 4

Sclerolobium paniculatum Vog. Leg. Caesalpinioideae 3 11 14

Solanum lycocarpum St. Hil. Solanaceae 3 0 3 Sthryphnodendron adstringens Mart. Leg. Mimosoideae 2 10 12 Sthryphnodendron polyphyllum Mart. Leg. Mimosoideae 8 1 9 Strichnus pseudoquina St. Hil. Loganiaceae 0 1 1 Styrax ferrugineus Ness & Mart. Styracaceae 4 2 6 Syagrus flexuosa L. Arecaceae 0 6 6 Tabebuia aurea (Manso) Benth & Hook. ex S. Moore Bignoniaceae 0 5 5

Tabebuia ochracea (Cham. Standl.) Bignoniaceae 2 2 4 Tabebuia sp. Bignoniaceae 1 0 1 Tocoyena formosa (Cham. & Schlecht.) K. Rubiaceae 0 4 4 Vatairea macrocarpa (Benth.) Ducke Leg. Papilionoideae 5 5 10 Vellozia flavicans Smith Velloziaceae 0 18 18 Vochysia elliptica Mart. Vochysiaceae 10 2 12 Vochysia rufa Mart. Vochysiaceae 0 3 3 Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Annonaceae 1 0 1 Total 289 354 643

12

Nível (a) de fusao sítios 0.004 P3-++ +------------+ 0.037 P8-++ | +----------------------------+ 0.015 P1-+-----+ | | +-------+ | 0.115 P6-+-----+ | +--------+ 0.140 P2-+------------------------------------------+ | +-------------+ 0.040 P5-+--------------+ | | +-------------+ | | 0.079 P10-+--------------+ | | | +----------------------+ | 0.048 P4-+-----------------+ | | +----------+ | 0.176 P7-+-----------------+ | | 0.176 P9-+-----------------------------------------------------------------+ +------+-------+------+-------+------+-------+------+-------+------+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.02 0.06 0.10 0.14 0.1 Nível (b) de fusao sítios 0.000 P5-| +-------------+ 0.041 P1-| | +---------------+ 0.090 P6-+-------------+ | +------------------+ 0.032 P3-+----------+ | | +------------------+ | 0.146 P7-+----------+ | +---------------+ 0.002 P8-++ | | +--------------------+ | | 0.065 P10-++ | | | +--------------------------+ | 0.193 P4-+---------------------+ | | 0.166 P2-+-------------------------------------------------------+ | +--------+ 0.193 P9-+-------------------------------------------------------+ +------+-----+------+------+------+-----+------+------+-----+------+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.2 0.02 0.06 0.10 0.14 0.18

Figura 1. Dendrograma de similaridade de Morisita (mod. Horn) calculado para a densidade de indivíduos considerando (a) o total de 81 espécies e (b) apenas as 24 espécies com mais de 10 indivíduos amostrados em 10 sítios localizados em gradiente altitudinal e edáfico no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Método de agrupamento: UPGMA (média de grupo).

13

Nível (a) de fusao parcelas 0.002 P3-++ +------------+ 0.045 P8-++ | +-+ 0.052 P10-+-------------+ | +-------+ 0.079 P5-+---------------+ | +----------------+ 0.001 P4-| | | +---+ | | 0.012 P1-| | | | +-------------------+ | 0.136 P7-+---+ | +----------------------+ 0.097 P2-+-----------------------------+ | | +----------+ | 0.209 P9-+-----------------------------+ | | 0.209 P6-+---------------------------------------------------------------+ +-----+-----+-----+-----+-----+------+-----+-----+-----+-----+-----+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.20 | 0.02 0.06 0.10 0.14 0.18 0.2 Morisita (mod. Horn) Nível (b) de fusao parcelas 0.000 P2-| +------+ 0.022 P8-| | +------------------------+ 0.000 P1-| | | +------+ | 0.105 P6-| | +---------+ 0.009 P5-+--+ | | +--------------------+ | | 0.079 P3-+--+ | | | +-------+ | 0.138 P10-+-----------------------+ | +------------------+ 0.020 P4-+-----+ | | +-----------------------------------+ | 0.201 P7-+-----+ | | 0.201 P9-+------------------------------------------------------------+ +-----+-----+-----+-----+-----+------+-----+-----+-----+-----+-----+ 0.00 | 0.04 | 0.08 | 0.12 | 0.16 | 0.20 | 0.02 0.06 0.10 0.14 0.18 0.2

Figura 2. Dendrograma de similaridade de Morisita (mod. Horn) calculado para a área basal de indivíduos considerando (a) o total de 81 espécies e (b) apenas as 24 espécies com mais de 10 indivíduos amostrados em 10 sítios localizados em gradiente altitudinal e edáfico no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Método de agrupamento: UPGMA (média de grupo).

14

VARIAÇÃO ESPACIAL NA PREDAÇÃO DE FRUTOS DE Syagrus flexuosa

(ARECACEAE) EM TRÊS ÁREAS DE CERRADO SENSU STRICTO, NO PARQUE

ESTADUAL DE CALDAS NOVAS, GO

Alan Nilo; André Jorge; Everton Tizo; Frederico Gemesio & Vanessa Ramos Orientador: John Hay

Introdução

No ciclo de vida de uma planta, apenas uma pequena proporção de indivíduos

produzidos sobrevive até o estágio adulto e consegue se estabelecer. A grande maioria

sucumbe a predadores e/ou patógenos antes da germinação ou no estágio de plântula

(Shepherd & Chapman, 1998). Diversos animais, principalmente insetos, procuram

particularmente por frutos, flores e sementes para lhes servirem como alimento, uma vez que

esses órgãos vegetais concentram nutrientes importantes (Lacerda et al., 2000).

Alguns coleópteros depositam seus ovos em frutos e suas larvas se desenvolvem no

interior das sementes até atingirem a fase adulta (Begon et al. 1996). Essas espécies predam

efetivamente as sementes, tornando-as inviáveis (Lopes, 1997). A intensidade e o padrão

deste tipo de predação podem afetar diretamente a biologia de populações de fanerógamas

(Janzen, 1970).

A família Arecaceae é uma das maiores do mundo e, pela forma e aspecto, a mais

característica da flora tropical (Ribeiro et al,. 1999). A espécie Syagrus flexuosa produz frutos

drupóides, de forma elipsóide, amarelo-esverdeado e mede cerca de 3x2cm, ocorrendo em

Cerradão, Cerrado e Mata (Almeida et al., 1998). Larvas de coleópteros da família

Curculionidae comumente predam as sementes de Syagrus flexuosa.

O objetivo deste estudo foi verificar a existência de variabilidade na taxa de predação

de sementes de Syagrus flexuosa por larvas de coleópteros curculionídeos em áreas de

Cerrado sensu stricto.

Metodologia

O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas – GO, em três

áreas de Cerrado sensu stricto. Os pontos de amostragem (Tabela 1) foram localizados ao

longo das estradas no platô do Parque, entre 950 e 1040m de altitude e apresentaram uma

distância mínima de 3,8 km. Em cada ponto os indivíduos reprodutivos com frutos maduros

foram procurados através de caminhada. Quando encontrados, a altura da inserção da raque

15

foi medida e esta foi coletada para contagem de flores e frutos produzidos. Todos os frutos

maduros presentes foram coletados, inclusive os recém caídos no solo, na base da palmeira.

De cada indivíduo foi aferido o comprimento da raque, o número total de flores femininas

produzidas e o total de flores que tiveram sucesso em desenvolver frutos. Foram selecionados

aleatoriamente cinco indivíduos de cada área para medição do comprimento, largura e

determinação da presença do predador. Em cada indivíduo foram selecionados dez frutos, os

quais foram abertos para a verificação do estado do endosperma (intacto/ abortado/predado).

Tabela 1. Coordenadas geográficas dos pontos de amostragem

Ponto Coordenadas Geográficas (GPS)

A 17° 45’ 33,8” S e 48° 41’ 32,6” O

B 17° 46’ 56,7” S e 48° 43’ 04,0” O

C 17° 48’ 34,5” S e 48° 41’ 56,8” O


Dos 150 frutos analisados, em 27 encontrou-se larvas de curculionídeo, 123 estavam

intactos e nenhum abortado. O comprimento médio dos frutos foi 34,08±3,87mm e largura foi

23,34±3,48mm.

Foram encontradas diferenças significativas na taxa de predação entre os indivíduos

somente do ponto B. A diferença na predação de sementes entre os pontos amostrados foi

significativa. (Tabela 2). O número de frutos predados no ponto B foi cinco vezes maior que

no ponto A, enquanto no ponto C foi três vezes maior que no ponto A. As diferenças de

predação observadas provavelmente deveram-se a fatores peculiares de cada ponto amostrado

não considerados no presente trabalho, como, por exemplo, eventuais diferenças na densidade

de Syagrus. Flexuosa.

O sucesso reprodutivo (número de frutos produzidos/ número total de flores) (F=0,36;

p>0,05) não apresentou relação com o comprimento da raquis, apesar da relação significativa

entre este comprimento e o logaritmo do número de flores (F=20,20; R2=0,45; p<0,05) e o

logaritmo do número frutos (F=15,39; R2=0,38; p<0,05) (Figura 1a-c). Embora raques

maiores comportem um maior número de flores, a produção de frutos e consequentemente o

sucesso reprodutivo não estão relacionados com o tamanho da raque de forma similar. Uma

explicação plausível seria admitir que o número de flores abortadas também cresce de acordo

com o tamanho da raques. Além disso, outros fatores importantes para o sucesso do

16

desenvolvimento do embrião, independentes do número de flores produzidas, poderiam

limitar o número de frutos produzidos.

Tabela 2. Diferenças na predação entre indivíduos de uma mesma área e entre

as áreas.

ÁREAS X2 GL p

A 5,67 4 0,225

B 18,10 4 0,001

C 5,96 4 0,202

ENTRE 9,76 2 0,008

A distribuição dos indivíduos em classes de porcentagem de sucesso reprodutivo

indicou que no ponto A, a maioria dos indivíduos apresentou alto sucesso reprodutivo (Figura

2a), enquanto nas áreas B e C, a maioria dos indivíduos apresentou sucesso reprodutivo médio

(Figura 2b-c). Mais uma vez, a diferença entre as áreas provavelmente se deve a fatores não

invetigados nesse trabalho.

Figura 1. Relação entre logaritmo do número de flores (a), logaritmo do número de frutos (b)

e arcoseno da raiz quadrada do sucesso reprodutivo com o comprimento da raques (c).

ba c

17

Figura 2. Distribuição do número de indivíduos de acordo com três classes de sucesso

reprodutivo, em cada um dos pontos amostrados.


ALMEIDA, S. P.; PROENÇA, C. E. B.; SANO, S. M. & RIBEIRO, J. F. 1998. Cerrado:

espécies vegetais úteis. Planaltina: EMBRAPA – CPAC. 464p.

BEGON, M.; HARPER, J. L.& TOWNSEND, C. R. 1996. Ecology – Individuals populations

and communities. Blackwell Science.

JANZEN, D. H. 1971. Seed predation by animals. Annual Review of Ecology and

Systematics 2: 465-492.

LACERDA, A. C. R.; SILVEIRA, A. B.; ILHA, I. M. N. & NETTO, R. R. 2000. Predação de

sementes de Attalea pharelata (Palmae) em cordilheiras no Pantanal da Nhecolândia.

Ecologia do Pantanal. UFMS.

RIBEIRO, J. E. L. S.; HOPKINS, M. J.; VICENTINI, A.; SOTHERS, C. A.; COSTA, M. A.

S.; BRITO, J. M.; SOUZA, M. A. D.; MARTINS, L. H. P.; LOHMAN, L. G.;

ASSUNÇÃO, P. A. C. L.; PEREIRA, E. C.; SILVA, C. F.; MESQUITA, M. R. &

PROCÓPIO, L. C. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação das plantas vasculares

de uma floresta de terra firme na Amazônia Central. Manaus: INPA, 1999. 816p.

SHEPHERD, V. E. & CHAPMAN, C. A. 1998. Dung beetles as secondary seed dispersers:

impact on seed predation and germination. Journal of Tropical Ecology 14:199-215.

18

DESCRIÇÃO DA ESTRUTURA DE DUAS ÁREAS DE CERRADÃO NO PARQUE

ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GOIÁS

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, Marina A. de Oliveira e Silva, Pablo de Oliveira Pegorari, Rosely Ferreira Freitas da Mata e Wender Faleiro

Orientador: Glein Monteiro de Araújo

Introdução

O Bioma Cerrado compreendia uma superfície estimada em 2.000.000 de km2, ou o

equivalente a cerca de 22% do território nacional (Mendonça et al. 1998), sendo considerado

a flora mais rica entre as savanas mundiais (Klink 1996).

A sua área de distribuição se faz representar por uma diagonal que se estende de 3º a 25º

de latitude sul e de 44º a 63º de longitude oeste, indo da fronteira do Brasil com o Paraguai e a

Bolívia até a faixa litorânea maranhense. O Cerrado ocorre em altitudes que variam de cerca

de 300 m a mais de 1600 m (Lopes 1984).

Os tipos fitofisionômicos do Cerrado são baseados na sua forma (fisionomia), que é

definida por sua estrutura, pelas formas de crescimento dominantes e por sua composição

florística (Barbosa-Silva 2003).

O cerradão é uma das fitofisionomias do Cerrado que se caracteriza pela presença de

espécies que ocorrem no cerrado sentido restrito e também por espécies de mata. Do ponto de

vista fisionômico é uma floresta e apresenta dossel predominantemente contínuo e cobertura

arbórea oscilando de 50 a 90%. A altura média do extrato arbóreo varia de 8 a 15 metros

proporcionando condições de luminosidade que favorecem a formação de estratos arbustivos

e herbáceos diferenciados (Ribeiro & Walter 1998).

Em sua maioria, os solos do cerradão são profundos, bem drenados, de média e baixa

fertilidade, ligeiramente ácidos pertencentes às classes Latossolo Vermelho-Escuro, Latossolo

Vermelho-Amarelo ou Latossolo Roxo. Também pode ocorrer, em proporção menor, em

Cambissolo Distrófico (Ribeiro & Walter 1998).

Embora eminentemente descritivos, trabalhos referentes a cerradões vêm sendo

realizados deste a década de 70 (Ratter et al. 1973). Em estudo de comparação da vegetação

arbórea entre cerrado e cerradão, Costa & Araújo (2001) sugere a ocorrência desta última

formação como uma possível fisionomia de transição entre matas mesófilas e cerrados.

Esse trabalho teve como objetivo descrever a estrutura fitossociológica de espécies

arbóreas de duas áreas de cerradão no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

19

Material e Métodos

A coleta de dados foi realizada no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas

(PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no Sudoeste do

estado de Goiás, no mês de outubro de 2005.

Duas áreas de cerradão foram delimitadas para o estudo. A primeira, localizada a 500

metros da base do PESCAN, 755 metros de altitude (17º46’13,7”S e 40º39’26,8”O),

caracterizada por apresentar solo do tipo Litossolo com afloramento rochoso e declividade

acentuada. A segunda está localizada a 932 metros de altitude (17º49’33,5”S e 48º43’17,9”O),

no topo da serra e apresenta solo do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo em relevo plano. A

primeira área encontra-se bem preservada e na segunda aparentemente teve corte seletivo de

algumas espécies no passado.

Em cada uma das áreas foram delimitadas 6 parcelas de 10 x 10m, totalizando 0,12 ha

de área amostral. Todos os indivíduos vivos com circunferência do tronco a altura de 30 cm

do solo maior que 15 cm foram amostrados.

Os parâmetros fitossociológicos (dominância, freqüência, densidade e valor de

importância) foram calculados utilizando o programa FITOPAC (Shepherd 1994) e a

similaridade florística foi calculada utilizando o Índice de SØrensen (Müeller-Dombois &

Ellenberg 1974).

Resultados

No total foram amostrados 231 indivíduos pertencentes a 62 espécies distribuídas em 34

famílias. As famílias com maior número de espécies foram Vochysiaceae (6), Fabaceae (6) e

Annonaceae (4). Na área um, foram amostrados 120 indivíduos pertencentes a 36 espécies

distribuídas em 23 famílias. Na área dois amostrou-se 111 indivíduos pertencentes a 37

espécies distribuídas em 23 famílias. As demais características fitossociológicas tais como

altura, índice de Shannon (H’) e Equabilidade (J) estão na tabela 1.

Na área um as três espécies com maior VI foram Sclerolobium paniculatum (54,82)

Qualea grandiflora (29,51) Xylopia aromatica (24,87). Na área dois Sclerolobium

paniculatum (48,52), Xylopia aromatica (32,57) e Eriotheca gracilipes (29,87) tiveram maior

VI (Tabela 2).

O índice de similaridade florística (IS) entre as duas áreas foi de 30,14%.

20

Tabela 1. Aspectos gerais de duas áreas amostradas de cerradão no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas - GO

Características Área 1* Área 2** Total (1 e 2)

1. Área de cada parcela (m2) 600 600 1200

2. Número de indivíduos 120 111 231

3. Área basal total (m2) 1464 1494 2958

4. Altura mínima (m) 2,00 1,50 1,50

5. Altura média (m) 5,53 4,73 5,14

6. Altura máxima (m) 15,00 18,00 18,00

7. Número de espécies 36 37 62

8. Número de famílias 23 23 34

9. Índice de Shannon (H’) 3,198 3,141 3,540

10. Equabilidade (J) 0,892 0,870 0,858 * Localizada a 755 m de altitude ** Localizada a 932 m de altitude

21

Tabela 2. Espécies em ordem de valor de importância (VI) de duas áreas de cerradão do PESCAN, GO. N = número de indivíduos amostrados. Área 1 Área 2

Espécie N VI N VI Sclerolobium paniculatum 19 54,82 16 48,52 Qualea grandiflora 7 29,51 6 13,49 Xylopia aromática 13 24,87 17 32,57 Emmotum nitens 8 18,53 3 7,77 Kielmeyera coriaceae 3 11,03 - - Cybianthus detergens 5 10,44 - - Simarouba versicolor 4 9,41 - - Astronium fraxinifolium 5 9,41 - - Styrax ferrugineus 4 9,30 - - Maprounea guianensis 5 9,12 - - Bowdichea virgilioides 2 8,38 1 4,70 Acosmium dasycarpum 2 6,50 - - Vochysia haenkeana 3 6,36 - - Alibertia sp 5 6,30 1 2,70 Sthryphnodendron polyphyllum 3 5,80 - - Matayba guianensis 2 5,35 - - Salacea crassifolia 2 5,01 - - Byrsonima coccolobifolia 2 4,91 - - Alibertia edulis 2 4,85 - - Cardiopetalum calophyllum 2 4,84 - - Erytroxylum daphnites 2 4,70 - - Myrcia rostrata 2 4,67 - - Siparuna guianensis 2 4,63 - - Qualea parviflora 1 4,59 2 5,43 Eremanthus glomerulatus 2 4,58 - - Vochysia rufa 2 4,12 1 2,46 Miconia albicans 2 3,40 - - Salvertia convallariaeodora 1 3,11 - - Virola sebifera 1 3,02 - - Vatairea macrocarpa 1 2,98 2 5,19 Annona crassiflora 1 2,81 - - Myrcia sp 1 2,71 2 5, 32 Caryocar brasiliense 1 2,67 3 14,38 Machaerium acutifolium 1 2,49 - - Magonia pubescens 1 2,44 - - Annona coriacea 1 2,33 - - Eriotheca gracilipes - - 4 29,87 Plathymenea reticulata - - 7 15,66 Pterodon pubescens - - 8 13,51 Guapira noxia - - 3 9,12 Dimorphandra mollis - - 3 8,01 Piptocarpha rotundifolia - - 3 7,93 Lippia sp - - 4 7,58 Syagrus flexuosa - - 3 6,64 Aspidosperma tomentosum - - 2 5,52 Pouteria ramiflora - - 2 5,32 Guapira graciliflora - - 2 4,89

22

Tabela 2. Continuação Área 1 Área 2

Espécie N VI N VI Roupala montana - - 2 4,89 Licania humilis - - 1 4,32 Aspidosperma macrocarpon - - 1 3,34 Kielmeyera rubriflora - - 1 3,12 Hancornia speciosa - - 1 2,91 Byrsonima crassa - - 1 2,59 Machaerium opacum - - 1 2,57 Ouratea hexasperma - - 1 2,49 Brosimum gaudichaudii - - 1 2,48 Schefflera macrocarpa - - 1 2,47 Qualea multiflora - - 1 2,46 Neea theifera - - 1 2,45 Enterolobium gummiferum - - 1 2,45 Peltogyne confertiflora - - 1 2,43 Tocoyena formosa - - 1 2,43

Discussão

Os resultados mostraram que as duas áreas estudadas seguem os mesmos padrões em

relação à ocorrência de espécies e diversidade em áreas de cerradão. Em ambas as áreas

amostradas no PESCAN Schlerolobium paniculatum teve maior VI, confirmando o que já

tinha sido encontrado por Ratter et al (1973) em cerradões em solo distrófico.

O índice de Shannon (H’) e a Equabilidade (J) obtidos, bem como o número de espécies

e famílias, estão dentro dos padrões encontrados em outras áreas estudadas (Costa & Araújo

2001; Andrade et al. 2002).

As duas áreas apresentaram diferenças em relação à composição de espécies. Somente

onze espécies ocorrem simultaneamente nas duas áreas, o que leva a um baixo índice de

similaridade entre as áreas.

Esta baixa similaridade entre as áreas amostradas pode ter ocorrido devido a diferenças

nas condições do solo e antropização.

Referências Bibliográficas

ANDRADE, L.A.Z.; FELFILI, J.M. & VIOLATTI, L. 2002. Fitossociologia de uma área de

cerrado denso na RECOR-IBGE, Brasília-DF. Acta Botanica Brasílica, 16(2) 225-240.

BARBOSA-SILVA, D. 2003. Distribuição Espacial de duas Espécies de Melastomataceae na

Vereda da Estação Ecológica de Águas Emendadas. Monografia final de Curso.

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23

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24

INVESTIMENTO NO CRESCIMENTO DE MÓDULOS EM Caryocar brasiliense A.

ST.-HIL.: EVIDÊNCIAS DE TRADE-OFF?

Ariane de Souza Siqueira, Fabrício Alvim Carvalho, Paulo Teodoro Garcia, Ricardo Vargas Kilca, Rodrigo dos Reis Alves, Victor Hugo Paula Rodrigues.

Orientador: John Hay

Introdução

O desenvolvimento de uma espécie está sensivelmente relacionado às condições

ambientais. A forma de uma planta é, primariamente, direcionada para a aquisição de

recursos, como luz, água, nutrientes, polinizadores ou dispersores. Seu tamanho reflete um

sucesso imediato na captura de recursos, enquanto sua forma reflete a história de ambientes

passados e respostas comportamentais (Waller, 1990). Nos estágios iniciais de

desenvolvimento as plantas investem em crescimento vegetativo. Quando seu crescimento é

suficientemente grande para assegurar sua sobrevivência, os recursos começam a ser alocados

para a reprodução (Waller,1990).

Caryocar brasiliense A. St.-Hil. é uma espécie típica do bioma Cerrado, com ampla

distribuição geográfica, podendo ser encontrada em diferentes fisionomias: campo cerrado,

campo sujo, cerrado sentido restrito e cerradão. É uma espécie decídua que perde as folhas no

início da estação seca (junho) e volta a produzi-las no início da estação chuvosa (setembro).

Sua floração normalmente ocorre de junho a janeiro e frutificação de outubro a fevereiro.

Apresenta dispersão zoocórica e polinização realizada por morcegos (Silva-Júnior, 2005).

Assim como outras espécies decíduas, a periodicidade natural na perda de suas folhas resulta

em ciclos de incremento modular que possibilitam inferir sobre as estratégias de investimento

em tecidos. Baseado nesta característica, o presente trabalho teve como objetivos (1)

investigar variações de crescimento intra-específico de módulos e (2) comparar a variação de

crescimento geral entre indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense.

Material e métodos

O presente estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN),

localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do Estado de Goiás,

a 180 Km da capital Goiânia (Silva et al., 2002). A coleta de dados foi realizada em outubro

de 2005.

Foram selecionados, aleatoriamente, 20 indivíduos de C. brasiliense, sendo 10 jovens e 10

reprodutivos (adultos), no platô do PESCAN. Em cada indivíduo foram medidas a

25

circunferência a altura do solo (CAS = 30 cm do solo) e a altura. Além disso, foram

selecionados dois módulos de cada indivíduo nos quais foram contados e medidos, com o

auxílio de um paquímetro, o número e comprimento dos inter-nós (sessão entre duas emissões

de folhas) para a estação de crescimento atual e as duas anteriores.

A análise estatística dos dados foi realizada com o auxílio do programa Systat® 8.0.

Diferenças significativas das variáveis: crescimento da planta x anos, e comprimento dos

módulos x idade foram avaliadas usando o teste t e ANOVA.


Os dados obtidos para os indivíduos jovens e adultos são apresentados na Tabela 1.

Tabela 1. Dados obtidos e calculados para indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

Jovens Adultos Indivíduos amostrados 10 10 Altura mín – máx (cm) 0,70-1,60 2,20-13,70 CAS mín – máx (cm) 8,5 -20 45,3 – 95 Número de módulos novos 4 - 17 -

Considerando indivíduos jovens e adultos, não houve diferença significativa entre o

crescimento das plantas em relação aos intervalos analisados (2003 a 2005) (F= 2,002 e

p=0,140, gráfico 1). Com relação aos diferentes intervalos, houve diferença significativa do

comprimento dos módulos em relação à idade nos anos de 2003 (t= -2,808, gl=38 e p=0,008,

figura 2) e 2004 (t= -3,274, gl= 38 e p=0,002, figura 3). No entanto, no ano de 2005 não

houve diferença significativa (t= -0,871, gl=38 e p= 0,389, figura 4).

Os resultados indicaram que os indivíduos de C. brasiliense crescem de maneira

homogênea em relação aos anos. Aparentemente, períodos de stress ambiental (como em

2004) podem ter influenciado no baixo desenvolvimento nos indivíduos analisados. Nos

demais anos (2003 e 2005), houve um desenvolvimento superior e com mais eqüidade.

Nos anos de 2003 e 2004, observou-se que os indivíduos jovens desenvolveram seus

módulos mais eficientemente que os indivíduos adultos. Isso parece representar um trade-off,

já que indivíduos adultos talvez diminuem seu crescimento vegetativo para alocar parte do seu

recurso energético em estruturas reprodutivas.

26

7

Figura 1: Variação do crescimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense (n=20) ao longo dos três períodos considerados (2003-2005) em uma área de cerrado sensu

stricto no PESCAN.

JovemAdulto

IDADE

0

100

200

300

400

C03

_TO

TAL

05101520Count

0 5 10 15 20Count

Figura 2: Variação do comprimento dos módulos dos indivíduos de Caryocar brasiliense (n=20) ao longo do período de 2003 em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.

27

JovemAdulto

IDADE

0

100

200

300

C04

_TO

TAL

05101520Count

0 5 10 15 20Count


JovemAdulto

IDADE

0

100

200

300

400

C05

_TO

TAL

05101520Count

0 5 10 15 20Count


28

Quanto ao número de nós produzidos por jovens e adultos ao longo das três últimas

estações de crescimento é possível verificar que não houve diferença significativa entre os

valores médios para cada grupo (figura 5).

No ano de 2005 não foi observado esse mesmo resultado, pelo fato de que as plantas

amostradas ainda não finalizaram seu ciclo de crescimento. Embora não tenha sido observada

diferença entre indivíduos jovens e adultos neste ano, o gráfico acumulativo (2003-2005) de

incremento em módulos (figura 6) sugere a ocorrência de Trade-off crescimento-reprodução,

representado por um maior investimento no crescimento dos ramos por parte dos indivíduos

juvenis ao contrário dos adultos que investem em crescimento do pedúnculo do fruto (esforço

reprodutivo) que é perdido após o término do período de frutificação. Possivelmente, no final

da estação de crescimento, haverá uma nítida diferença de crescimento entre módulos de

plantas adultas e plantas jovens.

9,1

9,2

9,3

9,4

9,5

9,6

9,7

9,8

Jovem Adulto

Figura 5: Número médio e erro padrão de nós em indivíduos jovens e adultos de Caryocar brasiliense ao longo de três estações de crescimento (2003-2005) em uma área de cerrado

sensu stricto no PESCAN.

29

Least Squares Means

Adulto JovemIndivíduos

40.0

67.8

95.6

123.4

151.2

179.0

Incr

e men

to a

cum

ula t

ivo

(mm

)

Figura 6: Variação do incremento acumulativo médio em comprimento dos módulos dos

indivíduos de Caryocar brasiliense em indivíduos jovens e adultos ao longo de três estações de crescimento (2003-2005) em uma área de cerrado sensu stricto no PESCAN.


SILVA JR., M.C. 2005. 100 árvores do Cerrado: guia de campo. Ed. Rede de Sementes do

Cerrado: Brasília.

SILVA, L.O.; COSTA, D.A.; ESPÍRITO SANTO FILHO, K.; FERREIRA, H.D.;

BRANDÃO, D. 2002. Levantamento florístico e fitossociológico em duas áreas de

cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás. Acta

Botânica Brasílica. 16(1): 43-53.

WALLER, D.M. 1990. The dynamics of growth and form. In: Crawley, M.J. (Ed.) Plant

Ecology. Blackwell Scientific Publications: London, p.291-320.

30

FREQÜÊNCIA DE DANOS POR PILHADORES DE NÉCTAR EM FLORES DE

Tocoyena formosa (CHAM. & SCHITDL.) K. SCHUM.

Alan Nilo, Fabrício Alvim Carvalho, Rodrigo Alves, Rosely Ferreira, Paulo Teodoro & Vanessa Ramos

Orientador: Helena C. Morais

Introdução

Uma parcela significativa de espécies vegetais necessita de um agente polinizador para

realizar a troca de grãos de pólen entre indivíduos, aumentando assim, a variabilidade

genética dentro da espécie. Para isso as plantas oferecem recursos atrativos aos polinizadores

tais como pólen, néctar e óleos. Estes constituem uma fonte alimentar importante ao agente

polinizador (Ricklefs, 2003).

Tais atrativos despertam também as atenções de espécies oportunistas que não realizam

a polinização e que, muitas vezes, podem gerar danos parciais ou totais na estrutura floral e

redução de recursos aos polinizadores efetivos. Dependendo da sua intensidade, estes danos

podem ter como conseqüência a diminuição do sucesso reprodutivo do indivíduo.

Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) K. Schum. é uma espécie arbórea da família

Rubiaceae que ocorre no Cerrado sensu stricto e Cerradão, tendo ampla distribuição no

território brasileiro. Sua floração ocorre ao longo do ano, sendo mais intensa entre os meses

de outubro e novembro. É uma espécie polinizada por mariposas, sendo que suas flores

apresentam corola tubular com até 15 cm de comprimento, cor branca ou amarelada, antese

noturna e néctar como principal recurso oferecido aos polinizadores (Silva Júnior 2005).

Eventualmente este recurso oferecido pode ser pilhado por organismos oportunistas que vêem

neste material uma fonte alimentar interessante. Dessa forma, o objetivo do presente trabalho

foi determinar a freqüência de danos por pilhadores de néctar em flores de T. formosa.

Material e métodos

O estudo foi conduzido em área de Cerrado sensu stricto, no Parque Estadual da Serra

de Caldas Novas – GO. Foram amostradas todas as inflorescências (Fig. 1) encontradas em

cada indivíduo de T. formosa em trecho de aproximadamente 500 m marginal à estrada que dá

31

acesso à torre de telefonia celular no platô do Parque. Ao todo foram amostradas 156

inflorescências.

Para cada inflorescência foi aferido o número de botões, de flores novas e velhas e o

tipo de perfuração (Fig. 2) encontrado em cada categoria de idade relativa da flor. Os danos

suspeitos de serem causados pelos pilhadores foram classificados segundo local (cálice ou

corola), forma (fenda ou orifício) e posição (base ou ápice da corola). Os dados foram

analisados por teste Qui-quadrado para detecção de diferenças entre cada categoria de dano e

idade relativa das flores.

Figura 1. Inflorescência de Tocoyena formosa

Figura 2. Posição, local e forma das perfurações feitas por pilhadores em Tocoyena formosa.


Quanto ao número de flores pilhadas, os botões apresentaram a menor quantidade de

danos (Fig. 3). Apesar de já ocorrer pilhagem de néctar nos botões, a freqüência é muito baixa

(ca. de 5%), sendo muito provável que, como as flores ainda estão fechadas, não se encontram

atrativas para o polinizador, o que pode passar despercebido pelos pilhadores. Após a antese a

flor fica mais receptiva para seus visitantes florais, e dentre eles encontram-se aqueles

oportunistas que roubam néctar, explicando o aumento na freqüência de danos nas flores

novas. Prosseguindo o desenvolvimento floral aumenta-se a freqüência de atividade desses

pilhadores de néctar, cujo acumúlo de danos permanece registrado nas flores velhas,

explicando a maior freqüência observada (Fig. 3).

32

As diferenças entre as flores com danos e sem danos foram estimadas com o auxílio de

uma tabela de contingência, e a diferença foi significativa entre a quantidade da ocorrência ou

não de dano relacionado com os três estágios de desenvolvimento (2x3, χ2 = 167.25, g. l. = 2,

p < 0.0009), reforçando a idéia de que a freqüência de danos por pilhadores varia muito de

acordo com o estágio de desenvolvimento da flor.

A maior quantidade de danos nas flores foi em forma de fendas na base da corola, seguido

por orifícios na corola (Fig. 4). Também foram observados orifícios no cálice (Fig. 4), o que,

no entanto, parece estar mais relacionado à atividade de insetos herbívoros e não

propriamente dos pilhadores de néctar. Dentre os orifícios em forma de fenda não foi possível

registrar o animal que causa este tipo de dano, mas acredita-se que seja algum tipo de inseto

especialista sugador. Apesar de ser uma fenda comprida externamente, quando analisamos o

dano interno, através da circuncisão da corola, observamos um dano bem menor na parte

interna do tecido, em muitos dos casos representado por um pequeno furo. Já o orifício na

corola geralmente é causado por alguns pássaros como o caso da espécie generalista Coereba

flaveola (Cambacica), eventualmente beija-flores (C. Melo, com. pessoal) ou insetos

mastigadores (ex. vespas e abelhas).

Figura 3.- Proporção de flores de Tocoyena formosa segundo estágio de desenvolvimento e

danos por pilhadores.

33

Figura 4.- Freqüência de danos por pilhadores em flores de Tocoyena formosa segundo

estágio de desenvolvimento e local do dano na flor.

Referências bibliográficas RICKLEFS, R.E. 2003. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,

504p.

SILVA JUNIOR, M.C. 2005. 100 árvores do cerrado: guia de campo. Brasília: Rede de

Sementes do Cerrado, 278 p.

34

INVESTIMENTO REPRODUTIVO DE QUATRO ESPÉCIES DE ARECACEAE NO

PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GOIÁS

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, Marina A. de Oliveira e Silva, Pablo de Oliveira Pegorari, Rosely Ferreira Freitas da Mata e Wender Faleiro

Orientador: Prof. Dr. John Du Vall Hay

Introdução

O Bioma Cerrado é o segundo maior bioma do Brasil e da América do Sul. A

fitofisionomia predominante é o cerrado sensu stricto, uma forma de vegetação tipicamente

savânica com alta diversidade de famílias e espécies (Oliveira-Filho & Ratter 2002).

A família Arecaceae envolve monocotiledôneas conhecidas como palmeiras e é uma das

maiores famílias mundialmente conhecidas, principalmente pelo seu aspecto e forma. Estão

amplamente distribuídas nos trópicos com diversos hábitos e habitats (Ribeiro 1999).

O sucesso reprodutivo de plantas pode ser influenciado por vários fatores tais com

disponibilidade de nutrientes, ausência e/ou presença de polinizadores, predação e herbivoria

e outras condições ambientais bióticas e abióticas (Silva et al 1996).

Os objetivos deste trabalho foram avaliar investimento reprodutivo de quatro espécies

de palmeira, contabilizar e comparar o número de flores entre as espécies e verificar se existe

correlação entre o tamanho da raque e a quantidade de frutos produzidos em cada espécie

estudada.

Material e métodos

Os dados foram coletados numa área de cerrado no topo do Parque Estadual da Serra de

Caldas Novas, Goiás, em quatro pontos aleatórios às margens da estrada de manutenção.

As espécies de Arecaceae estudadas foram: Allagoptera leucocalyx (Mart.), Butia

capitata (Mart.) Beccari, Syagrus flexuosa L.F. e Syagrus petrae (Mart.).

Foram realizadas coletas aleatórias de 5 inflorescências fechadas e 10 infrutescências

com frutos desenvolvidos de cada espécie. Para cada infrutescência foram tomadas medidas

de comprimento da raque principal, do número de frutos desenvolvidos (viáveis) e atrofiados

(inviáveis). O número de flores masculinas e femininas foi contado para cada inflorescência.

Para a análise da distribuição dos dados foi utilizado o teste de Kolmogorov-Smirnov. A

relação entre tamanho da raque e produção de frutos foi analisada utilizando-se a Correlação

de Pearson e o teste t pareado foi utilizado para comparar diferenças entre a produção de

flores masculinas e femininas dentro de cada inflorescência.

35


A análise dos dados revelou que para todas as espécies estudadas, o número de flores

masculinas foi significativamente maior que o de flores femininas, utilizando-se o teste t

pareado (Figura 1). Isto se deve provavelmente ao fato de ser necessária uma grande produção

de pólen para que este possa alcançar, através da polinização, outros indivíduos da mesma

espécie. Além disso, foi observada a abertura de flores masculinas em um período anterior à

abertura das flores femininas, um fenômeno conhecido como protandria, cujo objetivo é

impedir que ocorra a autopolinização.

Figura 1. Produção de flores femininas e masculinas em inflorescências das Arecácias:

a-Allagoptera leucocalyx (t = 18,96; gl = 4; p < 0,0001), b- Syagrus petrae (t = 3,65;

gl = 4; p = 0,02), c-Syagrus flexuosa (t = 15,80; gl = 4; p < 0,0001) e d-Butia capitata

(t = 3,24; gl = 3; p = 0,048).

Os dados aqui encontrados refutam os resultados obtidos em trabalho realizado no

mesmo local e com as mesmas espécies por Caldas et al. (2003), o qual se referia ao número

de flores femininas sendo muito superior ao número de flores masculinas.

A análise dos dados revela que existe diferença significativa entre a quantidade de frutos

desenvolvidos e abortados dentro de cada espécie, exceto em S. flexuosa, na qual não ocorreu

esta diferença (Figura 2).

a b c d

Espécie

0

500

1000

1500

2000

Núm

ero

de F

lore

s

Flores FemininasFlores masculinas

a b c d

Espécie

0

500

1000

1500

2000

Núm

ero

de F

lore

s

Flores FemininasFlores masculinas

36

Figura 2. Produção de frutos desenvolvidos e abortados em infrutescências das Arecácias: a-

Allagoptera leucocalyx (t = 9,78; gl = 9; p < 0,0001), b-Syagrus petrae (t = 2,62; gl = 9; p =

0,028), c-Syagrus flexuosa (t = 1.29; gl = 9; p = 0,230) e d-Butia capitata (t = 7,79; gl = 9; p <

0,0001).

A perda destes frutos pode ter como conseqüência vários fatores dentre os quais

ausência de polinizadores, disponibilidade de nutrientes, sazonalidade, dentre outros.

Podemos notar que a espécie que teve a menor porcentagem de frutos abortados em relação a

frutos desenvolvidos foi Allagoptera leucocalyx (13,28%) (Tabela 1).

Tabela 1. Média e desvio-padrão da produção de flores e frutos de quatro espécies de Arecaceae do

Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás.

Espécies FM

X (SD)

FF

X (SD)

FD

X (SD)

FA

X (SD)

FA

%

Allagoptera

leucocalyx

571,8 (92,91) 132,80 (44,5) 141,60

(48,62)

18,80 (11,09) 13,28

Syagrus petrae 75,00 (36,97) 11,80 (5,89) 9,20 (2,40) 5,60 (2,63) 60,87

Syagrus flexuosa 1476,20

(172,79)

70,60 (43,66) 21,90 (16,98) 16,40 (9,06) 74,89

Butia capitata 768,00 (481,49) 42,50 (8,50) 59,30 (15,24) 25,10 (9,36) 42,33

FM = flores masculinas; FF = flores femininas; FD = frutos desenvolvidos; FA = frutos abortados.

a b c dEspécie

0

50

100

150

200

250

Núm

ero

de F

ruto

s

AbortadoDesenvolvido

a b c dEspécie

0

50

100

150

200

250

Núm

ero

de F

ruto

s

AbortadoDesenvolvido

37

A análise de correlação entre a produção de frutos e tamanho da raque mostrou-se

significativa somente para A. leucocalyx, na qual a produção de frutos é explicada em até

86,12 % pelo tamanho da raquis . Para S. petrae e S. flexuosa houve uma correlação positiva

aparente, mas os valores de correlação para estas espécies não foram significativos. O mesmo

ocorreu para B. capitata, onde apesar de aparentemente ter ocorrido uma correlação negativa,

os valores obtidos de probabilidade não foram significativos. Portanto somente em A.

leucocalyx o número de frutos pode ser influenciado pelo tamanho das raques das

infrutescências.

Tabela 2. Valores da Correlação de Pearson (rp) analisando a influência do tamanho da

raques de infrutescências na produção de frutos desenvolvidos nas espécies de Arecaceae.

Espécie rp p

Allagoptera leucocalyx 0.928 0.000

Syagrus petrae 0.249 0.488

Syagrus flexuosa 0.461 0.181

Butia capitata -0.190 0.600


CALDAS, A. L. R.; OLIVEIRA, A. P.; CARDOSO, E.; AMARAL, P. S. T.; RIBEIRO, P. A.

& HAY, J. D. 2003. Sucesso reprodutivo de quatro espécies de Arecaceae em cerrado,

Parque Estadual de Caldas Novas, GO. Métodos de Campo em Ecologia-UnB.

OLIVEIRA-FILHO, A. T. & RATTER, J. A. 2002. Vegetation Phyosiognomies and Woody

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MARQUIS. (eds.) Planaltina: Embrapa/CPAC.

RIBEIRO, J. E. L. S.; HOPKINS, M. J.; VICENTINI, A.; SOTHERS, C. A.; COSTA, M. A.

S.; BRITO, J. M.; SOUZA, M. A. D.; MARTINS, L. H. P.; LOHMAN, L. G.;

ASSUNÇÃO, P. A. C. L.; PEREIRA, E. C.; SILVA, C. F.; MESQUITA, M. R. &

PROCÓPIO, L. C. 1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de Identificação das Plantas

Vasculares de Uma Floresta de Terra Firme na Amazônia Central. Manaus: INPA. 816 p.

SILVA, B. M. S.; HAY, J. D. & MORAES, H. C. 1996. Sucesso reprodutivo de Byrsonima

crassa (Malpighiaceae) após uma queimada em um cerrado de Brasília – DF. In: Impactos

de Queimadas em Áreas de Cerrado e restinga. MIRANDA, H. S.; SAITO, C. H. &

DIAS, B. F. de. (Orgs.) UnB Brasília DF.

38

VISITANTES FLORAIS DE Caryocar brasiliense CAMB. E Palicourea rigida KUNTH

NA TRANSIÇÃO DAS ESTAÇÕES CLIMÁTICAS (SECA-CHUVOSA) NO PARQUE

ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GO.

Ariane de Souza Siqueira, Fabrício Alvim Carvalho, Paulo Teodoro Garcia, Ricardo Vargas Kilca, Rodrigo dos Reis Alves, Victor Hugo Paula Rodrigues.

Orientadora: Celine Melo

Introdução

As plantas apresentam estratégias de fenologias de floração distintas para a atração de

polinizadores, em função da disponibilidade dos diferentes grupos (aves, insetos, morcegos)

presentes em um sistema (Howe & Westley, 1990). Os polinizadores, por sua vez, precisam

captar os recursos de forma mais eficiente possível, fator dependente de sua capacidade de

forrageamento, alimentação ou pilhagem do recurso oferecido pela planta. Estas relações

entre plantas-polinizadores são influenciadas por fatores ambientais (ex. pluviosidade,

temperatura e fotoperíodo) que determinam a ocorrência dos processos de floração. Porém a

oferta de recursos de algumas espécies de plantas varia no decorrer do ano. Durante a estação

seca ocorre uma diminuição dessa oferta para com seus respectivos polinizadores. Dessa

maneira, neste período, espera-se que as poucas espécies vegetais que estejam oferecendo

algum tipo de recurso estarão sujeitas a diferentes vetores de polinização, isto é, o chamado

mutualismo dispersivo.

No Cerrado já são conhecidas algumas síndromes de polinização, tais como a ornitofilia

(plantas polinizadas por aves) e a quiroptofilia (plantas polinizadas por morcegos). E este

bioma é caracterizado por apresentar uma estação seca bem definida, que para muitos animais

correspondem a um período de escassez de recursos, como por exemplo, para a avifauna.

Caryocar brasiliense e Palicourea rigida são espécies lenhosas comuns na vegetação do

cerrado sensu stricto (Silva-Júnior, 2005). Caryocar brasiliense pertence ao grupo de plantas

que florescem durante a estação seca (Oliveira, 1998), possui flores com néctar altamente

energético sendo um recurso muito importante para morcegos (quiroptofilia) (Rebula et al.,

2002). Palicourea rigida floresce durante o início da estação chuvosa, apresentando síndrome

de polinização por aves (ornitofilia) e também com néctar altamente energético (Silva-Júnior,

2005).

O objetivo deste trabalho foi determinar os visitantes florais diurnos e o pico de

atividade destes para estas duas espécies, Caryocar brasiliense e Palicourea rigida, na

39

transição das estações climáticas do ano de 2005 em uma área de cerrado sentido restrito no

Parque Estadual de Caldas Novas, GO.

Material e métodos

O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas

(PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudoeste do

Estado de Goiás, a 180 Km da capital Goiânia (Silva et al., 2002).

Este trabalho foi realizado no dia 23 de outubro de 2005 durante o período matutino

entre 6:00 e 9:00 hs. Foram escolhidos aleatoriamente, três indivíduos de Caryocar

brasiliense, e sete indivíduos de Palicourea rigida em um trecho de cerrado sensu stricto na

área do platô do PESCAN. A coleta de dados consistiu na identificação e avaliação das

interações entre os visitantes florais. Durante o trabalho de campo, foram observados os

visitantes florais através da visualização direta ou com auxilio de binóculos.

A análise dos dados foi realizada com diferentes tabelas da freqüência e horário de

visitação e através do teste do Qui-quadrado para verificar se houve uma preferência das

espécies de beija-flores observadas em relação as duas espécies vegetais.


De maneira geral, a riqueza de visitantes florais foi baixa, sendo observado apenas três

espécies de beija-flores e alguns insetos da ordem Hymenoptera. Esta baixa riqueza ocorreu

devido às condições climáticas no dia das observações (chuva, frio, vento) que interferem na

atividade dos visitantes, especialmente de aves (Krebs et al., 1984 apud Oliveira, 1997).

Foram registradas mais visitas por beija-flores (n = 78) do que por insetos (n = 30) nas

flores de Caryocar brasiliense. No início da manhã houve uma maior visitação de insetos,

porém esta diminuiu drasticamente no final do período de observação. A partir das 7:00 hs os

beija-flores já dominavam a freqüência de visitação desta planta, e este padrão continuou até o

final do período de observação. Isto provavelmente ocorreu devido a alguns beija-flores

apresentarem um comportamento territorialista, no qual muitas vezes foi observado o ataque à

insetos (Fig 1).

40

0

5

10

15

20

25

30

6:00-6:29

6:30-6:59

7:00-7:29

7:30-7:59

8:00-8:29

8:30-8:59

Horário

Núm

ero

de v

isita

ções

InsetosBeija-flores

Figura 1. Distribuição temporal da atividade de insetos e beija-flores visitantes de duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Onde: beija-flores = Eupetomena macroura, Thaluriana furcata e Amazilia fimbriata; Insetos: Hymenoptera (vespas, abelhas e mamangavas).

Para Palicourea rigida não houve visitação de insetos. Relacionando o número de

visitas entre as três espécies de beija-flores para as espécies vegetais citadas, Eupetomena

macroura foi mais freqüente no C. brasiliense que em P.rigida. Este beija-flor é muito

agressivo (C. Melo, com. pessoal), o que poderia estar inviabilizando a visita de outros beija-

flores no C. brasiliense, uma vez que esta era a melhor fonte de recurso no início da manhã.

Ao final da manhã acredita-se que ocorreu a diminuição da produção de néctar pelo C.

brasiliense, diminuindo a sua visita nesta planta e provavelmente passaria a visitar a P. rigida,

pois esta espécie vegetal oferece néctar durante o dia todo (Fig 2).

Figura 2. Distribuição temporal de atividade de Eupetomena macroura em duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Entretanto, para Thaluriana furcata, registrou-se mais visitas na P. rigida nas

primeiras horas da manhã. Isto possivelmente ocorreu devido a esta espécie ser um

competidor menos eficiente que Eupetomena macroura, e assim, inviabilizando um maior

41

número de visitas no C. brasiliense. Dessa maneira a freqüência de visitação de T. furcata se

manteve constante, durante o período de observação, nesta última espécie de planta (t = 0.000

df = 5 Prob = 1.000). No período de 7:30 ás 7:59 houve uma diminuição de visitação (t = -0.000

df = 5 Prob = 1.000), porém não significativo. Amazilia fimbriata apresentou maior visita em P.

rigida no início da manhã, depois esta quantidade de visita diminuiu e houve um pico em C.

brasiliense, distribuindo suas visitas em dois períodos de forrageamento para as duas

espécies. Sendo depois esperado no resto do dia, com a diminuição da produção de néctar

pelo C. brasiliense, o decréscimo de sua visita nesta planta e provavelmente passaria a visitar

a P. rigida, pois esta espécie vegetal oferece néctar durante o dia todo (fig. 4).

Com relação aos insetos (abelhas, marimbondos e mamangavas), foram observados

picos de visitação no período das 07:30 a 09:00, após declínio significativo entre 06:00 e

07:00. Isto foi esperado, pois a quantia de beija-flores visitando flores é maior que os insetos

(figura 1 e 5).

Figura 3. Distribuição temporal de atividade de Thaluriana furcata em duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Figura 4. Distribuição temporal de atividade de Amazilia fimbriata em duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

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1

2

3

4

5

6

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7:30-7:59

8:00-8:29

8:30-8:59

Horário

Núm

ero

de v

isita

ções Abelha

MarimbondoMamangava

Foram observadas 23 interação agonísticas durante todo o período de observação. As

análises desse tipo de interação entre Eupetomena macroura e Thaluriana furcata para dois

indivíduos de C. brasiliense demonstraram que existiu um pico de atividade entre 7:30 e 8:59

h da manhã (Fig. 6). Este intervalo coincidiu com o pico de atividade de Eupetomena

macroura, que por ser mais agressiva tende a diminuir a atividade de visitação das demais

espécies (Oliveira, 1997). Devido a sua elevada demanda energética, beija-flores tendem a se

estabelecer em manchas de recursos propícias ao seu forrageamento (Gass & Sutherland,

1984 apud Oliveira, 1997), e as diferenças nos intervalos de atividades entre as três espécies

observadas estão relacionadas à dinâmica espacial e temporal na utilização dos recursos

florais.

02468

1012

6:00-6:29

6:30-6:59

7:00-7:29

7:30-7:59

8:00-8:29

8:30-8:59

Horário

Núm

ero

de in

tera

ções Interações Agonistas

Figura 6. Número de interações agonistas entre Eupetomena macroura e Thaluriana furcata em duas espécies arbóreas do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Figura 5. Distribuição temporal de atividade de insetos visitantes de duas espécies do cerrado sensu strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

43


FRISCH, J. D. 1981. Aves brasileiras. Dalgas- Ecoltec Ecologia Técnica: São Paulo. 353 p.

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de Campo em Ecologia - UFU. pp. 47-50.

SOUZA, D. 1998. Todas as aves do Brasil. Editora Dall: Feira de Santana-BA. 239 p.

44

LEVANTAMENTO PRELIMINAR DA AVIFAUNA EM UM GRADIENTE DE

CERRADO DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GOIÁS

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, André de Sousa Jorge, Frederico Gemesio Lemos & Pablo de Oliveira Pegorari

Orientador: Celine de Melo

Introduçaõ

Em regiões tropicais, a fragmentação de habitats tem aumentado consideravelmente.

Nesse contexto, as unidades de conservação, sem dúvida, são essenciais para manter a

integração e biodiversidade dos ecossistemas (Nepstad et al. 1996). Logo, em biomas que

apresentam um alto grau de degradação (desmatamento para formação de pastagens e

culturas, fragmentação), como o Cerrado, tais unidades contribuem enormemente para a

manutenção da diversidade e riqueza de espécies.

Informações sobre a avifauna localizada em tais unidades e o uso de manchas de

vegetação natural por estas espécies podem ser relevantes para a conservação regional, bem

como para predizer a vulnerabilidade de espécies sujeitas ao processo de destruição de

habitats.

Apesar de serem facilmente observadas, apenas recentemente as comunidades de

pássaros têm sido estudadas nesse ambientes (Anjos & Boçon, 1999). Assim, faz-se

necessária a realização de estudos sobre a ecologia de aves em diferentes fisionomias do

Cerrado.

Em virtude da ausência de levantamentos avifaunísticos no Parque Estadual da Serra

de Caldas Novas, qualquer tentativa de identificar as aves que ocorrem na região pode ser

enriquecedora. Portanto, esse trabalho teve como objetivo realizar um levantamento

preliminar da avifauna em um gradiente vegetacional de cerrado do Parque Estadual da Serra

de Caldas Novas.

Material e métodos

O presente estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Caldas

Novas, Goiás (PESCAN), durante uma manhã, em outubro de 2005. A avifauna foi amostrada

pelo método de estimativa por ponto de raio fixo. Foram estabelecidos pontos aleatórios de

observação em cada área de amostragem, distantes cerca de 50 m um do outro. Em cada ponto

foi feita a identificação das espécies observadas por meio de zoofonia ou observação direta,

com auxílio de binóculos, num período aproximado de 10 minutos (por ponto) utilizando-se

45

de guias práticos para identificação da avifauna brasileira (Souza, 1998 & Frisch, 1981). As

espécies observadas, ao longo do intervalo de caminhada entre pontos também foram

registradas.

Os pontos estabelecidos foram percorridos no período matutino durante 4 horas (06:00

às 10:00). As espécies encontradas foram agrupadas em guildas alimentares (onívoros,

frugívoros, insetívoros, granívoros, psívoros e carnívoros).


Foram encontradas 31 espécies pertencentes a 18 familias (Anexo1). Este número

fornece uma informação prévia a respeito da riqueza do parque, apesar de ser apenas uma

sub-amostra do número de espécies esperadas para o Cerrado.

Devido ao fato do levantamento ter sido realizado ao longo de apenas uma manhã,

grande parte das espécies visitantes do parque não foi registrada. Isso pode ser constatado

verificando a curva de descobrimento das espécies (Figura 1). Assim, sugere-se que novos

levantamentos sejam realizados, porém com um intervalo de coleta de dados maior (dois

anos) e bem distribuído (abrangendo tanto estações secas quanto chuvosas), uma vez que

certas espécies de aves são migratórias ou são observadas somente em breves períodos do

tempo (épocas reprodutivas).

Figura1. Curva de descobrimento das espécies levantadas no PESCAN.

46

A distribuição do número de espécies encontradas ao longo do tempo acompanhou a

do número de indivíduos. O maior ponto de divergência foi devido aa um grupo de

andorinhas, espécies que encontram-se geralmente em bandos (Figura 2).

Foram registrados dois picos de atividade das espécies. O primeiro por volta das 6:30

horas, correspondendo ao início do levantamento na área aberta. Neste pico registrou-se um

predomínio de Passeriformes, que pode ser explicado pelo fato de serem aves de pequeno

porte, mais sujeitas a stress térmico. O segundo pico foi gerado principalmente pela presença

de espécies Falconiformes, o que pode estar relacionado ao período de atividade de suas

principais presas (lagartos e cobras) (Figura 2).

Figura2. Pico de atividade das espécies levantadas de acordo com o horário no PESCAN.

A partir da análise dos hábitos alimentares das espécies registradas a partir da

utilização de guias, foi possível criar uma tabela das guildas tróficas encontradas no parque

(tabela 1).

Tabela 1 – Estrutura trófica da avifauna observada no PESCAN.

Hábito alimentar N° de espécies Onívoros 6

Frugívoros 7 Insetívoros 9 Granívoros 1 Carnívoros 7 Piscívoros 1

47

A presença relativamente alta de aves que compõem a guilda de frugívoros e

carnívoros é um indicador do bom estado de conservação do parque, pois de acordo com

Puttman (1994), a disponibilidade de recursos alimentares variados é importante para explicar

a variação nas comunidades de aves.

Além disso, a riqueza de Falconiformes (carnívoros) encontrada foi relativamente alta.

Das sete espécies registradas, cinco são animais não comumente avistados, sendo que destas,

uma é de porte grande (Buteo albicaudatus). A riqueza de espécies dessa ordem encontrada

no parque pode ser explicada pela existência de áreas abertas, utilizadas para forrageamento, e

paredões, utilizados como sítios de nidificação. Falconiformes, em sua maioria são predadores

de topo de cadeia (Ricklefs, 2003), apresentando grandes áreas de vida, havendo portando a

necessidade de habitats pouco fragmentados. Por produzir ninhadas pequenas e exigir grandes

populações de presas para sustentar uma população viável, essa ordem pode ser utilizada

como bioindicador positivo, confirmando o bom estado de conservação do parque.

A ocorrência de Momotus momota (observado nidificando na área de mata) e a

ausência de Passer domesticus (pardal) também são bioindicadores de baixa perturbação. A

primeira espécie está relacionada a ambientes de mata de galeria pouco perturbados e a

segunda, a ambientes altamente perturbados, como por exemplo, áreas urbanas. Porém, o

registro de Pitangus sulphuratus (bem-te-vi) pode indicar a ausência de áreas tampão (zonas

de amortecimento). Isso implica em efeitos negativos sobre a conservação da riqueza de

espécies não só de aves, mas também de outras espécies de vertebrados do parque.


ANJOS, L. & BOÇON, R. 1999. Bird communities and natural forests patches and southern

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SOUZA, D. 1998. Todas as aves do Brasil. Editora DALL: Feira de Santana, BA. 239p.

48

Anexo 1. Espécies e famílias de aves encontradas no gradiente vegetacional (cerrado-floresta) no PESCAN.

Família Nome vulgar Ambiente Solitário/Grupo Dieta Frequência Acciptridae Accipiter Bicolor

Gavião-bombacha

Beira de florestas/clareiras

Solitário Carnívoro

1

Buteo albicaudatus

Gavião-de-cauda-branca

Ambientes abertos e acidentados

Solitário Carnívoro 2

Geranospiza caerulescens

Gavião-pernilongo

Mata próxima a campos e pastos


Ictinia pumblea Gavião-sauveiro

Vários Solitário Carnívoro 1

Leptodon cayanensis

Gavião-de-cabeça-cinza

Florestas perto de água corrente


Falconidae Polyborus plancus

carcará Áreas abertas Solitário Carnívoro/ detritívoro

2

Pandionidae Milvago chimachima

Carrapateiro Áreas abertas, praias (mar e água doce)


Cariamidae Cariama cristata

Seriema Cerrado, campos e campinas

Solitário/grupo Onívoro 1

Bucconidade Nystalus maculatus

João-bobo Mata Solitário Insetívoro 1

Pipridae Antilophia galeata

Soldadinho Matas e buritizais Solitário (casal) Frugívoro 1

Tyrannidae Elaenia sp. Matas Solitário Onívoro 1 Suiriri suiriri Siriri Bordas de matas,

ambientes alterados Solitário Insetívoro 1

Pitangus sulphuratus

Bem-te-vi Áreas antropizadas/urbanas

Solitário Insetívoro 3

Myiarchus ferox

Maria-cavaleira Capoeiras e beiras de florestas

Solitário Insetívoro 3

Hirudinidae Progne chalybea

Andorinha-grande

Áreas abertas Grupo Insetívoro 2

Phaeprogne tapera

Andorinha Áreas abertas Grupo Insetívoro 1

Stelgydopteryx ruficollis

Andorinha-serradora

Áreas abertas Grupo Insetívoro 1

Turdidae Turdus amaurochalinus

Sabiá-poca Lugares mais ou menos abertos

Solitário Onívoro 3

49

Turdus leucomelas

Sabiá-de-cabeça-cinzenta

Florestas e capoeiras Solitário Onívoro 3

Parulidae Basileuterus hypoleucus

Pula-pula-pichito

Matas Solitário Insetívoro 1

Parula pitiayumi

Mariquita-do-sul

Matas e suas bordas Solitário Insetívoro 1

Tersinidae Tersina viridis Saí-andorinha Borda de mata / mata

de galeria Solitário Frugívoro 1

Thraupidae Euphonia chlorotica

Vivi Mata baixa, caatinga e Palmares

Solitário Frugívoro 4

Tangara cayanna

Tangará Áreas semi-abertas Solitário Frugívoro 2

Thraupis sayaca

Sanhaço-cinza Ambientes mais ou menos abertos, com árvores

Solitário Frugívoro 2

Fringillidae Volatinia jacarina

Tizil Áreas abertas Grupo Granívoro 2

Momotidae Momotus momota

Udu-coroado Matas próximas a barrancos

Solitário Onívoro 1

Ardeidae Syrigma sibilatrix

Maria faceira Ambientes de água doce, campos, culturas

Solitário Piscívoro 2

Ramphastidae Ramphastos toco

Tucano-toco Vários Solitário Onívoro

Psitacidae Amazona aestiva

Papagaio-curau Campos, buritizal, pomares, ambientes urbanos

Grupo Frugívoro 2

Aratinga sp. Jandaia Campos, buritizal, pomares, ambientes urbanos

Grupo Frugívoro 1

Emberezidae Corysphospingus cucullatus

Tico-tico Mata secundária rala e baixa /cerrado

Solitário Granívoro 1

50

ONTOGENIA E CARACTERÍSTICAS EDÁFICAS DETERMINAM A

SUSCEPTIBILIDADE DE Caryocar brasiliense À HERBIVORIA FOLIAR?

Alan Nilo da Costa, Fabrício Alvim Carvalho, Paulo Teodoro Garcia, Rodrigo Alves dos Reis, Rosely Ferreira Freitas da Mata, Vanessa Nascimento Ramos.

Orientador: Heraldo L. Vasconcelos

Introdução

O processo de herbivoria foliar representa um dos processos funcionais mais importantes

em ecossistemas vegetais (Dirzo & Domínguez 1995; Coley & Barone 1996). O herbívoro

interfere no desempenho da planta através da redução da área de captura de luz, remoção de

nutrientes e aumento da incidência de patógenos, ou até mesmo provocando a sua morte

(Dirzo 1984; Dirzo & Domínguez 1995). De modo geral, plantas estabelecidas em ambientes

de estresse hídrico ou nutricional, como nas savanas, tendem a sofrer elevadas taxas de

herbivoria foliar, devido aos baixos níveis de defesas nas folhas decíduas de curto período de

vida e à redução das populações de herbívoros nas estações secas (Coley & Barone 1996). As

condições edáficas do Cerrado variam consideravelmente em curto espaço geográfico e são os

principais condicionantes da vegetação e dos processos ecológicos associados (Felfili et al.

1994). Considerando o postulado de que plantas com maior oferta nutricional investem mais

em defesa foliar (Coley & Barone 1996), espera-se que diferenças na herbivoria foliar

ocorram entre indivíduos de mesma espécie estabelecidos em condições edáficas distintas do

cerrado.

O pequi (Caryocar brasiliense Camb.) é uma espécie muito comum no Cerrado, ocupando

uma ampla faixa de distribuição em termos de variação na qualidade do solo e disponibilidade

de nutrientes para os indivíduos (Lorenzi 1992). Os processos fisiológicos de floração,

frutificação, queda e produção de folhas, que são importantes para a presença de herbívoros,

podem variar consideravelmente entre as diferentes condições edafo-climatológicas do

Cerrado (Araújo 1994 apud Fernandes et al 2004). Entretanto, ainda são poucas as

informações quantitativas de como a herbivoria foliar varia entre indivíduos em diferentes

estágios de desenvolvimento estabelecidos em condições edáficas distintas.

Neste trabalho nós testamos se existe diferença entre a herbivoria foliar sofrida por

Caryocar brasiliense no cerrado sensu stricto e no cerradão rupestre, decorrente de diferenças

edáficas entre as áreas; e se indivíduos reprodutivos e jovens (não reprodutivos) também

diferem no dano foliar sofrido em cada área por realizarem diferentes alocações de recursos.

51

Material e métodos


(PESCAN). Foram selecionadas duas fitofisionomias distintas no platô do PESCAN: Cerrado

sensu stricto e cerradão rupestre. O primeiro encontra-se estabelecido sobre Latossolo

vermelho-amarelo onde espera-se baixa disponibilidade nutricional para as plantas; o segundo

sobre Cambissolo com afloramento rochoso evidente e acúmulo de matéria orgânica na

camada superficial (horizonte A).

Em cada fitofisionomia, foram selecionados 10 indivíduos de Caryocar brasiliense, sendo

10 jovens (não reprodutivos) e cinco adultos (com estruturas reprodutivas). Em cada

indivíduo foram selecionadas aleatoriamente 10 folhas. Como a folha é composta de três

folíolos, padronizou-se a coleta do folíolo central para a análise quantitativa de dano por

herbívoros. Das folhas aferiu-se o comprimento (C) e maior largura (L) e calculou-se a área

foliar com uso da equação AF = 0,732 (C*L). Para cada individuo foi medido a área foliar

danificada por herbívoros das 10 folhas. As relações entre as fitofisionomias, idade dos

indivíduos e dano foliar médio foram analisados através de uma análise de variância

hierárquica (Nested ANOVA).


O dano foliar diferiu significativamente entre indivíduos jovens e adultos (F1, 2 = 7,45;

p = 0,002), tanto em Cerradão Rupestre quanto em Cerrado sensu stricto (Fig. 1). Uma

provável explicação para esse fato seria a ocorrência de alocação diferencial de recursos, na

qual os indivíduos jovens estariam investindo mais em defesa das folhas visando um melhor

desenvolvimento, ao passo que os adultos, por já estarem estabelecidos, convergiram um

maior investimento em estruturas reprodutivas. Embora tais padrões não tenham sido

quantificados no presente estudo (ex. análise de defensivos estruturais e químicos nas folhas),

já são relativamente elucidados para ambientes tropicais (ver revisão em Coley & Barone,

1996). É interessante levar ainda em consideração o fato de que Caryocar brasiliense, assim

como diversas espécies de Cerrado, talvez possa apresentar um ritmo de crescimento lento, e

portanto o investimento em recursos como compostos defensivos contra herbivoria poderiam

ser bastante privilegiado nos jovens. Não foram encontradas diferenças quanto ao dano foliar

entre as duas fitofisionomias comparadas, Cerradão Rupestre e Cerrado sensu stricto (F1, 2 =

1,25; p = 0,27, Fig. 1). Apesar de ter sido observada uma camada de matéria orgânica no

Cerradão Rupestre, o que teoricamente conferiria maior disponibilidade de nutrientes para as

plantas, esse fator edáfico aparentemente não possibilitou nenhuma vantagem para a

52

Cerradão CerradoFitofisionomia

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09

Pro

por ç

ão d

e da

no fo

liar

JovemAdulto

IDADE

proteção/redução da herbivoria foliar. Isto contraria nossa hipótese de que os indivíduos

estabelecidos em solos com maior disponibilidade de nutrientes investiriam mais em defesas,

padrão este encontrado em um trabalho anterior nas mesmas áreas estudadas (H.L.

Vasconcelos, com. pessoal). É possível que haja uma forte influência do atraso da estação

chuvosa e da não coincidência desta com o presente estudo, devido à redução de herbívoros

no Cerrado na estação mais seca. Estudos indicando que algumas espécies de planta possuem

mecanismos para o aumento da produção de compostos secundários de defesa em resposta a

uma grande herbivoria ocorrida na estação anterior. Isso explicaria a diferença encontrada nas

duas fitofisionomias no trabalho anterior e a discrepância relativa de resultados obtidos no

presente estudo.

Figura 1. Proporção média de dano foliar em indivíduos jovens e adultos de Caryocar

brasiliense em área de Cerrado sensu stricto e Cerradão Rupestre no PESCAN.


COLEY, P. D. & BARONE, J. A. 1996. Herbivory and plant defenses in tropical forests.

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tropical dry forests. In: Bullock, S. H.; Medina, E.; Mooney, H. A. (eds.), Seasonally

Dry Tropical Forests. Cambridge University Press, Cambridge, UK, pp. 304-325.

53

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de insetos herbívoros associados ao Pequizeiro (Caryocar brasiliense Cambess.).

Revista Árvore 28: 919-924.

54

EXISTEM DIFERENÇAS NO DANO FOLIAR CAUSADO POR HERBÍVOROS E

PATÓGENOS ENTRE PLANTAS SEMPRE VERDES E DECÍDUAS?

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana Oliveira Machado, André de Sousa Jorge, Frederico Gemesio Lemos & Pablo de Oliveira Pegorari.

Orientador: Prof. Dr. Heraldo Vasconcelos

Introdução

Os herbívoros podem reduzir o potencial reprodutivo das plantas destruindo suas

superfícies fotossintetizantes, seus órgãos de reserva de nutrientes ou suas estruturas

reprodutivas. Como conseqüência, a planta poderá apresentar seu status fisiológico alterado,

podendo ocorrer a morte ou a eliminação competitiva de alguns indivíduos (Raven, et al.

1999).

As relações entre as plantas e organismos patógenos são semelhantes em seus efeitos,

àqueles causados por herbívoros (Raven, et al. 1999), podendo os patógenos ser considerados

como minúsculos herbívoros que deixam seus resíduos dentro das plantas (Crawley, 1986). O

efeito da herbivoria é um aspecto importante no ciclo de vida de plantas, e depende da área

foliar removida e do estágio de desenvolvimento em que a planta se encontra (Begon et al.,

1996). O conhecimento dessas interações entre plantas e animais pode ajudar a entender como

as comunidades são estruturadas (Raven, et al. 1999).

No cerrado, o investimento em reservas nutricionais subterrâneas evidencia a grande

quantidade de espécies decíduas e semidecíduas (Toledo et al., 2002). Devido a diferenças no

tempo de longevidade das folhas na planta, plantas decíduas provavelmente investem menos

em defesas foliares contra herbívoros (como, por exemplo, compostos secundários) do que

plantas perenes.

Assim, o objetivo desse estudo foi verificar se existem diferenças no dano foliar entre

plantas sempre verdes e decíduas. A hipótese testada foi a de que plantas decíduas apresentam

maior dano foliar causado por herbívoros ou patógenos do que plantas sempre verdes. Para

este tipo de comparação devem ser utilizados grupos proximamente aparentados (de

preferência do mesmo gênero) que difiram na característica em questão, no caso a

deciduidade. Grupos proximamente aparentados provavelmente diferem em um menor grupo

de características do que grupos distantes. Assim a possibilidade de outras características, que

não a característica em questão, estarem interferindo na hipótese a ser testada é menor.

55

Materiais e Métodos

Como não foi possível realizar a comparação no nível de espécie, optou-se pela

comparação entre gêneros. As plantas sempre verdes foram representadas por três espécies do

gênero Vochysia (V. cinnamomea, V. elliptica e V. rufa), enquanto as plantas decíduas foram

representadas por três espécies do gênero Qualea (Q. grandiflora, Q. multiflora e Q.

parviflora).

Foram escolhidos randomicamente 7 indivíduos de cada espécie, para coleta aleatória

de 10 folhas em cada. Aferiu-se visualmente a porcentagem da área foliar danificada, onde

dois observadores estimaram medidas para cada folha e utilizou-se a média das duas

observações. Para verificar a acurácia da medida, foi feita a estimativa da área real de dano

foliar para 11 folhas por meio de um grid de pontos. Foi calculada a média de dano causado

por herbívoros e patógenos para cada indivíduo. Testou-se a normalidade dos dados por meio

do teste de Kolmogorov-Smirnov. As diferenças no dano médio entre gêneros e entre espécies

foram analisadas por meio de ANOVA aninhada.

Resultados e Discussão

A estimativa visual do dano foliar mostrou-se superestimada em relação ao dano foliar

real. Porém como houve relação entre ambos a super-estimativa do dano foliar,

provavelmente não interferiu nas análises subseqüentes (Figura 1).

Foi encontrada diferença no dano foliar médio entre Qualea e Vochysia (F1,36 =

13,199; p = 0,001). Porém, contrariamente ao esperado, Vochysia apresentou maior dano

médio do que Qualea (Figuras 2 e 3). Este resultado pode ser devido ao fato das folhas

amostradas de Vochysia terem sido mais velhas do que as de Qualea. Como os indivíduos de

Qualea provavelmente rebrotaram recentemente, suas folhas tiveram menos tempo para serem

danificadas do que as de Vochysia. Uma outra explicação seria a presença de nectários

extraflorais em Qualea, o que poderia reduzir a herbivoria foliar neste gênero quando

comparado com Vochysia. Os nectários extraflorais geralmente atraem formigas que

defendem seu recurso, no caso as plantas do gênero Qualea, evitando a ação dos eventuais

herbívoros.

Foram encontradas também diferenças no dano foliar médio entre as três espécies de

Qualea e entre as três espécies de Vochysia (F4,36 = 3,151; p = 0,026). O menor dano em

Vochysia rufa pode dever-se ao fato de todas as folhas amostradas terem sido folhas jovens,

portanto tiveram menos temo para serem danificadas por herbívoros e patógenos Nos demais

56

casos, provavelmente, tais diferenças deveram-se a características das plantas ou de seus

herbívoros e patógenos não consideradas neste estudo.

Referêcias Bibliograficas

CRAWLEY, M. 1986. Plant Ecology. Blackwell, Oxford.

MARQUES, E. S. A. & PRICE, P. W. 1998. Altitudinal Gradient in Insect Herbyvory

Communities on Tropical Legumes. Brazilian Jornal of Ecology. 2:66-73.

RAVEN, E. E. 1999. Biology of Plants. 6a ed. Freeman Worth. Ecology. P. 783-785

TOLEDO, E. C. F.; MUNIZ, C.; SANTANA, O.; ANGELUCI, C.; RODRIGUES, M. &

HAY, J. 2002. Dureza, Área Foliar, Cor, Peso e Pilosidade em uma Área Queimada e

Outra Não em Cerrado sensu stricto. Métodos de Campo em Ecologia. UnB. p. 54-59.

57

Figura 1. Relação entre a estimativa visual do dano foliar e a área real de dano foliar estimada por meio de um grid de pontos.

Figura 2. Dano médio (perda de área fotossintetizante) causado por herbívoros e patógenos em Qualea grandiflora, Q. multiflora, Q. parviflora, Vochysia cinnamomea, V. elliptica, V. rufa.

58

Figura 3. Diferença no dano médio foliar (perda de área fotossintetizante) causado por

herbívoros e patógenos entre Qualea e Vochysia (F1,36 = 13,199; p = 0,001).

Qualea

grandiflora

multiflora

parviflora

cinamomea

eliptica rufa

Especie

0

5

10

15

Dan

o M

edio

Vochysia

grandiflora

multiflora

parviflora

cinamomea

eliptica rufa

Especie

0

5

10

15

Dan

o M

édio

Qualea

grandiflora

multiflora

parviflora

cinamomea

eliptica rufa

Especie

0

5

10

15

Dan

o M

edio

Vochysia

grandiflora

multiflora

parviflora

cinamomea

eliptica rufa

Especie

0

5

10

15

Dan

o M

édio

Figura 4. Diferença no dano médio de hevivoria entre três espécies de Qualea e entre três espécies de Vochysia (F4,36 = 3,151; p = 0,026).

59

AVIFAUNA EM ÁREAS PERTURBADAS E NÃO-PERTURBADAS NO PARQUE

ESTADUAL DA SERRA DE CALDAS NOVAS, GO

Ariane de Souza Siqueira, Everton Tizo Pedroso, Marina A. de Oliveira e Silva, Ricardo Vargas Kilca, Victor Hugo P. Rodrigues e Wender Faleiro.

Orientador: Celine Melo

Introdução

O Brasil abriga uma das mais diversas avifaunas do mundo, com um número estimado

de 1690 espécies (CRBO 2003; IUCN 2004; Nature Serve 2004). A riqueza de espécies de

uma comunidade pode ser relacionada a vários fatores, como a produtividade do ambiente,

variação climática, quantidade de predação e competição (Begon 1996). Além disso, a alta

diversidade de ambientes tropicais está relacionada com a heterogeneidade de hábitat criados

pela perturbação (Ricklefs 2003).

Perturbações ocasionadas por eventos estocásticos ou perturbações antrópicas abrem

espaço para a colonização e iniciam um ciclo de sucessão por espécies adaptadas a colonizar

estes lugares perturbados. Com um nível moderado de perturbação, uma comunidade se torna

um mosaico de fragmentos de hábitats em diferentes estágios de sucessão, abrigando uma

completa variedade de espécies características de uma sere sucessional (Ricklefs 2003). A

abundância de espécies de aves em fragmentos florestais aumenta rapidamente após o

isolamento, porém em números menores que obtidos previamente em florestas contínuas

(Hagan et al. 1996).

Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivos (1) determinar a riqueza de

aves em uma área perturbada no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) e

entorno, e (2) comparar os dados obtidos com o levantamento realizado para o mesmo grupo

em área não-perturbada da mesma localidade.

Material e Métodos

O levantamento da avifauna foi realizado em áreas alteradas localizadas nas

proximidades do alojamento e da entrada do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (GO)

e ao longo de 2 Km da estrada de acesso à cidade de Caldas Novas, no dia 26 de outubro de

2005, no período de 06:00 às 09:00h.

A identificação foi por observação direta, com o auxílio de binóculos e/ou por

distinção das vocalizações. Para cada indivíduo foi registrado o horário, espécie, família,

60

guilda trófica e comportamento realizado no instante. Foram utilizados para a identificação e

caracterização das espécies os guias de Frish (1981) e Souza (1998).

A partir dos dados obtidos foi realizada uma comparação com a riqueza de avifauna

obtida em áreas não-perturbadas do PESCAN realizado no dia anterior por outro grupo sob

orientação da Dra. Celine de Melo. As análises foram realizadas análises com χ2 para testar as

diferenças entre as duas áreas.


Neste estudo foram registradas 40 espécies de aves pertencentes a 21 famílias (Tabela

1), enquanto que a área conservada do PESCAN apresentou 31 espécies e 18 famílias.

A similaridade de Sorensen determinada entre as duas áreas foi de 0,45 (45%). Este

valor pode estar subestimado devido ao fato de que alguns trechos amostrados serem

próximos e também pelo pouco tempo de observação.

Observando a figura 1, podemos inferir que a riqueza da avifauna, diminuiu conforme

aumentou a distância da sede em direção à área de pastagem, independentemente do horário.

Isto possivelmente deve-se a fatores como proximidade de algumas áreas amostradas, baixa

disponibilidade de recurso alimentares em um período de transição estacional e aos efeitos de

borda e de heterogeneidade ambiental (Silva, 1992). Um exemplo que pode ser citado é da

espécie tipicamente florestal, Lepidocolaptes angustirostris, observada forrageando em áreas

abertas nos arredores da sede do PESCAN. Este fato também foi verificado para Momotus

momota registradas para bordas de fragmento de cerradão e mata galeria, ambos localizados

ao longo da trilha.

Figura 1: Distribuição da riqueza de espécies de aves amostradas de acordo com o tempo e

locais visitados (sede, borda de mata de galeria e cerradão e pastagem).

0

2

4

6

8

10

12

14

06:00 -06:30

06:30 -07:00

07:00 -07:30

07:30 -08:00

08:00 -08:30

08:30 -09:00

Horário de atividade

Riq

ueza

61

Tabela 1. Lista das espécies de aves encontradas em áreas da sede do PESCAN e entorno com

suas respectivas guildas tróficas.

Família Espécie

Hábito

alimentar

Accipitridae Ictinia plumbea carnívoro

Elanus leucurus carnívoro

Cariamidae Cariama cristata insetívoro

Cathartidae Cathartes aurea detritívoro

Coragyps atratus detritívoro

Columbidae Scardafella squammata onívoro

Columbina talpacoti onívoro

Columba cayenensis onívoro

não identificada onívoro

Cuculidae Crotophaga ani insetívoro

Piaya cayana insetívoro

Dendrocolapitidae Lepidocolaptes angustirostris insetívoro

Emberezidae Coryphospingus cucullatus granívoro

Falconidae Polyborus plancus carnívoro

Milvago chimachima carnívoro

Fringillidae Sporophila nigricollis granívoro

Volatinia jacarina granívoro

Caryothraustes canadensis granívoro

Saltator atricollis granívoro

Sporophila lineola granívoro

Furnaridae Furnarius rufus insetívoro

Hirundinidae Phaeprogne tapera insetívoro

Momotidae Momotus momota insetívoro

Parulidae Coereba flaveola nectarívoro

Basileuterus hipoleucus insetívoro

Psittacidae Amazona aestiva frugívoro

Aratinga aurea frugívoro

Thraupidae Tersina viridis frugívoro

Tangara cayana frugívoro

62

Euphonia chlorotica frugívoro

Thraupis sayaca frugívoro

Threskiornithidae Mesembrinibis cayennensis onívoro

Troglodytidae Thryothorus leucotis insetívoro

Turdidae Turdus amaurochalinus onívoro

Turdus leucomelas onívoro

Tyrannidae Pitangus sulphuratus insetívoro

Suiriri suiriri insetívoro

Elaenia sp. insetívoro

Tytonidade Speotyto cunicularia carnívoro

Vireonidae Cyclarhis guianensis frugívoro

A maioria das atividades estava relacionada com pouso, forrageio e vôo,

respectivamente. A interação agonística foi verificada entre um casal de Ictinia plumbea sobre

Polyborus plancus quando este forrageava sobre o território da primeira espécie (Figura 2).

05

10152025

AgonísticaDe fesa

Forrage io

Pouso vôo

Tipo de atividade

N

Figura 2. Atividades registradas para as espécies de aves amostradas em áreas não

preservadas no entorno e sede do PESCAN.

Em relação à comparação de guildas entre as áreas conservadas e alteradas, constatou-

se que não houve diferença estatisticamente significativa (X2(6)= 5,48 p>0,05). Houve uma

maior porcentagem de carnívoros na área conservada e de granívoros na área não conservada.

Primeiramente, os carnívoros (falconiformes) são topos de cadeia e sensíveis à ambiente

degradados, por isso, ocorreram menos nas áreas degradadas, enquanto que as espécies de

63

granívoros foram melhor representadas nas imediações da sede pela grande oferta de

sementes de gramíneas (figura 3).

Foi verificado várias espécies de aves se alimentando de frutos de Cecropia sp., uma

espécie tipicamente quiroptocórica, nas imediações da sede do PESCAN. Neste mesmo local,

os jardins existentes também ofereceram uma disponibilidade de recursos significativos para

atrair aves que normalmente se alimentam de frutos provenientes de áreas conservadas do

PESCAN.

0,05,0

10,015,020,025,030,035,0

carni

voro

detrit

ivoro

frugiv

oro

graniv

oro

inseti

voro

necta

rivoro

onivo

ro

Hábito alimentar

Porc

enta

gem

% Áreaalterada

% Áreaconservada

Figura 2. Guildas alimentares das espécies amostradas em duas áreas no PESCAN: área

alterada (sede do PESCAN e entorno) e área não alterada (áreas preservadas no

PESCAN).


BEGON, M. 1990. Ecology- Individuals, Populations and Communities. Blackwell Scientific

Publishes: London.

CBRO.2003. Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos, São Paulo. Disponível em

<http//www.ib.usp.br/cbro>. Acessado em 16/10/2005.

Frish, J.D. 1981. Aves brasileiras. Dalgas-Ecoltec Ecologia Técnica: São Paulo. 353p.

HAGAN, J.M., HALGAN, W.M.V. & MCKINLEY, P.S. 1996. The early development of

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Acessado em 16/10/2005.

64

NATURESERVE. 2004. InfoNatura: birds, mammals and amphibians of Latin American

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http//www.natureserve.org.infonatura>.

RICKLEFS, R. E. 2003. A Economia da Natureza. 5 ed. Editora Guanabara Koogan: Rio de

Janeiro.

SOUZA, D. 1998. Todas as aves do Brasil. Editora DALL: Feira de Santana, BA. 239p.

65

VISITANTES FLORAIS EM MANCHAS DE Vellozia sp.

Alan Nilo, Fabrício Alvim, Paulo Teodoro, Rodrigo Alves, Rosely Ferreira & Vanessa Ramos Orientador: Solange C. Augusto

Introdução

Respostas no comportamento de forrageamento de polinizadores são dependentes das

características da planta (recurso), como padrão de fenologia, arquitetura, abundância e

distribuição local, dentre outras (Strong et al., 1984). Diversos estudos têm demonstrado que

os polinizadores tendem a se concentrar em manchas de habitat que lhe rendam mais recursos

(Krebs & Davies, 1984). O tamanho da mancha está diretamente relacionado com a riqueza

de polinizadores em escala local, uma vez que manchas maiores representariam maior

quantidade de recursos florais. Assim, a abundância de flores nas manchas funcionaria como

um indicador da disponibilidade de recursos, na medida em que quanto maior o tamanho da

mancha maior seria a riqueza de polinizadores associados (Strong et al., 1984; Landau et al.,

1998).

Espécies do gênero Vellozia são monocotiledôneas, sub-arbustivas com folhas

congestas no ápice, caule formado por restos de bainha, o que caracteriza um aspecto

semelhante a canela-de-ema. Possuem flores trímeras, hermafroditas, com ovário ínfero, seis

tépalas atrativas, grande número de estames com anteras de deiscência rimosa, néctar

produzido por nectários septais e liberado no ápice do ovário. A floração é explosiva e

imprevisível que pode se repetir em diferentes episódios ao longo do ano. Segundo Ribeiro &

Walter (1998) as espécies do gênero Vellozia são comuns em áreas de cerrado sensu stricto do

Brasil Central. No entanto, estudos sobre aspectos biológicos das espécies do gênero Vellozia

são raros, especialmente no que diz respeito à polinização e padrões dos visitantes florais.

Vellozia sp. é uma espécie comum em certas áreas de cerrado do Parque Estadual da

Serra de Caldas Novas (PESCAN). Observações de campo revelaram sua distribuição em

forma de manchas, de tamanhos variados, onde os indivíduos florescem de forma sincrônica

em curto período do ano (início da estação chuvosa). Segundo a hipótese de concentração de

recursos (Root, 1973 apud Landau et al., 1998) seria esperada uma maior concentração de

polinizadores em manchas de Vellozia sp. de maiores tamanhos. Além disso, pelas

características de sua flor e fenologia de floração (explosiva e efêmera), acredita-se que essa

espécie seja atrativa para abelhas e principalmente abelhas eussociais. Desta forma, este

66

trabalho teve como objetivo observar a freqüência e a riqueza de visitantes florais e potenciais

polinizadores em manchas de Vellozia sp. de diferentes tamanhos no PESCAN.

Metodologia


(PESCAN), localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudoeste do

Estado de Goiás, a 180Km da capital Goiânia (Silva et al., 2002).

A coleta dos dados foi realizada no dia 27 de outubro de 2005, durante o período

matutino, entre 7h00 e 10h30. Foram selecionadas três manchas de Vellozia sp. de diferentes

tamanhos: uma grande (1566 m2), uma menor (155 m2) e uma área onde as plantas se

encontravam dispersas e praticamente isoladas. Nas manchas maior e menor foi traçado

aleatoriamente um transecto de cinco metros, sendo contadas as flores que se encontravam

dentro de até dois metros de distância para cada lado do transecto.

Foi observado quais os visitantes florais, o seu comportamento e a freqüência de

visitação nas flores. De acordo com os padrões de visitação o animal foi classificado como

polinizador efetivo ou ocasional e como pilhador (de néctar ou pólen). Para ser classificado

como polinizador efetivo, o visitante deveria tocar o estigma todas as vezes que pousasse no

órgão reprodutivo da planta. Aquele que retirasse o recurso e algumas vezes possibilitasse ao

grão de pólen atingir o estigma foi classificado como polinizador ocasional. Já como pilhador

foi caracterizado o visitante que retirasse o atrativo floral e não polinizasse.


Ao longo das três horas de visualização foram registradas 14 espécies de insetos nas

flores de Vellozia sp., sendo 12 na mancha grande, oito na pequena e apenas cinco na isolada.

Destas, quatro espécies (um curculionídeo e três ortópteros) foram consideradas predadoras

de partes florais como anteras e pétalas, tendo sido registradas nas três manchas. Como

visitantes florais, consideramos apenas as espécies que provavelmente estariam sendo atraídas

por néctar ou pólen, representados aqui pelas ordens Hymenoptera e Lepidoptera (Tabela 1).

67

Tabela 1 – Lista de visitantes florais em Vellozia sp.

Mancha

Ordem

Espécie Grande Pequena Isolada

Ação

Hymenoptera Bombus atratus X X X Polinizador efetivo

Angochlora sp. X - - Polinizador ocasional

Apis melifera Linnaeus X X X Polinizador ocasional

Friesiomelita sp X X X Polinizador ocasional

sp1 (vespa-negra) X X - Pilhador de néctar

sp2 (vespa-amarela) X - - Pilhador de néctar

sp3 (vespa-vermelha) X - - Pilhador de néctar

Lepidoptera sp1 (borboleta-cinza) X X X Pilhador de néctar

sp2 (borboleta-preta) X - - Pilhador de néctar

Total 9 5 4

Conforme esperado, nas três manchas as espécies de abelhas eussociais Apis melifera,

Frisiomelita sp. e Bombus atratus corresponderam juntas a mais de 90% dos visitantes florais

(S.C Augusto, comun. pessoal). Isto demonstra que a planta estudada é melitófila e, pelo

comportamento exibido pelos visitantes registrados, é bastante provável que apenas Bombus

atratus seja polinizador efetivo dessa espécie. É interessante notar que todas as espécies de

abelhas registradas aqui são eussociais. A capacidade de recrutamento também favorece a

exploração desse tipo de recurso oferecido com a floração explosiva de Vellozia sp. A partir

disso, podemos levantar uma outra questão interessante sobre a possibilidade de Bombus

atratus também realizar recrutamento, o que ainda não foi registrado.

Quanto aos visitantes florais (Hymenoptera e Lepidoptera), foi observada uma maior

freqüência na mancha de maior tamanho (Figura 1), sendo este resultado condizente com a

hipótese inicial. Isso pode ser explicado pela distribuição espacial de recursos (plantas com

flores) para os visitantes, pois nas manchas maiores, há maior quantidade e densidade de

flores (3,6 flores/m²) e consequentemente de atrativos (pólen e néctar) que nas manchas

menores (2,9 flores/m²) e com flores isoladas.

Com o aumento da temperatura e com a diminuição da umidade, ocorreu um ligeiro

declínio da freqüência de visitação, havendo um padrão semelhante para as três manchas

(Figura 2). Esse resultado também condiz com o esperado, pois os visitantes florais

registrados para Vellozia sp. são todos organismos sensíveis às variações de temperatura e

68

umidade. Em síntese, os resultados sustentaram a hipótese de que manchas maiores possuem

maior quantidade de recursos para seus visitantes, sendo assim mais atrativas. No caso dos

insetos, os resultados mostraram ainda que a freqüência dos visitantes florais em Vellozia sp.

está diretamente relacionada com as variações de temperatura e umidade.

Figura 1 – Frequência acumulada de visitas segundo a distribuição espacial de

indivíduo de Vellozia sp (considerando apenas as ordens Hymenoptera e Lepidoptera).

Figura 2. Freqüência de visitantes florais em Vellozia sp., segundo o tamanho da

mancha de recursos, temperatura e umidade nos três períodos de observação.

0

50

100

150

200

250

Mancha grande

Mancha pequena

Mancha isolada

Freq

üênc

ia a

cum

ulad

a de

vis

itas

0

20

40

60

80

100

120

140

7h30-8h30 8h31-9h30 9h31-10h30

Horário

Freq

uênc

ia d

e vi

sita

s

0

10

20

30

40

50

60

Tem

pera

tura

(ºC

)/um

idad

e

MG MP I temp umi

69


STRONG, D.R.; LAWTON, J.H. & SOTHWOOD, T.R.E. 1984. Insects on plants:

community patterns and mechanisms. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

KREBS, J.R. & DAVIES, N.B. 1984. Behavioural ecology: an evolutionary approach. 2nd

edition. Sinauer Associates, Sunderland.

LANDAU, E.C.; GONÇALVES-ALVIM, S.J.; FAGUNDES, M. & FERNANDES, G.W.

1998. Riqueza e abundância de herbívoros em flores de Vellozia nivea (Velloziaceae).

Acta Botanica Brasilica 12: 403-409.

70

DISTRIBUIÇÃO E OFERTA DE RECURSOS FLORAIS DE VELLOZIA SP. EM

UMA ÁREA DE CAMPO RUPESTRE NO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DE

CALDAS NOVAS, GO

Ariane Siqueira, Everton T. Pedroso, Ricardo V. Kilca, Marina A. de O. e Silva, Victor H. P. Rodrigues, Wender Faleiro

Orientador: Paulo Eugênio Oliveira

Introdução

As plantas necessitam otimizar as visitas dos polinizadores para transportar seu pólen.

Nesta relação, a planta pode oferecer aos seus polinizadores pequenas quantidades de néctar

por flor, fazendo com que estes visitem o maior número de plantas (Feisinger, 1983).

As plantas diferenciaram e modificaram suas flores de modo a atrair agentes

polinizadores diferentes. Além das especializações florais, as plantas apresentam fenologias

de floração diferenciadas que permitem o uso em comum de um mesmo grupo de

polinizadores (Stiles, 1985).

O néctar é a fonte básica na dieta de polinizadores, sendo composto, principalmente,

por água e açúcares (Endress, 1994). A apresentação de recursos no espaço e no tempo

influencia o comportamento dos visitantes, sua permanência na área e o tamanho da

população que pode sobreviver com aqueles recursos (Wolf et al., 1975).

Vellozia sp. é uma espécie monocotiledônea de hábito herbáceo, que ocorre em solos

rochosos, nos campos ruprestes do cerrado. Apresentam flores hermafroditas de coloração

lilás, que perduram por dois a três dias. As plantas podem apresentar um número variável de

flores, que posuem uma consistência macia sendo muito atrativa para herbívoros (Landau,

1998). Flores de Vellozia, tipicamente melitófilas podem tornar-se ornitófilas por

ajustamentos (Oliveira, 1998).

O presente trabalho traz informações sobre uma população de Vellozia sp. em uma

área de campo rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas e teve como objetivos (1)

determinar o modo como os recursos florais encontram-se distribuídos no espaço; (2)

investigar a variação do volume e concentração de sacarose no néctar produzido por suas

flores ao longo de uma manhã e (3) quantificar a recompensa calórica por flor.

Material e Métodos

Local de estudo: O presente estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de

Caldas Novas (PESCAN) durante o mês de outurbro/2005 em uma área de campo rupestre no

71

platô da serra. As amostragens foram realizadas no período da manhã do dia 27 de outubro de

2005 entre o período das 7h30min às 11h30min.

Delineamento amostral: Foram instalados oito transectos paralelos com 50m de

comprimento distantes aproximadamente 6m. Cada transecto foi dividido em 10 parcelas 5m

x 4m, onde em cada uma destas unidades amostrais, foram quantificados o número de

indivíduos de Vellozia sp. em antese sendo caracterizados visualmente em jovens e velhos

pelo estado de conservação das peças florais e pela quantidade de pólen em suas anteras.

O tipo de distribuição da planta, que está relacionada com o agrupamento de recurso, foi

definido de acordo com a sua ocorrência dentro dos transectos, sendo considerada agrupada

ou não, de acordo com sua distribuição calculada pelo índice de Morisita.

A produção de néctar foi avaliada em flores abertas no período da manhã (05 flores em

cada transecto) e em botões ensacados em pré-antese, medindo o volume de néctar através de

capilares graduados de 10 μl.

A concentração de solutos no néctar foi medida utilizando-se refratômetro de mão. Esta

concentração foi considerada como equivalente de sacarose.

As médias de volume e concentração foram utilizadas para calcular a quantidade de

recompensa em caloria por flor. Para o cálculo de calorias foi usada a tabela de conversão

apresentada por Kearns e Inouye (1993). Para transformar mg de açúcar em calorias foi usada

a relação apresentada por Dafni (1992): 1 mg açúcar= 4 calorias.


A população de Vellozia sp. avaliada apresentou uma distribuição espacial agregada,

potencializando as chances de visita/polinização e otimizando, assim, o tempo de forrageio de

seus eventuais visitantes (Tabela 1).

Tabela 1. Padrão de distribuição de uma população de Vellozia sp. em área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Nº de indivíduos 565 Média 7,06

Desvio padrão 12,37 Variância 153,05

Índice de dispersão 21,67* Qui-Quadrado 1711,95**

Número de parcelas (N) igual a 80; *Índice de dispersão > 1, agrupado; ** Gl = 79; p <0,00001 A avaliação do néctar produzido pelas flores de Vellozia sp. evidenciou uma diminuição

de seu volume ao longo da manhã (Figura 1). O dado obtido para o horário de 10h58min foi

72

um valor atípico, onde apenas uma das 05 flores apresentou néctar, atuando como um outlier

no conjunto de dados.

As flores ensacadas apresentaram um volume de néctar semelhante àqueles encontrados

no início da manhã, mostrando que esse recurso foi sendo consumido ao longo do dia (Figura

1).

Figura 1. Variação do volume de néctar disponível em flores de Vellozia sp. em uma área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Com relação à percentagem de sacarose presente no néctar das flores de Vellozia sp. não

foi possível evidenciar uma tendência de variação clara desse parâmetro com o decorrer das

horas (Figura 2). Em algumas amostras, não foi encontrado néctar para mensuração em

nenhuma flor. Já para as flores ensacadas, foi possível constatar que as mesmas apresentaram

em seu néctar cerca de 15 % de sacarose (Figura 2).

A energia média oferecida por cada flor para seus polinizadores pode ser evidenciada na

Figura 3. Houve uma tendência de diminuição da oferta desse recurso com o passar do tempo

(com exceção do caso das 10h58min que mais uma vez atuou como um outlier). Aquelas

flores que permaneceram ensacadas, fora do alcance dos visitantes, apresentaram um valor

médio de oferta de recurso de 0,003 Kcal/flor.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

08:00 08:20 08:40 08:45 09:10 09:35 09:45 10:58 11:05 Ensac Hora

Vo L ume

73

Figura 2. Variação da concentração de sacarose do néctar disponível em flores de Vellozia sp. em uma área de Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Figura 3. Estimativa da disponibilidade energética por flores de Vellozia sp. em Campo Rupestre no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

A quantidade de energia oferecida pelas flores de Vellozia sp. indica que as mesmas

devem ser visitadas, preferencialmente, por organismos com baixa exigência energética, como

abelhas. Organismos com alta exigência energética, como beija-flores que requerem de 6 a 10

Kcal/dia (Oliveira, 1998), frequentemente optam por recursos mais energéticos, reduzindo,

dessa forma, seu tempo de forrageamento.

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4

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Hora

S A C A R O S E (%)

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Hora

Cal/flor

74


DAFNI, A. 1992. Pollination Ecology: A Practical Approach. Oxford University Press: New

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75

DISPONIBILIDADE DE RECURSOS E COMPORTAMENTO DE

FORRAGEAMENTO DE BEIJA-FLORES EM Palicourea rigida (RUBIACEAE) EM

UMA ÁREA DE CERRADO

Adnilton Fonseca da Costa, Adriana de Oliveira Machado, André de Sousa Jorge, Frederico Gemesio Lemos & Pablo de Oliveira Pegorari

Orientador: Paulo Eugênio de Oliveira

Introdução

As interações entre polinizadores e as flores que esses visitam, são de grande

importância para muitas espécies vegetais realizarem sua reprodução sexuada. No mutualismo

ecológico entre estes organismos está envolvido um elemento de conflito. As plantas

necessitam otimizar as visitas dos polinizadores para contactar o maior número de anteras e

estigmas e consequentemente transportar pólen. Para tanto, podem forçar os animais a visitar

muitos indivíduos, oferecendo pequenas quantidades de néctar por flor e/ou planta. Por outro

lado, os animais buscam obter o máximo de carboidratos e outros recursos com o mínimo de

movimento (Feinsinger, 1983).

O Cerrado abriga uma elevada quantidade de plantas que produzem néctar como

recompensa floral aos polinizadores, sendo grande parte das plantas ornitófilas (Barbosa,

1997). Tais plantas possuem grande quantidade de néctar, geralmente pouco concentrado e

com baixa viscosidade, porém com pouco odor, uma vez que aves possuem um faro restrito.

Logo, essas flores possuem flores vermelhas ou amarelas, grandes ou em inflorescência, ou

seja, fatores que provavelmente estão à acuidade visual das aves (Raven et al., 1999).

Beija-flores têm uma dieta baseada principalmente no consumo de néctar, o qual é

composto por sacarose, aminoácidos, lipídeos e polissacarídeos, sendo pouco viscoso. Essa

dieta é ainda complementada por pequenos invertebrados, os quais garantem o suprimento de

aminoácidos e outros compostos indispensáveis para o metabolismo (Baker & Baker, 1980).

De acordo com Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger (1998), beija-flores podem ser tanto

trap-liners (com uma rota específica de forageo) quanto territorialistas (defendendo recursos),

além disso, essas aves diminuem sua atividade nos períodos mais quentes do dia.

A Palicourea rigida (Rubiaceae) é uma planta típica de cerrado que é polinizada por

beija-flores e abelhas grandes. Ela produz flores com corola tubular, de até 2cm de

comprimento, reunidas em uma inflorescência, de coloração vermelho-amarelada. Possui

período de floração entre setembro e março. Suas populações apresentam média de 21 a 34

árvores/hectare (Silva-Junior, 2005).

76

Assim, os objetivos deste trabalho foram avaliar a disponibilidade e a distribuição de

recursos (flores abertas) oferecidos por Palicourea rigida por unidade de área e estudar o

comportamento de beija-flores em relação à disponibilidade de recursos.

Materiais e métodos

O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) no

estado de Goiás, no mês de outubro de 2005. Foram utilizadas duas áreas de cerrado (sensu

stricto) situadas no platô da serra, distantes 1 km uma da outra. A espécie escolhida para

estudo foi a Palicourea rigida (Rubiaceae). Nestas áreas foram selecionados 30 indivíduos

com flores abertas de acordo com o método das distâncias mínimas (registrava-se um

indivíduo e em seguida, o indivíduo mais próximo à ele). De cada indivíduo estimou-se sua

medida de altura, número de flores abertas e coordenadas geográficas (através do sistema de

posicionamento global -GPS). A partir das coordenadas geográficas foi calculada a distância

entre os indivíduos em graus utilizando-se da fórmula: Distância = raiz quadrada

[(longitude1-longitude2)2 + (latitude1 – latitude2)2]. As medidas de distância obtidas em

graus foram transformadas para metros, calculando-se qual a distância em graus de cinqüenta

metros e em seguida aplicando-se uma regra de três para cada indivíduo. Foi calculada a

distância média entre os indivíduos em metros e a variância. A forma de distribuição dos

indivíduos foi analisada pelo índice de dispersão (índice de dispersão = variância/média). A

significância do índice de dispersão foi testada por Qui-quadrado. Calculou-se o número de

indivíduos por hectare, a partir da área média por indivíduo: área média por indivíduo =

(distância média)2. Foi calculado o número médio de flores por indivíduo e a variância. A

forma de distribuição das flores entre os indivíduos foi analisada pelo índice de dispersão.

Calculou-se o número médio de flores por hectare e a oferta de recursos em calorias/hectare.

Em seguida foram feitas observações comportamentais dos visitantes florais. Tais

observações foram subdivididas em quatro sessões de 15 minutos, com intervalo de 5 minutos

entre elas para descanso do observador no período de 10:00h às 11:15h. Foram observadas

seis manchas, sendo duas naturalmente ricas em recurso (mais de 80 flores), duas

artificialmente enriquecidas com inflorescências de outros indivíduos e duas naturalmente

pobres (menos de 10 flores). Foi registrado o tipo de visitante, número de visitas à mancha,

número de flores visitadas, a ocorrência de vocalizações, interações agonísticas e

comportamento de vigília (quando o beija-flor permanecia pousado em uma árvore próxima à

mancha).

77


Em ambas as áreas amostradas os indivíduos e flores de Palicourea rigida

apresentaram distribuição agrupada (Tabela 1). Distribuições agrupadas de recurso facilitam a

defensibilidade destes, portanto este tipo de distribuição encontra-se relacionada com

comportamentos territorialistas.

Em uma das áreas o número de indivíduos, flores e calorias por hectare foi maior que

na outra (Tabela 1). A quantidade de recursos disponíveis em uma área é fator determinante

do número de consumidores que esta área pode sustentar. Portanto a área com recursos mais

abundantes provavelmente apresenta um maior número de beija-flores. A necessidade diária

de um beija flor está em torno de 2000 a 6000 calorias. Porém sua dieta não se baseia apenas

no consumo do néctar, mas também na predação de insetos, dado não abordado neste estudo.

Tabela 1. Distribuição dos indivíduos e flores, número de indivíduos, flores e oferta de calorias por hectare em cada uma das áreas analisadas.

Índice de

Dispersão Qui-Quadrado p Distribuição

dos indivíduos Ind/ha

Area1 13,79 385,99 < 0,05 agrupada 28,52 Area2 3,72 104,06 < 0,05 agrupada 119,35 Índice de

Dispersão Distribuição das flores

Flor/ha Caloria/ha

Area1 24,88 agrupada 742,53 5494,71 Area2 49,56 agrupada 2569,98 19017,81

As espécies de beija-flores observadas visitando as inflorescências de Palicourea

rigida foram Amazilia fimbriata e Eupetomena macroura.

Apesar do número de visitas, número total de flores e número de flores visitadas terem

sido maior nas manchas ricas e enriquecidas, a relação entre número de flores visitadas e

número total de flores foi maior nas áreas pobres (Figura 1 e 2). Isso indica que nas áreas

pobres, o número de visitas por flor é maior, o que provavelmente confere maior eficiência de

polinização.

Comportamento de vigília, vocalizações, e interações agonísticas ocorreram apenas

nas manchas ricas e enriquecidas indicando que a oferta de recursos por uma mancha

determina se beija-flores irão adotar ou não comportamento territorialista (Figura 2). Em

manchas onde a oferta de recursos é alta, o gasto de energia empregada para a defesa destes

recursos (vocalizações, vigília, interações agonísticas) é compensado pela possibilidade de

78

alto consumo destes. O mesmo não ocorre em manchas pobres, onde a oferta de recursos não

compensa os gastos em defesa.

O comportamento territorialista dos beija-flores pode ter implicações na reprodução de

Palicourea rigida. A reprodução nesta espécie de planta ocorre apenas por polinização

cruzada. Como beija flores territorialistas monopolizam uma mancha de recursos, a troca de

pólen com outras plantas fica comprometida nesta mancha, o que pode ser negativo para a

reprodução sexuada.

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50

100

150

200

250

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Manch

a enri

quec

ida1

Manch

a enri

quec

ida 2

Manch

a rica

1

Manch

a rica

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Manch

a pob

re 1

Manch

a pob

re 2

Número de flores

Número de floresvisitadas

Porcentagem donúmero de floresvisitadas/Número deflores

Figura1. Número total de flores, número de flores visitadas e a relação entre elas em cada uma das manchas.

79

Figura 2. Número de visitas, comportamento de vigília, vocalizações, e interações agonísticas dos beija-flores em cada uma das manchas.

Baseando-se nestas considerações, o alto investimento da planta na produção de flores

pode parecer ter efeitos negativos para a reprodução sexuada em Palicourea rigida. No

entanto, como neste caso as flores são hermafroditas, a função masculina da planta não pode

ser esquecida. Embora durante o pico da produção de flores o indivíduo talvez produza

poucos frutos, o alto número de flores garante que seu pólen seja disperso para outras plantas.


BAKER, H. G. & BAKER, I. 1980. Studies of nectar-constitution and pollinator-plant

coevolution. In : Gilbert, L. E. & Raven, P. H. (eds). Coevolution of animals and

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Freeman and company, New York. 944 p.

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5

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15

20

25

30

Manch

a Enri

quec

ida1

Manch

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ida2

Manch

a Rica

1

Manch

a Rica

2

Manch

a Pob

re1

Manch

a Pob

re2

VisitasVigíliaVocalizaçãoInteração Agonística

80

SILBERBAUER-GOTTSBERGER, I. & GOTTSBERGER, G. 1998. A polinização das

plantas do cerrado. Revta. Brasil. Biol. 48:651-663.

SILVA-JUNIOR, M. C. 2005. 100 Árvores do Cerrado. Ed. Rede de sementes do Cerrado.

Brasília. DF. p. 278.

81

Distribuição espacial de Stryphnodendron polyphyllum Mart. em área de cerrado sensu

stricto no PESCAN – Caldas Novas – GO

Adnilton Fonseca da Costa

Introdução

A distribuição geográfica das populações é determinada pelos ambientes

ecologicamente adequados para que elas aí possam existir. A extensão da distribuição de uma

população é determinada pela presença ou ausência desses habitats adequados, de espécies

competidoras, organismos patogênicos e barreiras à dispersão, incluindo todos os locais que

seus membros ocupam durante o seu ciclo de vida. Fatores como o clima, a topografia,

química e a textura do solo, exercem influência sobre essa distribuição (Nascimento et al.

2002).

A distribuição espacial dos indivíduos de uma população, em um dado habitat, descreve

o espaçamento existente entre os mesmos e apresenta padrões que variam de uma distribuição

mais agrupada, onde esses indivíduos se encontram muito próximos uns dos outros; passando

por uma distribuição aleatória, em que estão distribuídos randomicamente, até distribuições

uniformes, estando separados uns dos outros por espaçamentos mais ou menos semelhantes.

(Ricklefs, 2003). Esses padrões de distribuição espacial, em nível de comunidade, ou

população sofrem influência de uma série de fatores, tais como: ventos, correntes de água,

intensidade de iluminação, condições edáficas, competição, herbivoria, reprodução vegetativa,

dispersão de sementes, etc (Ludwig & Reynolds 1988).

O padrão espacial de plantas é uma importante característica de comunidades

ecológicas. Essa é geralmente a primeira observação quando da análise de comunidades,

sendo propriedade fundamental em qualquer grupo de organismos vivos (Ludwig & Reynolds

1988). O principal objetivo da detecção de padrões espaciais é gerar hipóteses a respeito da

sua estrutura ecológica (Nascimento et al. 2002).

O gênero Stryphnodendron é amplamente utilizado pela população humana,

principalmente na região do Cerrado, onde é conhecida vulgarmente como barbatimão e sua

freqüência é particularmente notável. Destacam-se pelas suas propriedades medicinais, devido

à alta concentração de tanino em sua casca. Aplica-se também ao curtimento de couro e na

fabricação de tintas de escrever (Corrêa, 1978).

Vários estudos sobre espécies do gênero Stryphnodendron têm sido realizados, voltados

principalmente ao entendimento de suas propriedades fisiológicas e fitofarmacológicas

82

(Jacobson, 2003). Mas no que se refere a características ecológicas e seu comportamento no

ambiente natural, pouco se conhece.

Alguns trabalhos relatam a relação de Stryphnodendron polyphyllum com visitantes

florais, notadamente com a espécie Apis mellifera, sobre a qual o pólen da planta parece ter

efeitos negativos, reduzindo a taxa de recrutamento das abelhas (Carvalho, 1998). Mas

estudos sobre comportamento de populações, para essa espécie, são desconhecidos.

Esse trabalho analisa a distribuição espacial de Stryphnodendron polyphyllum em uma

área de cerrado sensu stricto no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas – GO, e visa

subsidiar informações à cerca de suas características no padrão de distribuição espacial em

ambiente natural.

Material e métodos

O Estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN),

situado entre os municípios de Rio Quente e Caldas Novas no Estado de Goiás. Foi escolhida

uma mancha de cerrado sensu stricto de aproximadamente 3 hectares, circundada por

diferentes fitofisionomias (mata de galeria, cerradão e campo rupestre), próxima à trilha da

Cascatinha (17º46’S, 48º39’W). A vegetação está estabelecida sobre solo do tipo Latossolo

Vermelho-Amarelo em altitude de aproximadamente 750 m e declividade suave.

Demarcou-se um transecto de 400 m de comprimento em direção leste-oeste, paralelo à

mata de galeria do Riacho da Cascatinha. A cada 5 m do transecto, estabelecia-se uma parcela

de 4 x 5 m. O número de indivíduos de Stryphnodendron polyphyllum foi registrado em cada

parcela.

As parcelas dispostas ao longo do transecto tiveram sua distribuição espacial testadas

por Métodos de Variância de Quadrados (MQV). Os MQVs avaliam as mudanças na média e

variância do número de indivíduos por unidade amostral, promovendo combinações de

amostras; ou seja, variando o tamanho ou espaçamento das parcelas combinadas (blocos)

(Machado-Filho et al., 2005).

A partir desses testes são gerados gráficos de variância por tamanho ou afastamento de

blocos, gerando uma curva que representa a distribuição dos indivíduos. Assim, a ausência de

picos (linha reta paralela ao eixo x) refere-se à distribuição uniforme, e a presença, à

distribuição agrupada. Para esta análise, utilizou-se o Programa Programs for Ecology

methodology, 2nd ed., usando-se o teste da variância móvel entre blocos (TTLQV).

83


A análise do TTLQV mostrou suaves picos de variância para os tamanhos de bloco 4 e

10 para na linha de parcelas (figura 1). Estes tamanhos de bloco indicam ocorrência de

discretos agrupamentos às distâncias de 40 e 100 m, em um total de 80 parcelas em 400m.

Esses resultados indicam um padrão de agrupamento de baixa intensidade, revelando

grupos pouco definidos (Ludwig & Reynolds, 1998).

Em análise da distribuição espacial de Vellozia squamata na Fazenda Água Limpa – DF,

Machado-Filho et al. (2005) encontram padrões de distribuição bem evidentes, com altos

picos de variância, corroborando o padrão de distribuição da espécie, nitidamente agrupado.

O padrão de distribuição espacial agrupado ocorre devido a fatores bióticos, tais como

dispersão de propágulos a curta distância e estabelecimento de indivíduos novos próximos à

planta-mãe e a regeneração vegetativa (Westlaken & Maun, 1985). Indivíduos jovens,

estabelecidos próximos a adultos, foram observados durante o levantamento de dados, mas

não há evidência de reprodução vegetativa, no campo, para Stryphnodendron polyphyllum.

Fatores edáficos e físicos, como ocorrência de locais favoráveis ao estabelecimento e

desenvolvimento de plântulas podem está influenciando a distribuição espacial local da

espécie.


Carvalho, A.C.P de. 1998. Pólen de Stryphnodendron polyphyllum como agente causador da

cria ensacada brasileira. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Viçosa,

Viçosa – MG

Corrêa, M.P. 1978. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das Exóticas Cultivadas. 6 ed.

Imprensa Nacional, Rio de janeiro.

Jacobson, T.K.B. 2003. Influência das características edáficas na produção de fenóis totais e

taninos em duas espécies de barbatimão. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal

deGoiás, Goiânia.

Ludwig, J.A. & Reynolds, J.F. Statistical ecology. New York, USA, 296p. 1988.

Machado-Filho, R.A.N., Oliveira, F.F., Anjos, H.O. dos, Dias, R.I.S.C., Andreozzi, M.M.,

Steinke, V.A. & Pinha, P.R.S. 2005. Distribuição espacial de Vellozia squamata Pohl.

(Velloziaceae) em área de cerrado sensu stricto na Fazenda Água Limpa, Brasília (DF).

Universidade de Brasília, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Relatório da

disciplina Ecologia de Populações.

84

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Ricklefs, R.E. 2003. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan, 5ª edição, Rio de Janeiro.

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Westlaken, I.L.; Maun, M.A. 1985. Reproductive capacity, germination and survivorship

Lithospermum caroliniense on Lake Huron sand dunes. Oecologia 66 (2): 238-245.

02468

1012141618

0 5 10 15 20 25

tamanho dos blocos

vari

ânci

a

Fig. 1 - Variância do número de indivíduos de Stryphnodendron polyphyllum

observados pelo arranjo de parcelas em blocos, em área de cerrado sensu stricto no

PESCAN, Caldas Novas – GO, segundo o método TTLQV.

85

Variações florais de Palicourea rigida Kunt. (Rubiaceae) no Parque Estadual da

Serra de Caldas Novas, Goiás.

Adriana de Oliveira Machado

Introdução

Heterostilia é um tipo de polimorfismo floral geneticamente controlado e encontrado

em aproximadamente 28 famílias de Angiospermas, sendo interpretado como um mecanismo

que promove a polinização cruzada (Barrett et al. 2000, Li & Johnston 2001). Plantas

distílicas são distinguidas por apresentarem indivíduos cujas flores possuem estiletes longos e

estames curtos (flores longistilas) e indivíduos com flores de estiletes curtos e estames longos

(flores brevistilas) (Ganders 1979).

A hercogamia recíproca poderia efetivamente reduzir a autopolinização e a

polinização intramorfos, enquanto promove o fluxo de pólen entre-morfos florais, porque os

polinizadores tendem a carregar pólen dos dois morfos em partes diferentes do corpo

(Ganders, 1974; Darwin, 1877; Lloyd & Webb, 1992).

As diferenças entre os morfos florais envolvem primariamente estigmas e grãos-de-

pólen, sendo característica para cada espécie (Dulberger, 1992). Além das características

morfológicas de anteras e estiletes, as flores de espécies distílicas podem ainda apresentar

diferenças na morfologia e/ou dimensões da corola; exina, quantidade e/ou tamanho dos

grãos-de-pólen; quantidade e concentração de néctar, entre outras (Passos & Sazima 1995).

Ornelas et al. (2004) encontrou para P. padifolia uma maior quantidade de néctar

produzido por flores longistilas que para flores brevistilas, e em um experimento de

laboratório, Lau & Bosque (2003) verificou que os beija-flores transportam maior quantidade

de pólen das flores longistilas para as brevistilas em P. fendleri.

Com cerca de 637 gêneros e 10.700 espécies essencialmente tropicais (Mabberley,

1987), a família Rubiaceae contém o maior número de espécies distílicas dentre todas as

famílias nas quais é conhecida a heterostilia, sendo encontrada em 416 espécies distribuídas

em 91 gêneros (Ganders 1979, Barrett & Richards 1990).

O gênero Palicourea Aubl., amplamente distribuído nos trópicos americanos, inclui

cerca de 250 espécies de arbustos e pequenas árvores. É tipicamente encontrado nos sub-

bosques e sub-dossel. Suas flores são geralmente tubulares, coloridas e sem odor, e são

polinizadas por beija-flores. A heterostilia parece ser condição ancestral para o gênero (Taylor

1993, Mabberley 1987).

86

Palicourea rigida Kunt., popularmente conhecida como “bate-caixa”, “gritadeira”,

“douradinha”, “douradão”, ”erva de rato” e “erva matadeira”, são arvoretas com copa formada

por ramos terminais suberosos, tronco com até 13 cm de diâmetro, ritidoma com fissuras

profundas e cristas elevadas descontínuas formando blocos retangulares. As folhas são

simples, opostas cruzadas e elípticas, rígido-coriáceas e discolores. As flores são pentâmeras,

vermelho-amareladas, tubulares, medindo em torno de 2 cm de comprimento (Silva Júnior

2005), apresentando heterostilia do tipo distilia.

Ocorre nos cerrados (sentido restrito) e nos cerradões do Brasil central. Sempre-verde,

produz flores ao longo de vários meses, concentrada entre setembro e março, e a frutificação

se concentra na estação chuvosa. A polinização é feita por beija-flores e abelhas grandes

(Silva júnior, 2005). Possui crescimento sazonal modular.

Dadas as diferenças florais em P. rigida, poderia haver diferenças também em outras

características relativas à atratividade de polinizadores como quantidade e concentração de

néctar e/ou tamanho das flores. E ainda, devido à maior exposição do estigma nas flores

longistilas, poderia haver uma maior quantidade de grãos-de-pólen depositados nestes, dando

a estas flores uma possível função feminina.

O objetivo deste trabalho foi avaliar possíveis diferenças no tamanho das flores, na

quantidade de néctar e concentração de equivalentes de sacarose deste; e na quantidade de

pólen germinando nos estigmas dos diferentes morfos de uma população de P. rigida em

Caldas Novas, Goiás.

Material e métodos

O trabalho foi realizado numa área de cerrado (senso estrito) do Parque Estadual da

Serra de Caldas Novas (17º47’S, 48º40’O), entre os dias 30 de outubro e 3 de novembro de

2005.

Foram obtidas medidas de comprimento e diâmetro das flores, volume e concentração

de néctar. Tais medidas foram feitas em cinco flores de dez indivíduos de cada morfo,

totalizando 50 flores brevistilas e 50 longistilas. As medidas de comprimento e tamanho

foram feitas com um paquímetro. Micropipetas graduadas de vidro foram utilizadas para

extração e obtenção das medidas de volume de néctar, e a sua concentração foi obtida por

meio de um refratômetro.

Flores dos dois morfos foram coletadas e fixadas em álcool 70º no final de cada dia

para análise da quantidade de tubos polínicos formados por polinização natural através da

técnica de microscopia de fluorescência de Martin (1959) (N= 30). Para tal, adotou-se quatro

87

categorias de quantidade de grãos-de-pólen com germinação de tubos polínicos; 1 (ausência),

2 (1-10 grãos), 3 (11-50 grãos) e 4 (mais de 50 grãos).

Para avaliar a existência de diferença entre as médias de cada conjunto de dados, foi

aplicado o teste t, para volume e concentração de néctar. Para os dados de comprimento e

diâmetro das flores foi feito o teste U de Mann-Whitney, e para as quantidades de tubos

polínicos, foi feita a porcentagem de grãos-de-pólen germinando nas duas categorias (3 e 4)

em que se apresentaram.

As análises estatísticas foram feitas através do programa Systat 8.0.

Resultados

As flores brevistilas se apresentaram significativamente maiores em comprimento que

as longistilas (U= 782,50; p<0,05), porém elas não diferiram no diâmetro da corola (U=

1239,00; p>0,05). A quantidade de néctar produzido não diferiu significativamente entre as

flores dos dois morfos (t= -1,32; p>0,05), porém as longistilas tiveram néctar mais

concentrado que as brevistilas (t= 3,51; p<0,05) (Tabela 1).

Tabela 1. Variáveis investigadas em flores brevistilas e longistilas de P. rigida. (Média +

Desvio Padrão).

Brevistilas Longistilas

X + (DP) X + (DP)

Volume (μL) 7,88 + (4,58) 6,89 + (2,61)

Concentração 20,46 + (2,17) 21,92 + (1,89)

Comprimento (cm) 1,89 + (0,14) 1,83 + (0,09)

Diâmetro (cm) 0,44 + (0,04) 0,45 + (0,05)

A quantidade de grãos-de-pólen se distribuiu nas categorias 3 e 4. As flores longistilas

apresentaram maioria dos seus pistilos (60%) com 11 a 50 grãos-de-pólen germinando, e as

brevistilas apresentaram maioria (86,67%) com mais de 50 grãos (Figura 1).

88

0

10

20

30

40

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70

80

90

100

1 2

MORFOS

POR

CEN

TAG

EM D

E PI

STIL

OS

CATEGORIA 3CATEGORIA 4

Figura 1. Porcentagem de pistilos com grãos-de-pólen germinando nos estigmas de

flores de P. rigida (Morfo 1- Longistilas, 2- Brevistilas). Categoria 3: 11 a 50 grãos-de-pólen,

categoria 4: mais de 50 grãos-de-pólen.

Discussão

As características diferenciais entre os morfos florais foram referenciadas de uma

forma geral para as espécies heterostílicas, por Vuilleumier (1967), Ganders (1979) e Barrett

(1992), os quais associaram as dimensões dimórficas entre os grãos de pólen, superfície e

papilas estigmáticas nos morfos florais, com o sucesso nos cruzamentos legítimos,

diminuindo ou anulando a possibilidade dos cruzamentos ilegítimos, os quais poderiam

permitir combinações deletérias de genes.

Morfos

Poucas espécies heterostílicas apresentam diferenças, entre os morfos florais, em

relação ao tamanho da corola (Ganders 1979; Hamilton 1990), como foi para Palicourea

rigida, que apresentou variação significativa de comprimento da corola, sendo as brevistilas

em média maiores para a população estudada.

Quanto ao néctar, este variou em relação à concentração de equivalentes de sacarose.

As flores longistilas apresentaram maior concentração de açúcares no néctar, o que não ocorre

com outra Rubiaceae, Psychotria barbiflora, cujas flores longistilas apresentaram maior

volume e menor concentração de néctar numa população estudada no Parque Estadual Dois

89

Irmãos, Recife-PE (Teixeira & Machado, 2004). Maior quantidade de néctar nas flores

longistilas também ocorreu em Palicourea padifolia (Ornelas et al. (2004).

Monteiro et al. (1991) observaram que as plantas com flores longistilas formaram

mais frutos do que as brevistilas, sugerindo uma possível função feminina a estas flores para

Psychotria barbiflora nas populações observadas por eles no cerrado.

Neste estudo não foi possível observar o sucesso de formação de frutos devido ao

curto espaço de tempo, decidiu-se para tanto, verificar a quantidade de tubos polínicos

germinando nos estigmas, o que foi maior em flores brevistilas, o que poderia sugerir uma

possivel maior produção de frutos nos indivíduos brevistilos. Este resultado confrontaria com

a hipótese da função feminina atribuída às flores longistilas, para esta espécie. Essa maior

quantidade de grãos-de-pólen depositado nos estigmas de flores brevistilas poderia, no

entanto, estar ocorrendo devido à maior superfície estigmática dos pistilos destas flores.


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91

Abundância de formigas (Formicidae) e cupins (Isoptera) de solo em área aberta (campo

sujo) e área fechada (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra de Caldas - GO

Alan Nilo da Costa

Introduçaõ

O Bioma Cerrado se distribui por 2 milhões Km2, aproximadamente 22% do território

brasileiro. Esse bioma é caracterizado por um mosaico de formações vegetais, desde

fisionomias abertas como campos e veredas, a áreas com vegetação densa e fechada como

matas de galeria e matas semi-decíduas (Ribeiro & Walter, 1998). Decorrente das diferenças

de composição e estrutura da vegetação, os ambientes abertos e fechados diferem em muitas

condições físicas, como luminosidade, temperatura, umidade, incidência de fogo e na

sazonalidade dessas condições (Oliveira & Marquis, 2002).

As mudanças nas condições físicas e biológicas entre ambientes, como entre as

fisionomias de cerrado, podem influenciar na fauna de artrópodes que poderão apresentar

maior abundância nos ambientes com condições mais propicias (Buzzi, 2002). Em especial,

formigas e cupins são grupos de artrópodes sensíveis às condições de temperatura e umidade,

apresentando um conjunto de condições ideais para manutenção se suas colônias e de sua

atividade no ambiente (Wilson, 1970). Esses dois grupos de organismos são responsáveis pela

maior parte da biomassa de artrópodes, apresentando uma grande abundância nos ambientes

tropicais (Fittkau & Klinge, 1973).

As diferenças entre ambientes tão distintos como um campo e uma mata, poderia levar

a diferenças nas abundâncias de formigas e cupins que vivem e forrageiam no solo? O

objetivo desse trabalho foi determinar se existe diferença na abundância de formigas e cupins

de solo entre um ambiente aberto (campo sujo) e um ambiente fechado (mata semi-decídua)

no Parque estadual da Serra de Caldas Novas.

Metodologia

Área de estudo

O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (17º 43´ 56´´ S e

48º 40´00´´ O). O PESCAN tem uma área de 12.500 ha, apresentando um mosaico de

formações vegetais típicas do bioma Cerrado. Os locais específicos de estudo consistiram em:

uma área aberta (campo sujo) e em uma área fechada (mata semi-decídua). O campo sujo

apresenta um extrato herbáceo-graminoso denso com arbustos e pequenas árvores esparsas,

92

com uma fina camada de serapilheira sobre o solo que pode ser encontrado sem essa cobertura

em alguns pontos. Em contraste, a Mata semi-decídua possui uma cobertura arbustiva-arbórea

superior a 90% da área, o que permite apenas a formação de um extrato herbáceo-graminoso

ralo, ocorrendo também no local um grande acúmulo de serapilheira, que forma uma grossa

camada sobre o solo. O clima da região é subtropical, com a precipitação típica do bioma

Cerrado em 1650 mm anuais e a temperatura média anual de 22 ºC. As chuvas se concentram

nos meses da estação úmida (de outubro a maio), ocorrendo uma estação seca bem marcada

(de maio a setembro). Esse trabalho foi realizado no início do mês de novembro, ainda na

transição da estação seca para a chuvosa, tendo ocorrido apenas algumas chuvas.

Medida de abundância de formigas e cupins

Para determinar a abundância de formigas e cupins de solo foram utilizadas

armadilhas de queda (pitfall). Cada armadilha consistiu em um copo plástico descartável de

200 ml, que foi enterrado até o nível do solo e preenchido com 70 ml de água com sabão

diluído (1:0,1). As armadilhas foram instaladas aos pares em 15 pontos de amostragem, que

distavam 10 m um do outro, ao longo de um transecto de 150 m. Foram estabelecidos 3

transectos por ambiente estudado. Durante 48 horas as armadilhas permaneceram no local e

ao final do período de coleta o seu conteúdo foi transferido para um recipiente. Durante a

amostragem em campo, foram registrada a presença de colônias de formigas e cupins no

interior do transecto. No laboratório foi realizada a quantificação do número de formigas e

cupins capturados.

Resultados

As abundâncias totais de formigas e cupins foram muito diferentes entre os dois

ambientes estudados (Tabela 1). Embora a abundância de formigas seja diferente entre campo

sujo e o mata semi-decídua (U = 417; gl = 43 e 37; P < 0,001), os cupins não apresentaram o

mesmo resultado, não sendo a abundância desse grupo diferente entre os dois ambientes (U =

950.5; gl = 43 e 37; P = 0,118), apesar da abundância total de cupins no campo sujo ser 10

vezes maior que na mata semi-decídua (Tabela 1).

93

Tabela 1: Abundância de formigas e cupins em duas diferentes áreas de cerrado, em ambiente

aberto (campo sujo) e em ambiente fechado (mata semi-decídua) no Parque Estadual da Serra

de caldas Novas – GO.

Campo Sujo (n = 43) Mata Semi-decídua (n = 37)

Formigas Cupins Formigas Cupins

Abundância média (+ SD) 245,3 ± 546,3 219,8 ± 689,0 148 ± 89,7 20,3 ± 55,5

Abundância total 10549 9450 5476 750

No ambiente aberto, as formigas e cupins apresentaram uma maior variação em sua

densidade ao longo do espaço, com apenas alguns pontos com grande quantidade de

indivíduos coletados (Figura 1). Em ambos os ambientes as formigas foram coletadas em

todas as amostras. No campo sujo, quase 75 % das 10549 formigas coletadas pertenciam ao

gênero Atta (saúvas) e todas as amostras com mais de 1000 formigas (Figura 1) continham

quase que integralmente saúvas. Na mata semi-decídua também ocorreu à captura de saúvas

em alguns pontos de coleta, sendo menos de 1% das formigas amostradas. No campo sujo

foram registrados três murundus de terra solta de colônias ativas de saúvas (Atta ssp.) e

nenhum de cupim, enquanto que na mata nenhuma colônia aparente foi registrada. Na mata as

formigas mais abundantes foram do gênero Camponotus, mas também sendo capturadas em

poucas amostras em grande quantidade. Outras gêneros de formigas, como Dinoponera e

Ectatomma no campo sujo e Ectatomma e Pachicondyla na mata, apresentaram uma baixa

abundância de indivíduos por ponto, apesar de estarem presentes na maioria das amostras.

Diferente das formigas os cupins não estavam presentes em 40% e 49% das amostras

no campo sujo e na mata semi-decídua, respectivamente. No caso do campo sujo, os cupins

foram coletados em grande quantidade em alguns pontos, com mais de 4300 cupins em uma

única amostra, o que explica a grande variação em torno da abundância média por ponto

(Tabela 1).

94

Figura 1: Variação da quantidade de formigas e cupins em armadilhas de queda (pitfall) em

ambiente aberto (campo sujo) e em ambiente fechado (mata semi-decídua) no Parque

Estadual da Serra de Caldas Novas – GO

Discussão

A diferença na abundância de formigas de solo entre o campo sujo e a mata semi-

decídua foi decorrente da maior densidade de colônias de saúvas no primeiro ambiente. As

colônias dessas espécies são as que atingem maiores densidades, chegando a 1 milhão de

indivíduos em uma única colônia (Holldobler & Wilson, 1990). Na mata não foram avistadas

colônias dessas formigas, diferente do campo sujo que apresentava grandes colônias com

conspícuos murundus entre a vegetação. As saúvas que ocorrem no bioma cerrado são

principalmente espécies de área aberta, ocorrendo apenas na borda das matas ou em baixa

densidade e com colônias pequenas no interior de ambientes fechados (Schoereder, 1998).

Os cupins que forrageiam sobre o solo parecem ser bem menos abundantes em

ambientes fechados do que em ambientes abertos. Talvez, a grande quantidade de húmus e

serapilheira permitam que os cupins não precisem se aventurar fora de suas galerias

subterrâneas para obter alimento, sendo a armadilha pouco eficiente neste ambiente e sub-

amostrando a população de cupins de solo, sendo necessário o uso de iscas de celulose para

atração dos cupins até as armadilhas (Dawes-Gromadzki & Spaint, 2003). Contudo, os cupins

apresentam uma grande abundância local (Tavasu et al, 1998), podendo ser encontrados em

densidades de até 10.000 cupins por m2 próximo a colônia. Esse padrão de distribuição

95

espacial, aliado ao fato da maioria das espécies construírem túneis sobre o solo para

locomoção (Buzzi, 2002) são os fatores que podem ter determinado a forte concentração

pontual da coleta de cupins encontrada neste trabalho em ambos os ambientes.


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96

RELAÇÕES ENTRE FOGO, ASSIMETRIA FLUTUANTE E DANO FOLIAR

EM SALVERTIA SP. EM UMA ÁREA DE CERRADO SENSU STRICTO

André de Sousa Jorge

Introdução

Assimetria flutuante (AF) é uma forma particular de assimetria biológica,

caracterizada por desvios sutis e aleatórios da simetria perfeita, podendo ser utilizada como

um índice de instabilidade de desenvolvimento de um órgão ou organismo bilateral (Tomkins

& Kotiaho 2001, Palmer & Strobeck 1986, Palmer 1996).

A variância da assimetria flutuante de uma população e os valores absolutos da AF dos

indivíduos parecem aumentar com o stress (Leung & Forbes 1996). Um mecanismo possível

para relações entre AF e stress é o fato dos organismos requererem energia para compensar o

stress. Isto deve reduzir a energia para crescimento e reprodução (Koehn & Bayne 1989), o

que pode eventualmente influenciar populações. Além disso, o stress pode reduzir a energia

disponível para manter a precisão do desenvolvimento (Sommer 1996). Assim, a AF deve

aumentar com o stress. A assimetria flutuante pode oferecer vantagens em relação a outros

bioindicadores de stress, uma vez que sua medição é fácil e de baixo custo (Clarke 1993).

Em plantas, foi demonstrado que a AF foliar aumenta com a poluição (Kozlov et al.

1996, Zvereva et al. 1997), competição (Retting et al. 1997), altitude (Wilsey et al. 1998) e

stress genético (Wilsey et al. 1998). Além disso, alguns estudos recentes têm encontrado

correlações positivas entre AF foliar e medidas de herbivoria (Moller 1995, Moller & De

Lope 1998, Martel et al. 1999). No entanto, nada se sabe a respeito do impacto do fogo sobre

a AF foliar.

O fogo é considerado um dos fatores determinantes da estrutura e funcionamento das

savanas (Frost et al. 1985). No cerrado, sua presença é muito antiga, datada de 32.000 A.P.

(Salgado- Labouriau et al. 1998), indicando que a vegetação já coexiste com esta perturbação

há muito tempo. No entanto, a ação antrópica alterou a época natural de ocorrência de fogo no

Cerrado (Ramos-Neto & Pivello 2000), e aumentou sua freqüência. Ele atualmente ocorre

num intervalo de 1-3 anos (Coutinho 1990, Eiten & Sambuichi 1996), submetendo a

vegetação a um tipo de perturbação diferente da qual está adaptada (Hoffman & Moreira

2002). Além disso, o efeito do fogo sobre insetos e outros artrópodes pode alterar os

processos ecológicos mediados por estes animais, como por exemplo, o dano por herbívoros

(McCullough et al. 1998). Assim, é possível que o fogo tenha efeitos sobre AF foliar de

97

algumas espécies vegetais do Cerrado, atuando diretamente como fator de stress ou

indiretamente por meio de modificações no dano foliar causado por herbívoros.

Portanto, neste estudo foi testado, em uma área de cerrado sensu stricto, o efeito do

fogo sobre a assimetria flutuante (AF) e a relação entre AF e dano foliar causado por

herbívoros e patógenos em Salvertia sp., uma espécie abundante e de ampla distribuição do

cerrado sensu stricto. Além disso, foi verificado o efeito do fogo sobre o dano foliar nesta

mesma espécie.

Material e Métodos

Coleta das folhas: O estudo foi realizado em uma área de cerrado sensu stricto

marginal a uma estrada onde um lado foi queimado recentemente e outro não, no Parque

Estadual da Serra de Caldas Novas, município de Caldas (GO). Foram escolhidas

aleatoriamente 10 árvores de Salvertia sp. na região queimada recentemente e 10 na região

não queimada. Foram coletadas 5 folhas jovens de cada árvore.

Cálculo da AF e dano foliar: Para cálculo da AF utilizou-se a distância da nervura

central até a borda no meio da folha. Este caráter morfológico foliar foi medido bilateralmente

em todas as folhas coletadas por meio de um paquímetro digital. A AF foi obtida pela

subtração da medida do lado direito pela medida do lado esquerdo. Para confirmação da

acurácia da medida, o caráter foi aferido três vezes em uma 1 folha de cada indivíduo.

A área foliar danificada por herbívoros e patógenos foi estimada colocando-se sobre a

folha uma transparência contendo um grid de pontos. Foram contados quantos pontos

encontravam-se na área danificada, sendo que cada ponto correspondia a 0,25 cm². Mediu-se

a largura e comprimento foliar por meio de um paquímetro para cálculo da área foliar (área

foliar = Π x largura x comprimento/4). A proporção de dano foi calculada dividindo-se a área

danificada pela área foliar.

Análise estatística: Para análise da AF de um conjunto de dados, certos critérios

devem ser atendidos: as medidas precisam representar desvios reais da simetria e não erros de

medida, a distribuição da AF deve estar conforme o esperado, descartando-se a ocorrência de

assimetria direcional e antissimetria, e, caso o os valores de AF estejam relacionados ao

tamanho do caráter medido, estes valores devem ser corrigidos (Tomkins & Kotiaho 2001).

Para estas análises foi utilizada a sub-amostra de 20 folhas em que a distância da nervura

central até a borda no meio da folha foi bilateralmente aferida três vezes. O cálculo da AF

nesta sub-amostra foi realizado a partir das médias das medidas encontradas para cada um dos

lados.

98

A ANOVA para dois fatores foi utilizada para determinar se as variações entre os

lados foram significativamente maiores que as medidas do erro. Para isso se utilizou como

fatores o indivíduo (folha) e o lado (direito e esquerdo), sendo que cada uma das três medidas

foram consideradas replicações (Palmer & Strobeck 2003). Para descartar a ocorrência de

assimetrias diferentes da AF (antissimetria e assimetria direcional) foi testado se a

distribuição da AF não diferiu de uma distribuição normal com média zero por meio do teste

de Kolmogorov-Smirnov e test t para uma amostra, respectivamente. O teste de correlação de

Pearson foi utilizado para verificar se a AF estava relacionada ao tamanho do caráter medido

(Palmer & Strobeck 1986).

Nas análises subseqüentes foram utilizadas as médias do módulo da AF e da

proporção de dano foliar dos indivíduos (árvores) amostrados. Anteriormente às análises, os

dados foram normalizados quando necessário. As médias do módulo da AF foram submetidas

à transformação logarítmica e as médias da proporção de dano foliar foram transformadas

pelo arcoseno da raiz quadrada. Para verificar a existência de diferenças na AF dos indivíduos

entre local queimado e não queimado, e testar a relação entre AF e dano foliar foi utilizada a

ANCOVA. Para testar a ocorrência de diferenças no dano foliar entre local queimado e não

queimado utilizou-se o teste de Mann-Whitney (Zar 1984).

Todas as análises estatísticas foram feitas utilizando o programa SYSTAT for

Windows (SYSTAT 2000).

Resultados

A ANOVA para dois fatores indicou que houve interação entre indivíduo e lado,

portanto a variação entre os lados (AF) foi significativamente maior do que a esperada devido

ao erro de medida (F19, 80 = 71,268; P < 0,001). O teste de Kolmogorov-Smirnov indicou que a

distribuição da AF não diferiu de uma distribuição normal, descartando a ocorrência de

antissimetria (Dmax = 0,104; P = 0,946). O teste t para uma amostra indicou que a média da

distribuição da AF não diferiu de 0, descartando a ocorrência de assimetria direcional (t = -

0,620; gl = 19; P = 0,543). Não foi encontrada relação entre AF e o tamanho do caráter

medido (r = 0,383; P = 0,096).

A ANCOVA indicou que a interação entre local (queimado e não queimado) e

proporção de dano foliar não foi significativa (F1, 16 = 0,499; P = 0,490). A análise realizada

sem a interação indicou que a AF não diferiu entre os locais (F1, 17 = 0,029; P = 0,866) e que

não houve relação entre AF e proporção de dano foliar (F1, 17 = 0,144; P = 0,709).

99

O teste de Mann-Whitney indicou que houve diferenças quanto ao dano foliar entre

local queimado e não queimado (U = 89,000; P = 0,003), sendo que no local não queimado a

média da proporção de dano foliar dos indivíduos foi maior (Figura 1).

não queimadoLOCAL

0.000

0.001

0.002

0.003

0.004

0.005

0.006

0.007

PR

OP_

DA

NO

Figura 1 - Média e desvio padrão da média da proporção de dano foliar dos indivíduos (árvore

de Salvertia sp.) do local queimado e do local não queimado em uma área de cerrado sensu

stricto.

Discussão

Apesar dos resultados indicarem que não houve diferenças na AF em Salvertia sp.

entre local queimado e não queimado, não há dados suficientes para afirmar que o fogo não

afeta a AF foliar. Novos estudos utilizando mais de uma espécie vegetal são essenciais para o

teste desta hipótese. Além disso, análises de AF utilizando apenas um caráter morfológico

foliar apresentam certas limitações. Análises combinando informações de vários caracteres

morfológicos parecem ser mais confiáveis como detectores de stress (Leary & Allendorf

1989; Watson & Thornhill 1994).

A ausência de relação entre dano foliar e AF em Salvertia sp. pode levar a duas

conclusões: (1) a AF não está relacionada a defesa contra herbívoros; (2) a herbivoria não é

um fator de stress causando aumento da AF nesta espécie. Bañuelos et al. (2004) também não

100

encontrou relações entre dano por herbívoros e AF ao trabalharem com Rhamnus alpinus. No

entanto, uma série de trabalhos encontrou esta relação em outras espécies vegetais, seja

devido ao fato de plantas com alta AF serem mais susceptíveis à herbivoria ou pela própria

herbivoria ser um fator de stress causando aumento da AF (Moller 1995, Moller & De Lope

1998, Martel et al. 1999, Zvereva et al. 1997). Para obtenção de resultados mais precisos em

relação a Salvertia sp. são necessários novos estudos realizando manipulação dos níveis de

dano foliar por herbívoros e empregando análises de AF com informações de vários caracteres

morfológicos foliares (como, por exemplo, distância entre as nervuras).

Os efeitos do fogo em insetos e outros artrópodes podem operar por vários

mecanismos, em diferentes escalas temporais (Miller et al. 1955). Como o local queimado

sofreu a passagem do fogo num período recente em relação a este trabalho, os efeitos

imediatos do fogo provavelmente foram os principais responsáveis pelas diferenças

encontradas no dano foliar entre local queimado e não queimado. Queimadas podem ter um

efeito imediato através da mortalidade (Reichert & Reeder 1972, Bock & Bock 1990),

emigração forçada (Gillon 1970), ou imigração de espécies pirófilas que são atraídas pelo

calor ou fumaça (Komarek 1970). O dano foliar em Salvertia sp. foi maior no local não

queimado, sugerindo que a passagem do fogo reduziu o número de herbívoros por morte ou

emigração.


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103

Relações alométricas de Caryocar brasiliense Camb em área de cerradão e cerrado sensu

strictu no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Ariane de Souza Siqueira

Introdução

Tamanho e forma são características de grande variação entre os diversos grupos de

organismos. Dentro do padrão morfológico comum a cada espécie, existe uma grande

variedade de adaptações (Begon et al 1996). Variações no tamanho e forma dos organismos

refletem condições ambientais impostas pelo meio, constituindo uma resposta ao estresse

particular experimentado por esses indivíduos (Sposito & Santos 2001). Muitos caracteres

morfológicos de um indivíduo variam dependendo da arquitetura específica, do

microambiente e do grau de restrição ecológica onde se iniciou seu crescimento (Kohyama

1987). Nesse contexto, os estudos alométricos tornam-se necessários para a compreensão de

aspectos ecológicos e evolutivos das espécies (Bond et al 1999).

As relações alométricas em plantas têm sido objeto de estudos exaustivos, pois as

mesmas, têm conseqüências importantes na interação planta-ambiente, além de fornecer

subsídios para o entendimento da estrutura e dinâmica de populações vegetais (King 1996).

Estudos alométricos de caráter comparativo realizados, particularmente, em espécies arbóreas,

constituem uma ferrramenta poderosa em ecologia. A relação entre o diâmetro e a altura em

árvores parece ser moldada pela combinação da força do caule para sustentar a copa em

posição aérea (Sposito 1994).

Caryocar brasiliense Camb é uma espécie semidecídua, característica do cerrado

brasileiro, sendo bastante comum nos estados de São Paulo, Minas Gerais e Goiás. Ocorre,

geralmente, em agrupamentos mais ou menos denso, tanto em formações primárias como

secundárias e pioneiras (Lorenzi 2002).

O presente estudo teve como objetivo verificar se existe diferença entre as relações

alométricas de duas populações de Caryocar brasiliense que ocorrem em fisionomias

distintas (cerradão e cerrado sensu strictu) no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Material e Métodos

Área de estudo- O Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), localiza-se

entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do Estado de Goiás, distando

apenas 5 km do centro da cidade de Caldas Novas. Possui uma área de 123 km² em formato

104

elipse, sendo o topo formado por um grande platô. A coleta de dados ocorreu durante o mês

de outubro de 2005 em uma área de cerradão e cerrado s.s. do PESCAN.

O cerradão do PESCAN apresenta-se sob a forma de um pequeno fragmento, próximo

ao alojamento do parque. Caracteriza-se pela presença de um dossel contínuo com altura

média de 10m e sub-bosque ralo. Neste local, foi realizada a coleta do primeiro conjunto de

dados. Nas porções mais altas do parque (platô) foi selecionada uma área de cerrado s.s., onde

foi coletado o segundo conjunto de dados. O cerrado s.s. é uma formação bem representativa

do parque, estando em um bom estado de conservação e caracterizando-se pela presença de

indivíduos arbustivos e arbóreos cuja altura pode variar de 1 a 6 metros.

Coleta e Tratamento dos Dados- Em cada ambiente (cerradão e cerrado s.s.) foram

amostrados 30 indivíduos de Caryocar brasiliense que apresentavam circunferência a 30 cm

do solo maior ou igual a 15 cm. Para cada indivíduo amostrado, foi medido o diâmetro a 30

cm do solo (DAS30), diâmetro a altura do peito (DAP), altura total (HT) e altura do fuste

(HF).

Para a análise dos dados foram ajustados diferentes modelos de regressões e

correlações entre as variáveis para os dois ambientes, sendo os resultados analisados

graficamente. Todos os dados que não apresentaram distribuição normal foram

logaritimizados. Com o intuito de se verificar se o afilamento das árvores amostradas diferiu

nos dois ambientes (relação DAS e DAP) foi realizada uma análise de covariância

(ANCOVA). Para a realização dessas análises foi utilizado o programa SYSTAT 8.0.


O cerradão e cerrado s.s. são ambientes distintos que sofrem diferentes pressões

ambientais. As características particulares de cada ambiente influenciaram nos padrões

alométricos das populações de C. brasiliense estudadas (F= 4,797; p= 0,033 ANCOVA).

A relação DAP/DAS entre os dois ambientes foi distinta (Figura 1A e 1B), revelando

uma variação no formato do caule entre os dois ambientes. No cerrado s.s. as árvores

apresentaram um formato mais cônico, enquanto no cerradão, foi observado um caule mais

cilíndrico. Quando se avalia o padrão alométrico de árvores que sofrem pressões ambientais

diferentes, espera-se encontrar adaptações morfológicas que irão auxiliar estas espécies a

obterem sucesso. Uma dessas adaptações é o aumento da base do caule, visando aumentar a

sustentação e fixação no solo, originando, assim, um formato mais cônico. Áreas de cerrado

s.s sofrem mais diretamente a ação de ventos laterais por se tratarem de ambientes mais

abertos, exigindo assim, indivíduos com troncos mais cônicos.

105

A

B

Figura 1. Relação entre diâmetro à altura do peito (DAP) e diâmetro à altura do solo

(DAS) para árvores de Caryocar brasiliense em área de cerradão (A) e cerrado s.s. (B)

no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

106

Árvores de C. brasiliense do cerradão apresentaram altura total e altura do fuste

maiores que aquelas de cerrado s.s devido, dentre outros fatores, à disputa por luz no

ambiente (Tabela 1). O tamanho e o padrão de ramificação apresentado por uma planta

refletem estratégias adaptativas desse organismo, sendo a competição entre as plantas um

fator que induz a uma semelhança alométrica entre os indivíduos da população (Weiner &

Thomas 1992). A presença de indivíduos mais altos sugere um maior investimento no

crescimento vertical como forma de “fuga” a condições adversas do meio (Portela & Santos

2003).

Tabela 2. Médias e desvio padrão da altura e altura do fuste de indivíduos de espécies arbóreas em áreas cerradão e cerrado strictu sensu do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Fisionomia N Altura (m) Altura do Fuste (m) Cerradão 30 6,70 ± 2,18 1,74 ± 0,60

Cerrado s.s. 30 2,75 ± 0,81 0,90 ± 0,40

O fato de indivíduos de Caryocar brasiliense se ajustarem a modelos alométricos

distintos para cada ambiente sugere que os fatores ecológicos podem ter um papel restritivo

na alometria dessa espécie.


BEGON, M. HARPER, J.L. & TOWNSEND, C.R.1996. Ecology-Individuals, Populations

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108

Troncos de árvores representam uma área de transição para artrópodos de

serapilheira? Uma avaliação sobre a riqueza de espécies, microclima e efeito de área de

transição

Everton Tizo Pedroso

Introduçao

A ciclagem de nutrientes é um processo importante para a manutenção das formações

florestais (Ricklefs, 1996). Este fenônemo depende da decomposição da serapilheira ou

folhiço (camada de matéria vegetal morta que cobre o solo) (Aber & Melillo, 1991). A

rapidez com que a decomposição acontece depende de fatores abióticos, como temperatura,

umidade e composição química e física do solo e da matéria orgânica acumulada (Ricklefs,

1996); bem como fatores bióticos como consumo direto pela fauna associada ou por

facilitarem a ação de microrganismos (Bradford et al., 2002).

A deposição da matéria orgânica sobre o solo facilita a retenção de umidade e

manutenção de temperaturas mais amenas, favorecendo a formação de um microclima

adequado para a colonização por uma ampla diversidade de organismos. (Ricklefs, 1996)

Neste sentido, a perda da vegetação arbórea pelo desmatamento acarreta a redução da

matéria orgânica acumulada, e conseqüentemente a perda de diversidade, interferindo na

ciclagem de nutrientes no sistema (Eggleton et al., 1995).

Após a eclosão no solo, muitos artrópodos migram para o dosel, utilizando os troncos

de árvores como uma área de transição (highway) (Funke, 1971). Neste sentido Funke (1997)

sugeriu que troncos de árvores podem agir como uma extensão do hábitat para artrópodos

edáficos, contribuindo para a manutenção da diversidade local. Contudo, estudos recentes

demonstraram existir baixa sobreposição de espécies de ácaros Oribatidae (Proctor et al,

2002) e colêmbolos (Prinzing, 2001) vivendo no folhiço e em troncos de árvores, sugerindo

que estes habitats sejam constituídos por conjuntos de espécies distintas. As condições mais

secas e quentes observadas em troncos de árvores em relação ao folhiço permitem a

colonização por um restrito número de espécies tolerantes a uma maior flutuação de

temperatura e umidade (Prinzing, 2001; Proctor et al, 2002).

Este estudo testou a hipótese de que os troncos de árvores representam uma extensão

do hábitat (área de forrageamento e transição) de invertebrados de serapilheira (Funke, 1971).

Para responder a hipótese, os seguintes objetivos foram determinados: a) descrever a fauna

de invertebrados associada com a serapilheira e cascas de árvores vivas; b) determinar a

109

porcentagem de espécies compartilhadas entre os dois microambientes; c) testar a formação

de um microclima em serapilheira e cascas de árvores, que apresenta umidade e temperatura

diferentes do ambiente circundante.

Material e métodos

Área de estudo

O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN),

Caldas Novas, GO, durante o início da estação chuvosa, final de outubro e início de novembro

de 2005. A vegetação do parque abrange diversas fisionamias de Cerrado, tais como cerrado

(s.s.), cerradão, campo sujo, campo rupestre, mata de galeria, entre outras formações vegetais.

Contudo, neste estudo optou-se por amostrar duas áreas, sendo a primeira mata de galeria e a

segunda cerradão (confira Análise preliminar).

Análise preliminar

Uma análise preliminar foi realizada durante a semana que precedeu o período de

amostragem (final da estação seca), tendo o objetivo de testar a eficiência dos métodos de

coleta de artrópodos. Inicialmente, foi ensaiado o método de transecto para se estimar o

número de árvores com cascas suberosas hospedando artrópodos. Três transectos de 20

metros de comprimento foram delineados de forma perpendicular em relação à estrada ou

trilha em cada um dos três ambientes (cerrado, cerradão e mata de galeria). Cada transecto foi

demarcado a 10m de distância do anterior. Todas as árvores vivas distando até 2m para cada

lado do transecto foram registradas quanto a forma da casca e presença de artrópodos na

mesma (Figura 1).

Em área de cerrado (s. s.) a maioria das árvores observadas apresentaram cascas

suberosas, aparentemente havendo condições para hospedar artrópodos. Contudo, não foram

encontrados artrópodos em nenhuma das 19 árvores amostradas. No cerradão, apenas cinco

árvores com cascas suberosas foram amostras, sendo somente uma destas habitada por

artrópodos. E em área de mata de galeria, nenhuma árvore com cascas esfoliantes foi

amostrada pelo método.

Devido o método de transecto ter amostrado poucas árvores suberosas em áreas de

mata de galeria e cerradão, optou-se por utilizar o método de amostragem focal em mata de

galeria e cerradão. As árvores suberosas localizadas visualmente a uma distância máxima de

20m da estrada ou trilha foram examinadas quanto a presença de artrópodos e marcadas para a

amostragem posterior. A área de cerrado (s. s.) não foi amostrada devido a ausência de

artrópodos registrados pelo método de transecto.

110

Figura 1. Representação esquemática do

método de amostragem utilizado para se estimar

o número de árvores suberosas hospedando

artrópodos.

Amostragem da fauna associada a cascas de árvores

A amostragem da comunidade de artrópodos em casca de árvore vivas foi realizada

entre os dias 29 de outubro a 03 de novembro de 2005, durante as primeiras chuvas do

período chuvoso. Seis árvores hospedando artrópodos foram marcadas em cada ambiente. A

captura dos artrópodos foi realizada por dois métodos, tagletrap (armadilha adesiva) (Figura

2) e frasco aspirador (veja kitching, 2005). No instante de aproximação e preparação da

árvore para o tagletrap, os artrópodos observados repousando ou se movimentando no tronco

foram capturados com uso do frasco aspirador e acondicionados em potes plásticos de 10mL

para posterior identificação e quantificação.

Após a captura inicial dos artrópodos foram instaladas as armadilhas adesivas. Para

padronizar a posição das armadilhas, dois pontos foram medidos com uma trena, a 0,5m e

1,5m de altura a partir do solo. As cascas esfoliantes foram raspadas com um canivete em

uma área de 25cm x 15cm em cada ponto para deixar a superfície plana para fixar as

armadilhas e impedir que os artrópodos pudessem evitá-la se movimentando pelas frestas da

casa. Em cada árvore foram colocadas duas lâminas plásticas transparentes de 20cm x 10cm,

fixadas em suas extremidades por alfinetes presos no tronco. Sobre as bordas das lâminas

acrescentou-se tanglefoot® (substância pegajosa) para capturar os artrópodos (Figura 4). As

armadilhas permaneceram expostas por cinco dias. Os artrópodos coletados foram

quantificados, identificados por morfo-espécies e seus respectivos grupos taxonômicos.

111

Para demonstrar a constituição de um microclima nas reentrâncias formadas pelas

cascas de árvores, dados de temperatura e umidade sob as cascas das árvores amostradas e do

ar (2m de distância do tronco) foram registrados com uso de higrotermômetro.

Amostragem da fauna associada a serapilheira em mata de galeria

A amostragem da riqueza de invertebrados de solo foi realizada em mata de galeria,

utilizando o método de coleta e triagem da serapilheira. Perpendicularmente a trilha no

interior da mata de galeria foram delineados 10 transectos de cinco metros de comprimento

com o intervalo de cinco metros entre cada um. Ao final de cada transecto foi estabelecida

uma parcela, construída com barras de PVC, de 50cm x 50cm. Os transectos foram traçados

seguindo a trilha no sentido borda do riacho para exterior da mata. Estando o primeiro

transecto a 10m de distância do riacho e a parcela final posicionada a 60m do mesmo (Figura

3). Registrou-se com uso de higrotermômetro a temperatura e umidade do folhiço e do ar,

imediatamente dois metros acima da parcela delineada. Em cada parcela, a profundidade da

serapilheira foi medida com um paquímetro e toda a matéria orgânica foi coletada e

acondicionada em sacos plásticos pretos de 10L e transportado para o laboratório para triagem

dos invertebrados.

A triagem dos invertebrados seguiu o método de extração por funil de Berlese (veja

Adis, 2002; Kitching, 2005), por ser este um método eficiente na amostragem de micro e

meso-invertebrados. Foram utilizados três funis para a extração dos invertebrados, contendo

cada funil um frasco com álcool 70% posicionado sob a menor abertura e uma lâmpada de

100W sobre a maior abertura. (Figura 4) O método consiste em aquecer e desidratar o

material em decomposição, forçando invertebrados a buscarem as camadas mais inferiores do

funil até caírem no líquido preservante. (para mais detalhes veja Adis, 2002; Kitching, 2005)

Após a dessecação da serapilheira acondicionada nos funis, foi realizada triagem manual antes

do descarte para se certificar que todos os invertebrados fossem amostrados. Os invertebrados

amostrados foram identificados por morfo-espécies e seus respectivos grupos taxonômicos e

quantificados. Os dados obtidos foram comparados com os resultados de Salles e Rodrigues

(2002) para a mesma área.

Análise estatística

A proporção de invertebrados em cada classe de tamanho (micro, meso e

macroinvertebrados) encontrada em cada ambiente foi comparada aos valores esperados

(considerando-se valores esperados como proporções iguais em cada categoria de tamanho)

pelo teste de qui-quadrado.

112

Para análise da formação de microclima, testou-se a diferença entre temperatura e de

umidade do ar e do substrato estudado em cada área pelo teste de Wilcoxon. As diferenças de

temperatura e umidade entre folhiço e cascas de árvores de mata de galeria foram comparadas

por teste U de Mann-Whitney.

113

a

b

Figura 2. (a) Método de captura de artrópodos baseado em tangletrap; (b)Representação

esquemática da metodologia empregada para captura de artrópodos em cascas de árvores com

uso de lâminas plásticas transparentes com substância adesiva.

114

Figura 3. Representação esquemática do método de amostragem por parcelas utilizado para se

estimar a riqueza de invertebrados em serapilheira de mata de galeria.

Figura 4. Representação esquemática do método de amostragem de

invertebrados de serapilheira por funil extrator.

115

Resultados

Invertebrados de serapilheira

Foram identificados no total 258 morfo-espécies de invertebrados, somando-se 654

indivíduos pertencentes a 20 grupos taxonômicos distintos nos três substratos de amostragens,

serapilheira em mata de galeria e troncos de árvores em mata de galeria e cerradão. Contudo,

a maioria das morfo-espécies foi representada por apenas um indivíduo.

Em serapilheira foram identificados 190 morfo-espécies de invertebrados, totalizando

464 indivíduos pertencentes a 19 grupos taxonômicos. Os grupos mais ricos foram

Coleoptera, Formicidae, Araneae e Lepidoptera respectivamente. Porém, os grupos mais

freqüentes neste ambiente foram Formicidae, Coleoptera, Collembola e Lepidoptera. A tabela

1 apresenta um resumo do número de morfo-espécies e de indivíduos de cada grupo

taxonômico amostrado em serapilheira. A Tabela 2 apresenta informações sobre a

profundidade da serapilheira nas parcelas amostradas.

freqüência do grupo taxonômico), (veja Tabela 1).

Os dados obtidos foram comparados com os resultados encontrados em um estudo no

mesmo local realizado anteriormente (Salles & Rodrigues, 2002). No presente estudo foram

amostrados 19 grupos taxonômicos, enquanto o inventário anterior encontrou 14 grupos, oito

novos registros foram feitos, porém não foram amostrados (Manttodea, Opiliones e

Pseudoscorpiones) (veja Tabela 1). O inventário anterior encontrou um número maior de

Hymenoptera, Isoptera e Blattodea em relação ao presente estudo, que obteve maior

freqüência de Coleoptera e de outros grupos não amostrados por Salles e Rodrigues (2002).

A Figura 5 apresenta a porcentagem de cada grupo taxonômico em relação ao número

total de indivíduos amostrados. Insecta e Arachnida apresentaram o maior número de morfo-

espécies, enquanto Insecta, Collembola e Arachnida apresentaram maior número de

indivíduos.

116

Tabela 1. Número de morfo-espécies de invertebrados e número de indivíduos amostrados em

serapilheira de mata de galeria do Parque Estadual da Serra de Caldas, Caldas Novas, GO.

Neste estudo Salles & Rodrigues,

2002

Grupo taxonômico

N.º de morfo-

espécies

%

N.º de indivíduos

%

% de indivíduos

Mollusca Gastropoda 1 0.53 3 0.64 - Anellida Oligochaeta 3 1.58 3 0.64 - Crustacea Isopoda 2 1.05 2 0.43 - Arthropoda Hexapoda Ellipura Collembola 6 3.16 62 13.36 - Insecta Coleoptera 35 18.4 102 21.98 9.94 Diptera 14 7.37 18 3.87 1.24 Blattodea 7 3.68 9 1.94 9.32 Isoptera 3 1.58 5 1.08 16.77 Lepidoptera 24 12.6 44 9.48 1.86 Homoptera 18 9.47 24 5.17 - Hymenoptera 3 1.58 6 1.29 40.37 Formicidae 29 15.3 111 23.9 - Hemiptera 8 4.21 12 2.58 1.86 Thysanoptera 1 0.53 2 0.43 - Psocoptera 3 1.58 4 0.86 2.48 Mantodea - - - - 1.24 Miriapoda Chilopoda 3 1.58 7 1.50 0.62 Diplopoda 1 0.53 3 0.64 - Arachnida Araneae 26 13.7 35 7.54 - Acarina 3 1.58 12 2.58 3.73 Opiliones - - - - 0.62 Pseudoscorpiones - - - - 0.62 Total 190 100 464 100 100

117

Collembola3%

Mollusca1%

Arachnida15%

Anellida2%

Crustacea1%

Miriapoda2%

Insecta76%

Insecta73%

Collembola13%

Arachnida10%

Mollusca1%

Miriapoda2%Anellida

1%

Crustacea0%

a b

Figura 5. Representatividade do número de morfo-espécies (a) e número de indivíduos (b)

amostrados em serapilheira de mata de galeria, PESCAN.

Artrópodos em cascas de árvores

As armadilhas pegajosas utilizadas para amostrar artrópodos em cascas de árvores

mostraram-se um método funcional para se estimar a riqueza. Ao total, foram registradas 68

morfo-espécies, somando-se 292 indivíduos pertencentes a 11 grupos taxonômicos. O maior

número de espécies foi observado em troncos de árvores do cerradão, perfazendo 46 morfo-

espécies e 149 indivíduos, enquanto que em mata de galeria registrou-se 22 morfo-espécies e

143 indivíduos (Tabela 3).

Tabela 2. Altura da serapilheira na parcelas amostradas em mata de galeria.

Profundidade (mm)

N 10.00

Min. 18.15

Máx. 80.20

X 40.98

DP 18.73

Em área de cerradão, os grupos taxonômicos com maior número de morfo-espécies e

maior freqüência de indivíduos foram Hymenoptera, Diptera e Coleoptera, respectivamente.

118

Em mata de galeria, Hymenoptera, Diptera e Collembola apresentaram maior número

do morfo-espécies. Os grupos mais freqüentes em troncos de mata de galeria foram

respectivamente Collembola, Diptera e Hymenoptera.

As comunidades de artrópodos de cascas de árvores mostraram-se distintas em cada

ambiente, havendo apenas sete espécies compartilhadas entre as fisionomias. Significando

que apenas 10,29% (7 de 68) das espécies amostradas não se encontram restritas a um

ambiente específico. Dentre as espécies, foram compartilhadas três espécies de Collembola,

dois Isoptera, um Diptera e um Hymenoptera

Tabela 3 – Número de indivíduos e morfo-espécies de artrópodos amostrados em cascas de árvores

suberosas em mata de galeria e em cerradão no PESCAN.

Cerradão Mata de Galeria

Grupo taxonômico N.º de

morfos

% N.º de

indivíduos

% N.º de

morfos

% N.º de

indivíduos

%

Arthropoda

Hexapoda

Ellipura

Collembola 4 8.70 24 16.11 4 18.18 58 40.56

Insecta

Homoptera 4 8.70 4 2.68 1 4.55 2 1.40

Isoptera 3 6.52 10 6.71 2 9.09 3 2.10

Diptera 11 23.91 35 23.49 5 22.73 57 39.86

Coleoptera 7 15.22 12 8.05 1 4.55 1 0.70

Hymenoptera 11 23.91 58 38.93 4 18.18 13 9.09

Fomicidae 4 8.70 4 2.68 2 9.09 3 2.10

Thysanoptera - - - - 1 4.55 2 1.40

Arachnida

Pseudoscorpiones 1 2.17 1 0.67 - - - -

Araneae 1 2.17 1 0.67 1 4.55 1 0.70

Acarina - - - - 1 4.55 3 2.10

Total 46 100 149 100 22 100 143 100

119

Comparação da fauna associada a serapilheira e troncos de árvores

Em troncos de árvores os dípteros, micro-himenópteros e colêmbolos apresentaram

maior número de morfo-espécies do que o observado em serapilheira. Em contra pronto, no

solo encontra-se maior número de formigas, coleópteros e micro-lepidopteros (Figura 6).

Estes mesmos grupo no solo foram mais comuns do que em troncos de árvores. Nas árvores,

os dípteros, colêmbolos e micro-himenópteros foram mais comuns (Figura 7).

O número de espécies compartilhadas em serapilheira e troncos também foi muito

baixo. Apenas três morfo-espécies foram comuns nos dois ambientes, sendo uma espécie de

Collembola e duas espécies de Isoptera que ocorreram nos três substratos (serapilheira e

troncos de cerradão e mata de galeria). Deste modo, de um total de 258 morfo-espécies

amostradas neste estudo, apenas 1,63% foi comum a todas as áreas.

As classes de tamanho de invertebrados também diferiram entre os ambientes. Os

invertebrados de solo apresentaram homogeneidade entre as classes, não diferindo do valor

esperado (χ2=0,29; GL=2; p=0,86). Em troncos de árvores, os microinvertebrados foram mais

representativos, sendo este bem superior ao valor esperado para a classe (χ2=25,47; GL=2;

p<0,0001). (veja Tabela 4)

Neste estudo, avaliou-se a ação da serapilheira e de cascas de árvores como fatores

físicos que podem proporcionar a formação de microclima. Apenas as variações de

temperatura e umidade do substrato em relação ao ar foram estudadas. Os resultados das

análises demonstraram que em cada local estudado os valores médios de umidade e

temperatura do substrato assemelham-se aos valores obtidos para o ar (Tabela 5). Contudo, a

análise pareada encontrou diferença significativa entre a temperatura e a umidade dos troncos

de árvores do cerradão em relação ao ar. Em cascas de árvores da mata de galeria e

serapilheira apresentaram diferenças significativas apenas para a temperatura do ar. O teste

comparando temperatura e umidade entre cascas de árvores e serapilheira de mata de galeria

não apresentou resultado significativo (Tabela 6).

120

Porcentagem de morfo-espécies de invertebrados em cada grupo taxonômico amostrado em serapilheira (mata de galeria) e troncos de árvores (mata de galeria e cerradão)

0.00

5.00

10.00

15.00

20.00

25.00

30.00C

oleo

pter

a

Dip

tera

Bla

ttode

a

Ara

neae

Isop

tera

Isop

oda

Form

icid

ae

Lepi

dopt

era

Col

lem

bola

Gas

tropo

da

Hom

opte

ra

Aca

rina

Hym

enop

tera

Qui

lopo

da

Hem

ipte

ra

Dip

lopo

da

Thys

onop

tera

Ane

llida

Psoc

opte

ra

Pseu

dosc

orpi

ones

%

Serapilheira

Troncos Cerradão

Troncos Galeria

Porcentagem de indivíduos em cada grupo taxonômico amostrado em serapilheira (mata de galeria) e troncos de árvores (mata de galeria e cerradão)

0.00

5.00

10.00

15.00

20.00

25.00

30.00

35.00

40.00

45.00

Col

eopt

era

Dip

tera

Blat

tode

a

Ara

neae

Isop

tera

Isop

oda

Form

icid

ae

Lepi

dopt

era

Col

lem

bola

Gas

tropo

da

Hom

opte

ra

Aca

rina

Hym

enop

tera

Qui

lopo

da

Hem

ipte

ra

Dip

lopo

da

Thys

onop

tera

Ane

llida

Psoc

opte

ra

Pseu

dosc

orpi

ones

%

Serapilheira

Troncos Cerradão

Troncos Galeria

Figura 6. Porcentagem de morfo-espécies em cada grupo taxonômico amostrados em troncos

de árvores e serapilheira.

Figura 7. Porcentagem do número de indivíduos em cada grupo taxonômico amostrado em

troncos de árvores e serapilheira.

121

Tabela 4. Número de morfo-espécies de invertebrados em cada classe de tamanho em

serapilheira e troncos de árvores.

Serapilheira Troncos

N.º de morfo-

espécies

%* N.º de

morfo-

espécies

%**

Micro 60 31.6 37 54.41

Meso 62 32.6 22 32.35

Macro 68 35.8 9 13.24

Total 190 100 68 100

• - Valor observado semelhante ao esperado, χ2=0,29; GL=2; p=0,86. ** - valores

observados diferentes do esperado, χ2=25,47; GL=2; p<0,0001.

Tabela 5. Médias das variações de temperatura e umidade registradas em serapilheira e cascas

de árvores em área de mata de galeria e de cerradão, PESCAN.

Serapilheira (Mata) Troncos (Mata) Troncos (Cerradão)

Substrato ar Substrato ar Substrato ar

Temperatura

(Cº)

N 10 10 10 10 10 10

X±DP 24,20±0,86 24,90±1,15 24,35±1,12 24,90±1,15 25,59±0,88 26,24±0,88

Mín.* 23,10 23,90 23,20 23,90 24,10 24,90

Máx.* 25,90 28,00 27,30 28,00 27,50 28,30

Umidade

(%)

N 10 10 10 10 10 10

X±DP 81,47±3,35 81,21±4,27 81,20±4,08 81,21±4,27 76,91±2,20 76,51±2,17

Mín.* 76,60 74,60 74,90 74,60 72,50 72,10

Máx.* 87,20 87,70 87,50 87,70 79,40 78,90

* - maior e menor valor registrado.

122

Tabela 6. Resultados das análises das diferenças de temperatura e umidade do ar

e substrato estudado.

Resultado p

Temperatura (Cº)

Ser vs Ar z = -2.807 0,005*

Mat vs Ar z = -2.810 0,005*

Cer vs Ar z = -2.810 0,005*

Ser vs Mat U = 57.500 0,569

Umidade (%)

Ser vs Ar z = 0,510 0,610

Mat vs Ar z = 0,000 1,000

Cer vs Ar z = 2.825 0,005**

Ser vs Mat U = 50.500 0,970

Ser – serapilheira de mata de galeira; Cer – cascas de árvores vivas de cerradão;

Mat – cascas de árvores cicas de mata de galeira; AR – registros para o ar

circundante; z – teste de Wilcoxon; U – teste de Mann-Whitney; * - indica de o

valor obtido para o substrato foi significativamente menor do que o registrado

para o ar. ** - valor obtido para o substrato foi significativamente maior do que

o registrado para o ar. N = 10 pontos de amostragem em cada substrado (valores

médios de temperatura e umidade encontram-se expressos na Tabela 5).

Discussão

A análise preliminar realizada, no final da estação seca, para se testar a eficiência da

amostragem de transectos e estimar o número árvores suberosas hospedando artrópodos, não

obteve resultados satisfatórios. Como esperado, o maior número de espécies arbóreas com

cascas suberosas foi observado em área de cerrado (s. s.), devido à importância desta estrutura

para a sobrevivência das plantas em neste ambiente, já estudado por outros pesquisados.

Contudo, a ausência de artrópodos sob as cascas de árvores no cerrado pode estar associada à

extensão da seca. Períodos prolongados de seca podem provocar migração dos artrópodos

para a serapilheira no solo ou para locais menos expostos (Prinzing, 2001). Coletas de

aracnídeos de habitam as frestas de cascas de árvores e inventários de suas possíveis presas

não obtém resultados satisfatórios durante o final do período de seca (observação pessoal).

123

Formigas, besouros e colêmbolos foram os grupos mais comuns em serapilheira.

Juntamente com os dípteros, estes grupos muito diversificados perfazem a maior parte da

comunidade de artrópodos edáficos, como observado em diversas outras regiões (McColl,

1974; Harada & Bandeira, 1994; Marinho et al., 1997; Deleporte & Tillier, 1999; Pellens &

Garay, 1999).

As diferenças na composição de grupos taxonômicos amostrados em relação ao estudo

anterior de Salles e Rodrigues (2002) na mesma área de mata de galeria, pode ter sido

influenciado pela estação chuvosa e baixo número de repetições. Este estudo foi conduzido no

início da estação chuvosa (final de outubro e início de novembro), enquanto o inventário

anterior foi realizado no final de novembro. Esta diferença quanto ao período de amostragem

pode privilegiar espécies que estão buscando parceiros para reprodução logo após as

primeiras chuvas. Enquanto coletas mais tardias podem ter grande representatividade de

juvenis que eclodiram após os primeiros eventos reprodutivos e que estão a procura de abrigo

e recursos alimentares. Um fato que pode alterar a representatividade de outros invertebrados

em inventários, causando tendenciosidade dos resultados, é a presença de uma colônia de

insetos sociais ou rota de forrageamento nas parcelas de amostragem. A grande diferença na

porcentagem de insetos sociais amostrados nos dois estudos pode ter sido influenciada pela

presença de colônias nas proximidades dos pontos de coletas.

Os colêmbolos representam uma parcela importante das comunidades edáficas

florestais, sendo grupo muito diversificado e abundante, e também por agirem como

detritívoros e serem as principais presas para uma ampla gama de artrópodos (veja Harada &

Bandeira, 1994; Marinho et al., 1997; Brand & Dunn, 1998; Prinzing, 2001; Proctor, et al.,

2002; Addison et al, 2003; Agustí et al., 2003; Meneses et al., 2004; Negri, 2004). Embora

este estudo tenha encontrado um pequeno número de espécies de colêmbolos, o grupo

representou 22,63% de todos os indivíduos coletados nos substratos analisados. Este fato

corrobora outros estudos realizados em serapilheira (Harada & Bandeira, 1994; Marinho et

al., 1997) e troncos de árvores (Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002).

As aranhas compõem um diversificado e abundante grupo de predadores de

organismos que habitam a serapilheira. Embora tenham representado apenas 5,66% do

número total de indivíduos, equivaleram a 10,85% (28 de 258) das morfo-espécies

registradas. Um inventário da araneofauna de mata de restinga realizado na região sul do

Brasil encontrou 44 morfo-espécies (Rodrigues, 2005). No presente estudo, embora a

amostragem tenha sido pontual, foram registradas 28 morfo-espécies, o que sugere haver uma

elevada riqueza de espécies de aranhas no local.

124

Embora muitos estudos tenham sido dedicados para se conhecer a comunidade de

artrópodos de dosel (Tassone & Majer,1997; Srinivasa et al., 2004) e migração vertical (Adis,

1981; Adis & Mahnert, 1993), poucos estudos sobre a fauna associada a cascas de árvores

foram publicados, o que dificulta comparações mais detalhadas. Semelhantemente ao

demonstrado em outros estudos, Diptera e Coleoptera representam os grupos mais abundantes

em cascas de árvores (McWilliam & Death, 1998; Costello et al, 2003). Porém, ao contrário

do esperado os ácaros foram pouco comuns. Isto provavelmente deve-se ao método de

amostragem. O tamanho reduzido dos ácaros pode ter permitido que estes evitassem a

armadilha ao se movimentarem através das fissuras das cascas. Este método pode não ser

efetivo para amostrar grupos muito pequenos que podem evitar a lâmina plástica com

substância adesiva ao se movimentarem através das frestas da casca abaixo da armadilha.

Como esperado, a serapilheira apresentou maior riqueza de espécies em relação aos

troncos de árvores em mata de galeria e cerradão. Isto provavelmente é devido a maior

compartimentalização formada pela matéria acumulada sobre o solo, bem como fatores físicos

como temperatura, umidade, e bióticos como variedade e disponibilidade de recursos

alimentares. Porém, não era esperado encontrar maior riqueza de espécies em árvores de

cerradão do que mata de galeria. As armadilhas posicionadas em troncos nos dois ambientes

capturaram um número semelhante de artrópodos, o que sugere que árvores nos dois

ambientes possam comportar a mesma densidade total de organismos, mas não a mesma

riqueza A temperatura mais amena e maior umidade em mata de galeria deveriam tornar este

ambiente mais atrativo para artrópodos. Contudo, este ambiente revelou riqueza de espécies

duas vezes menor do que os troncos de cerradão. Este resultado pode sugerir um efeito de

“highway” (área de transição) horizontal constituído pelo gradiente de vegetação. A extensão

do período de seca pode ter induzido migração de alguns organismos de áreas de cerrado (s.s.)

para cerradão. Desta forma, o cerradão poderia estar agindo para os artrópodos como uma

área de transição entre mata de galeria e cerrado. E os troncos de árvores estariam

funcionando como áreas de repouso, abrigo e alimentação, para os artrópodos em movimento,

suportando maior riqueza de espécies neste período.

Diferença na oferta de recursos nos dois ambientes, como por exemplo, variedade e

qualidade de itens alimentares não foi testada neste estudo, mas também poderia explicar a

riqueza de espécies. A diferença entre os grupos taxonômicos encontrados entre serapilheira e

troncos de árvores pode ter relação com os hábitos de vida e história natural dos organismos

em questão, e também com a oferta de recursos nos dois ambientes. Isto explicaria porque

alguns grupos são muito comuns em apenas um dos ambientes. Os tipos de recursos

125

alimentares disponíveis e a compartimentalização do substrato podem interferir como um

fator de seleção dos artrópodos que colonizam. O folhiço cobre o solo de toda a área florestal,

suportando uma grande diversidade e abundância de invertebrados (disponibilidade de espaço

físico). Além disso, não funciona como um fator físico limitante que impede a movimentação

de macroinvetebrados, corroborando com o resultado esperado de distribuição semelhante das

classes de tamanho. O contrário é observado em cascas de árvores. O espaço reduzido para

movimentação e abrigo age como um fator restritivo à colonização por macroinvertebrados,

favorecendo maior diversidade de organismo de pequeno porte (54,41% dos artrópodos

coletados).

A compartimentalização formada pela matéria orgânica acumulada no solo das

florestas e pelas cascas esfoliantes dos troncos de árvores, constitui uma barreira física capaz

de reter a umidade e também funciona como um abrigo contra a incidência luminosa direta

(Nicolai, 1986; Prinzing, 2001). A umidade retida na serapilheira e sob as cascas de árvores

da mata de galeria não foi diferente da umidade do ar. A mata de galeria é favorecida pela

umidade provinda da evaporação do leito de água em seu interior. A abundância de água e a

sua constante evaporação podem causar a saturação do ar, tornando a sua concentração mais

homogênea em todo o ambiente. Ao contrário do observado para a umidade, a temperatura na

serapilheira e embaixo de cascas de árvores foi menor do que a temperatura do ar nas

proximidades. Certamente, esta diferença está relacionada a menor incidência luminosa do

substrato do que ar. Como estas áreas estão protegidas da incidência de luz solar, podem atuar

como importantes abrigos protegidos da luz e das temperaturas mais elevadas.

A maior variação de temperada e umidade em relação ao ar foi observada em troncos

de árvores do cerradão. A umidade retida neste substrato foi maior do que a registrada no ar,

enquanto a temperatura revelou-se foi menor. A disponibilidade de água nesse ambiente é

menor do que mata de galeria (veja umidade do ar em mata de galeria e cerradão Tabela 5), o

que sugere que a umidade está distribuída mais heterogeneamente entre os substratos e o ar.

Devido a maior incidência luminosa neste ambiente do que em mata de galeria, a umidade do

ar circundante pode ser perdida para a atmosfera mais rapidamente do que a umidade do

substrato. Neste sentido, as cascas de árvore suberosas apresentam clara funcionalidade de

retentor físico de umidade. A menor área de cobertura vegetal do cerradão em relação à mata

de galeria permite maior incidência luminosa elevando a temperatura do ar, justificando

temperaturas mais amenas embaixo de cascas nos troncos.

Embora não tenham sido encontradas diferenças significativas de temperatura e

umidade entre serapilheira e cascas de árvores de mata de galeria, cada microambiente

126

apresenta uma comunidade específica com menos de 2% de morfo-espécies compartilhadas.

Este resultado demonstra, que ao menos no início do período chuvoso, a hipótese de que os

troncos de árvores funcionem como área de transição (highway) (Funke, 1971) para

artrópodos que migram do solo para o dosel ou o contrário, não se aplica. A diferença na

composição da fauna associada a troncos e serapilheira não pode ser explicada pela umidade e

temperatura. Contudo, cada ambiente disponibiliza diferentes recursos alimentares podendo

favorecer a colonização por diferentes grupos de espécies (Nicolai, 1986; Aberm & Melillo,

1991). Estudos anteriores sugerem que troncos de árvores apenas podem ser colonizados por

um pequeno número de espécies morfológica e fisiologicamente adaptadas para viverem entre

as frestas das cascas e se alimentar de fungos e bactérias incomuns no solo (Nicolai, 1986;

Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002).

Este estudo demonstrou que a serapilheira e os troncos de árvores suberosas em área

florestal constituem um importante componente de diversidade local por hospedar uma alta

riqueza de espécies. Os resultados demonstram que cada microambiente comporta uma fauna

específica de invertebrados, não confirmando a hipótese de que os troncos representam uma

extensão da serapilheira (highway) (alta similaridade) (Funke, 1971). Baixa similaridade entre

comunidade arbórea e de serapilheira foi demonstrada para ácaros Oribatidae e Collembola

(Prinzing, 2001; Proctor, et al., 2002). Este pode ser um dos estudos pioneiros em demonstrar

que a uma alta riqueza de espécies de invertebrados está diferentemente associada aos dois

microambientes, e sugerir que a hipótese de área de transição pode se aplicar horizontalmente

em um gradiente de vegetação no período de seca (cerrado – cerradão – mata de galeria).


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130

Estrutura de uma população de Stryphnodendron polyphyllum Mart. (“barbatimão”) em

mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

Fabrício Alvim Carvalho

Introdução

A organização das comunidades e a manutenção da diversidade podem ser discutidas a

partir da análise da estrutura de suas populações (Connell et al. 1984). As estruturas de

populações de plantas resultam da ação de fatores bióticos e abióticos sobre seus indivíduos,

sendo as variações espaciais e temporais destes fatores os principais determinantes do arranjo

espacial e da estrutura etária das populações (Harper 1990; Hutchings 1997). No contexto da

biodiversidade do Cerrado, estudos de estruturas de populações naturais são de grande

importância para o entendimento dos padrões de distribuição e ocorrência das espécies e para

a elaboração de estratégias de manutenção, recuperação e conservação de áreas naturais.

O Cerrado possui uma excepcional riqueza de plantas utilizadas pelo homem (Almeida

et al. 1998). As espécies do gênero Stryphnodendron, típicas de Cerrado, onde são

vulgarmente conhecidas como “barbatimão”, destacam-se pelas suas propriedades taníferas e

medicinais. Devido à elevada concentração de taninos em sua casca, são amplamente

utilizadas na medicina popular e também na indústria do couro (curtume) e na fabricação de

tintas de escrever (Corrêa 1978). Em revisão recente, Jacobson (2003) destacou o

considerável volume de estudos sobre o gênero Stryphnodendron, voltados principalmente

para o entendimento dos padrões fisiológicos e fitofármacos de suas espécies. No entanto,

ainda são poucas as informações sobre o comportamento das espécies em áreas naturais de

cerrado, destacando-se os trabalhos de Felfili et al. (1999) e Jacobson et al. (2005).

Neste trabalho é analisada a estrutura de uma população de Stryphnodendron

polyphyllum no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO, no intuito de fornecer

informações importantes sobre seu comportamento em área natural de cerrado sensu stricto.

Material e métodos

O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN),

localizado entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente, no sudeste do estado de Goiás.

A partir de visitas preliminares em diferentes pontos do PESCAN, foi escolhida uma mancha

de cerrado sensu stricto de aproximadamente 3,0 hectares, circundada por matas de galeria,

cerradão e campo rupestre, próxima à sede do PESCAN (17º46’S, 48º39’W). Esta mancha

131

encontra-se sobre Latossolo Vermelho-Amarelo em área de leve declividade (escarpa) em

cota altitudinal de 750 m. A área foi escolhida por apresentar elevada densidade de indivíduos

de “barbatimão” (Stryphnodendron polyphyllum Mart.). Segundo informações dos

funcionários do PESCAN, esta área encontra-se a cinco anos sem registros de perturbação

antrópica, sendo uma queimada no ano de 2000 o último distúrbio registrado. A coleta de

dados ocorreu em outubro de 2005.

Nesta mancha de cerrado sensu stricto foram alocados sistematicamente seis transectos,

no sentido norte-sul, distantes 20 m entre si. Os transectos foram distribuídos ao longo de toda

a área, visando a obtenção de uma maior heterogeneidade amostral, diminuindo as chances da

amostragem permanecer restrita a uma mancha de fatores ambientais (Causton 1988).

Parcelas de 10 x 10 m distantes 10 m umas das outras foram alocadas ao longo dos transectos.

Ao todo foram alocadas 30 parcelas (0,3 ha). O delineamento amostral encontra-se na figura

1.

Dentro de cada parcela foram amostrados todos os indivíduos vivos de

Stryphnodendron polyphyllum, independente de seu porte, incluindo desde plântulas a

indivíduos arbóreos. Para os indivíduos com até 75 cm de altura (considerados plântulas – até

quatro folhas) foram tomadas somente medidas de altura, e para os indivíduos acima dos 75

cm de altura (considerados jovens e árvores) foram tomadas as medidas de altura e de

circunferência do fuste a 30 cm da superfície do solo (CAS). No caso de indivíduos com mais

de um fuste ou ramificação foi considerado apenas o de maior circunferência. Indivíduos

mortos não foram amostrados pela dificuldade de identificação.

Para a análise da estrutura vertical (altura) e horizontal (circunferência) dos indivíduos

foram utilizados histogramas de freqüência, com intervalos de classes determinados a partir

da fórmula de Spiegel (Felfili & Resende 2003). O quociente ‘q’ de Liocourt, que consiste na

divisão do número de indivíduos em uma classe de circunferência pelo número de indivíduos

na classe anterior, foi utilizado para avaliar o recrutamento (Felfili & Rezende 2003). A

correlação entre altura e circunferência foi avaliada através de análise de regressão simples. A

estrutura da população considerando apenas os indivíduos com CAS ≥ 15 cm foi comparada

com outros trabalhos com a finalidade de identificar possíveis diferenças entre populações

estabelecidas em trechos distintos do PESCAN. Os dados foram analisados através do

programa Microsoft Excel®.

132


Ao todo foram amostrados 322 indivíduos, correspondendo a uma densidade de 1073

ind.ha-1. A análise da estrutura vertical indicou uma maior concentração dos indivíduos na

menor classe de altura (até 75 cm) (figura 2). O mesmo padrão foi obtido com relação à

estrutura horizontal, onde 54% dos indivíduos estavam concentrados na menor classe de

circunferência (até 12 cm) (figura 3).

Ambos os histogramas de freqüências em classes de altura e circunferência

apresentaram curvas resultantes com decréscimo no número de indivíduos no sentido dos

menores para os maiores intervalos de classes, indicando uma grande concentração de

plântulas e jovens. O padrão da curva de circunferência em J-reverso, com 54% dos

indivíduos na primeira classe (até 12 cm), indica um balanço positivo entre recrutamento e

mortalidade sugerindo a ausência de problemas de regeneração.

A baixa taxa de recrutamento entre classes de circunferência foi apontada pelo valor

médio do quociente ‘q’ de Liocourt, calculado em 0,59. A sobrevivência nas menores classes

de circunferência (até 48 cm) foi abaixo da média calculada, indicando alta mortalidade

natural nesta população (figura 3). Os valores do quociente ‘q’ indicam taxas de recrutamento

e mortalidade variáveis com tendência de distribuição balanceada (figura 3).

Conforme o esperado, foi observada uma correlação positiva entre a altura e

circunferência dos indivíduos (figura 4), indicando que os indivíduos de maior altura foram

aqueles que apresentaram maior circunferência.

De forma geral os resultados da análise estrutural concordam com os padrões descritos

por Harper (1990) para populações vegetais naturais bem estabelecidas, caracterizando a

população estudada como auto-regenerante.

Em comparação com outras áreas de cerrado sensu stricto e Cerradão do PESCAN, a

mancha de cerrado analisada destaca-se pela expressiva densidade de indivíduos arbóreos

(CAS ≥ 15 cm) de Stryphnodendron polyphyllum, superando em mais dez vezes a densidade

encontrada nos outros locais (tabela 1).

Lorenzi (1998) descreve a espécie como sendo pioneira, ocorrendo preferencialmente

em formações secundárias estabelecidas sobre solos argilosos (ex. Latossolo), sendo capaz de

tolerar distúrbios antrópicos como fogo e corte. Como a espécie é tolerante a distúrbios, talvez

o fato desta mancha de cerrado ter sofrido queimada há cinco anos tenha favorecido o sucesso

no estabelecimento desta população. Vale ressaltar ainda que o capim-gordura (Melinis

minutiflora) encontrava-se presente ao longo de toda a área amostrada, o que não vêm

impedindo, aparentemente, o desenvolvimento e perpetuação desta população. Neste ponto

133

Jacobson (2003) destaca que a espécie também é capaz de persistir por pastagens extensivas, a

ponto de ser considerada daninha por pecuaristas.

Aparentemente, outras áreas de cerrado sensu stricto em escarpa próximas à mancha

estudada, igualmente submetidas à queimadas recentes, também apresentam elevados

adensamentos de Stryphnodendron polyphyllum (observação pessoal). Apesar do fogo e do

capim gordura serem fatores de distúrbio que provavelmente condicionem o sucesso no

estabelecimento das populações nestas áreas perturbadas do PESCAN, estudos populacionais

comparativos entre áreas queimadas e não queimadas, e com e sem presença do capim-

gordura, serão necessários para elucidar esta questão.

Conforme mencionado anteriormente, o gênero Stryphnodendron possui elevada

importância econômica, especialmente pelas suas características fitoterápicas. Recentemente,

Jacobson et al. (2005) mostraram que entre suas espécies, Stryphnodendron polyphyllum

possui excepcional produção de fenóis totais e taninos, especialmente em solos de baixa

fertilidade com elevada saturação de alumínio. Neste trabalho destaca-se a mancha de cerrado

sensu stricto avaliada no PESCAN como detentora de expressiva densidade de indivíduos

desta espécie, arranjados em uma população estável. Frente a crescente predação desta

espécie pela exploração irracional de sua casca, a área estudada assume considerável

importância na sua conservação, servindo, por exemplo, como banco genético ex situ e como

laboratório de estudos para ações de manejo racional da espécie.

Conclusões

• A população estudada encontra-se bem estabelecida e aparentemente sem problemas de

regeneração, com elevada proporção de indivíduos novos que irão suceder àqueles senis

ou em decrepitude, caracterizada como auto-regenerante.

• A mancha de cerrado sensu stricto estudada destaca-se pela elevada densidade de

indivíduos em uma população bem estabelecida de Stryphnodendron polyphyllum,

ressaltando sua relevância no cenário da conservação da espécie.

Agradecimentos

Agradeço a Adnilton F. Costa e Mardônio Timo pelo auxílio no campo; a Tamiel K. B.

Jacobson pelas referências bibliográficas e informações adicionais sobre a espécie estudada.

134


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136

Mat

a de

gal

eria

Cerradão

Mancha de Cerrado sensu stricto

Campo rupestre

Cam

po ru

pest

re

10 m

20 m

N

Figura 1 – Delineamento amostral utilizado no estudo da estrutura de uma população de

Stryphnodendron polyphyllum em uma mancha de cerrado sensu stricto (ca. de 3,0 ha) no

PESCAN, GO.

165

74

47

216 4 1 2 0 2

y = -67,575Ln(x) + 134,27R2 = 0,8818

0

50

100

150

200

0 - 0,

75

0,76 -

1,50

1,51 -

2,25

2,26 -

3,00

3,01 -

3,75

3,76 -

4,50

4,51 -

5,25

5,26 -

6,00

6,01 -

6,75

6,76 -

7,50

Classes de altura (m)

Núm

ero

de in

diví

duos

Figura 2 – Distribuição das alturas dos indivíduos de uma população de Stryphnodendron

polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

137

174

66

3418 15 6 3 3 2 1

y = -67,132Ln(x) + 133,6R2 = 0,8373

0

50

100

150

200

0,0 - 1

2,0

12,1

- 24,0

24,1

- 36,0

36,1

- 48,0

48,1

- 60,0

60,1

- 72,0

72,1

- 84,0

84,1

- 96,0

96,1

- 108

,0

108,1

- 120,0

Classe de circunferência (cm)

Núm

ero

de in

diví

duos

q1 = 0,38 q2 = 0,52 q3 = 0,53 q4 = 0,83 q5 = 0,40 q6 = 0,50 q7 = 1,00 q8 = 0,67 q9 = 0,50

Média = 0,59

Figura 3 – Distribuição dos diâmetros dos indivíduos e quocientes ‘q’ de Liocourt de uma

população de Stryphnodendron polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto no

PESCAN.

y = 0,0482x + 0,2854R2 = 0,9004

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 120,0

Circunferência (cm)

Altu

ra (m

)

Figura 4 – Correlação entre altura e circunferência dos indivíduos de uma população de

Stryphnodendron polyphyllum em mancha de cerrado sensu stricto no PESCAN.

138

Tabela 1 – Densidade de uma população de Stryphnodendron polyphyllum em mancha de

cerrado sensu stricto e comparação com outras áreas no PESCAN.Alt. = altitude; Área = área

amostral; CAS = limite de inclusão de circunferência; Ni = número de indivíduos.

Fisionomia Local Método Alt

(m) Área

CAS

(cm)

Ni

(.ha-1) Referência

Cerrado sensu

stricto Escarpa Parcela

750

0,30 15 412 Este estudo

Cerrado sensu

stricto Escarpa Parcela

770 a 890

0,20 15 40

Costa et al.

(2005a)

Cerrado sensu

stricto Platô Parcela

980 a

1000 0,20 15 5

Costa et al.

(2005a)

Cerrado sensu

stricto Platô

Ponto-

quadrante

980 a

1000 0,58 10 34 Moreno (2003)

Cerrado sensu

stricto Platô

Ponto-

quadrante

980 a

1000 - 13 54

Silva et al.

(2002)

Cerrado sensu

stricto Platô

Ponto-

quadrante

980 a

1000 - 13 28

Silva et al.

(2002)

Cerradão Escarpa Parcela

770

0,06 15 50

Costa et al.

(2005b)

139

Densidade de tocas de tatus e seu uso por fauna comensal em dois ambientes no

PESCAN, GO, Brasil

Frederico Gemesio Lemos

Introdução

Os tatus estão representados por 20 espécies atuais e apresentam uma ampla

distribuição pela América do Sul. Estudos envolvendo tatus (Xenarthra; Dasypodidae) são

escassos e grande parte do que se sabe sobre seu comportamento e ecologia provém de

trabalhos realizados com o tatu-galinha na América do Norte (Carter & Encarnação, 1983).

Além da ampla distribuição geográfica, tatus ocorrem nos mais variados ambientes,

desde áreas de campo aberto no Cerrado até florestas chuvosas, como a Mata Atlântica e a

Floresta Amazônica, logo é de esperar-se que exista uma variação no uso dos diferentes

ambientes (McDonough et al. 2000).

A construção de tocas e complexos subterrâneos é uma característica quase intrínseca

dos dasipodídeos. As tocas fornecem proteção contra fogo, predadores e temperaturas

extremas, reduzem a perda de água por evapotranspiração e servem de ninho e local de

interações sociais (Carter & Encarnação, 1983; McDonough et al. 2000; Platt et al. 2004).

Além disso, as tocas podem abrigar uma grande diversidade de fauna comensal, composta

tanto por invertebrados quanto vertebrados (Platt et al. 2004).

Assim, o objetivo principal deste trabalho foi (1) determinar qual o ambiente mais

utilizado pelos tatus no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, (2) determinar quais

fatores influenciam nesta utilização e (3) conhecer a fauna comensal presente nas tocas de

tatus.

Material e métodos

O presente estudo foi realizado entre 30 de outubro e 02 de novembro de 2005, no

período da manhã e à tarde, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN) (17°

46’ 8,7” S e 48° 39' 39" W; ca. 800 m altitude), Goiás, Brasil. O PESCAN abrange uma área

de 12.500 hectares do bioma Cerrado. O clima é do tipo AW segundo Köppen, apresentando

duas estações bem definidas, uma quente e chuvosa (outubro a março) e outra seca e fria

(abril a setembro) (Santos 2003). O trabalho foi realizado em uma área de cerrado sentido

restrito, composto por arbustos e gramíneas naturais, e uma área de mata ciliar, caracterizada

por árvores altas e sub-bosque parcialmente aberto (Figura 1).

140

Para a procura das tocas, foram estabelecidos seis transectos de 10 x 150 m (0,15 ha)

na área de cerrado aberto (n=3) e na área de mata (n=3). Na área de cerrado aberto, além de

tatus (Lista 01), ocorre outra espécie de mamífero que constrói tocas, o roedor Clyomys sp.

Assim, para evitar que as tocas deste roedor fossem confundidas com tocas de tatus, assumiu-

se que estas deveriam apresentar pelo menos 10 cm de largura e 10 cm de altura, as quais são

consideradas como medidas de tamanho mínimas de tocas de tatus (Carter & Encarnação,

1983). As tocas com menos de 25 cm de profundidade foram excluídas das análises, pois

estas provavelmente representam locais de forrageio e não abrigos (Zimmerman, 1990). Três

atributos físicos foram medidos em todas as tocas encontradas dentro da área dos transectos.

De acordo com a metodologia de Zimmerman (1990), a altura e a largura foram medidas 10

cm dentro da toca com ajuda de uma trena, além disso, foi medida também a profundidade da

toca. Assim, sempre que possível tentou-se identificar a espécie de tatu que cavou a toca. A

temperatura do ar e a umidade foram medidas no interior das tocas, a uma distância de 10 cm

da entrada e no exterior, a 100 cm acima da toca (Platt et al., 2004). Foi verificado também se

as tocas estavam ativas (menos de dois dias, aproximadamente) ou inativas (mais de dois

dias), sendo consideradas ativas as tocas que apresentavam pegadas de tatus ou marcas

recentes de escavação no túnel e ausência de teias de aranhas e serapilheira. A dureza do solo

em cada parcela foi medida usando uma barra de ferro graduada que era solta a uma altura de

150 cm acima do solo e verificada em seguida. As porções visíveis da toca foram vasculhadas

com uma lanterna à procura de fauna comensal; além disso, espécies avistadas casualmente

durante o estudo utilizando tocas de tatus foram incluídas na lista de fauna comensal. A

densidade de tocas nas duas áreas e a dureza do solo foram comparadas através de teste t. Já

as diferenças de temperatura e umidade dentro e fora das tocas foram analisadas utilizando-se

teste t pareado (para cada ambiente separadamente) e análises de covariância (ANCOVA)

(comparação entre ambientes). Para comparar a presença de fauna comensal entre os dois

ambientes foi utilizado teste de qui-quadrado. As análises utilizadas foram baseadas em Zar

(1996). Os resultados foram considerados significativos quando P < 0,05.

Resultados

Foram encontradas 38 tocas de tatus, sendo 26 no cerrado aberto e 12 na mata. A

densidade de tocas foi 57 tocas/ha no cerrado aberto e 26 tocas/ha na mata. O número de tocas

por transecto variou de 7 a 10 (desvio padrão = 1,52) no cerrado aberto e de 1 a 6 (desvio

padrão = 2,60) na mata. A densidade de tocas no cerrado aberto foi maior que na mata, mas a

diferença não foi estatisticamente significativa (teste-t; t(2), 4 = 2,646; P = 0,057) (Tabela 1).

141

Com exceção de uma toca de Priodontes maximus encontrada, não foi possível

diferenciar as demais espécies de tatus a partir das medidas das tocas (altura e largura).

As tocas apresentaram uma forma horizontalmente oval, sendo que algumas possuíam

um amontoado de terra na entrada. Oito tocas (66,7%) na área de mata e 5 (19,2%) na área

aberta foram construídas embaixo de raízes, troncos ou cupinzeiros, principalmente.

A temperatura média dentro das tocas (cerrado aberto = 24,9 + 1,69° C; n = 26 e mata

= 26,3 + 1,53° C; n = 12) foi significantemente maior que a temperatura média do ar (cerrado

aberto = 23,3 + 1,01° C; n = 26 e mata = 25,7 + 1,55° C; n = 12) tanto no cerrado aberto

(teste-t pareado; t(2), 22 = 7,82; P < 0,001) quanto na mata (teste-t pareado; t(2), 11 = 6,10; P <

0,001) (Tabela 1). A temperatura dentro das tocas aumentou com a temperatura do ar com a

mesma intensidade nos dois ambientes (ANCOVA, F = 3,032; g. l. = 1; P = 0,092), mas foi

mais alta no cerrado aberto que na mata (ANCOVA, F = 12,71; g. l. = 1; P = 0,001).

A umidade média dentro das tocas (cerrado aberto = 90,49 + 10,00; n = 26 e mata =

85,32 + 3,29; n = 12) foi maior que a umidade média do ar (cerrado aberto = 82,40 + 9,66; n =

26 e mata = 76,85 + 5,74; n = 12) nos dois ambientes, cerrado aberto (teste-t pareado; t(2), 22 =

10,38; P < 0,001) e mata (teste-t pareado; t(2); 11 = 7,36; P < 0,001) (Tabela 1). A umidade no

interior das tocas aumentou com a umidade do ar, porém mais acentuadamente no cerrado que

na mata (ANCOVA, F = 7,49; g.l. = 1; P = 0,01).

Na área de cerrado aberto, 19,23% (n = 5) das tocas encontravam-se ativas (Tabela 1),

enquanto que na área de mata nenhuma (n = 0). Em relação à dureza do solo, a

penetrabilidade foi significativamente maior na área de cerrado aberto (média = 7,99 cm;

desvio-padrão = 1,37; n = 44 amostras) que na área de mata (média = 4,55 cm; desvio-padrão

= 1,35; n = 45) (teste-t; t(2); 87 = 11,89; P < 0,001) (Tabela 1).

Foram registradas 10 espécies de fauna comensal, sendo oito espécies registradas

durante o censo das tocas e duas, Ameiva ameiva (Squamata, Scleroglossa) e Speotyto

cunicularia (Aves, Strigidae) por observação casual (Tabela 2). O número de tocas ocupadas

por fauna comensal foi significativamente maior na área de mata (χ2 = 7,785; g.l. = 1; P =

0,005) que na área de cerrado.

142

Discussão

A densidade de tocas no cerrado aberto (n = 26) foi maior que na mata (n = 12), mas a

diferença não foi estatisticamente significativa, diferentemente do encontrado por Platt et al.

(2004) em Belize e McDonough et al. (2000) na Flórida (EUA) e no Rio de Janeiro (Brasil),

onde a densidade de tocas foi significativamente maior na área de mata. De acordo com

McDonough et al. (2000), os tatus estão mais expostos à predação em áreas de floresta, pois

estas apresentam um sub-bosque mais aberto em relação às áreas de cerrado aberto, tendo,

portanto que cavar mais tocas nesse ambiente. Um fator que pode afetar a distribuição das

tocas, o que reflete conseqüentemente a preferência de habitats dos tatus, é a disponibilidade

de presas, existindo, portanto mais tocas onde houver mais alimento. Apesar de saber-se que

tocas não são um indicador fiel da densidade de tatus, uma vez que um só tatu pode cavar

várias tocas em uma noite, ainda assim, é possível que o número de tocas no ambiente esteja

relacionado com a utilização do mesmo por tatus. Porém, é necessário que seja feito um

trabalho sistemático que compare a disponibilidade de presas nos diferentes ambientes. Além

disso, a diferença dos resultados obtidos neste trabalho em relação aos demais pode estar

relacionada ao fato de tal estudo ter sido realizado no Cerrado, diferente dos demais que

foram realizados em florestas de pinheiros e na Mata Atlântica (Reserva Biológica Federal

Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil). As florestas de pinheiros da América do Norte têm

como representante dos Dasipodídeos somente o Dasypus novemcinctus (tatu-galinha)

enquanto Poço das Antas o D. novemcinctus e o D. septemcinctus, espécies associadas a

matas de galeria e outros tipos de matas. O Cerrado, entretanto, apresenta cinco espécies,

incluindo as duas citadas, logo, é possível que as outras espécies utilizem mais áreas abertas,

diferentemente das espécies do gênero Dasypus (McDonough et al. 2000 ;Platt et al. 2004).

Outro fator que pode influenciar na diferença de distribuição das tocas nos dois

ambientes é a dureza do solo. O solo do cerrado sentido restrito apresentou menor dureza que

o solo da mata. O primeiro é um solo arenoso e macio, o que pode facilitar a escavação tanto

para escapar de predadores quanto para procurar alimento. O solo da mata por sua vez é

constituído principalmente por rochas sólidas e cascalho, o que dificultaria a construção das

tocas. Platt et al. (2004) também atribui a diferença na utilização de habitats ao tipo de solo,

porém em seu estudo a mata é a que apresenta solo mais macio. Ele explica ainda que solos

mais macios e permeáveis além de facilitar a rápida difusão de gases, provendo um micro

ambiente mais favorável à respiração, permitem um escoamento mais rápido da água nas

estações úmidas, diminuindo assim o risco de alagamento do buraco.

143

A densidade média de tocas por hectare manteve-se na média da de outros estudos

(Platt et al. 2004), e próxima da encontrada por McDonough et al. (2000), único estudo

realizado na região Neotropical (Brasil), cuja densidade média variou de 52,5 a 172,5

tocas/hectare. Coletivamente, esses dados mostram que tocas de tatus são uma característica

física comum de ambientes ocupados por tatus, tanto no cerrado, quanto na Mata Atlântica e

nas florestas de pinheiros do sul da América do Norte.

A maior freqüência de tocas entre raízes, troncos e cupinzeiros na mata pode estar

relacionada com uma maior pressão de predação nesse ambiente. Raízes e troncos caídos

fornecem um suporte estrutural para a estabilização dos túneis e dificultam a escavação por

predadores (McDonough et al., 2000).

Apesar de o estudo ter sido realizado em um período chuvoso, diferenciar tocas ativas

de inativas exigiu certo cuidado, uma vez que pegadas foram raras. A diferenciação das tocas

baseou-se principalmente na presença de teias na entrada da toca e de folhas velhas ao longo

do túnel, o que prova que nenhum animal do porte de um tatu teria utilizado aquele buraco.

Ainda assim foram registradas cinco tocas ativas (19,23%) no cerrado sentido restrito e

nenhuma na mata. Platt et al. (2004) encontrou um resultado semelhante na savana (22,9%)

porém diferente na floresta de pinheiros (32,2%), onde o número de tocas ativas foi maior. A

contagem de tocas ativas poderia ser utilizada para estimar o tamanho de populações de tatus

ou sua abundância relativa, porém um fator de correção seria necessário, uma vez que um

mesmo tatu cava várias tocas em um pequeno espaço de tempo.

Com exceção de uma toca de Priodontes maximus (tatu-canastra) encontrada, não foi

possível diferenciar as demais espécies de tatus a partir das medidas das tocas (altura e

largura) uma vez que os valores se sobrepunham, apesar de Carter & Encarnação (1983)

mostrarem em seu estudo que tal diferença interespecífica exista. A impossibilidade de tal

diferenciação neste trabalho poderia ser resultado da ausência de diferenças de tamanho

interespecífica na comunidade de tatus do PESCAN, ao contrário da comunidade da Serra da

Canastra, local onde Carter & Encarnação realizaram o estudo.

A temperatura e a umidade dentro das tocas foram maiores que fora dela nos dois

ambientes, o que tornaria as tocas um bom local para se permanecer em dias chuvosos e frios.

O resultado encontrado difere do obtido por Platt et al. (2004) em Belize, o qual mostra que a

temperatura dentro das tocas é menor que a temperatura do ar. Tal diferença pode ser

atribuída ao fato do presente estudo ter sido realizado em dias nublados e chuvosos. Ainda

assim, este resultado fortaleceria a hipótese de que tatus utilizam as tocas principalmente

como refúgio termal, uma vez que são animais com poucos pêlos no corpo (McNab, 1980).

144

Em regiões de clima temperado as tocas são importantes para evitar o superaquecimento dos

tatus, além de minimizar a perda de água por evaporação, as taxas metabólicas e o gasto de

energia, quando dentro das tocas (Platt et al 2004).

Platt et al. (2004) reporta o encontro de sete espécies, obviamente diferentes das

encontradas no nosso trabalho. Porém, 86% das espécies por eles encontradas tratam-se de

vertebrados, enquanto somente 20% das registradas no PESCAN pertencem a esse táxon.

Ambos resultados provavelmente representam somente uma pequena parte das espécies que

provavelmente utilizem tocas de tatus como abrigo ou mesmo área de vida. O baixo número

de espécies registradas reflete a metodologia adotada. Tocas tiveram vasculhadas somente

suas porções visíveis, sendo que optamos por não destruir as tocas à procura de fauna

comensal de modo a evitar um maior impacto ao micro ambiente ali existente. O número de

tocas ocupadas por fauna comensal foi significativamente maior na área de mata que na área

de cerrado. Outros autores não fornecem dados semelhantes, o que dificulta uma discussão

mais detalhada sobre esse resultado, porém, acreditamos que tal diferença pode ser devido a

uma provável maior riqueza de espécies de invertebrados em áreas de mata. O maior número

de invertebrados encontrados dentro das tocas poderia fortalecer tal hipótese.

Assim, concluímos então que mais estudos envolvendo tatus e sua preferência por

habitats devem ser realizados no Cerrado a fim de podermos entender melhor sua ecologia de

forma geral e sua influência no ambiente como espécie modificadora-chave.

145

A

B

Figura 1. Fotos dos ambientes amostrados no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas,

Goiás. A – Cerrado sentido restrito; B – Mata ciliar.

146

Lista 1. Lista das espécies de tatus que ocorrem no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas,

Goiás, Brasil.

Nome científico Nome popular

Euphractus sexcinctus Tatu-peba, tatu-peludo

Cabassous unicinctus Tatu-do-rabo-mole, tatu-rabo-de-couro

Dasypus novemcinctus Tatu-verdadeiro, tatu-galinha

Dasypus septemcinctus Tatu-china, tatu-galinha

Priodontes maximus Tatu-canastra

147

Tabela 1. Densidade total, número médio/hectare, número médio/transecto e temperatura e

umidade média de tocas de tatus, temperatura e umidade média do ar, número de tocas ativas

e inativas, grau de visibilidade de tocas, dureza média do sol e número de tocas ocupadas e

desocupadas em área de cerrado sentido restrito e área de mata, no Parque Estadual da Serra

de Caldas Novas, Goiás, Brasil.

Parâmetros Cerrado

sentido

restrito

Mata

Tocas

Densidade total 26 12

Número médio/hectare 57,8 26,6

Número médio/transecto 8,67 4

Parâmetros abióticos

Temperatura média da toca (° C) 24,9 26,3

Temperatura média do ar (° C) 23,3 25,7

Umidade média da toca 90,49 85,32

Umidade média do ar 82,40 76,85

Dureza média do solo (cm) 7,99 4,55

Atividade das tocas

Ativas 5 (19,23%) 0

Inativas 21 (81,77%) 12 (100%)

Ocupação das tocas

Ocupadas 7 (26,92%) 9 (75%)

Desocupadas 19 (73,07%) 3 (25%)

148

Tabela 2. Fauna comensal encontrada nas tocas de tatus do Parque Estadual da Serra de

Caldas Novas, Goiás, Brasil.

Táxons Cerrado sentido

restrito

Mata Tipo de

observação

Arthropoda

Aranae n.i. 5 (19,23%)* 9 (75%)* Censo

Quilopoda 1 (3,8%)* Censo

Opiliones 1 (3,8%)* Censo

Blattodea n.i.** 1 Casual

Squamata

Scleroglossa

Ameiva ameiva* 1 Casual

Aves

Strigidae

Speotyto cunicularia* 1 Casual

* Porcentagem de tocas em este táxon foi encontrado

** Espécies excluídas das análises de comparação entre ambientes


CARTER, T.S. & ENCARNAÇÃO, C.D. Characteristics and use of burrows by four species

of armadillos in Brazil. J. Mammalogy, 64, p. 103-108. 1983.

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149

Padrões alométricos de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) em duas fisionomias

rupestres do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás

Marina Aparecida de Oliveira e Silva

Introdução

Alometria consiste no estudo da mudança nas proporções de diferentes estruturas

morfológicas de um organismo como consequência do crescimento, influenciando a maneira

pela qual plantas e animais se adaptam às condições do meio ambiente (Ricklefs 1996).

As árvores que crescem em diferentes condições ambientais tendem a apresentar

diferentes padrões alométricos, mesmo entre indivíduos da mesma espécie (Niklas 1995,

Wainer & Thomas 1992). Por isso, existem fortes especializações alométricas quando se trata

de espécies tropicais (Kohyama 1987).

A mesma espécie de planta pode ocorrer em condições ambientais adversas e a estrutura

morfológica destas plantas, tais como a altura da planta, a altura do fuste e a circunferência do

tronco são fortemente influenciadas pelas condições físicas do ambiente a que estão expostas

(King 1996, Niklas 1995). As plantas precisam manter relações alométricas que possam

garantir a sua estabilidade no meio e estas relações alométricas são importantes para entender

a estrutura e a dinâmica das comunidades vegetais (Spósito & Santos 2001).

Alguns trabalhos de campo têm demonstrado que entre indivíduos de uma mesma

espécie, localizados em fisionomias distintas, existem variações nos padrões alométricos em

função das condições ambientais (Marimon 2003 e Marimon et al. 2001).

Mesmo para fisionomias rupestres, como é o caso do campo rupestre e cerrado rupestre,

que possuem condições edáficas semelhantes e compartilham elementos florísticos (Ribeiro &

Walter 1998), é esperado que exista uma variação significativa nos padrões e relações

alométricas entre os indivíduos de uma mesma espécie que ocorre nos dois ambientes.

Para verificar a veracidade desta hipótese este trabalho teve por objetivo determinar os

padrões e relações alométricas de Miconia ferruginata em dois ambientes (campo rupestre e

cerrado rupestre).

Metodologia

O trabalho foi realizado nos dias 29 e 30 de outubro e 01 e 02 de novembro de 2005,

no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás (PESCAN). Os dados foram coletados

em uma área de campo rupestre situada a 920 metros de altitude, 17o 47’ 27” de latitude Sul e

150

48o 39’ 49” de longitude Oeste. O solo da área é litólico rochoso com laterito e a vegetação é

caracterizada pela presença de espécies típicas deste tipo fitofisionômico, tais como as

espécies do gênero Vellozia sp. e a espécie Lychnophora ericoides (arnica). E em uma área

de cerrado rupestre situada entre 770 –875 metros de altitude, entre as coordenadas 17o 46’

13” – 17o 46’ 35” Sul e 48o 39’ 34” – 48o 40’ 00” Oeste. O solo apresenta cascalho na

superfície e afloramento rochoso, certa declividade e espécies características da fitofisionomia

tais como, Davilla elliptica, Qualea parviflora e Miconia albicans (Observação pessoal). Esta

observação condiz com a descrição de Ribeiro & Walter (1998).

Para cada área 50 indivíduos de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae)

foram aleatoriamente amostrados quanto a altura total da planta (AT), altura do fuste (AF) e

circunferência do tronco a 15 centímetros do solo maior ou igual a 15 cm (CAS15 ≥ 15 cm).

Os valores de CAS15 ≥ 15 cm foram utilizados para calcular o diâmetro do fuste a 15

centímetros acima do solo (DAS15 ≥ 15 cm), através da fórmula DAS15 = CAS15/π (π = 3,14).

Também foram calculadas as relações AT/DAS15, AF/DAS15 e AT/AF para os dois

ambientes.

Para verificar se havia correlação entre AT/DAS15, AF/DAS15 e AT/AF foi utilizado o

coeficiente de Correlação de Spearman (rS) (valor crítico: rS = 0,235, n = 50) e para

comparação entre as áreas foi utilizado o Teste de Mann-Whitney (Teste U) (SYSTAT 10.2).

O nível de significância considerado foi de 0,05.

A espécie Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) é um arbusto de até dois metros

de altura que ocorre somente no Brasil, nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato

Grosso, Goiás, Bahia e Distrito Federal (BDT 2004). Esta espécie está bem representada nas

formações rupestres do Brasil conforme os trabalhos de Giulietti et al. (1987), Baumgratz et

al. (1995), Munhoz & Proença (1998) e Romero & Martins (2002). No Parque Estadual da

Serra de Caldas Novas, Goiás, aparece no cerrado sensu stricto e nas formações rupestres

(Santos 2003).

151


Alguns valores estatísticos dos parâmetros analisados em Miconia ferruginata no

campo rupestre e cerrado rupestre estão na tabela 1.

O valor médio de DAS15 no cerrado rupestre é 20,9% maior que para o campo rupestre

e existe diferença significativa entre as áreas amostradas (U = 884,0; Gl = 1; P = 0,01) (Fig.

1). Assim como também há diferença significativa para altura total da planta (AT) (U = 662,0;

Gl = 1; P = 0,0001) (Fig. 2), onde os valores médios para o cerrado rupestre são 25,1%

maiores que os valores médios do campo rupestre. Portanto, estes resultados confirmam a

hipótese e podem estar relacionados ao fato dos indivíduos de Miconia ferruginata no cerrado

rupestre terem de investir mais em altura e, consequentemente, em diâmetro do fuste para

garantir a sustentabilidade mecânica e minimizar a competição por luz. Morimon (2003)

verificou que os indivíduos de Sclerolobium paniculatum estabelecidos em áreas florestais

apresentaram altura do fuste maior que o das plantas estabelecidas no cerrado sensu stricto

onde a competição por luz é menor. Provavelmente os indivíduos de Miconia ferruginata

estabelecidos no campo rupestre sofrem mais estresse hídrico e mineral que as plantas

localizadas em cerrado rupestre e devem alocar mais recursos para o crescimento de raízes e

reprodução em detrimento do crescimento em altura e diâmetro do fuste. Morimon (2003)

verificou que algumas plantas utilizam esta estratégia para se estabelecerem no cerrado.

A altura do fuste (AF) não diferiu significativamente entre o cerrado rupestre e o

campo rupestre (U = 1039,5; Gl = 1; P = 0,147) (Fig. 3) mesmo os valores médios da altura

do fuste para o cerrado rupestre sendo 14,1% maiores que para o campo rupestre. Os

indivíduos de Miconia ferruginata no campo rupestre deixam de investir em altura e diâmetro

mas não deixam de investir em altura do fuste.

Os valores AT/DAS e AT/AF são 5,09% e 6,28%, respectivamente, maiores no

cerrado rupestre que no campo rupestre. Já os valores AF/DAS são 6,75% maiores no campo

rupestre que no cerrado rupestre não existindo diferença significativa entre as áreas

amostradas quanto aos valores da relação altura total da planta/diâmetro do fuste (AT/DAS15)

(U = 1119,0; Gl = 1; P = 0,366) (Fig. 4), altura do fuste/diâmetro do fuste (AF/DAS15) (U =

1395,0; Gl = 1; P = 0,317) (Fig. 5) e entre altura total da planta/altura do fuste (AT/AF) (U =

1080,0; Gl = 1; P = 0,241) (Fig. 6).

Os parâmetros altura total da planta/diâmetro do fuste (AT/DAS15) estão fortemente

correlacionados no campo rupestre (rS = 0,815; n = 50) (Fig. 7) e cerrado rupestre (rS = 0,767;

n = 50) (Fig. 8). Não existe correlação significativa entre altura do fuste/diâmetro do fuste no

152

campo rupestre (rS = 0,157; n = 50) mas a correlação é significativa no cerrado rupestre (rS =

0,427; n = 50), também existe correlação significativa entre altura total da planta/ altura do

fuste (rS = 0,311; n = 50) e (rS = 0,370; n = 50) no campo rupestre e cerrado rupestre,

respectivamente.

No campo rupestre os indivíduos de Miconia ferruginata não têm uma boa relação

AF/DAS15 para poderem se manter num ambiente mais instável sujeito a condições

ambientais adversas associadas à altitude com ventos mais constantes e características

edáficas mais severas que aquelas encontradas no cerrado rupestre. Os fustes alongados e

finos encontrados no campo rupestre contradizem o esperado para ambientes mais abertos

onde as plantas investem menos em crescimento do fuste mantendo uma correlação positiva

com o diâmetro do fuste. O padrão alométrico verificado no campo rupestre se assemelha ao

padrão alométrico encontrado por Kohyama & Hotta (1990) para plantas que crescem em

ambientes florestais. Porém a altura do fuste no campo rupestre parece não comprometer a

estabilidade da planta já que as mesmas mantêm uma boa relação Altura /diâmetro do fuste

(AT/DAS15), suficiente para garantir a estabilidade das plantas e sua proteção contra danos

mecânicos. Mas, informações adicionais e detalhadas são necessárias para entender as causas

deste alongamento do fuste não correlacionado ao diâmetro do fuste.

Estes resultados levam a concluir que: (i) existem variações nos padrões alométricos

de Miconia ferruginata que ocorrem no campo rupestre e cerrado rupestre quanto aos

parâmetros altura total da planta (AT) e diâmetro do fuste (DAS), (ii) não existe variação

significativa nos padrões e relações alométricas, entre as áreas de estudo, quanto a altura do

fuste (AF), a altura total da planta/diâmetro do fuste (AT/DAS15), altura do fuste/diâmetro do

fuste (AF/DAS15) e altura da planta/altura do fuste (AT/AF), (iii) a altura da planta está

correlacionada significativamente com o diâmetro do fuste e com a altura do fuste nas duas

populações de M. ferruginata e (iv) a correlação altura do fuste por diâmetro do fuste

(AF/DAS) não é significativa no campo rupestre mas é significativa no cerrado rupestre,

demonstrando que este padrão alométrico difere do padrão encontrado no cerrado rupestre.

Considerações finais

Um fato curioso verificado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas é que

Miconia ferruginata ocorre em um afloramento rochoso no interior do cerradão, adjacente a

mata de galeria, e também, isoladamente no cerrado sensu stricto onde o solo não apresenta

afloramento rochoso. Esta observação associada ao fato da espécie estar bem adaptada à

153

ambientes litólicos, crescendo em frestas de rochas, leva à inferir que ela seja um importante

agente de intemperização do solo tornando o ambiente propício ao estabelecimento de outras

espécies mais exigentes às condições edáficas.

Fica a dúvida se Miconia ferruginata é ou não uma espécie de estágio sucessional e

até que ponto podemos inferir que algumas das fisionomias verificadas no Parque Estadual de

Caldas Novas realmente abrigam comunidades clímax.

Mais estudos devem ser conduzidos para um melhor entendimento sobre a estrutura

populacional e a função ecológica de Miconia ferruginata.

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155

µ±SD

(Amplitude)(CV)

Áreas

N

DAS15

AT

AF

AT/DAS15

AF/DAS15

AT/AF

Campo

rupestre

50

7,80±2,38

(10,70)(0,30)

148,24±33,98

(150,00)(0,23)

48,24±19,16

(84,00)(0,39)

19,38±2,95

(12,98)(0,61)

6,50±2,81

(11,19)(0,43)

3,73±2,18

(9,78)(0,58)

Cerrado

rupestre

50

9,53±3,44

(14,65)(0,36)

186,36±51,84

(200,00)(0,27)

55,06±22,41

(105,00)(0,40)

20,42±4,59

(22,72)(0,22)

6,06±2,50

(14,32)(0,41)

3,98±2,45

(15,19)(0,61)

µ = média; SD = desvio-padrão; CV = Coeficiente de variação; PESCAN = Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás

Tabela 1 – Tabela dos valores estatísticos dos parâmetros analisados de Miconia ferruginata no campo rupestre e cerrado rupestre: Diâmetro do

tronco a 15 cm de altura do solo (DAS15), altura total da planta (AT) e altura total do fuste (AF), relação altura total da planta/diâmetro do fuste a

15 cm acima do solo (AT/DAS15), altura do fuste/diâmetro do fuste a 15 cm acima do solo ( AF/DAS15 ) e altura total da planta/altura do fuste

(AT/AF) no PESCAN.

156

Figura 1 – Box-plot para diâmetro do fuste a quinze centímetros do solo (DAS15) de Miconia

ferruginata em duas áreas distintas do PESCAN. Há diferença significativa entre as áreas

(U=884,0; gl=1; P=0,01).

Figura 2- Box-plot para altura altura da planta (AT) de Miconia ferruginata em duas áreas do

PESCAN. Há diferença significativa entre as áreas (U=662,0; gl=1; P=0,0001).

Campo rupestre Cerrado rupestre0

10

20

30DAS15

(cm)


100

200

300

400

500AT(cm)

157

Figura 3- Box-plot para altura altura do fuste (AF) de Miconia ferruginata em duas áreas do

PESCAN. Não há diferença significativa entre as áreas (U=1039,0; gl=1; P=0,147).

Figura 4- Box-plot para para a relação altura total da planta/diâmetro do fuste a 15 cm do solo

(AT/DAS15) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa

entre as áreas (U=1119,0; gl=1; P=0,366).


50

100

150

AF(cm)


20

30

40

AT/DAS(cm)

158

Figura 5- Box-plot para a relação altura do fuste/diâmetro do fuste a 15 centímetros do solo

(AF/DAS15) de Miconia ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa

entre as áreas (U=1395,0; gl=1; P=0,317).


5

10

15

20AF/DAS

(cm)

159

Figura 6- Box-plot para a relação altura total da planta/altura do fuste (AT/AF) de Miconia

ferruginata em duas áreas do PESCAN. Não há diferença significativa entre as áreas (U=1080,0;

gl=1; P=0,241).


5

10

15

20AT/AF(cm)

160

Figura 7 – Correlação Altura total da planta/diâmetro do fuste a 15 centímetros do solo

(AT/DAS15) de Miconia ferruginata no campo rupestre do PESCAN. Correlação forte e positiva

(rS=0,815; n=50).

Figura 8 – Correlação Altura total da planta/diâmetro do fuste a 15 centímetros do solo

(AT/DAS15) de Miconia ferruginata no cerrado rupestre do PESCAN. Correlação forte e positiva

(rS=0,767; n=50).

0 100 200 300Altura da planta (cm)

0

5

10

15

20

DAS(cm)

50 100 150 200 250 300 350Altura da planta (cm)

5

10

15

20DAS(cm)

161

Estratificação vertical de formigas em Cerrado sentido restrito na Serra de

Caldas Novas - GO

Ricardo Ildefonso de Campos

Introdução

As formigas são o grupo de insetos mais importante do cerrado em termos de biomassa,

número de indivíduos e impacto ecológico (Silva 1999, Silvestre 2000). Apesar disso, o número

de levantamentos de formiga no cerrado ainda continuam insatisfatórios (Kempf 1978, Brandão

1995, Reis Menezes 1998, Silva 1999, Silvestre 2000, Ribas et al. 2003; Silva et al. 2004). Tal

fato se torna mais grave devido ao alto grau de destruição a que esse habitat vem sendo

submetido, causado principalmente pela expansão da agricultura extensiva (Klink & Moreira

2002).

Formicidae é um taxon abundante no solo e também largamente distribuído em todos os

estratos da vegetação (Hölldobler & Wilson 1990) sendo dessa forma um bom modelo biológico

para estudos de estratificação vertical (Brühl et al. 1998). Para habitats de mata, a fauna de

formigas parece estar distribuída em três estratos bem definidos: solo, sub-bosque e dossel (Itino

& Yamane 1995, Brühl et al. 1998). Em cada um desses estratos parece existir uma fauna bem

diferenciada, sendo que em um levantamento intensivo na floresta tropical de Borneo (524

espécies amostradas) 75% das espécies foram relacionadas exclusivamente a um determinado

extrato (Brühl et al. 1998).

O cerrado sentido restrito (ver Ribeiro & Walter 1998) devido ao aspecto geralmente mais

aberto da vegetação não possui uma clara subdivisão entre estratos verticais tais como um dossel

e sub-bosque numa mata (Ribeiro 2003). Apesar disso, fatores como locais de nidificação (alta

rugosidade de tronco - Oliveira-Filho e Ratter 2002) e recursos alimentares específicos (nectários

extraflorais, excretas açucaradas de hemípteros - Del-Claro, 2004) podem ser indicativos de uma

mirmecofauna altamente adaptada ao forrageio e nidificação em plantas, sendo assim esperada

uma baixa similaridade de espécies entre a vegetação e o solo. Vasconcelos & Vilhena (2006)

demonstraram que apesar da mirmecofauna possuir alta sobreposição (75%), a abundância

relativa das espécies parece indicar uma clara estratificação da mirmecofauna entre solo e

vegetação. No entanto, a diferença da fauna de formigas entre estratos verticais na vegetação

162

ainda é totalmente desconhecida para formações savânicas. A partir disso, o objetivo geral do

trabalho foi determinar os padrões de estratificação da assembléia de formigas em três estratos

verticais (solo, estrato arbustivo e estrato arbóreo) em uma área de cerrado (sentido restrito) na

Serra de Caldas - GO. Como objetivos específicos serão respondidas as seguintes perguntas:

I. Existe diferença na riqueza de espécies entre os três estratos verticais? Qual seria o

estrato mais rico em espécies?

II. Nos estratos de vegetação, existe efeito do tamanho das plantas sobre a riqueza de

formigas? Esse efeito independe da presença de nectários extraflorais?

III. Existe estratificação vertical (solo, estrato arbustivo e estrato arbóreo) na composição da

fauna de formigas?

Material e Métodos

Área de estudo

Os dados foram coletados no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas em uma área de

cerrado sentido restrito (segundo Ribeiro & Walter 1998). Este parque está localizado na região

sudeste do estado de Goiás, entre os municípios de Caldas Novas e Rio Quente (17º 43’ 56” S a

17º 50’ 55,7” S; 48º 40’ 0” a 48º 42’ 57,6” W).

Desenho amostral

A coleta de formigas foi realizada utilizando-se armadilhas do tipo pit-fall. Essas

armadilhas foram confeccionadas utilizando-se tubos plásticos (5 cm de diâmetro por 8 cm de

altura) contendo água e detergente, usando como atrativo óleo de sardinha comercial que foi

passado dentro e na borda dos tubos. Os pitfalls de solo foram enterrados sendo que a borda

aberta do tubo ficou exatamente ao nível do solo. Já as armadilhas colocadas nos arbustos e nas

árvores foram fixadas com fita adesiva, o mais perto possível das copas das plantas. Os pitfalls

foram recolhidos 48 horas após sua instalação. O material foi triado, montado e identificado até o

nível de espécie quando possível. As formigas encontram-se depositadas na coleção de referência

do Laboratório de Ecologia de Insetos Sociais da Universidade Federal de Uberlândia.

As armadilhas foram distribuídas aleatoriamente em um transecto horizontal distando-se

20m uma da outra. Foram instaladas 11 armadilhas no solo, 17 no estrato arbustivo e 23 no

estrato arbóreo (um pitfall por planta). Todos os pitfalls instalados nas plantas que variaram de

0,5m até 1,5m de altura foram considerados como pertencentes ao estrato arbustivo, incluindo

163

também árvores jovens. Para o estrato arbóreo foram amostradas apenas plantas com no mínimo

5m de altura. Todas as espécies de plantas foram identificadas em campo por Botânico

especialista com vasta experiência em Cerrado. Foram também medidas a circunferência a altura

de 30 cm do solo (CA30) e a altura total de todas as plantas. Devido a alta correlação entre essas

duas medidas (r = 0,84), apenas a altura total foi utilizada nas análises sendo escolhida a variável

representativa do tamanho de plantas. As coletas ocorreram na segunda quinzena de outubro de

2005 sempre entre ás 8 e 14 horas.

Análise dos dados

Para comparar o número de espécies de formigas entre os três estratos amostrados (solo,

estrato arbustivo, estrato arbóreo) foram construídas três curvas de rarefação baseadas no número

de espécies observado (Gotelli & Colwell 2001). As curvas foram geradas a partir de dados

obtidos através do programa Estimates 7.0 (Colwell 2004). Para determinar o efeito do tamanho

da planta e da presença de nectários extraflorais sobre a riqueza formigas foi utilizado um modelo

de ANCOVA (Zar 1999), tendo como variáveis independentes o tamanho da planta (altura total)

e a presença e ausência de nectários extraflorais. A variável dependente do modelo foi a riqueza

de formigas por pitfall. Para as análises estatísticas foi utilizado o programa Systat (SPSS 2000).

Para verificar se existe estratificação vertical na composição da fauna de formigas foram

utilizadas duas análises de agrupamento baseadas no índice de Jaccard (presença e ausência de

espécies) e de Bray-Curtis (freqüência relativa das espécies por estrato). Para a construção do

agrupamento, foi utilizado o método de distâncias médias por UPGMA (McGarigal et al. 2000).

Resultados

Foi coletado um total de 49 espécies de formigas, pertencentes a 15 gêneros e cinco sub-

famílias. Entre estas se destacam as sub-famílias Myrmicinae e Formicinae com 22 e 15 espécies

respectivamente, perfazendo 75,5% do número total (Tabela 1).

Pertencendo ao estrato arbustivo e arbóreo, foram amostradas 40 indivíduos de plantas

distribuídas em 19 espécies e 13 familias. As familias mais ricas foram Fabaceae com quatro

espécies seguida por Volchysiaceae com três espécies. Em relação ao número de indivíduos,

essas duas famílias também se mostraram ser as mais abundantes com oito indivíduos cada

(Tabela 2).

164

Mesmo considerando o menor esforço amostral, o solo foi o estrato mais rico em espécies

de formigas (32 espécies no total). O estrato arbóreo foi o segundo mais rico com 28 espécies

seguido do estrato arbustivo com apenas 16 espécies no total. Considerando um esforço

amostral equivalente (11 amostras), seria esperado encontrar 32 espécies de formigas no solo, 20

nas árvores e 13 nos arbustos (Fig. 1). Ou seja, a partir do esforço amostral mínimo observado na

rarefação pode-se verificar 37,5% a mais de espécies no solo do que nas árvores e 35% a mais de

espécies nas árvores do que nos arbustos. É preciso ressaltar que as curvas de acúmulo de

espécies não atingiram uma assíntota (Fig. 1), e dessa forma é esperado encontrar muito mais

espécies no local amostrado.

Restringindo-se aos estratos de vegetação, foi observado um efeito positivo e significativo

do tamanho de plantas sobre a riqueza de formigas (F1,37 = 6,95; p = 0,01), independente da

presença de nectários extraflorais (F1,37 = 0,16; p = 0,69; fig. 2). Desse modo, não houve

influência da presença de nectários extraflorais sobre a riqueza de formigas.

Em relação a sobreposição da fauna de formigas entre os estratos verticais, uma análise de

agrupamento baseada na presença e ausência de espécies mostrou uma clara separação entre

formigas de solo e vegetação através da formação de dois grupos bem distintos (distância média

UPGMA de 0,8 ; Fig. 3A). Em concordância com esses resultados o índice de Jaccard indica uma

baixa similaridade de espécies entre as formigas de solo e arbustos e solo e árvores

respectivamente (18,4 e 21,4% - Jaccard). Por outro lado, essa mesma análise de agrupamento

não separou a fauna de formigas entre arbustos e árvores (Fig. 3A). Entretanto, o índice de

jaccard demonstrou que a similaridade binária entre esses dois estratos de vegetação é

relativamente baixa (39,1% de similaridade), fato também confirmado pela distância média

UPGMA de 0,61 (Fig. 3A). De fato, 29 espécies (59,2 %) foram restritas a um determinado

estrato (Tabela 1).

Ao observarmos a análise de agrupamento baseada na freqüência relativa das espécies,

apesar do agrupamento manter o mesmo padrão, a dissimilaridade entre os estratos diminui

moderadamente (Fig. 3), sendo a distância média UPGMA 0,61 entre solo e vegetação e 0,44

entre o estrato arbustivo e o estrato arbóreo (Fig. 3B). Essa diferença foi determinada

principalmente por espécies com alta freqüência em um estrato, que também apareceram

eventualmente ou em baixa freqüência em outros (Tabela 1).

165

Discussão

Apesar de um número relativamente baixo de armadilhas, o método do pitfall é

considerado o mais eficiente na captura de formigas em formações savânicas (Romero & Jaffe

1989; Ribas et al. 2003). Em confirmação a isso, o número de espécies coletados aqui (49

espécies) não demonstra ser baixo em comparação a outros trabalhos que também amostraram

estratos de solo em fisionomias de cerrado similares (Silva et al. 2004 - duas áreas de cerrado

sentido restrito - 50 e 56 espécies; Vasconcelos & Vilhena 2006 - cerrado amazônico - 64

espécies). Entretanto, os trabalhos anteriormente citados utilizaram iscas de sardinha, não

existindo até o momento trabalhos comparativos de solo e vegetação que utilizaram pitfalls.

A complexidade estrutural do habitat pode ser apontada como o fator principal no

aumento do número de espécies (Ribas et al. 2003). Assim, para formigas pode haver uma maior

disponibilidade de alimento e locais para nidificação no solo e posteriormente árvores e arbustos.

De fato, para a fisionomia de cerrado sentido restrito, não há interligação entre copas, o que torna

o habitat arbóreo tridimensionalmente menos complexo, dificultando a dispersão e colonização

nesse ambiente em comparação com o solo. Por outro lado, árvores são estruturalmente mais

complexas que arbustos, permitindo que uma fauna mais rica de formigas forrageie e nidifique

em seus troncos, galhos e folhas. Além disso, o tamanho da planta se mostrou ser positivamente

relacionado com o número de espécies também influenciando esse resultado. Por outro lado, a

presença de nectários extraflorais (NEFs) não influenciou na riqueza de formigas mesmo levando

em consideração que o número de plantas com NEFs foi parecido entre os dois estratos. Apesar

de ser considerado um agente de aumento de riqueza em plantas (Blüthgen et al. 2000), além da

baixa quantidade de plantas com NEFs (12 em 40) a maioria dos NEFs das plantas amostradas se

encontravam inativos.

Os resultados de composição de fauna do estudo apontam haver uma baixa sobreposição

de espécies de formigas entre o solo e os estratos de vegetação (arbustivo e arbóreo - 18,4% e

21,4%). Dados comparativos, obtidos em um estudo realizado no cerrado Amazônico indicam

75% de similaridade entre o solo e a vegetação baixa (Vasconcelos & Vilhena 2006). Entretanto,

neste mesmo trabalho, uma análise de composição baseada na abundância relativa das espécies

mostrou uma forte separação da fauna de solo e vegetação. Ademais, é importante ressaltar que

além de existirem diferenças entre o cerrado da Amazônia e do Brasil central, a metodologia

utilizada por Vasconcelos & Vilhena (2006) foi isca de sardinha, sendo que o método de coleta

166

influencia fortemente o padrão de composição de espécies encontrado, principalmente no cerrado

(Cauê Lopes et al. em preparação).

Mesmo para o cerrado, é normalmente esperado que o local de nidificação das formigas

influencie também no local de forrageamento. Dessa forma, existiria uma mirmecofauna

adaptada a nidificar e forragear em plantas e outra no solo. Apesar disso, existem várias exceções

a essa regra como, por exemplo, algumas espécies de formigas dos gêneros Pseudomyrmex,

Ectatomma e Camponotus, que forrageam no solo e nidificam na vegetação (Ricardo Campos,

Obs. pess.; Vasconcelos & Vilhena 2006). No presente trabalho, esse comportamento foi

claramente observado para a espécie Camponotus sp. 10 (Tabela 1).

Por outro lado, considerando o habitat original das formigas o solo (Hölldobler & Wilson

1990), o fato do cerrado ser considerado um bioma extremamente antigo (Ledru 2002), permitiu

que as espécies de formiga se especializassem fortemente ao habitat arborícola, existindo então

atualmente uma fauna de solo adaptada ao habito escavador/predatório e outra de vegetação

adaptada a uma dieta praticamente líquida, a base de néctar de nectários extraflorais e exudatos

de hemípteros (Brühl et al. 1998). Como exemplo disso, pode ser citado o gênero Pheidole e

Cephalotes que são grupos normalmente associados a solo e vegetação respectivamente (Wilson

2002; Andrade & Urbani 1999). Fato confirmado pelo presente trabalho (Tabela 1).

Em relação à sobreposição de espécies entre o estrato arbustivo e arbóreo, foi observada

uma similaridade de 40% para a presença e ausência de espécies (Jaccard) e 56% considerando a

freqüência relativa (Bray-Curtis). Embora a similaridade entre os estratos de vegetação tenha sido

relativamente baixa, o estrato arbustivo nada mais é do que um subconjunto do estrato arbóreo

(Campos et al. Submetido - resultado similar para Mata Atlântica). De fato, apenas 4 das 16

espécies do estrato arbustivo não ocorreram no estrato arbóreo. Realmente, devido ao aspecto

geralmente mais aberto da vegetação do cerrado, não existe uma clara subdivisão entre estratos

verticais como dossel e o sub-bosque em uma mata. Além disso, de uma forma geral, as formigas

que forrageam e nidificam em plantas do cerrado possuem o mesmo requerimento alimentar e de

nidificação e parecem ser influenciadas pela heterogeneidade ambiental (Ribas et al. 2003).

Assim, a estratificação vertical na vegetação não fica clara, pois árvores maiores podem

disponibilizar maior quantidade de recursos do que árvores menores, gerando um padrão de

aninhamento da fauna do estrato arbóreo para o estrato arbustivo.

167

De modo geral, a estratificação vertical pode gerar faunas adaptadas a explorar diferentes

tipos de recursos, diminuindo assim a competição e aumentando o número de espécies que pode

co-existir em um mesmo local (Tobin 1997). Deste modo, assim como para habitats florestais, a

estratificação vertical entre o solo e a vegetação no cerrado pode ser considerada um importante

fator determinante da alta riqueza de formigas no Bioma (Silva 1999). Do ponto de vista da

Biologia da Conservação, a estratificação vertical de formigas mostra a importância da

preservação de áreas de cerrado que possuam diferentes fitofisionomias.

Agradecimentos

Ao programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais da

Universidade Federal de Uberlândia pela possibilidade da participação no curso de campo

juntamente com os dirigentes do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas pela disponibilidade

do parque. Ao Prof. Dr. Glein Monteiro Araújo pela identificação das plantas em campo.

Agradecemos também a Sinara Cristina, Ronan Caldeira Costa, Alexandre Gabriel Franchin e

Kelly Cordeiro Spena pela ajuda no campo e confecção do manuscrito.


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170

TABELAS

Tabela 1. Frequência relativa de espécies de formigas por estrato (solo,

arbustivo e arbóreo).

Estrato

Solo Arbustivo Arbóreo

Nº de pitfalls 11 17 23

Dolichoderinae

Azteca sp.1 0.00 0.06 0.22

Dorymyrmex sp.1 0.18 0.06 0.00

Formicinae

Dolichoderus lobicornis 0.00 0.00 0.13

Camponotus atriceps 0.09 0.00 0.17

Camponotus sp.1 0.27 0.35 0.09









Camponotus sp.10 0.55 0.06 0.17

Camponotus sp.11 0.18 0.00 0.17

Camponotus sp.12 0.00 0.06 0.00

Camponotus sp.13 0.09 0.00 0.04

Linepithema sp.1 0.00 0.00 0.04

Linepithema sp.2 0.36 0.00 0.00

Paratrechina sp.1 0.00 0.06 0.04

Myrmicinae

Cephalotes atratus 0.00 0.00 0.09

171

Cephalotes sp.1 0.00 0.06 0.09




Crematogaster sp.1 0.09 0.18 0.22






Pheidole sp.5 0.09 0.06 0.00

Pheidole sp.6 0.09 0.00 0.00

Pheidole sp.7 0.09 0.00 0.00

Pheidole sp.8 0.18 0.00 0.00

Pheidole sp.9 0.09 0.00 0.00

Pheidole sp.10 0.09 0.00 0.00

Pheidole sp.12 0.09 0.00 0.00

Pheidole sp.13 0.18 0.00 0.00

Pheidole sp.14 0.09 0.00 0.00

Solenopsis (Diplorhoptrum) sp.1 0.18 0.00 0.00

Wasmania auropunctata 0.09 0.00 0.00

Ponerinae

Dinoponera sp.1 0.45 0.00 0.00

Ectatomma sp.1 0.18 0.00 0.04

Ectatomma sp.2 0.27 0.00 0.00

Pachycondyla sp.1 0.00 0.00 0.04

Pseudomyrmecinae

Pseudomyrmex gracilis 0.00 0.29 0.35

Pseudomyrmex sp.1 0.09 0.00 0.00

Pseudomyrmex sp.2 0.00 0.00 0.04

172

Tabela 2. Lista de plantas amostadas destacando o estrato, o número de indivíduos e a presença de nectários

(NEF: Sim - S, Não - N) extraflorais de cada espécies coletada.

FAMÍLIA ESPÉCIE ESTRATO

Nº

IND. NEF

ANNONACEAE Annona crassiflora Mart. Arbóreo 4 N

APOCYNACEAE Aspidosperma tomentosum A. DC. Arbustivo 3 N

BOMBACACEAE Eriotheca pubescens Schott. & Endl. Arbóreo 2 N

CLUSIACEAE Kielmeyera coriacea Mart. Arbustivo 2 N

Kielmeyera speciosa St. Hil. Arbóreo 1 N

ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum suberosus St. Hil. Arbustivo 2 N

FABACEAE Bowdichia virgilioidis H. B. & K. Arbóreo 3 N

Dalbergia violacea Malme Arbóreo 2 N

Pterodon pubescens Benth. Arbóreo 2 S

Stryphnodendron polyphyllum Mart. Arbustivo 1 S

LOGANIACEAE Sthrychnos pseudo-quina St. Hil. Arbóreo 1 N

MYRTACEAE Psidium sartorianum (O.Berg) Nied. Arbustivo 1 N

RUBIACEAE Tocoyena formosaK. Schum. Arbóreo 2 S

SAPOTACEAE Pouteria ramiflora (Mart.) Radlk Arbóreo 2 N

SAPINDACEAE Matayba guianensis Aubl. Arbustivo 3 N

TILIACEAE Lafoencia pacari St. Hil. Arbustivo 1 S

VOCHYSIACEAE Qualea grandiflora Mart. Ambos 5 S

Qualea parviflora Mart. Arbustivo 1 S

Salvertia convallarieodora St. Hil. Arbóreo 2 N

173

LEGENDA DAS FIGURAS

Figura 1. Número cumulativo de espécies coletadas nos três diferentes estratos verticais, em

função do esforço amostral. Foram amostrados no total 11 pitfalls no solo, 17 no estrato arbustivo

e 23 no estrato arbóreo.

Figura 2. Relação entre a riqueza de espécies de formigas e a altura de plantas com presença

(pontos vazios - reta pontilhada) e ausência (pontos preenchidos - reta contínua) de nectários

extraflorais.

Figura 3. Análises de agrupamento da composição da fauna de formigas coletadas em três

diferentes estratos verticais no PESCAN. Agrupamentos gerados a partir de matrizes de

similaridade de Jaccard - presença e ausência (A) e de dissimilaridade de Bray-Curtis -

freqüência relativa (B). Para ambos o método de agrupamento utilizado foi o das distâncias

médias por UPGMA.

174

Figura 1

175

Figura 2

176

Figura 3

177

Aspectos ecológicos da interação Roupala montana (Proteaceae) e Gonioterma sp.

(Lepidoptera)

Ricardo V. Kilca

Introdução

Dentre as diversas interações planta-herbívoro, pode-se destacar as relações entre a dieta

de um herbívoro que pode estar relacionada diretamente com a distribuição e abundância da

planta hospedeira (Fox & Morrow, 1981) ou a forma e estatura desta (Marquis et al. 2002).

Larvas de mariposas e borboletas (ordem Lepidoptera), em particular, são os principais

consumidores da biomassa foliar (folívoros) em ecossistemas terrestres, incluindo as exuberantes

florestas tropicais. Populações desses e de outros insetos folívoros chegam a desfolhar por

completo suas hospedeiras, provocando danos extensivos em populações vegetais. A literatura

cita que aproximadamente 18 famílias de lepidópteros constroem abrigos foliares em plantas

(Jones et al. 2002). Dentre as diferentes funções atribuídas aos abrigos foliares, pode-se destacar

sua importância para a criação de um microclima, aumento na qualidade nutricional da folhas e

como proteção contra inimigos naturais (Damman, 1993; Jones et al, 2002). Larvas de

lepidópteros constroem estas estruturas em suas plantas hospedeiras utilizando folhas mortas,

jovens, restos foliares juntamente com seda, que serve para enrolar, dobrar e juntar estas partes

(Fornier et al. 2003). Muitas vezes estas estruturas foliares são colonizadas secundariamente por

outros artrópodos, que o utilizam como refúgio ou local de forrageio (Damman, 1993).

A fauna de Lepidoptera do Cerrado brasileiro é bastante rica, sendo estimada em mais de

10.000 espécies (Diniz & Morais 1997). Alguns dos estudos com interações lepidópteros-plantas

hospedeiras, têm procurado descrever a abundância e riqueza de lepidópteros em plantas

hospedeiras (Diniz & Moraes 1995: Diniz & Moraes, 1997; Andrade et al. 2000), a associação

destes com estruturas particulares das plantas (Diniz & Moraes 2002), sua biologia

comportamental (López, 2000; Morais et al. 2005) e a especificidade do herbívoro com espécies

de plantas em particular (Diniz et al, 1999; Costa &Varanda, 2002). Estudos preliminares

indicam que R. montana tem uma maior preferência por larvas de lepidópteros entre 60 espécies

de plantas analisadas, sendo que três espécies de lepidópteros foram consideradas monófagas, ou

seja, possuem hábitos alimentares restritos à R. montana (Morais com. pess.). Estes resultados

178

demonstram uma clara relevância desta espécie de planta com a manutenção da diversidade deste

grupo de artrópodos.

Roupala montana é uma espécie arbórea, semidecídua, que possui uma ampla distribuição

nos cerrados do Brasil Central, ocorrendo em todas as principais fitofisionomias do Bioma

Cerrado, sendo apontada uma maior abundância para o cerrado sentido restrito sob Latossolos

vermelho-escuro (Felfili, 1997). Dados da biologia desta espécie indicam que possui boa

capacidade de se reproduzir vegetativamente por rebrote em áreas de cerrado sentido restrito logo

após a ocorrência de fogo (Hoffman, 1998).

Para compreender alguns aspectos da interação de Gonioterma sp. (Lepidoptera) X

Roupala montana (Proteaceae) no cerrado do Brasil Central, este trabalho se propôs analisar as

seguintes questões: 1) Como diferentes condições edáficas e variações na fisionomia da

vegetação do cerrado influenciam na distribuição e densidade populacional de R. montana; 2) em

que proporção a altura da planta hospedeira pode determinar a freqüência e número de abrigos

foliares construídos por larvas de Gonioterma sp. (Lepidoptera); e 3) qual a variação na riqueza e

abundância de artrópodos associados a estes abrigos foliares após o início da época das chuvas.

Material e métodos

Local de estudo: O estudo foi desenvolvido no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (GO),

entre os dias 30 de setembro e 2 de outubro de 2005, logo no início do período das chuvas. Foram

escolhidas duas áreas para a instalação de dois transectos de 1.500m cada (Figura 1). O primeiro

transecto (T1) percorreu grande parte da estrada “da casa do pesquisador” localizada na escarpa

sudoeste do parque. Em uma topografia declivosa, a classe de solo predominante foi Latossolo

Vermelho-Amarelo nos primeiros 200m, predominando posteriormente solos Litólitos. A

fisionomia da vegetação de cerrado muda significativamente ao longo do transecto 1, variando

entre cerrado sentido restrito, campo sujo, campo murundun e finalmente campo limpo. O

transecto 2 (T2), localizado em uma das estradas principais que corta o platô, caracteriza-se por

situar-se sob Latossolos Vermelho-Escuro, topografia plana predominando a vegetação de

cerrado sentido restrito em toda a extensão.

Delineamento amostral: Para a determinação do número de indivíduos de R. montana nos

transectos mencionados, foi estabelecido um critério de inclusão onde todos os indivíduos que se

encontravam à cinco metros de distância da borda da estrada em direção ao interior da vegetação

179

foram amostrados. Após serem identificados visualmente, os indivíduos foram enquadrados

conforme três classes de tamanho (menor que 1 metro, entre 1 e 2 metros e maiores que 2 metros

de altura) e anotados número total de abrigos foliares que continham na planta.

Durante a coleta nos transectos de 1.500m, foram demarcadas subunidades à cada 100m

de comprimento, utilizando uma fita métrica (100m) alocada ao longo da estrada. Desta forma

pode-se estimar como as fitofisionomias e os solos mudavam ao longo de cada subunidade.

Para estimar a riqueza de artrópodos nos abrigos foliares, foi previamente estabelecido o

número de 30 abrigos em cada transecto para serem coletados, sendo coletado um abrigo para

cada indívíduo de R. montana. Utilizou-se como critério sistemático de coleta dos abrigos a sua

localização na copa da árvore. Os abrigos localizados dentro de um quadrante imaginário, sentido

leste-norte, da copa foram os primeiros a serem considerados na coleta, caso não existissem

abrigos neste quadrante, foi considerado o quadrante norte-oeste e assim subseqüentemente.

Persistindo a incidência de mais abrigos dentro do mesmo quadrante, foi coletado o abrigo de

maior tamanho.

Após coletados, os abrigos foram acondicionados em sacos plásticos marcados e

transportados para o laboratório para serem triados. Durante a triagem, os abrigos foram

desmontados e contados todas as folhas (contadas pelo número de pecíolos) que compunham a

estrutura do abrigo. Posteriormente, os artrópodos encontrados foram coletados e acondicionados

em frascos com álcool 70° e identificados no laboratório LERF na Universidade Federal de

Uberlândia.


Distribuição de R. montana – Registrou-se para o PESCAN uma grande variação na densidade

e distribuição de R. montana entre os transectos. No T1, onde os solos predominantes foram

litólicos apresentando diversas fitofisionomias (de cerrado sentido restrito até campo limpo)

foram registrados 176 indivíduos de R. montana (117,3 ind/ha) sendo encontrados indivíduos em

todas as fitofisionomias (observação de campo). Sobre Latossolos-Vermelho Escuro (T2) foram

encontrados apenas dois indivíduos (1,33 ind/ha) localizados muito próximos (Quadro 1). Estes

resultados vão de encontro à maioria dos dados obtidos na bibliografia. Entre oito levantamentos

fitossociológicos registrados para cerrados sentido restrito sob Latossolos Vermelho-Escuro no

Brasil Central, seis apontam uma densidade de R. montana variando entre 10 a 64 ind/ha (Costa

180

& Araújo, 2001; Assunção & Felfili, 2004; Neto & Saporetti Junior, 2002; Andrade et al. 2002;

Fonseca & silva Junior, 2004; Balduíno et al. 2005). As menores densidades de R. montana

foram registradas para um cerrado sob solo litólito (3,3 ind/ha) em Minas Gerais (Cardoso et al.

2002) e sob Latossolos no PESCAN (Silva et al, 2002). Este estudo demonstrou que parece haver

uma tendência de R. montana não atingir elevadas densidades sobre LVE no PESCAN. Por outro

lado, os resultados aqui apresentados refutam duas outras tendências existentes, que as

populações de R. montana teriam baixas densidades sobre LVA e sobre solos Litólicos. A

densidade de R. montana registrada áreas de cerrado sentido restrito sobre LVE e LVA no platô

do PESCAN foi baixa para as duas classes de solos (3 ind/ha) (Silva et al., 2002). Outro fator

relacionado com a elevada densidade de R. montana no T1, foi sua distribuição na área. Embora

tenha sido observada a forma de agrupamento das populações em determinadas condições

edáficas e fitofisionomicas, como por exemplo, Latossolos Vermelho-Amarelo em cerrado

sentido restrito (dados não medidos à campo), foram encontrados indivíduos em todas as

fisionomias apresentando em cada um delas densidades variadas.

As causas específicas destas baixas densidade de R. montana sobre LVE permanecem

como uma incógnita e passíveis a novas pesquisas na área. Talvez estudos venham confirmar que

esta espécie pode ter uma densidade muito variável em áreas de cerrado, ou então, podem revelar

que outros fatores de ordem biótica podem estar determinando o definhamento destas populações.

Número de AFs em R. montana - Dos 176 indivíduos de R. montana amostrados no

levantamento para o T1, 122 indivíduos (69,3%) não apresentaram abrigos foliares. Dos 53

indivíduos de R. montana com presença de AFs (30,7%), foram registrados uma elevada

densidade (122 AFs), sendo observado no campo que geralmente as árvores com maior número

de abrigos se encontravam próximas uma das outras. A distribuição destes AFs por classe de

tamanho de R. montana, registra que o maior número de abrigos foi encontrado para plantas com

porte médio (58) , entre 1 a 2m, seguido das árvores com alturas maiores que 2m (48) e depois

pelas menores que 1m (15). Entretanto, a proporção do número de abrigos por classe de tamanho

foi maior para as árvores grandes com as maiores densidades de AFs (70,6%), demonstrando

assim a preferência das fêmeas da mariposa de Gonioterma sp. em fazer seus ninhos nas árvores

mais altas (Figura 2). O teste estatístico para as três classes de altura demonstrou ter significativa

diferença para árvores grandes e médias e grandes e pequenas (Tukey: P= 0,01 e 0,005

respectivamente) (quadro1).

181

Foi demonstrado também que existiu um maior número de plantas que comportavam

poucos AFs em relação àquelas que comportavam muitos AFs. Árvores pequenas comportaram

geralmente 1 AF apenas, enquanto que nas árvores grandes e médias foram registrados um

número variável de abrigos (Figura 3).

De acordo com Marquis et al. (2002) uma planta alta pode ser colonizada por um maior

número de mariposas pelo simples fato de apresentar uma maior quantidade de recursos. Hayson

& Coulson (1998) demonstraram que a altura pode ser mais importante que outras variáveis da

vegetação (idade da planta, e densidade de folhas e flores), mesmo em diferentes sítios, para o

estabelecimento de larvas de lepidópteros. De uma forma geral, a variação entre os indivíduos de

uma espécie de planta hospedeira afeta na disponibilidade de recursos para os herbívoros, sendo a

idade da planta, o genótipo e a influência do ambiente os três principais geradores desta

variabilidade (Hunter & Price, 1998).

Riqueza de artrópodos nos AFs – Houve pouca diferença entre o número de abrigos foliares

com a presença (13AF) ou ausência (17AF) de Gonioterma sp. (larva ou pupa). O número de

folhas por abrigo ficou em torno de 10 folhas (10,5±5,2) para os abrigos do T1, não sendo

identificado uma diferença significativa entre o número de folhas por classe de tamanho de

árvore (Tabela 3). A riqueza de artrópodos existentes nos 30 abrigos coletados na T1 foi de 41

morfoespécies e a densidade total de 80 indivíduos, no T2 foi coletado apenas um indivíduo.

Desta forma, a densidade média de artrópodos por AF foi maior no T1 (2,66 ind/AF) que no T2

(0,5 ind/AF) (Tabela 1). Os resultados demonstraram que 33 espécies (81%) tiveram apenas 1

indivíduo amostrado (Tabela 2).

Uma estimativa de diversidade e riqueza da fauna de invertebrados associadas aos abrigos

foliares de R. montana por Lepidoptera no PESCAN foi realizada no mesmo mês deste trabalho

(Siqueira et al., 2005), porém antes do início das chuvas. O trabalho destes autores registrou

maiores valores na porcentagem de abrigos com artrópodos (92,85%), número de táxons (48) e

densidade total (147), entretanto utilizando métodos de amostragem um pouco deferentes deste

estudo. Embora este estudo tenha registrado valores menores para estes parâmetros (76,6% AF,

41 morfoespécies e 80 indivíduos) estes valores podem ser considerados representativos quando

analisados a proporção do número de abrigos por plantas em cada estudo. No inventário de

Siqueira et al. (2005), estes resultados foram atribuídos para 60 AF coletados em 30 indivíduos

182

de R. montana (2 AFs/planta ), enquanto que neste estudo foram coletados 30AF em 30

indivíduos desta planta (1 AF/planta).

Dessa forma, pode-se inferir muito pouco acerca do fator pluviosidade no início do

período das chuvas como fator determinante para reduzir a riqueza e densidade de artrópodos em

abrigos foliares de R. montana na região do Cerrado.

A elevada diversidade de artrópodos em AFs de R. montana pode ser atribuída a esta

planta hospedeira apresentar uma grande abrangência geográfica, ou que ocorra em muitas

comunidades vegetais. Espécies vegetais com estas características tendem a possuir uma maior

fauna de invertebrados associadas do que em plantas que apresentam uma distribuição geográfica

limitada ou restrita a poucos ambientes (Lawton & Schröder, 1977 apud Hayson & Coulson,

2002).

Conclusão

Pode-se concluir com os resultados apresentados, que a espécie R. montana pode

apresentar uma abundância muito variável sobre classes diferentes de solos em áreas de cerrado

sentido-restrito no Brasil Central. Especificamente para o platô do PESCAN a densidade desta

espécie em Latossolos Vermelho-Escuro são as menores registradas dentre os levantamentos

considerados, necessitando assim estudos de avaliações abióticas e bióticas para ver se este

fenômeno é restrito ou pode ocorrer em outras áreas. Por outro lado, apresentou elevadas

densidades desta planta em solos onde a bibliografia registrava baixas densidades. A distribuição

dos AFs de Gonioterma sp. em plantas parecem ser do tipo agrupada, onde poucos indivíduos de

uma população de R. montana (±30%) podem comportar uma densidade alta de abrigos (122

AFs). A mariposa fêmea de Gonioterma sp. depositou seus ovos, que construíram abrigos

foliares, em indivíduos de R. montana com diversos tamanhos tendo, entretanto, apresentou uma

elevada preferência pelas plantas com maior estatura (>2m) e menor por indivíduos com estatura

baixa (<1m). Os abrigos construídos pela larva desta espécie podem comportar uma elevada

riqueza e densidade de artrópodos, sendo que a transição climática do período seco para o

chuvoso parece não acarretar grandes mudanças nestes atributos.

Referências

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Relatório Final/UFU-UnB.

Agradecimentos

O autor agradece a profa. Dra. Helena C. de Morais/UnB pelo incentivo à pesquisa e aos

colegas Everton “tizonoptera” Tizo/UFU pela identificação dos artrópodos e Vitor “vitão”

Hugo/UFU pelo empréstimo da máquina fotográfica digital e ao André “andrezão” pelas dicas

com a metodologia.

186

1. 2. Figuras 1 e 2. Localização do município de Caldas Novas no estado de Goiás e a localização dos dois transectos alocados no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (1), onde T1: instalado em uma escarpa com diferentes fitofisionomias (área de declive), e T2: instalado no platô apresentando apenas cerrado senso restrito (área com topografia plana). 2. fotografias de algumas fitofisionomias características do T1 e no T2 (fotografias tiradas pelo autor em 2/11/2005).

T1 cerrado sentido restrito T1 campo

T1 campo sujo e cerrado T2 cerrado sentido restrito

187

Tabela 1. Esquema das variações fisionômicas, das classes de solos e da topografia ao longo dos transectos realizados no platô do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Onde: Fitofisionomias: C.S.R= cerrado sentido restrito, C.C= campo cerrado, C.M= campo com murunduns; Classe de solos: Latossolos Vermelho-Amarelos, Latossolos Vermelho-Escuros, solos Litólitos com afloramento rochoso.

Fitofisionomias Classe de solos Topografia Distâncias

(m) T1 T2 T1 T2

T1 T2 0-100 C.S.R C.S.R Lato V-A Lato. V-E declive plana

100-200 C.S.R C.S.R Lato V-A Lato. V-E declive plana 200-300 C.S.R – C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 300-400 C.S.R – C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 400-500 C.S.R – C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 500-600 C.S.R – C.M C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 600-700 C.S.R – C.M C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 700-800 C.S.R – C.M C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 800-900 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 900-1000 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1000-1100 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1100-1200 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1200-1300 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1300-1400 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana 1400-1500 C.C C.S.R Lito aflora Lato. V-E declive plana

188

Tabela 2. Presença e ausência de abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) em três classes de altura de R. montana, para duas áreas de cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Transecto 1 Transecto 2 Tamanhos de R.

montana sem A.F. com A.F.* Total sem

A.F. com A.F. Total

Árvores grandes (> 2m) 5 (29,4%) 12

(70,6%) 17 0 2 2

Árvores médias (< 1m) 56 (65,9%) 29

(34,1%) 85 0 0 0

Árvores pequenas (1 a 2m) 62 (85%) 11 (15%) 73 0 0 0

*ANOVA P= 0,03, R: 0,206; sendo significativo com teste Tukey para árvores grandes e médias 0,01; e grandes e pequenas 0,005.

3

16

9

2

6

12

3

01

21 1

0 0 01

0 01

01

0 0

2

0 002

468

101214

16

Núm

ero

de R

. mon

tana

1 2 3 4 5 6 7 8 9Número de abrigos

G M P

Figura 2. Relação do número de indivíduos, agrupados em classes de tamanho, de R. montana com as diferentes densidades de abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) no transecto 1, Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO. Onde: G= grande (≥2m), M= médio (>1 e <2) e P= pequeno (<1m).

189

Tabela 3. Alguns valores gerais obtidos em dois transectos realizados para a coleta de abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) em R. montana, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Abrigos foliares em R. montana T1 T2 Abrigos com Gonioterma sp. 13 1 Abrigos sem Gonioterma sp. 17 1 Abrigos com artrópodos 23 (76,6%) 1 Abrigos sem artrópodos 7 (23,4%) 0 Riqueza de morfoespécies 41 1 Densidade total de artrópodos 80 1 Número de folhas por abrigo** 10,5±5,2 3,5±0,7 Táxons por abrigo* 1,3±1,3 1

*valores expressos pela média±desvio padrão. **ANOVA para o n° de folhas por classe e tamanho de R. montana não foi significativo para T1 (R: 0,029; F: 0,409; P: 0,669).

190

Tabela 2. Relação dos táxons de artrópodos (morfoespécies) registrados para uma amostragem de 30 abrigos foliares de Gonioterma sp. (Lepidoptera) em R. montana, nas duas áreas de cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO.

Morfoespécie ARTHROPODA N° ind.

ARANAE Araneidae sp. 1 1 Araneidae sp 2 1 Araneidae sp.3 1

Lycosidae 1 Oxyopidae sp. 3 2 Salticidae sp. 1 1 Salticidae sp. 2 3 Salticidae sp. 3 1 Salticidae sp. 4 1 Salticidae sp. 5 1

Scytodes sp. 1 BLATODEA Blatodea sp. 1 6 Blatodea sp. 2 1 HEXAPODA Colembola sp 15

COLEOPTERA Bruchidae sp. 2 1 Bruchidae sp. 3 1 Coleoptero sp. 1 1 Coleoptero sp. 2 1 Coleoptero sp. 3 1 Coleoptero sp. 4 1 Coleoptero sp. 5 1

Meloidae 1 HYMENOPTERA

Formicidea sp. 1 1 Formicidea sp. 2 1 Formicidea sp. 3 2 Formicidea sp. 4 1 Formicidea sp. 5 1 Formicidea sp. 6 1 Formicidea sp. 7 1 Formicidea sp. 8 1 Formicidea sp. 9 1 Formicidea sp. 10 1 Hymenoptero sp. 1 1 Hymenoptero sp. 2 1 LEPIDOPTERA Gonioterma sp. 12

Lepidoptero sp. 2 3

191

Lepidoptero sp. 3 1 Lepidoptero sp. 4 1 HOMOPTERA Homoptero sp. 1 1 Homoptero sp. 2 1

DIPTERA Diptero sp. 1 4

TOTAL N° abrigos

Morfoespécies 41 Indivíduos 80

192

Distribuição espacial de Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) ao longo de um

gradiente altitudinal no PESCAN: um estudo de caso

Rosely Ferreira Freitas da Mata

Introdução

O domínio Cerrado é classificado como savana arbórea com densidade variando de 10 a 60%

neste tipo de composição. Apresenta fitofisionomia variada, desde vegetação rasteira até matas de

galerias, cobrindo mais de 20% do território brasileiro em altitudes que variam do nível do mar

até 1800m (Felfili 1998), sendo que, essa vegetação vem sendo aceleradamente substituída

principalmente por plantios de soja e para a produção de carvão devido à expansão urbana

(UNESCO 1998).

Segundo Hutchings (1997), as estruturas das populações vegetais resultam da ação de

fatores bióticos e abióticos sobre seus membros atuais e ancestrais, que afetam o arranjo espacial

e as estruturas etária e genética de seus componentes. A exploração do hábitat modifica

severamente sua estrutura (Lieberman & Dock 1982, Hoffman 1998), atuando diretamente no

padrão de distribuição espacial (Almeida et al. 1998) e fenológico das espécies nativas (Clark &

Clark 1987, Costa & Magnusson 2003), já que diferentes fatores do ambiente, como luz incidente

umidade e disponibilidade de nutrientes, também serão afetados (Rossi & Huguchi 1998). Assim,

a alteração de ambientes naturais permite a entrada de novas espécies nestes locais,

principalmente aquelas que possuam uma grande resistência a condições ambientais mais

extremas e que podem ser consideradas espécies pioneiras ou invasoras (Roy 1990).

A família Melastomataceae possui mais de 4800 espécies, sendo que a maior parte se

distribui na região Neotropical (Stiles & Rosselli 1983). O gênero Miconia é o maior da família

com cerca de 1000 espécies (Meyer 1998), que podem ser componentes do sub-bosque de

florestas primárias, porém ocorrem principalmente em áreas secundárias, bordas de floresta e

clareiras naturais no interior de florestas, por esta razão podendo ser consideradas como espécies

pioneiras ou invasoras (Schupp et al. 1989, Denslow et al. 1990, Ellison et al. 1993). Em geral,

as plantas desse gênero são extremamente diversas em sua arquitetura reprodutiva e vegetativa,

produzem uma grande quantidade de sementes e suas plântulas podem se estabelecer rapidamente

no solo de ambientes degradados (Snow 1965; Stiles & Rosselli 1983; Judd 1986).

193

A espécie Miconia ferruginata DC. (Melastomataceae) é um arbusto de até dois metros de

altura que ocorre somente no Brasil, nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso,

Goiás, Bahia e Distrito Federal. Esta espécie está bem representada nas formações rupestres do

Brasil conforme os trabalhos de Giulietti et al. (1987), Baumgratz et al. (1995), Munhoz &

Proença (1998) e Romero & Martins (2002). No Parque Estadual da Serra de Caldas Novas,

Goiás, aparece no cerrado sensu stricto e nas formações rupestres (Santos 2003).

Os solos do cerrado, em geral, são profundos, bem drenados, possuindo uma reduzida

fertilidade natural, a soma de bases trocáveis é baixa, a acidez é alta, resultando em altos níveis

de saturação por alumínio (Batmaniam & Haridasam 1985). Alguns autores explicam a

ocorrência das diversas fitofisionomias que compõem o cerrado como conseqüência da natureza

distrófica dos solos em combinação com fatores climáticos (Coutinho 1990) que, juntamente com

a altitude, respondem pelas variações locais na estrutura florística, sendo de grande importância

para a explicar a heterogeneidade que caracteriza este ambiente.

Considerando que a altitude pode afetar a estrutura florística e influenciar a distribuição de

algumas espécies de plantas do cerrado, o objetivo deste trabalho foi analisar o padrão de

distribuição espacial de uma população de Miconia ferruginata DC. ao longo de um gradiente

altitudinal no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas.

Especificamente, procurou-se responder às seguintes questões: 1) A variação no número de

indivíduos de M. ferruginata está relacionada à altitude? e 2) Qual é o padrão de distribuição da

população de M. ferruginata na área estudada?

Material e Métodos

Os dados foram coletados em diferentes altitudes ao longo da estrada principal do Parque

Estadual da Serra de Caldas Novas-GO (PESCAN), localizado no município de Caldas Novas–

GO, em outubro/novembro de 2005. A extremidade inferior da estrada, 755m de altitude,

apresenta uma fitofisionomia de cerradão com uma alta densidade vegetal, contendo algumas

espécies arbóreas de 12m ou mais de altura, solos profundos com cascalho e latossolo vermelho.

À medida que aumenta a altitude, esta fitofisionomia cede lugar ao cerrado rupestre, que

apresenta estrato arbóreo-arbustivo mais espaçado e solo raso e pedregoso, com afloramentos

rochosos bem evidentes. Na extremidade superior, 988m de altitude, se encontra o platô da serra

composto de cerrado sensu stricto, com um estrato arbóreo-arbustivo geralmente em torno de 6

194

ou 7 metros e um estrato rasteiro mais ou menos contínuo, solos mais profundos e latossolo

amarelo.

Foram amostrados sete pontos aleatórios ao longo de uma área de escarpa, variando de 755

até 988 m acima do nível do mar. Para cada ponto, foram feitos 10 parcelas de 10 x 10 m, em

transectos perpendiculares à estrada do Parque, totalizando uma área amostral de 0,1 ha para cada

ponto, onde foram registrados os números de indivíduos de M. ferruginata.

A caracterização do solo foi feita nos locais através de visualização. Cada ponto foi geo-

referenciado com o auxílio de um GPS, e suas altitudes indicadas (Tabela 1).

Para a análise dos dados realizou-se o índice de dispersão de Morisita (Id) (Brower & Zar

1984), cuja significância do valor do Id foi testada a partir da estatística F, com nível de confiança

de 0,05 (Poole 1974).

Tabela 1. Características de solo, altitude e coordenadas geográficas das áreas amostradas do PESCAN

Local

Solo

Altitude

Coordenadas

1 Profundo com cascalho, latossolo vermelho 755 17º16’10,0”S, 48º39’30,0”O

2 Raso, rochoso, com acentuado declive 796 17º46’17,2”S, 48º39’37,9”O





7 Profundo sem cascalho, latossolo amarelo, plano 988 17º47’00,0”S, 48º40’04,8”O


A análise da Figura 1 indica que a maior abundância de M. ferruginata ao longo da escarpa

está concentrada entre as altitudes de 830 a 900 m acima do mar. Desta forma, aparentemente

existe relação da variação do número de indivíduos de M. ferruginata com a altitude, embora o

195

aumento do número de indivíduos seja máximo por volta dos 900m de altitude, sendo mais difícil

encontrar a espécie em altitudes superiores a esse valor.

Figura 1. Número de indivíduos de M. ferruginata encontrados ao

longo de um gradiente altitudinal no PESCAN

Entretanto, o fator edáfico e a luminosidade do local também poderia estar corroborando

para que a espécie se restrinja às altitudes supracitadas, uma vez que estas áreas apresentam

acentuada declividade, solos rasos e pedregosos, com afloramentos rochosos bem evidentes e

estrato arbóreo-arbustivo mais esparso. Vários trabalhos relatam que os representantes da família

Melastomataceae costumam ser encontrados em regiões de solo degradado (Snow 1965, Stiles &

Rosselli 1983, Judd 1986) e com incidência luminosa, tais como bordas de floresta e clareiras

naturais no interior de florestas (Schupp et al. 1989, Denslow et al. 1990, Ellison et al. 1993).

Considerando que as áreas a 755 e 988m de altitude apresenta solos profundos, sem afloramentos

rochosos e menor luminosidade, em decorrência da maior cobertura vegetal, diferentemente das

altitudes intermediárias, estes ambientes poderiam ser um fator limitante para a espécie. Como a

diversidade de fitofisionomias do cerrado é explicada por alguns autores como uma associação

entre a natureza dos solos, fatores climáticos e altitude atuando diretamente sobre as variações na

estrutura florística, a distribuição populacional de M. ferruginata no local poderia ser explicada

por estas variáveis atuando em conjunto.

0

20

40

60

80

100

120

140

750 800 850 900 950 1000

Altitude (m)

Núm

ero

de In

diví

duos

0

20

40

60

80

100

120

140

750 800 850 900 950 1000

Altitude (m)

Núm

ero

de In

diví

duos

196

Foram amostrados o total de 270 indivíduos M. ferruginata. O valor do Índice de Dispersão

de Morisita (Id) encontrado foi de 5,22 (F = 17,45; p < 0,05), indicando um padrão de

distribuição agregado para a população (Id > 1; Brower & Zar 1984). Este padrão de distribuição

está relacionado às diferentes condições estruturais do ambiente, que produz nichos ecológicos

diferentes que podem vir a ser ocupados por espécies mais adaptadas. Nesse caso, o solo, a

altitude e a luminosidade, como mencionados anteriormente, poderiam ser as variáveis

direcionadoras deste padrão. O padrão agregado de distribuição é, ainda, característico de

espécies vegetais dispersas por animais ou que realizam sua dispersão por autocoria (barocoria) e

está relacionado, também, com a quantidade de sementes produzidas e a duração do período de

frutificação (Janzen 1976). Assim, a dispersão de sementes poderia ser outro fator importante na

manutenção deste padrão de distribuição da espécie na área estudada. Os dados obtidos não

permitem afirmar categoricamente quais variáveis atuam positivamente para direcionar as áreas

de ocorrência da espécie. Desta forma, faz-se necessário estudos em outras áreas a fim de

verificar quais os fatores que norteiam efetivamente a distribuição de M. ferruginata.

Conclusões

Aparentemente existe relação da variação do número de indivíduos de M. ferruginata com o

aumento da altitude, embora este aumento possa estar intimamente relacionado à altitude, ao solo

e luminosidade atuando em conjunto. O número máximo de indivíduos é encontrado por volta

dos 900m de altitude, sendo mais difícil encontrar a espécie em altitudes superiores a esse valor.

A população estudada possui distribuição agregada. Isto pode ser decorrente das

características ambientais descritas acima, bem como do padrão de dispersão de sementes da

espécie.

197


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200

Influência da cobertura vegetal e recurso alimentare na densidade de abrigos de Clyomys

sp. em área de Campo Cerrado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, GO

Aluna: Vanessa Nascimento Ramos Furtado

Introdução

O gênero Clyomys (Rodentia: Echimyidae) é constituído por apenas duas espécies,

Clyomys laticeps e Clyomys bishopi, sendo que estas ocorrem em áreas abertas, como o Cerrado

(Walker, 1975; Eisenberg & Redford, 1999). São coloniais, e distinguem-se de outras espécies de

equimídeos por apresentarem garras nas patas dianteiras, (Alho et al., 1987; Anciães et al., 1997).

Suas tocas contribuem para o aumento da complexidade do hábitat e da biodiversidade no

Cerrado, pois quando abandonadas, servem de abrigo para inúmeros outros animais (Uezu et al.,

2000).

Os frutos da palmeira Attalea sp., comum no Cerrado (Joly, 1975), representam um item

importante de sua alimentação (Contrera et al., 2000). É importante ressaltar que esses roedores

podem não somente ter o papel de predadores desses frutos , mas também de dispersores, uma

vez que é encontrada grande quantidade de frutos em galerias abandonadas (Belentani & Cunha,

2000) muitas vezes sem dano às sementes, que poderiam vir a germinar.

A distribuição de um animal em um ambiente pode estar associada a sua preferência por

locais específicos (Alcock, 1984). Essa preferência é direcionada, muitas vezes, pela presença de

recursos alimentares e locais que sirvam como abrigo. A presença de abrigos tem várias

implicações para a sobrevivência da espécie. Representa um refúgio contra intempéries

ambientais (como a exposição ao sol), além de um local no qual o animal pode se esconder de

predadores.

Dentre predadores potenciais de Clyomys sp., destaca-se o Lobo-guará (Chrysocyon

brachyurus) (Bueno, 2003). A predação pode atuar como uma pressão seletiva nas populações de

presas porque, para sobreviver, é necessária a habilidade de evitar sua detecção (Krebs e Davis,

1987). Nesse ínterim, um comportamento passível de ter evoluído nesta espécie é a escolha de

locais mais apropriados para a construção de tocas. Uma cobertura vegetal densa o suficiente para

escondê-las de predadores, considerando que o Cerrado é uma formação de vegetação aberta,

dificultaria a detecção visual das tocas por seus predadores, além de camuflar os próprios animais

durante o forrageamento. É interessante a consideração desse fator, e não apenas pensar em

201

escolha de hábitat direcionada pelo recurso alimentar, uma vez que a estratégia ótima para uma

espécie seria a de maximizar a diferença entre os benefícios (alimento abundante e próximo) e os

custos (risco de ser predado), segundo prediz a teoria do forrageamento ótimo (Pianka, 1994).

Objetivos

Verificar se o número de tocas de Clyomys sp está relacionado com a densidade de

palmeiras e com a cobertura vegetal.

Hipóteses

1. Espera-se encontrar um maior número de tocas nos locais com maior cobertura vegetal.

2. Existe uma correlação positiva entre o número de tocas e de palmeiras (recurso alimentar).

3. Existe correlação positiva entre o número de tocas recentes e o número de palmeiras com fruto.

Materiais e Métodos

O estudo foi realizado entre os dias 30 de outubro e 02 de novembro de 2005, em área de

Campo Cerrado, no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), Caldas Novas, Goiás.

Foram traçados cinco transectos lineares de 150m cada, distantes 300m um do outro,

perpendiculares à estrada e distando 10m desta. Foi marcada a cada 50m uma parcela de 10 x

50m, destinada à área amostral localizada à direita do transecto.

Em cada parcela, foi contado o número total de tocas e o número de tocas recentes; o

número total de palmeiras Attalea sp. e quantas estavam frutificadas. A cobertura vegetal foi

estimada de acordo com o grau de dificuldade em se observar a entrada das tocas, classificado em

1-fácil (abertura da maioria das tocas bastante visível sem o afastamento manual da vegetação),

2-médio (abertura da maioria das tocas visível apenas após o afastamento manual da vegetação) e

3- difícil (grande dificuldade para visualizar o orifício de abertura da maioria das tocas, mesmo

após afastamento manual da vegetação).

Foram feitos os testes de Correlação de Spearman entre tipo de cobertura vegetal e

número de tocas e Correlação de Pearson entre número total de tocas e de palmeiras e número de

tocas recentes e de palmeiras com frutos (Zar, 1999). Todos os dados foram analisados com o

auxílio do Programa Systat 10.0 para Windows.

202


Foi encontrada alta densidade de tocas e palmeiras por parcela (Tabela 1). No entanto,

vale lembrar que muitas das aberturas amostradas podem ser extensões de uma mesma colônia,

que pode chegar a ter mais de dez aberturas a até 36m de extensão (Belentani & Cunha, 2000).

Das tocas amostradas, 26,9% haviam sido construídas recentemente. Quanto às palmeiras, 21,4%

estavam frutificadas.

Tabela 1. Número médio de palmeiras e tocas amostradas em área de Campo Cerrado no

PESCAN.

Por parcela (500m²) Por hectare

Palmeiras 87,9 1802,0

Palmeiras com fruto

18,8 376,0

Total de tocas 54,6 1000,0

Tocas recentes 14,7 294,0

Apesar de haver referência sobre a ocorrência desse roedor ser muito pequena em locais

onde essas palmeiras não estão presentes (Contrera et al., 2000), neste estudo o aumento do

número de palmeiras não explica o aumento do número de tocas (r = 0,20; n = 15; p = 0,47)

(Figura 1). Pode-se considerar que este recurso é importante para a escolha do local de

construção de abrigos, mas certamente existem outros fatores que influenciam mais na diferença

entre o número de tocas de cada local.

Houve alta correlação positiva entre número de tocas recentes e palmeiras com fruto

(Figura 2), sendo que grande parte da variação no número dessas tocas pode ser explicado pela

variação na quantidade de palmeiras frutificadas (r = 0,85; n = 15; p < 0,01). Isso reforça a

importância da disponibilidade de recursos alimentares e nos remete a idéia de que o fator que

realmente interfere no maior número de tocas é a presença de frutos, e não apenas das palmeiras.

203

Figura 1. Quantidade de tocas de Clyomys sp. em relação à densidade de Attalea sp.

Figura 2. Densidade de tocas recentes de Clyomys sp. em relação à densidade de palmeiras com

fruto.

0 50 100 1500

50

100

Número de palmeiras

Núm

ero

de to

cas

0 50 100 1500

50

100

Número de palmeiras

Núm

ero

de to

cas

0 10 200

10

20

30

Número de palmeiras com fruto

Núm

ero

de to

cas

rece

ntes

0 10 200

10

20

30

Número de palmeiras com fruto

Núm

ero

de to

cas

rece

ntes

204

O aumento do número de tocas se correlacionou positivamente com o aumento da

cobertura vegetal, sendo que grande parte de sua variação pode ser explicada por este fator (rs =

0,80; n = 15; p < 0,01) (Figura 3). A correlação encontrada reforça a hipótese de que áreas com

cobertura vegetal mais densa são selecionadas para a construção das tocas, em detrimento

daquelas nas quais os orifícios de entrada das tocas ficam mais expostos, por exemplo, à detecção

por predadores.

Figura 3. Quantidade de tocas de Clyomys sp. em relação à densidade de cobertura vegetal.

Conclui-se que Clyomys sp. possui uma estratégia de forrageamento que maximiza os

benefícios, construindo abrigos próximo à fonte de recursos alimentares e onde estes são mais

abundantes, em relação aos custos, selecionando áreas nas quais há maior proteção contra

predadores. Além disso, o que direciona a escolha das áreas com maior disponibilidade de

alimento é a presença dos frutos de Attalea sp., e não somente a presença das palmeiras.


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Núm

ero

de to

cas

Cobertura vegetal

0

50

100

1 2 3

(Visualização das tocas)

1 – fácil2 – médio3 – difícil

Núm

ero

de to

cas

Cobertura vegetal

0

50

100

1 2 30

50

100

1 2 3





205

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206

Crescimento em módulos do Caryocar brasiliense: um método alternativo para analisar a

alocação de biomassa para a reprodução

Victor Hugo Paula Rodrigues

Introdução

O crescimento de uma planta é uma resposta sensível ao ambiente. De maneira geral, o

desenvolvimento das plantas e de suas variadas formas são as personificações físicas deste

comportamento; estes representam uma resposta na variação do ambiente. Tal como o

comportamento de um animal, a forma da planta é principalmente direcionada para a aquisição de

recursos, sejam estes luz, água, nutrientes, ou agentes polinizadores e dispersores. (Waller, 1986)

De acordo com Hallé (1978), a altura total, a arquitetura, o diâmetro do tronco, o

crescimento, a alocação de recursos e as respostas fisiológicas são características que podem

variar entre as espécies conforme a disponibilidade de recursos e estabilidade (i.e. ocorrência de

fogo) do ambiente que elas ocupam.

O balanço entre o investimento em reprodução e em crescimento na vida de uma planta

pode ser quantificado por medidas de idade da maturidade reprodutiva, idade específica de

produção de sementes e de sua sobrevivência. Para isso é necessário realizar diferentes medidas

para quantificar o balanço entre reprodução e crescimento de uma planta numa determinada

estação. Este balanço é expresso como alocação reprodutiva (RA), na qual é definida como a

proporção do total de recursos assimilados anualmente pela planta que é investida na reprodução.

Na prática isto é determinado pela divisão do peso seco das partes das plantas, isto é, o peso seco

das partes reprodutivas e não reprodutivas (Silvertown, 1982).

Como conseqüência da ação dos fatores abióticos e disponibilidade de nutrientes no

habitat, as plantas apresentam distintos padrões de alocação de energia e matéria nas suas

estruturas. Estas diferentes estratégias têm por fim maximizar o sucesso reprodutivo do indivíduo

(Andrade et al, 2003).

Dessa forma, alguns estudos já foram realizados para se determinar alocação de biomassa

para as partes reprodutivas e não reprodutivas da planta (Jaramillo-Botero, 2003; Oliveira Neto et

al, 2003; Pereira et al, 2004). Porém estes estudos se concentram em espécies vegetais de

interesse comercial, como pinheiros, eucalipto e café.

207

Nestes, a proporção de biomassa alocada é mensurada a partir dos pesos secos de

diferentes partes das plantas, nos quais os indivíduos são submetidos a diferentes estresses

ambientais como a ausência de luminosidade, de água ou de nutrientes necessários às plantas.

Alguns trabalhos de cunho conservacionista como o de Thome et al (2003), analisaram a

alocação de biomassa através do peso seco dos verticilos reprodutivos e estéreis em quatro

plantas lenhosas nativas do Cerrado: Vellozia squamata Pohl (Velloziaceae), Vochysia elliptica

Mart. (Vochysiaceae), Styrax ferrugineus Nees & Mart. (Styracaceae), Solanum lycocarpum St.

Hill. (Solanaceae). Neste estudo verificou-se uma diferença significativa na alocação de biomassa

para as partes vegetativas (P<0,01) superior do que para as partes reprodutivas de V. elliptica, S.

ferrugineus e S. lycocarpum. Resposta diferente foi observada em relação à alocação de biomassa

de V. squamata que não apresentou diferença significativa (P=0,078) nessa variável.

Sendo assim, este estudo foi realizado com o objetivo de avaliar o investimento no

crescimento vegetativo e reprodutivo do Caryocar brasiliense, para testar as seguintes hipóteses:

1) Existe um incremento de biomassa diferenciado em módulos com e sem frutos de pequi? e 2)

Indivíduos de Caryocar brasiliense de áreas de cerrado sensu strictu apresentam diferenças de

crescimento dos módulos em relação aos indivíduos localizados em cerrado rupestre?

Material e Métodos

Local do estudo


(PESCAN), inserido no bioma Cerrado. É um dos mais importantes biomas do País, ocupando

22% do território nacional. Possui muitos tipos fisionômicos de vegetação, conferindo-lhe uma

alta biodiversidade. No entanto, é nessa área que se encontram os maiores produtores de grãos e

pecuaristas do país. Em conseqüência desse apelo econômico, boa parte da vegetação nativa foi

derrubada, existindo, hoje, poucas unidades de conservação.

Foram selecionadas duas fitofisionomias distintas do PESCAN: o cerrado sensu stricto,

no platô, e o cerrado rupestre da encosta da Serra. O primeiro encontra-se estabelecido sobre

Latossolo vermelho-amarelo onde se espera baixa disponibilidade nutricional para as plantas; o

segundo sobre Litossolo com afloramento rochoso, e possivelmente com mais recursos

disponíveis.

208

Espécie Estudada

Caryocar brasiliense é uma espécie representativa da flora do cerrado, tanto pela área de

ocorrência como pelo potencial de utilização (alimentação, medicinal, melífero, ornamental,

oleaginoso e tanífero). Seu período reprodutivo ocorre de setembro a outubro, coincidindo com o

início da estação chuvosa. As flores são grandes e vistosas, de cor amarelada, reunidas em

inflorescências terminais paniculadas. Androceu formado por numerosos estames, soldados na

base ou formando grupos com filetes glandulares (Joly, 1976).

Coleta e análise dos dados

Em cada fitofisionomia, foram selecionados 15 indivíduos de Caryocar brasiliense, sendo

todos adultos (com estruturas reprodutivas). Em cada indivíduo foram escolhidos aleatoriamente

dois galhos (um com estrutura reprodutiva e um sem estruturas reprodutivas), onde a partir da

última bifurcação foi medido o crescimento modular do ramo.

Com o auxílio de uma fita métrica foram mensurados os comprimentos dos módulos

vegetativo e reprodutivo. Utilizando um paquímetro realizamos três medidas de diâmetro ao

longo dos módulos, para posteriormente obtermos a média. Utilizando – se da fórmula

matemática: Vcilindro: ÁreaBase x Altura, onde ÁreaBase = π*R2, foi possível calcular o volume dos

módulos.

As análises estatísticas foram realizadas utilizado o programa Systat 10.2 a uma

probabilidade de 5%. Os dados foram normalizados e, posteriormente realizado um Test-t

pareado para testar a hipótese de que existe diferença nos volumes dos módulos com e sem frutos

seguido de um Teste-t não pareado para verificar se existe diferença entre o volume dos módulos

de indivíduos de pequi do cerrado sensu strictu e cerrado rupestre de encosta.


O crescimento dos módulos diferiram significativamente entre os ramos com e sem frutos,

tanto na fisionomia do cerrado sensu strictu (T = 2,204; P = 0,045) quanto no cerrado rupestre (T

= 2,703; P = 0,017). Assim sendo, no cerrado sensu strictu e no cerrado rupestre os módulos com

frutos apresentaram maior volume do que os ramos sem frutos.

209

Tabela 1.0. Média do volume dos ramos de C. brasiliense com e sem frutos, nas fisionomias de cerrado sensu strictu e cerrado rupestre. Os dados apresentados são as médias e os desvios padrões.

Fisionomia Com frutos Sem Frutos

Cerrado 24,378 ± 2,366 14,928 ± 2,366

Rupestre 20,417 ± 3,112 9,247 ± 3,112

Esses resultados diferem dos encontrados por Thome et al (2003) com relação à

proporção de matéria seca para os verticilos reprodutivos e estéreis nas espécies estudadas, no

qual verificou em V. elliptica, S. ferrugineus e S. lycocarpum a alocação de biomassa para as

partes vegetativas foi significativamente (P<0,01) superior do que para as partes reprodutivas.

Resposta diferente foi observada em relação à alocação de biomassa de V. squamata que não

apresentou diferença significativa (P=0,078) nessa variável.

No caso do Caryocar brasiliense, esta diferença pode ser explicada, pelo fato de que os

ramos possuidores de frutos precisariam de um incremento maior de biomassa para suportar os

pesos desses até o final da maturação.

No entanto, não foi encontrada diferença significativa no crescimento dos ramos

vegetativos e reprodutivos nas duas fisionomias (Fig. 1 e 2).

210

Gráfico 01. Gráfico representando o volume dos ramos vegetativos nos diferentes ambientes (cerrado sensu strictu e cerrado rupestre). (t= 1,576; P= 0,126).

Gráfico 02. Gráfico representando o volume dos ramos reprodutivos nos diferentes ambientes (cerrado sensu strictu e cerrado rupestre). (t=0,825; P= 0,417).

Neste caso, é plausível imaginar que os ramos vegetativos, isto é, sem frutos, poderiam

estar investindo num crescimento longitudinal. No entanto, após a análise de um teste t pareado,

não foi observado nenhuma diferença no tamanho dos ramos no cerrado sensu strictu (Gráfico

3.0). Resultado ainda não definitivo, uma vez que a estação de crescimento para o Caryocar

brasiliense ainda não cessou. Até o fim desta, é possível encontrar alguma diferença, pois as

plantas continuarão alocando recursos tanto para o incremento de volume nos ramos reprodutivos

quanto para a formação do fruto, enquanto que os ramos vegetativos continuariam os

investimentos no crescimento longitudinal.

RupestreCerrado

AREA

3

10

31

100

RE

PRO

DU

TIVO

(cm

3 )

024681012 0 2 4 6 8 10 12RupestreCerrado

AREA

3

10

31

100

RE

PRO

DU

TIVO

(cm

3 )

024681012 0 2 4 6 8 10 12

RupestreCerrado

AREA

1

3

10

31

100

VEG

ETA

TIVO

(cm

3 )

024681012 0 2 4 6 8 10 12RupestreCerrado

AREA

1

3

10

31

100

VEG

ETA

TIVO

(cm

3 )

024681012 0 2 4 6 8 10 12

211

Grafico. 03. Gráfico representando o comprimento dos ramos vegetativos e reprodutivos no cerrado sensu strictu. (t= 1,815; P= 0,091). Gráfico 04. Gráfico representando o comprimento dos ramos vegetativos e reprodutivos no cerrado rupestre. (t= 2,355; P= 0,034).

VEGETATIVO

REPRODUTIVO

Ramo

5

10

20

40

Com

prim

ento

(cm

) VEGETATIVO

REPRODUTIVO

Ramo

5

10

20

40

Com

prim

ento

(cm

)

VEGETATIVO

REPRODUTIVO

Ramo

3

3,1

10

31

56

Com

prim

ento

(cm

)

VEGETATIVO

REPRODUTIVO

Ramo

3

3,1

10

31

56

Com

prim

ento

(cm

)

212

No cerrado rupestre foram encontradas a existência de um maior crescimento no

comprimento dos ramos reprodutivos (Gráfico 4.0). Tal fato poderia ser explicado pela presença

de fatores abióticos que estariam diminuindo os custos da reprodução dos indivíduos de

Caryocar brasilense do cerrado rupestre, pois, como já são conhecidos, os solos litólicos

possuem uma maior riqueza de nutrientes quando comparados com os latossolos do cerrado

sensu strictu. Um fator interessante observado durante a coleta de dados, foi de que os indivíduos

do cerrado rupestre apresentavam uma menor produção de frutos. Se este fato puder comprovar-

se com futuros estudos, conclui-se que o gasto destes também estaria sendo menor, podendo

deste modo não “sacrificar” tanto seu crescimento longitudinal em função do processo

reprodutivo. E como já dito anteriormente, com o final da estação de crescimento do pequi,

espera-se encontrar um maior crescimento do comprimento nos ramos vegetativos.

Os dados obtidos nesse trabalho foram capazes de apresentar evidências na alocação de

biomassa em virtude do processo reprodutivo do pequi, demonstrando a eficácia deste método em

estudos desta natureza. Aliando isto às políticas burocráticas das Unidades de Conservação de

nosso país, como por exemplo, a proibição da retirada de qualquer tipo de material biológico dos

Parques, este método se mostra pertinente, uma vez que a coleta de dados é feita no local, sem

que seja necessário a retirada de partes das plantas.

Referência Bibliográfica

ANDRADE, S.C.S.; CASTRO, L. S.; COELHO, C.P.; FIALHO, M.S.; PINHEIRO, T.F. 2003.

Influência do tamanho do rameto sobre a alocação de biomassa na reprodução sexuada de

Tillandsia Stricta Solander (Bromeliaceae). Disponível em:

<www.ib.unicamp.br/profs/fsantos/relatorios/ne313-c2.pdf>. Acessado em: 05 Dez. 2005.

HALLÉ, F.; OLDERMAN, R.A.A. AND TOMLINSON, P.B. 1978. Tropical Trees and Forests:

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JARAMILLO-BOTERO, C. 2003. Avaliação do Desenvolvimento Vegetativo e Reprodutivo de

Cafeeiros sob níveis de sombreamento e adubação. Dissertação de Mestrado. Universidade

Federal de Viçosa. Orientador: Ricardo Henrique Silva Santos. Conselheiros: Hermínia

Emília Prieto Martinez, Paulo Roberto Cecon

JOLY, A.B. 1976. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 3a ed. São Paulo, Companhia

Editora Nacional. 777p.

213

OLIVEIRA NETO, S.N.; REIS, G.G.; REIS, M.G.F.; NEVES, J.C.L. 2003. Produção e

distribuição de biomassa em Eucalyptus camaldulensis em resposta à adubação e ao

espaçamento. Revista Árvore 27(1): 15-23.

PEREIRA, A.B.; VILA NOVA, N.A.; MOREIRA, P.R. 2004. Modelo para avaliação da

produção de matéria seca de fustes de Eucalyptus grandis em função da densidade de plantio,

tempo de ciclo e energia solar disponível. Acta Scientiarum 26(4): 437-441.

SILVERTOWN, J.W. 1982. Introduction to plant population ecology. Longman Inc. New York.

THOME, J.A.; MAUÉS, M.M.; AVELINO, A. & HENRIQUES, R. 2003. Alocação de Biomassa

em Flores Hermafroditas de Plantas de Cerrado. In: Resumos expandidos do IV Congresso de

Ecologia do Brasil. Fortaleza - CE. p. 499-501.

WALLER, D.M. 1986. The dynamics of growth and form. In: CRAWLEY, M.J. (ed.). Plant

Ecology. Blackwell Scientific Publications. p. 291-320.

214

Estratégias adaptativas em plantas de cinco fisionomias de Cerrado do Parque Estadual da

Serra de Caldas Novas, GO

Wender Faleiro

RESUMO

Comunidades Vegetais variam em composição e riqueza de espécies dependendo das condições

abióticas locais. O sucesso reprodutivo de colonização de uma espécie em um ambiente depende

das estratégias adaptativas que a planta apresenta. Este estudo analisou respostas morfológicas

foliares, em relação à variação de cinco diferentes fisionomias do Cerrado. Detectou-se uma

tendência da mata de galeria apresentar espécies com folhas mais alongadas, maiores e com

pecíolos mais compridos e o campo e cerrado rupestre folhas menores e sésseis. As variações

fenotípicas observadas nas 34 espécies, nas cinco áreas de estudo, devem estar ocorrendo como

meio de aumentar a captação de luz. Deste modo, as diferenças morfológicas significativas

encontradas, podem ser consideradas adaptativas, haja vista estarem contribuindo para a

estabilidade funcional destas plantas.

Palavras-chaves: Estratégias ecológicas, Variações fenotípicas, Cerrado.

Introdução

O Cerrado, que se localiza no Planalto Central, é um complexo vegetacional que ocupava

originalmente cerca de 22% do território brasileiro (Ribeiro & Walter 1998; Ratter & Oliveira-

Filho 2002) com diversas fisionomias, englobando formações florestais, savânicas e campestres.

Este bioma é caracterizado por clima não muito variável, com estação seca bem definida (Nimer

& Brandão 1989), e por apresentar grande variação edáfila quanto à textura, fertilidade e

composição mineral, que influencia no aspecto geral da vegetação (Furley & Ratter 1988). Deste

modo, a manifestação de plasticidade fenotípica e até mesmo a formação de ecótipos podem ser

bastante favorecidas, por este bioma apresentar ambientes heterogêneos e de transição (Fuzeto &

Lomônaco 2000).

O conjunto de espécies que compõe uma comunidade varia no tempo e no espaço, sendo

determinado por processos ecológicos e evolutivos. Nesta dinâmica, os fatores abióticos servem

215

como importantes filtros ambientais, definindo quais das espécies presentes em escala regional

estarão representadas em escala local, através das estratégias adaptativas que apresentam. Desta

forma, pode-se notar em espécies de plantas uma série de atributos relacionados à variação das

condições ambientais e da disponibilidade de recursos, que podem ser vistas como estratégias

estruturais, fisiológicas, ou comportamentais (Crawley 1997).

Dentre os fatores ambientais que influenciam a dinâmica de comunidades vegetais, a

disponibilidade de água é, provavelmente, um dos fatores mais limitantes já que representa um

recurso essencial para as plantas, estando envolvida em sua composição, estrutura e metabolismo.

A altura da planta e o tamanho da folhas estão fortemente relacionados à competição por luz e

trocas gasosas, e ambas são dependentes da disponibilidade de água e nutrientes. A espessura

foliar pode ser determinada tanto por fatores abióticos, luz, água e nutrientes, como por bióticos,

defesa contra herbívoros. Neste caso, a planta tende a alocar mais carbono no espessamento da

folha em locais mais pobres em recursos, já que nestes casos o custo de dano ou perda de uma

folha é superior àquele de locais mais ricos (Pinheiro 2001).

Essa habilidade, que as plantas possuem, em alterar caracteres fenotípicos em decorrência

da interação com o ambiente pode contribuir para a sua estabilidade funcional, em especial

quando a plasticidade fenotípica age sobre caracteres ligados à sobrevivência, tornando-se, deste

modo, uma ferramenta muito importante para sua adaptação (Reis 2003).

O grau de plasticidade em relação à variação de luz é inerente a cada espécie, e pode ter

papel fundamental na sobrevivência de plantas em ambientes heterogêneos e variáveis (Petit et

al. 1996), como o dos Cerrados, e pode explicar diferenças na distribuição ecológica e geográfica

das espécies. Em vista disso, o presente trabalho analisou respostas morfológicas foliares, em

relação à variação típica de cinco diferentes fisionomias do Cerrado, com o intuito de ajudar a

explicar a ocorrência e distribuição das espécies na natureza.

O trabalho procurou responder às seguintes questões: a) as respostas morfológicas

apresentadas pelas espécies diferem entre as fisionomias? b) as fitofisionomias com

características mais abertas (cerrado sensu stricto, cerrado rupestre e campo rupestre) apresentam

folhas menores, concolor, coriáceas e com maior pilosidade em relação às de áreas mais fechadas

(cerradão e mata de galeria)? c) as respostas dadas pelas espécies em relação às variações foliares

são coerentes com o ambiente de ocorrência?

216

Material e métodos

O estudo foi realizado no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas - PESCAN -

(17º46’03,0”S e 48º39’37,4”W – 755 m de altitude), localizado entre os municípios de Caldas

Novas e Rio Quente, no sudoeste de Estado de Goiás. A região apresenta clima do tipo AW,

segundo a classificação de Koppen, com verão quente e úmido e inverno frio e seco.

As coletas foram realizadas no mês de outubro/2005, início da estação chuvosa, em cinco

fisionomias diferentes de Cerrado (cerrado sensu stricto, cerrado rupestre, campo rupestre,

cerradão e mata de galeria). O cerrado apresenta uma vegetação xeromorfa, semidecídua e de

porte médio. Os campos são formados por uma vegetação baixa, constituída por um estrato

herbáceo-arbustivo contínuo, composto principalmente por gramíneas. O cerradão apresenta uma

expressiva quantidade de espécies de Cerrado, sobrepostas a um número de espécies de mata, sua

estrutura e fisionomia são florestais, com dossel fechado, devido a elevada densidade de árvores.

As matas de galeria são formações perenifólia que ocorrem nos terrenos úmidos ao longo dos

cursos d’água.

Em cada comunidade vegetal foram escolhidas, aleatoriamente, 10 espécies lenhosas

diferentes, de folhas simples (Tabela 4). Dessas, foram selecionados três indivíduos de porte

semelhante, para coleta de três folhas de suas copas, totalizando nove folhas para cada espécie.

Somente foram utilizadas folhas sem danos causados por herbívoros ou patógenos e plenamente

expandidas, permitindo assim minimizar a interferência do estágio de desenvolvimento foliar

sobre suas dimensões. As folhas utilizadas foram provenientes dos três primeiros nós, contados a

partir da base, de ramos coletados em três pontos ao longo da altura da copa.

Os caracteres foliares utilizados, para a distinção dos ecótipos, foram: Filotaxia, forma,

coloração, presença de pêlos, consistência, tipo de borda, área foliar (AFo),comprimento do

pecíolo (CP), índice foliar (IF).

As medidas do CP foram feitas com auxílio de paquímetro (precisão de 0,05mm). Para

todas as espécies foram medidos o comprimento e a largura do limbo foliar. A largura da folha

foi obtida na região que compreende a metade do comprimento do limbo (figura 1A). Em

seguida, era calculado o IF dividindo-se o valor do comprimento do limbo (CL) pelo da sua

largura (LL). O IF caracteriza o formato foliar, folhas com valor de IF~ 1 (um) são arredondadas,

ou seja, tão longas quanto largas; IF < 1 são mais largas que longas; IF> 1 são proporcionalmente

217

mais alongadas (figura 1B). Por se tratar de uma razão entre duas variáveis de comprimento, o IF

não apresenta unidade de medida.

Para cálculo da AFo utilizou-se transparência com grides de 0,5cm², com pontos

centralizados, onde os pontos que preenchiam o limbo eram contados e posteriormente

multiplicados por 0,5 e, o valor obtido correspondia à sua AFo.

Os testes estatísticos foram conduzidos utilizando o programa SYSTAT® versão 10.2. Os

valores de cada variável foram submetidos ao teste Kolmogorov-Smirnov (opção: Lilieforms),

para verificar se apresentavam distribuições normais. Baseando nos resultados deste pré-teste,

optou-se pelo uso de estatística não-paramétrica para todas as variáveis, exceto para IF.

Diferenças entre as áreas de estudo, em relação ao CP e à AFo foram obtidas com o teste Kruskal-

Wallis, e em relação ao IF com Análise de Variância (ANOVA). Comparações múltiplas foram

realizadas empregando-se o teste Tukey (Zar 1984). As correlações fenotípicas entre AFo e as

variáveis IF e CP foram verificadas pelo teste de correlação simples de Pearson (Zar 1984).

v

*

Figura 1 A - Caracteres morfológicos medidos nas folhas. B - Relação entre índice foliar (IF) e o formato das folhas. CL = Comprimento do Limbo; LL Largura do Limbo.

Resultados e discussão Apenas Palicourea rigida do campo rupestre, apresentou IF ~ 1, ou seja, formato do

limbo arredondado. As demais espécies apresentaram IF > 1, o que caracteriza limbos foliares

com formatos alongados. A análise estatística indicou não haver significativa variação do IF entre

as cinco fitofisionomias estudadas (Figura 2). A maior média de IF foi encontrada na Mata de

Galeria, o que significa maior alongamento das folhas nessa área, e o menor no Campo Rupestre

(Tabela 1).

Largura do Limbo

Com

prim

ento

do L

imbo

Pecíolo Área Foliar

Metade do Comprimento

Limbo

A

IF ~1 IF <1 IF >1

IF = CL.LL-1

218

A Área Foliar (AFo), da mata de galeria, foi significativamente maior em relação às

outras quatro áreas de estudo (Figura 3) e, também, apresentou maior média de AFo (Tabela 1)

para todas as espécies, com exceção de Xylopia emarginata (5,67 cm²).

Em relação a outros caracteres morfológicos (Tabela 2), observou-se que a disposição das

folhas no caule do tipo verticilada é o mais raro em todas as áreas. Quanto à forma, folhas do tipo

elitica foram as mais encontradas, as do tipo lanceolada foram mais comuns nas áreas com maior

cobertura vegetal e as ovadas ou obovadas, nas de menor. Folhas concolor foram mais comuns

nas áreas mais abertas e não houve diferença nas áreas fechadas. Folhas coriáceas tiveram

maiores porcentagens no campo e cerrado rupestres, no Cerrado sensu stricto houve alto índice

de folhas membranáceas, porém destas 57% apresentaram látex. Bordo inteiro foi o mais comum,

principalmente, nas áreas com maior cobertura vegetal. Em relação à presença de pêlos, foi

similar, entre as áreas, esperava-se que esta fosse maior nas áreas mais abertas, pois os tricomas

protegeriam e reduziriam a velocidade de transpiração. Johnson (1975); Chazdon & Kaufmann

(1993) têm opinião contrária e afirmam serem os tricomas responsáveis pelo aumento da

transpiração por constituírem superfície adicional de evaporação.

219

Least Squares Means

Campo rupest

Cerradão

Cerrado

Cerrado Rupe

Mata de Gale

AMBIENTE

-2.0

0.6

3.2

5.8

8.4

11.0

IND

ICE

FOL I

AR

Figura 2 – Comparação entre cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO, quanto ao Índice Foliar (IF). Letras diferentes indicam diferenças significativas, a 5% de significância, segundo o teste não-paramétrico Tukey. Analysis of Variance Test Statistic (F0,05(1)4,455) = F1,078 P 0,369.

Least Squares Means

Campo rupest

Cerradão

Cerrado

Cerrado Rupe

Mata de Gale

AMBIENTE

21.0

51.5

82.0

112.5

143.0

AREA

FOLI

AR

Figura 3 – Comparação dos valores de Área Foliar (AFo, em Cm²) entre cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. Letras diferentes indicam diferenças significativas, a 5% de significância, segundo o teste não-paramétrico Tukey. Kruskal-Wallis Test Statistic (H0,05;60;60;60;60;60) = 17.256 P=0.002 GL 4.

a a

a

a

a

220

Muitos trabalhos mostram que o sombreamento pode induzir aumento da área foliar,

como uma maneira de se compensar a baixa intensidade luminosa (Pons et al. 2001;

Niinemets 1999; Pigliucci et al. 1995). Isto porque o adensamento da vegetação reduz a

luminosidade na região abaixo do dossel, o que demandaria aumento da área foliar para

melhor captação da luz. Uma vez que as folhas de ambiente sombreado transpiram menos que

folhas expostas diretamente à luz, o aumento na área foliar poderia ocorrer sem

necessariamente causar excessiva perda de água por transpiração. De fato, Hlwatika & Bhat

(2002), estudando anatomia e morfologia de onze espécies lenhosas, sugeriram que a

folhagem responde primeiramente às funções fotossintéticas ao invés do controle da perda de

água pela transpiração.

Vários outros fatores podem, ainda, influenciar o tamanho foliar. Killingbeck &

Tainsh (2002), por exemplo, investigaram a relação entre as dimensões do limbo e

potencialidades para reabsorção de nitrogênio e fósforo em duas espécies de florestas

decíduas. O número e o tamanho de células epidérmicas foi influenciado pela elevação de gás

carbônico atmosférico (Ferris et al. 2002). A morfologia foliar pode refletir a ação de

inimigos naturais, tendo sido observado que a ação de nematóides parasitas em raízes resultou

em drástica redução do crescimento da planta, diminuindo também o tamanho foliar (Carneiro

et al. 2001). Passioura (2002) e Schmidt & Zotz (2001) advertem que as condições do solo

podem afetar indiretamente a aparência da folha, por meio de múltiplas interações hormonais.

Além disso, quando as restrições hídricas são muito severas, as plantas podem apresentar

respostas plásticas que envolvem redução do limbo foliar (Pedro et al. 2002). Entretanto, em

alguns trabalhos, as variações nas características foliares não se relacionam com a umidade do

solo (Engel et al. 2002), nem com índices pluviométricos (Lamont et al. 2002).

221

Tabela 1 – Média de alguns caracteres foliares em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. AFo – Área Foliar; IF - Índice Foliar; CP - Comprimento do Pecíolo; X –Média Aritmética; Vmáx –Valor máximo; Vmin – valor mínimo.

AFo (Cm²) IF CP (Cm)

Fisionomias

X Vmáx Vmin

X Vmáx Vmin

X Vmáx Vmin

Cerrado sensu stricto 65,83 133,00 12,66 2,37 5,92 1,57 1,32 5,30 0,27

Cerrado Rupestre 43,78 183,68 5,33 1,95 3,52 1,18 0,53 2,10 0,10

Campo rupestre 60,57 213,00 10,00 1,74 3,38 0,96 0,58 1,90 0,10

Cerradão 56,61 138,33 16,33 2,49 4,32 1,60 1,11 3,33 0,10

Mata de Galeria 121,58 666,00 5,67 2,86 5,00 1,63 1,64 4,25 0,10

Tabela 2 – Porcentagem de alguns caracteres foliares em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. Filotaxia:Alt –alterna;Opo –oposta; Ver –verticilada. Forma: Lan –lanceolada; Eli –elitica; Ov –ovada; Ob-obovada. Coloração: Con –concolor; Dis –discolor. Presença de Pêlos: Gla – glabra; Pil –pilosa; Consistência: Cor –coriácea; Men –membranácea. Tipo de borda: Int –inteiro; NInt –não inteiro.

Filotaxia Forma Coloração Pêlos Consistência Borda

Fisionomias Alt Opo Ver Lan Eli Ov/Ob Con Dis Gla Pil Cor Mem Int N Int Látex

Cerrado sensu stricto 50 50 0 20 50 30 80 20 40 50 30 70 60 40 40

Cerrado Rupestre 20 70 10 0 70 30 60 40 60 40 70 30 70 30 10

Campo rupestre 30 60 10 10 30 50 70 30 50 50 90 10 70 30 10

Cerradão 50 40 10 30 70 0 50 50 50 50 30 50 100 0 10

Mata de Galeria 50 40 10 40 50 10 50 50 60 40 40 60 100 0 10

*valores expressos em %

Least Squares Means

Campo rupest

Cerradão

Cerrado

Cerrado Rupe

Mata de Gale

AMBIENTE

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

PE

CIO

LO

Figura 4 – Comparação entre cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO, quanto ao Comprimento do Pecíolo (CP, em Cm). Letras diferentes indicam diferenças significativas, a 5% de significância, segundo o teste não-paramétrico Tukey. Kruskal-Wallis Test Statistic (H0,05;60;60;60;60;60) = 29,550 P=0.0001 GL 4.

a a

ab

b

b

222

No presente estudo, o tamanho do pecíolo diferiu significativamente entre as áreas, o

campo e o cerrado rupestres diferiram do cerrado e da mata de galeria (Figura 4). Roupala

Montana, coletada no cerrado, apresentou o maior comprimento de pecíolo (5,3 cm), bem

superior à média (x =1,049 cm) das outras espécies, coletadas nessa área. As maiores médias

foram encontradas na mata de galeria para todas as espécies, com exceção de Xylopia

emarginata (x = 0.1 cm). E, encontrou-se quatro espécies sésseis, duas no cerrado rupestre e

duas no campo rupestre.

Pecíolos podem, adaptativamente, ajustar seu comprimento para aumentar a exposição

do limbo à luz, evitando a superposição (King & Maindonald 1999; Kimura & Simbolon

2002). Niklas (1999) e King (2001) advertem que, embora pouco se conhece sobre a estrutura

mecânica e funções adaptativas do pecíolo, descobertas nos campos da computação gráfica e

arquitetura de plantas revelam padrões de regulação complexos, envolvendo harmônios,

influencia de fatores ambientais, além de descartarem sua importância na estruturação

arquitetônica da planta. Deste modo, a tendência para o alongamento do pecíolo nas áreas

mais sombreadas pode não ter ocorrido somente por influencia direta de determinado fator

ambiental.

Detectou-se, uma tendência, da mata de galeria apresentar espécies com folhas mais

alongadas, maiores e com pecíolos mais compridos e o campo e cerrado rupestre folhas

menores e sésseis. Essa tendência, na área mais sombreada, pode estar relacionada com a

maximização do aproveitamento da energia luminosa, possivelmente diminuindo a

sobreposição das folhas de um mesmo ramo. Musil et al. (2002) detectaram alterações no

formato foliar, quando estas eram expostas a elevadas concentrações de radiação ultravioleta,

indicando respostas adaptativas morfofotogenéticas.

Correlação significativa positiva foi encontrada, somente, no cerrado sensu stricto

entre AFo e CP, e correlação negativa entre AFo e IF, na mata de galeria (Tabela 3).

Na escolha, aleatória, das espécies (Tabela 4), algumas se repetiram em outra área de

estudo, e para elas, foi feita Análise de Variância, para verificar diferenças na mesma espécie

ocorrendo em ambientes diferentes. Para Neea theifera, Vockisia eliptica, Byrsonima

Coccolobifolia e Miconia ferruginata não foram encontradas diferenças significativas quanto

AFo, IF e CP, possivelmente, devido à similaridade entre as áreas (campo e cerrado rupestres)

em que estas espécies foram coletadas, repetidamente. Em Ouratea hexasperma, encontrou-se

diferenças significativas entre o cerrado e campo rupestre para AFo (F0,05(1)17 24,846; P

0,008); e IF (F0,05(1)17 16.721, P 0,01), também, foi encontrado diferenças significativas quanto

a AFo (F0,05(1)25 46,716; P 0,001); e ao IF (F0,05(1)25 70,375, P 0,0001) para Davilla eliptica do

223

cerrado, campo e cerrado rupestres. Nessas duas espécies, foram encontrados AFo e IF bem

maiores nas área de cerrado sensu strictu (mais sombreada) que nas de campo e cerrado

rupestres. Emmotum nitens teve diferença significativa para CP (F0,05(1)17 = 22,429; P 0,009)

entre mata de galeria e cerradão.

Tabela 3 – Correlações fenotípicas entre alguns caracteres foliares em cinco

fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO. Valores, em negritos, indicam diferenças

significativas. AFo – Área Foliar; IF - Índice Foliar; CP - Comprimento do Pecíolo

Variáveis Correlacionadas AFo x IF AFo x CP

Fisionomias

r CV* r CV* Cerrado sensu stricto -0,136 0,361 0,375 0,361

Cerrado Rupestre -0,294 0,361 0,320 0,361

Campo rupestre 0,025 0,361 0,225 0,361

Cerradão -0,449 0,361 0,309 0,361

Mata de Galeria -0,340 0,361 0,749 0,361

*Tabuted critical value, P 0,05 (Zar 1986)

224

Tabela 4 – Relação das espécies estudas em cinco fitofisionomias do Cerrado do PESCAN-GO.

Cerrado sensu stricto Cerrado Rupestre Campo rupestre Cerradão Mata de Galeria

Brosimum gaudichaudii Davilla eliptica Byrsonima

Coccolobifolia Alibertia edulis Rubiaceae*

Davilla elíptica Curratela americana Davilla eliptica Austroplenckia populnea

Xylopia emarginata

Erythroxylum campestre

Byrsonima Coccolobifolia Miconia ferruginata Byrsonima

Coccolobifolia Austroplenckia populnea

Erythroxylum tortuosum Neea theifera Myrtaceae* Diospyrus hispida Chryrophyllum sp.

Hancornia speciosa Vockisia eliptica Neea theifera Emmotum nitens Emmotum nitens

Ouratea hexasperma Miconia ferruginata Ouratea hexasperma

Hirtella glandulosa Lauraceae*

Pouteria ramiflora Heteropterys brysonimifolia Palicourea rigida Miconia albicans Melastomataceae*

Qualea grandiflora Myrtaceae* Styrax ferrugineus Qualea parviflora Myrtaceae*

Roupala Montana Myrtaceae* Vockisia eliptica Siparounea guianensis NI 2*

Solanum licocarpum NI 1* Vockisia speciosa Xylopia aromatica NI 3*

* não foi possível identificação, ao nível de espécie.

Considerações finais

Apesar das significativas diferenças encontradas nas características foliares das

diferentes fisionomias estudadas, é importante ressaltar a grande variabilidade registrada entre

os indivíduos de uma mesma área. Niinemets (1999) já havia indicado que, em plantas, a

plasticidade morfológica era maior que a plasticidade fisiológica. Puntieri et al (2001)

verificaram, por exemplo, um padrão de variação de folhas num mesmo indivíduo, com

tendência para aumento do tamanho foliar nos galhos mais antigos, da região distal para a

proximal.

As variações fenotípicas observadas nas 34 espécies, nas cinco áreas de estudo, devem

estar ocorrendo como meio de aumentar a capacitação de luz. Deste modo, as diferenças

morfológicas significativas encontradas, podem ser consideradas adaptativas, haja vista

estarem contribuindo para a estabilidade funcional destas plantas.

225


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