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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

Maíra Nanashara Silva Santos

REPRODUÇÃO E ALIMENTAÇÃO DA GUARAJUBA Carangoides bartholomaei (CUVIER, 1833) (PERCIFORMES: CARANGIDAE) NA

PLATAFORMA CONTINENTAL DE PERNAMBUCO, BRASIL.

Recife, 2012.

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA


REPRODUÇÃO E ALIMENTAÇÃO DA GUARAJUBA Carangoides bartholomaei (CUVIER, 1833) (PERCIFORMES: CARANGIDAE) NA

PLATAFORMA CONTINENTAL DE PERNAMBUCO, BRASIL.

Dissertação submetida ao

Programa de Pós-Graduação em

Biologia Animal da Universidade

Federal de Pernambuco para

obtenção do título de Mestre.

Orientador: Dr. Ulisses dos Santos Pinheiro

Co-orientadora: Dra. Simone Ferreira Teixeira

Recife, 2012

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

Reprodução e Alimentação da Guarajuba Carangoides bartholomaei (Cuvier, 1833) (Perciformes: Carangidae) na Plataforma Continental de Pernambuco,

Brasil.


Tese defendida no dia 27 de fevereiro de 2012 e aprovada pela banca

examinadora composta pelos seguintes membros:

____________________________________________

Dra. Maria Elisabeth de Araújo - Examinador Externo

____________________________________________

Dra. Rosangela Paula Teixeira Lessa - Examinador Interno

____________________________________________

Dr. Paulo Sérgio Martins de Carvalho - Examinador Interno

____________________________________________

Dr. Antônio de Lemos Vasconcelos Filho - Suplente Externo

____________________________________________

Dr. José Roberto Botelho de Souza - Suplente Interno

Que os vossos esforços

desafiem as impossibilidades.

Lembrai-vos de que as grandes coisas do homem

foram conquistadas do que

parecia impossível”.

(Charles Chaplin)

AGRADECIMENTOS

A Deus

Por permitir que tudo isso acontecesse.

Aos Orientadores e Professores

Ao meu orientador Prof. Dr. Ulisses dos Santos Pinheiro pela

oportunidade, sugestões e contribuições oferecidas. À minha co-orientadora

Prof. Dra. Simone Ferreira Teixeira, pela dedicação e pelos grandes

ensinamentos. Muito obrigada! Ao Prof. Júlio Brando Messias, do Laboratório

de Histologia da UPE, por ter cedido o laboratório para a preparação dos cortes

histológicos.

Ao meu Companheiro

Ao meu noivo, o Msc. Irailton Prazeres, pelo companheirismo, colaboração e

por sempre me incentivar nos momentos mais difíceis. Te amo muito!

Aos Meus Pais

Aos meus pais, minha gratidão pelo investimento nos meus estudos.

Aos Colegas de Trabalho e Amigos

Aos colegas do LEPT-UPE e do LABPOR-UFPE e amigos, que contribuíram

direta ou indiretamente, através do auxílio com os dados, sugestões, ou

simplesmente pelos momentos felizes com vocês durante o desenvolvimento

deste trabalho. Valeu gente!

A UFPE e UPE

A Universidade Federal de Pernambuco e a Universidade de Pernambuco pela

oportunidade oferecida.

A FACEPE

A Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco pelo

suporte financeiro prestado durante todo o desenvolvimento do projeto.

RESUMO

A espécie Carangoides bartholomaei, conhecida vulgarmente como guarajuba, pertence à família Carangidae, a qual apresenta alguns dos peixes mais importantes para comercialização. Os indivíduos desta espécie possuem distribuição de Massachussetts (EUA) a São Paulo (Brasil), abrangendo toda a plataforma continental. O presente trabalho teve como objetivo analisar os aspectos biológicos da reprodução e alimentação da guarajuba na plataforma continental de Pernambuco. Os 87 indivíduos amostrados, variando de 24,1 a 43,6 cm de comprimento total, foram capturados com rede de espera demersal de malha entre - nós de 40 mm, com aproximadamente 20 m de comprimento e 2 m de altura. Os peixes foram coletados mensalmente, de janeiro de 2009 a março de 2010, após o desembarque do pescado, na comunidade pesqueira de Brasília Teimosa, em Recife. Para cada amostragem, os indivíduos foram submetidos à biometria, sendo mensurados o comprimento total (CT), o comprimento furcal (CF) e o comprimento padrão (CP), medidos em centímetros (± 0,1 cm); o peso total (PT), o peso da gônada (PG), e o peso do estômago (PE), medidos em gramas (± 0,01g). As gônadas foram fixadas em formaldeído 10% e os estômagos fixados internamente com formaldeído a 4% e, externamente, em formaldeído a 10%. Para a análise da reprodução foram determinadas: as proporções sexuais; a frequência relativa dos estádios maturacionais das fêmeas; o índice gonadossomático (IGS); o fator de condição alométrico; o tamanho de primeira maturação sexual (L50); e a fecundidade total das fêmeas. Para a análise da alimentação foram determinados: o grau de repleção (GR); o grau de digestão (GD); o índice de importância alimentar (IAi); as variações na dieta por sexo, meses e classes de comprimento; e o hábito alimentar. A proporção F:M para o total de indivíduos foi 1:0,58. Microscopicamente as gônadas foram classificadas em imatura, em maturação, matura, desovada e em repouso. O período de desova foi longo, ocorrendo do início do período seco até o início do período chuvoso. A relação peso-comprimento para fêmeas e machos foi significativa, com alometria negativa. O L50 foi de 30 cm de CT para as fêmeas. De acordo com o grau e índice de repleção estomacal e grau de digestão das presas, C. bartholomaei apresentou estômagos com maior quantidade de alimento no período chuvoso, enquanto que, no período seco, os conteúdos estomacais se encontravam mais digeridos. A categoria Actinopterygii apresentou maior contribuição no período chuvoso e entre os indivíduos maiores enquanto que Matéria Orgânica Animal e Decapoda foram mais consumidas no período seco e por indivíduos menores. A espécie caracterizou-se por ingerir principalmente Actinopterygii (IAi% = 51,1), tendo Decapoda (IAi% = 3,8) como categoria acessória na dieta. A espécie, bem como a maioria dos indivíduos da família Carangidae, pode ser considerada carnívora pscívora, com dieta variando entre os sexos e de acordo com os estágios reprodutivos, o que se torna uma estratégia para obter sucesso na reprodução.

Palavras chave: período de desova, hábito alimentar, sazonalidade, Nordeste brasileiro.

ABSTRACT

The Carangoides bartholomaei species, commonly known as guarajuba

belongs to the family Carangidae, which presents some of the most important

fish for marketing. Individuals of this species have distribution in Massachusetts

(USA) to Sao Paulo (Brazil), covering the entire continental shelf. This study

aimed to analyze the biological aspects of reproduction and feeding guarajuba

on the continental shelf of Pernambuco. The 87 individuals sampled, ranging

from 24.1 to 43.6 cm in total length, were caught with gillnets demersal mesh

between nodes of 40 mm, with approximately 20 m long and 2 m high. Fish

were collected monthly from January 2009 to March 2010, after landing the fish,

the fishing community Stubborn Brasilia, Recife. For each sample, subjects

underwent biometrics, and measured the total length (TL), fork length (FL) and

standard length (SL) measured in centimeters (± 0.1 cm), the total weight (TW) ,

the weight of the gonad (PG), and the weight of the stomach (PE), measured in

grams (± 0.01 g). The gonads were fixed in 10% formaldehyde and the

stomachs fixed internally with 4% formaldehyde, and externally in 10%

formaldehyde. For the analysis of reproduction were determined: the sex ratio,

the relative frequency of maturational stages of females, and the

gonadosomatic index (GSI), the allometric condition factor, the size of sexual

maturity (L50), and the total fertility of females. For the analysis of power were

determined: the degree of fullness (GR), the degree of digestion (GD), the

importance index food (AI) changes in diet by sex, months and length classes,

and eating habits. The ratio F: M to total individuals was 1:0,58. Microscopically

the gonads were classified as immature, maturing, mature, and spawned at

rest. The spawning season was over, occurring from the beginning of the dry

season until the beginning of the rainy season. The length-weight relationship

for females and males was significant, with negative allometry. The L50 was 30

cm TC for females. According to the degree and repletion index and degree of

digestion of the prey, C. bartholomaei stomachs presented with more food

during the rainy season, while in the dry season, the stomach contents were

digested more. The category Actinopterygii showed higher contribution in the

rainy season and between individuals while larger organic matter Animal and

Decapoda were more consumed in the dry and smaller individuals. The species

characterized by ingesting mainly Actinopterygii (AI = 51.1%) and Decapoda (AI

= 3,8%) as accessory category in the diet. The species, as well as most of the

individuals of the family Carangidae, can be considered carnivorous pscívora

with diet varying between sexes and according to reproductive stages, which

becomes a strategy for successful breeding.

Keywords: timing of spawning, feeding habits, seasonality, Northeast Brazil.

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 - Estágios gonadais encontrados para fêmeas de C. bartholomaei e

suas respectivas características........................................................................35

Tabela 2 - Importância alimentar das categorias alimentares na dieta de C. bartholomaei, calculados para ambos os sexos e para fêmeas e machos, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco.......................................................................................................36

LISTA DE FIGURAS

Fig. 1 - Exemplar de Carangoides bartholomaei (Cuvier 1833). Fonte:

http://www.johnpsoward.com/Gallery3/pages/YellowJack.html...........................5 Fig. 2 - Localização da plataforma continental de Pernambuco...............................9

LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO 1

Fig. 1 - Localização da plataforma continental de Pernambuco........................36

Figs. 2 - (a) Proporção sexual bimestral dos indivíduos de C. bartholomaei coletados na plataforma continental de Pernambuco, no período de janeiro de 2009 a março de 2010. (b) Proporção sexual por classes de comprimento dos indivíduos de C. bartholomaei coletados na plataforma continental de Pernambuco, no período de janeiro de 2009 a março de 2010.........................37

Figs. 3 - (a) Corte de ovário imaturo ou virgem mostrando células germinativas jovens (fase I) e ovócitos do estoque de reserva (fase II). (b) Corte de ovário

em maturação mostrando células germinativas jovens (fase I), ovócitos do estoque de reserva (fase II), ovócitos com vitelogênese lipídica (fase III) e ovócito com vitelogênese lipídica e protéica (fase IV). (c) Corte de ovário maduro mostrando clara predominância de ovócitos com vitelogênese completa (fase V). (d) Aspecto geral de um ovário desovado mostrando folículos vazio e atrésico. (e) Corte de um ovário em repouso, mostrando lamelas mais

distendidas que um ovário imaturo. Aumento 20X............................................38

Fig. 4 - Distribuição dos estágios de maturação gonadal para as fêmeas de C.

bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco. IMT: imaturo; EM: em maturação; MAT: maturo; MAT; DES: desovado; REP: repouso................................................................39

Figs. 5 - (a) Variação do índice gonadossomático, em fêmeas de Carangoides bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco. (b) Variação de ∆K para as fêmeas de Carangoides bartholomaei na plataforma continental de Pernambuco. A barra horizontal indica o período reprodutivo..............................................................40

Fig. 6 - Curva representativa da frequência percentual de fêmeas adultas por classes de comprimento: L50 (cm) e L100 (cm), na plataforma continental de Pernambuco, no período de janeiro de 2009 a março de 2010.........................41

Figs. 7 - (a) Fecundidade total por comprimento total calculado para fêmeas de

C. bartholomaei da plataforma continental de Pernambuco, para o período de janeiro de 2009 a março de 2010. (b) Fecundidade total por peso total

calculado para fêmeas de C. bartholomaei da plataforma continental de Pernambuco, para o período de janeiro de 2009 a março de 2010..................42

Fig. 8 - Variação do índice de repleção de indivíduos de Carangoides

bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco...............................................................................43

Figs. 9 - (a) Frequência de ocorrência do grau de repleção dos estômagos entre os estádios de maturação das fêmeas de Carangoides bartholomaei. (b) Índice de importância alimentar por estágio reprodutivo para as fêmeas de Carangoides bartholomaei.................................................................................44

Fig. 10 - Índice de importância alimentar por classes de comprimento total, em

cm, para C. bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco.............................................................45

Figs. 11 - (a) Variação das categorias alimentares na dieta de C. bartholomaei,

no período de janeiro de 2009 a março 2010, na plataforma continental de Pernambuco. (b) Variação das categorias alimentares na dieta de C.

bartholomaei, de acordo com o período seco e chuvoso..................................46

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO 1

2. OBJETIVOS 6

2.1 Objetivo Geral 7

2.2 Objetivos Específicos 7

3. DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 8

4.

5.

REFERÊNCIAS

PRIMEIRO CAPÍTULO

4

14

5.1

Reprodução e Alimentação da Guarajuba Carangoides

bartholomaei (Cuvier, 1833) (Perciformes: Carangidae) na

Plataforma Continental do Recife-PE, Brasil.

15

6. CONCLUSÕES 47

7. ANEXOS 50

1 SANTOS, M.N.S. Reprodução e Alimentação da Guarajuba Carangoides bartholomaei...

1. Introdução


Os peixes, por participarem ativamente na estrutura das comunidades

através dos processos de predação, competição e territorialidade, são

membros importantes do ambiente marinho (WOOTTON, 1999) e constituem o

maior número de vertebrados, com cerca de 24.000 espécies (NELSON, 2006).

Uma das melhores formas de compreender a comunidade íctica é através de

estudos sobre a biologia reprodutiva e alimentar dos indivíduos que a compõe.

A reprodução corresponde a um dos fatores mais importantes da

biologia de uma espécie, visto que de seu êxito depende a manutenção das

populações. Esta é influenciada pela capacidade que uma dada espécie tem

em se adequar às novas situações ecológicas estabelecidas pelo meio

(WOOTTON, 1999), determinando o processo de renovação da (FONTELES

FILHO, 1989).

A avaliação do estágio de desenvolvimento de suas gônadas é o

elemento fundamental nos estudos de biologia reprodutiva dos peixes. Esta

disponibiliza dados sobre vários aspectos da reprodução, tais como, tamanho

de primeira maturação, duração do período de desova e fecundidade (WEST,

1990), sendo a análise microscópica mais indicada pela sua confiabilidade

(DIAS et al., 1998).

Diante de toda a variabilidade das estratégias reprodutivas, os peixes

são capazes de alocar energia, via alimentação, e utilizar parte da mesma para

a geração da prole (VAZZOLLER, 1996). Estudos relacionados com a atividade

alimentar de peixes proporcionam uma melhor compreensão da relação entre a

ictiofauna e os outros indivíduos da comunidade aquática (ZAVALA-CAMIN,

1996). WOOTTON (1999) comenta que os peixes ocupam,


representativamente, todos os níveis tróficos da cadeia alimentar. Sendo

assim, os itens alimentares ingeridos possibilitam reconhecer, diferentes

grupos tróficos e compreender sua estrutura, sua importância e as correlações

entre seus componentes.

A maioria dos estudos sobre a alimentação é realizada indiretamente,

com a obtenção de dados a partir da análise dos conteúdos gástricos

(WINDELL & BOWEN, 1978). É importante levar em conta indivíduos de

épocas e locais diferenciados, assim como classes de tamanho distintas

(MENEZES, 1969) para verificar se a dieta varia com o crescimento,

sazonalmente, de um local para outro, e durante o período reprodutivo.

A família Carangidae é descrita como carnívora eficaz, do tipo que

persegue a presa (HONEBRINK, 2000). Randall (1967) divide a família pela

dieta em comedores de peixe e comedores de plâncton. Com relação a

reprodução, os Carangídeos são gonocoristas e não existe diferenças

aparentes entre os sexos. A fertilização é externa, com algumas espécies

desovando pelagicamente ou perto da costa, e, a maioria das espécies,

apresenta longos períodos de desova, geralmente com picos durante os meses

de verão (HONEBRINK, 2000). Dados de longevidade variam entre 8 e 37 anos

(ESPINO BARR et al., 2008).

Esta família é constituída por indivíduos que apresentam 2 espinhos

destacados adiante da nadadeira anal (LESSA et al., 2000), tais como xaréu,

palombetas, guarajuba, pampo e galo (REED 2002).Distribuem-se nos oceanos

Atlântico, Índico e Pacífico (NELSON, 2006), estando presentes em ambientes


marinhos tropicais e subtropicais do mundo, com algumas espécies ocorrendo

em regiões temperadas (HONEBRINK, 2000).

Várias revisões de nomenclatura taxonômica têm ocorrido durante anos

para inúmeros gêneros (HONEBRINK, 2000). Atualmente são considerados

válidos para o grupo cerca de 149 espécies, agrupadas em 29 gêneros

(FROESE E PAULY, 2007). Destes gêneros, 10ocorremno Nordeste do Brasil:

Elagatis, Alectis, Caranx, Carangoides, Oligoplites, Selene, Seriola, Selar,

Chloroscombrus e Trachinotus (LESSA et al., 2000), estando entre as espécies

mais pescadas da região e representamuma diversidade de peixes tanto

ecologicamente quanto economicamente importantes (NELSON, 2006;

CEPENE, 2006).

A espécie Carangoides bartholomaei (Cuvier, 1833), conhecida

vulgarmente como guarajuba, possui distribuição de Massachussetts (EUA) a

São Paulo (Brasil), pode atingir 90 cm e 8 Kg, vivendo solitária ou em grupos

pequenos (CARVALHO-FILHO, 1999) (Fig. 1). A guarajuba apresenta-se como

um grande recurso pesqueiro para todo o Nordeste brasileiro, sendo capturada,

principalmente por linha de mão e rede, resultando na segunda espécie mais

amostrada da família dos Carangídeos no programa REVIZEE/ SCORE-NE

(LESSA et al., 2000), e equivaleu a 1,3 % da produção do pescado marítimo e

estuarino do Estado de Pernambuco no ano de 2005 (CEPENE, 2006).


Fig. 1: Exemplar de Carangoides bartholomaei (Cuvier, 1833). Fonte:

http://www.johnpsoward.com/Gallery3/pages/YellowJack.html

Alguns estudos analisaram os aspectos reprodutivos (SOUZA E

MAFALDA JUNIOR, 2008; LEMOS et al., 2011; PINHEIRO et al., 2011) e

alimentares (SILVANO, 2001; OLIVEIRA-SILVA E LOPES, 2002; CARVALHO

E SOARES, 2006; WINIK et al., 2007; SANTOS et al., 2009; PALMEIRA E

MONTEIRO-NETO, 2010; NIANG et al., 2010) de Carangídeos no Brasil. Para

a espécie Carangoides bartholomaei há estudos realizados no Golfo de

Batabanó, em Cuba (SIERRA et al., 1986).

Considerando a escassez de informações com relação aos aspectos

ecológicos da guarajuba Carangoides bartholomaei, e sua reconhecida

importância comercial, estudos relacionados à biologia reprodutiva e alimentar

se fazem necessários, pois representam um subsídio para ações que visam à

conservação e o manejo desta espécie.


2. Objetivos


2.1 Objetivo Geral

Analisar os aspectos biológicos da reprodução e alimentação da

guarajuba Carangoides bartholomaei ao longo da plataforma continental de

Pernambuco.

2.2 Objetivos Específicos

Determinar o período de reprodução da guarajuba.

Estabelecer a relação peso-comprimento e determinar o ∆K para a

guarajuba;

Determinar o comprimento médio de primeira maturação gonadal e

calcular a taxa de fecundidade total;

Determinar a atividade alimentar da guarajuba;

Caracterizar os itens alimentares consumidos pela guarajuba;

Verificar as variações da dieta de acordo com o sexo, classes de

comprimento total e meses; e,

Determinar a preferência alimentar da espécie no ambiente de

estudo.


3. Descrição da Área de Estudo


A plataforma continental de Pernambuco (07º32’ e 08º55’30” S e

34º49’30” e 35º09’30” O) (Fig. 2) apresenta-se como uma plataforma estreita,

com 18 a 20 milhas, em frente de Recife, relativamente plana e cuja a quebra

da plataforma esta entre 60 e 80 metros de profundidade (KEMPF, 1970).

Fig. 2 - Localização da plataforma continental de Pernambuco.

O clima da região é classificado como tropical úmido, com precipitação

anual em torno de 2.050 mm distribuídos em duas estações, seca e chuvosa.

Os meses de março a agosto são os que caracterizam a estação chuvosa,

enquanto que os de setembro a fevereiro, a estação seca (MACÊDO et al.,

2004).

A partir do mês de outubro, as águas mais frias, com temperaturas

inferiores a 24oC, são substituídas por águas com temperaturas mais elevadas,

superiores a 26oC (FERREIRA E TRAVASSOS, 2009).


4. Referências


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5. Primeiro capítulo


Reprodução e Alimentação da Guarajuba Carangoides bartholomaei (Cuvier, 1833)

(Perciformes: Carangidae) na Plataforma Continental de Pernambuco, Brasil.

Este trabalho será submetido para a revista Neotropical Ichthyology para publicação.




Maíra Nanashara Silva Santos1,2

, Simone Ferreira Teixeira2& Ulisses dos Santos

Pinheiro1

1 Departamento de Zoologia, Universidade Federal de Pernambuco, Recife,

Pernambuco, Brasil.

2 Departamento de Biologia, Universidade de Pernambuco, Pernambuco, Brasil.

Corresponding author:


Universidade Federal de Pernambuco.

Adress: Avenida Professor Moraes Rêgo, S/N.

Cidade Universitária, Recife, Pernambuco, Brasil

CEP: 50670-901 Recife - PE, Brasil.

Phone: + 55 81 2126 7805

E-mail address: [email protected]




Resumo: O objetivo deste trabalho foi analisar os aspectos reprodutivos e

alimentares da guarajuba Carangoides bartholomaei ao longo da plataforma continental

de Pernambuco, por representar importante recurso pesqueiro para todo o Nordeste do

Brasil. Para isto foram determinados: a proporção sexual; o período reprodutivo; o fator

de condição (∆K); o comprimento médio de primeira maturação gonadal (L50); a

fecundidade total; a atividade alimentar; as variações da dieta de acordo com o sexo,

classes de comprimento e meses; e, o hábito alimentar. A coleta foi realizada

mensalmente, de janeiro de 2009 a março de 2010, na comunidade pesqueira de Brasília

Teimosa, Recife, totalizando 87 indivíduos, variando de 24,1 a 43,6 cm de comprimento

total (CT). A relação peso-comprimento para fêmeas e machos foi significativa, com

alometria negativa. O L50 foi de 30 cm de CT para as fêmeas. A proporção F:M, para o

total de indivíduos, foi 1: 0,58. Microscopicamente as gônadas foram classificadas em

imatura, em maturação, matura, desovada e em repouso. O período de desova foi longo,

ocorrendo do início do período seco até o início do período chuvoso. De acordo com o

grau e índice de repleção estomacal e grau de digestão das presas, C. bartholomaei

apresentou estômagos com maior quantidade de alimento no período chuvoso, enquanto

que, no período seco, os conteúdos estomacais se encontravam mais digeridos. A

categoria Actinopterygii apresentou maior contribuição no período chuvoso e entre os

indivíduos maiores enquanto que Matéria Orgânica Animal e Decapoda foram mais

consumidas no período seco e por indivíduos menores. A espécie caracterizou-se por

ingerir principalmente Actinopterygii (IAi% = 51,1), tendo Decapoda (IAi% = 3,8)

como categoria acessória na dieta. A espécie, bem como a maioria dos indivíduos da

família Carangidae, pode ser considerada carnívora pscívora, com dieta variando entre

os sexos e de acordo com os estágios reprodutivos, o que se torna uma estratégia para

obter sucesso na reprodução.

Palavras chave: período de desova, hábito alimentar, sazonalidade, Nordeste brasileiro.


Introdução

A guarajuba Carangoides bartholomaei (Cuvier, 1833), possui distribuição de

Massachussetts (EUA) a São Paulo (Brasil), pode atingir 90 cm e 8 Kg e vive solitária

ou em grupos pequenos (Carvalho-Filho, 1999). Esta resultou na segunda espécie mais

amostrada da família dos Carangídeos no programa REVIZEE/ SCORE-NE (Lessa et

al., 2000), equivalendo a 1,3 % da produção do pescado marítimo e estuarino do Estado

de Pernambuco em 2005 (CEPENE, 2006).

O manejo dos recursos pesqueiros implica no conhecimento da biologia destes, a qual

deve ser constantemente monitorada. Dados como alimentação, crescimento e

reprodução necessitam estar relacionados com as condições ambientais para uma

melhor compreensão e elaboração de planos de gerenciamento e utilização dos recursos

(Vaz-dos-Santos et al., 2007).

A avaliação do estágio de desenvolvimento de suas gônadas é o elemento fundamental

nos estudos de biologia reprodutiva dos peixes. Diante de toda a variabilidade das

estratégias reprodutivas, os peixes são capazes de alocar energia, via alimentação, e

utilizar parte da mesma para a geração da prole (Vazzoller, 1996). Estudos relacionados

com a atividade alimentar de peixes proporcionam uma melhor compreensão da relação

entre a ictiofauna e os outros indivíduos da comunidade aquática (Zavala-Camin, 1996).

No entanto, são poucos os estudos sobre a biologia da espécie Carangoides

bartholomaei, como no caso do Golfo de Batabanó, em Cuba (Sierra et al., 1986). No

Brasil, para família Carangidae, alguns estudos analisaram os aspectos reprodutivos

(Souza & Mafalda Junior, 2008; Lemos et al., 2011; Pinheiro et al., 2011) e

alimentares (Silvano, 2001; Oliveira-Silva & Lopes, 2002; Carvalho & Soares, 2006;


Winik et al., 2007; Santos et al., 2009; Palmeira & Monteiro-Neto, 2010; Niang et al.,

2010).

Considerando a escassez de informações com relação a biologia da guarajuba

Carangoides bartholomaei, e sua reconhecida importância comercial, o presente

trabalho teve como objetivo analisar os aspectos biológicos da reprodução e

alimentação da espécie, ao longo da plataforma continental de Pernambuco.

Área de Estudo

A plataforma continental de Pernambuco (07º32’ e 08º55’30” S e 34º49’30” e

35º09’30” O) (Fig. 1) apresenta-se como uma plataforma estreita, com 18 a 20 milhas,

em frente de Recife, relativamente plana e cuja a quebra da plataforma esta entre 60 e

80 metros de profundidade (Kempf, 1970).

O clima da região é classificado como tropical úmido, com precipitação anual em torno

de 2.050 mm distribuídos em duas estações, seca e chuvosa. Os meses de março a

agosto são os que caracterizam a estação chuvosa, enquanto que os de setembro a

fevereiro, a estação seca (Macêdo et al.,2004).

Material e Métodos

Os 87 exemplares foram adquiridos mensalmente, de janeiro de 2009 a março de 2010,

na comunidade de Brasília Teimosa, Recife, e foram pescados através de redes de

emalhar de 20 m de comprimento, 2 m de altura e malha de 40 mm entrenós.

Brasília Teimosa está inserida em uma península triangular de 50 hectares, adjacente a

praia, complexo estuarino e um porto (Moura, 1990) (Fig. 1). Essa comunidade foi


escolhida por possuir a maior colônia de pescadores do Estado, a Z-01, a qual possui

uma frota pesqueira que abrange toda a plataforma continental de Pernambuco, podendo

chegar até os Estados de Alagoas e Paraíba.

Para cada indivíduo adquirido foram mensurados o comprimento total (CT) (0,1 cm),

pesos total (PT), da gônada (PG) e do estômago (PE) (0,01g). Posteriormente, as

gônadas foram fixadas em formaldeído 10% e, os estômagos, fixados internamente em

formaldeído a 4% e externamente em formaldeído 10%.

Para a análise reprodutiva as gônadas foram seccionadas, na parte média, incluídas em

parafina e cortadas em 5 µm e coradas com H.E. A análise microscópica foi adaptada

de Vazzoler (1996), sendo determinadas: a proporção sexual; a frequência relativa dos

estágios maturacionais das fêmeas; o índice gonadossomático (IGS); o fator de condição

alométrico e o ∆K; o tamanho de primeira maturação sexual (L50); e, a fecundidade total

das fêmeas.

A proporção sexual foi calculada para o período total, para as classes de tamanho e por

mês, por meio do teste do Qui-quadrado (α = 0,05). O período reprodutivo da espécie

foi determinado através da freqüência relativa dos estágios maturacionais e do índice

gonadossomático (IGS), ambos calculados para fêmeas (Vazzoler, 1996).

A média do fator de condição total (K) e a do fator de condição somático (K’),

agrupados por mês, foram calculadas somente para fêmeas, sendo “b” o coeficiente

angular da regressão entre o peso total e o comprimento total. O ∆K foi obtido pela

subtração K – K’ (Vazzoler, 1996).

O L50 foi estimado calculando-se a proporção de fêmeas adultas por classes de

comprimento. Os exemplares de fêmeas foram classificados em jovens quando


apresentaram gônadas imaturas, e em adultos quando apresentaram qualquer

desenvolvimento reprodutivo (Vazzoler, 1996).

A fecundidade total (FT) foi estimada a partir do número de ovócitos das gônadas de

fêmeas maduras (Vazzoler, 1996), em que uma alíquota de 0,01 g foi retirada de cada

gônada, sendo contado o número total de ovócitos presentes na alíquota e extrapolado

para o total.

Para a análise da alimentação foram determinados o grau de repleção (GR) e índice de

repleção (IR); o grau de digestão (GD); as categorias alimentares e o índice de

importância alimentar (IAi); as variações da dieta por sexo, meses e classes de

comprimento; e o hábito alimentar.

O grau de repleção (GR) dos estômagos foi definido de acordo com o volume ocupado

pelo conteúdo estomacal em relação ao volume total do estômago, baseado no método

de Soares & Apelbaum (1994), onde: 0 - vazio; 1 - quase vazio (≤ 25%); 2 - meio cheio

(> 25% - ≤ 50%); 3 - quase cheio (> 50% - ≤ 75%); 4 - cheio (>75%). O índice de

repleção foi obtido de acordo com a metodologia de Barbieri e Barbieri (1982), em que

o peso total (PT) e o peso do estômago (PE) são relacionados para cada indivíduo, onde

Ir = PE/PT. O grau de digestão foi definido de acordo com a integridade do conteúdo

estomacal, segundo o método adaptado de Soares & Apelbaum (1994), sendo: 1 -não

digerido; 2- parcialmente digerido; 3 - digerido.

Posteriormente, os conteúdos retirados foram analisados sob microscópio

estereoscópico, para identificação e classificação das categorias alimentares, utilizando

o índice de importância Alimentar (IAi) que relaciona a frequencia de ocorrência e o

volume dos itens, onde IAi = Fi x Vi/∑(Fi x Vi) x 100. As categorias alimentares foram


classificadas como principal (IAi ≥ 50%), secundária (25% ≤ IAi < 50%), e acessória

(IAi < 25%) (Kawakami & Vazzoler, 1980).

Este índice foi analisado para verificar a existência de variação na dieta entre machos e

fêmeas, para os estágios de maturação das fêmeas, entre as classes de comprimento e os

meses de estudo, e para a determinação do hábito alimentar.

Somente foram considerados os indivíduos com variação de comprimento selecionado

pela arte de pesca, devido ao fato dos peixes adquiridos serem provenientes de

desembarques pesqueiros. E, apesar da espécie ser um recurso pesqueiro importante e

amplamente explorado, pode-se observar uma diminuição da captura durante o período

de estudo, refletindo no número total de indivíduos analisados.

Resultados

Reprodução

A partir da análise microscópica de 82 gônadas de C. bartholomaei, para o período

total, pôde-se realizar a classificação quanto ao sexo e estágios de maturação gonadal

em fêmeas.

Observou-se a presença de 52 fêmeas (63,0%) e 30 machos (37,0%) (2 = 7,2; p <

0,05). O predomínio de fêmeas ocorreu na maioria dos meses, exceto em março-abril

2009, em que os machos corresponderam a 73,0% (Fig. 2a) (2= 70,56; p < 0,05). A

distribuição das freqüências de classes de comprimento, para machos e fêmeas, variou

de 28,3 cm a 38,9 e 24,1 a 43,6 cm, respectivamente, com maior frequência significativa

de fêmeas em todas as classes (p < 0,05) (Fig. 2b).


Nas fêmeas, a caracterização dos estágios foi feita de acordo com a frequência das fases

ovocitárias, que tem suas principais características evidenciadas na Tab. 1. Para as

fêmeas foram considerados os seguintes estágios: imaturo (IM), em maturação (EM),

maturo (MAT), desovado (DES) e repouso (REP) (Fig. 3a, b, c, d, e).

A análise da distribuição dos estágios maturacionais, ao longo do período, indicou que

fêmeas maturas (MAT) ocorrem na maioria dos meses, com maior freqüência para os

meses de janeiro-fevereiro 2009 (60,0%) (Fig. 4).

O índice gonadossomático (IGS), calculado para as 52 fêmeas, indicou que as maiores

médias foram registradas de janeiro-fevereiro/2009 e de setembro-outubro/2009 a

março/2010, correspondendo aos meses de reprodução (Fig. 5a). A análise microscópica

da frequência dos estágios de maturação e o índice gonadossomático, para as fêmeas,

indicaram que o período reprodutivo da espécie ocorre principalmente do início do

período seco e início do período chuvoso.

O valor do coeficiente angular da regressão (b), na relação peso-comprimento, para as

fêmeas e machos foi de 2,76 e 2,89, respectivamente, indicando um crescimento

alométrico negativo para a população.Os valores médios de ∆K para as fêmeas

apresentaram variações que coincidem com o observado para o IGS, indicando a

energia despendida do corpo para as gônadas e também a influência do peso das

gônadas em fêmeas maduras (Fig. 5b).

O comprimento de primeira maturação para as fêmeas (L50) foi estimado em 30 cm de

CT, e o comprimento onde todas as fêmeas estiverem aptas a participarem ativamente

do processo reprodutivo (L100) foi estimado em 38 cm de CT (Fig. 6).

Os 14 exemplares de fêmeas maduras utilizados para estimar a fecundidade mediram

entre 29,7 a 42,0 cm de CT, com fecundidade total variando de 106.440 a 1.543.407


ovócitos. A relação entre a fecundidade total e o comprimento total foi FT = 68.788

(CT) – 2 x 106 e entre a fecundidade total e o peso total foi FT = 73.65PT

1,4349 (Figs. 7a-

b).

Alimentação

Para a caracterização dos aspectos alimentares foram analisados 87 estômagos e todos

apresentaram conteúdo estomacal. A análise do grau de repleção (GR), demonstrou que

o GR 4 (cheio) ocorreu em maior proporção no período chuvoso (21,6%), do que no

período seco (16,0%).A partir da análise do índice de repleção, observou-se que o maior

pico foi registrado para os meses maio-junho/2009 (0,04%), indicando que neste

período os estômagos se encontravam cheios (Fig. 8).

Para relacionar o grau de repleção com o estágio maturacional das fêmeas, foram

analisados 52 estômagos. A freqüência de estômagos cheios (GR 4) foi maior nas

fêmeas nos estágios maturacionais desovado (44,4%) e repouso(33,3 %), enquanto que

de estômagos quase vazios (GR 1) foi maior nos estágios imaturo (60,0%), em

maturação (55,0%) e maturo (42,9%) (Fig. 9a) .Para machos e fêmeas, os estômagos

com alimento digerido (GD 3) foram mais frequentes no período seco (46,0%) do que

no chuvoso (40,0%).

Foram identificadas 6 categorias alimentares: (1) Actinopterygii, - organismos inteiros

quanto fragmentos, vértebras e escamas de peixes; (2) Matéria Orgânica Animal -

matéria orgânica de origem animal em elevado grau de digestão; (3) Decapoda -

organismos inteiros e fragmentos de camarões e lagostas; (4) Gastropoda - molusco

inteiro desta classe; (5) Outros organismos não identificados; e, (6) Sedimento -

partículas minerais e cascalho.


As categorias alimentares encontradas nos 52 estômagos das fêmeas e nos 30 estômagos

dos machos foram Actinopterygii, M.O.A., Decapoda, Outros e Sedimento. Nas fêmeas,

Actinopterygii apresentou volume mais elevado (IAi% = 52,8) e M.O.A foi mais

frequente (IAi% = 45,7). Em machos, Actinopterygii também foi mais volumoso (IAi%

= 43,4) e M.O.A. apresentou frequência inferior (IAi% = 44,7). Decapoda foi mais

frequente nos machos (IAi% = 11,4) do que nas fêmeas (IAi% = 1,5) (Tabela 2).

Para verificar a variação da dieta por estágio de maturacional das fêmeas, foram

analisados 52 estômagos. A categoria Actinopterygii foi mais importante no estágio de

repouso (IAi% = 90,1), enquanto que M.O.A. foi mais importante nos estágios em

maturação (IAi% = 74,0) e desovado (IAi% = 78,1) e Decapoda nas fases em

maturação (IAi% = 2,4) e matura (IAi% = 2,1) (Fig. 9b).

A dieta de C. bartholomaei apresentou variações com relação às classes de

comprimento, com ingesta de Actinopterygii em todas as classes, incrementando de

acordo com o aumento do tamanho. A categoria Decapoda foi mais importante nas

classes de comprimento inferiores 28 – 32 e 32 - 36 (IAi% = 7,12 e 6,26,

respectivamente) (Fig. 10).

A dieta de C. bartholomaei apresentou variações com relação aos meses, na plataforma

continental de Pernambuco, durante o período de estudo (Fig. 11a). Actinopterygii foi

observado como recurso alimentar nos dois períodos, com maior contribuição no

período chuvoso (60,0%) do que no seco (41,8%) Decapoda foi verificada na maioria

dos meses, sendo observada uma maior contribuição para o período seco (IAi%= 5,0)

em relação ao período chuvoso (IAi%= 2,9) (Fig. 11b).

Desta forma, C. bartholomaei teve Actinopterygii (IAi% = 51,0) como categoria

principal da dieta e M.O.A. (IAi % = 44,97) como categoria secundária (Tab. 2). Para as


demais categorias o IAi foi menor do que 25%, indicando que as mesmas representaram

itens acessórios na dieta da espécie.

Discussão

A proporção entre fêmeas e machos é uma informação importante para a caracterização

da estrutura de uma espécie ou população, além de constituir subsídio para o estudo de

avaliação do potencial reprodutivo (Vazzoler, 1996). A proporção sexual pode diferir de

1:1 devido às diferenças nas taxas de crescimento e mortalidade, na longevidade, na

inversão de sexos e nas migrações para local de desova (Vazzoler, 1996). Sierra et al.

(1986) encontraram uma proporção F:M de 1:1 na população de C. bartholomaei do

Golfo de Batabanó, em Cuba, enquanto que em Pernambuco, foi de 1:0,58, com

predomínio de fêmeas na maioria dos meses, sugerindo que fêmeas e machos habitem

locais diferenciados, o que pode ter refletido na sua captura. O predomínio de fêmeas

nas maiores classes de comprimento é comum entre os peixes (Lowe-Mcconnell, 1999).

Na plataforma continental de Pernambuco as fêmeas de C. bartholomaei predominaram

nas classes de comprimento superiores, o que pode estar relacionado a uma maior

longevidade das fêmeas em relação aos machos.

A maioria das espécies tem estratégias reprodutivascaracterísticas, ajustando seus

padrões reprodutivos com as variações do ambiente (Vazzoler, 1996). Espécies de

regiões tropicais e subtropicais, por exemplo, caracterizam-se por apresentar um longo

período reprodutivo (Nikolsky, 1963). Desta forma, há uma maior probabilidade da

espécie obter sucesso na reprodução, uma vez que esta estratégia evita uma possível

competição pelo local de desova, alimento para os juvenis, risco de predação e época de

condições ambientais desfavoráveis para a sobrevivência da prole. Para indivíduos de C.


bartholomaei do Golfo de Batabanó em Cuba, foi descrito um ciclo com maior

intensidade de reprodução em três momentos: março-abril, julho e novembro-dezembro

(Sierra et al., 1986). Na plataforma continental de Pernambuco, C. bartholomaei

apresentou um período de desova longo, de janeiro-fevereiro/2009 a setembro-outubro

2009 e março 2010. Resultados semelhantes foram observados por Souza &Mafalda

Junior (2008) para espécies do complexo Caranx-Carangoides, no Nordeste brasileiro,

em que uma maior abundância de indivíduos foi observada entre os meses de setembro

a dezembro, onde há uma predominância de valores mais elevados de temperaturae

salinidade, e consequentemente maior biomassa planctônica, devido a ação das

correntes marítimas. Isto se torna um fator importante para maximizar a sobrevivência

da prole, por servir de proteção ealimentação nos primeiros meses, facilitando a saída

desseestágio crítico de vida.

A relação peso-comprimento tem importantes aplicações, dentre elas verificar a relação

do crescimento com as variações sazonais (Richter et al., 2000), indicar o grau de

higidez de um indivíduo, refletindo as condições nutricionais recentes, possibilitando as

relações com as condições ambientais e os aspectos comportamentais das espécies

(Vazzoler, 1996). Uma alometria negativa foi observada para a relação peso-

comprimentode C. bartholomaei da plataforma continental de Pernambuco, o que

também foi encontrado para C. bartholomaei do Golfo de Batabanó, em Cuba, em que o

coeficiente alométrico calculado para ambos os sexos também foi pouco menor que 3 (b

= 2,84) (Sierra et al., 1986).

Os valores de ∆K e IGS refletem a época e a duração do período reprodutivo, uma vez

que grande parte da energia acumulada pelo indivíduo deve ter sido canalizada para o

desenvolvimento das gônadas, principalmente dos ovários, e/ou migrações ou outros

comportamentos reprodutivos (Vazzoler, 1996). Na população de C. bartholomaei da


plataforma continental de Pernambuco o ∆K apresentou resultados condizentes com os

maiores valores do índice gonadossomático, indicando que no início do período seco até

o início do período chuvoso a espécie teve maior desova.

Wootton (1999) destaca que um estágio importante na vida de um indivíduo é quando

atinge o tamanho em que 50% da população inicia o ciclo reprodutivo (L50), ou seja,

quando está apto a iniciar a reprodução. Segundo Barbieri et al. (2004), esta estimativa

é importante por retratar o comportamento da população e auxiliar no planejamento de

normas de preservação dos estoques pesqueiros.O comprimento de primeira maturação

gonadal foi estimado em 30,0 cm de comprimento total para as fêmeas, semelhante ao

encontrado por Sierra et al. (1986) para a mesma espécie em Cuba, com valor de L50 em

32,0 cm, para as fêmeas. Por outro lado, esta breve diminuição no tamanho de primeira

maturação para as fêmeas de C. bartholomaei pode estar relacionada a uma tática

reprodutiva adotada pelas espécies, em geral, no sentido de recuperar o equilíbrio

populacional (Barbieri et al., 2004). Desta forma, a guarajuba, que é um importante

recurso pesqueiro na região, pode estar sofrendo sobrepesca, o que leva a uma

diminuição do tamanho médio de primeira maturação e consequentemente uma

maturação prematura das fêmeas.

A avaliação da fecundidade representa um subsídio na estimativa de estoques

pesqueiros e fornece indicações sobre a estratégia de vida da espécie. A

fecundidadepode variar com otamanho da fêmea, aumentando com o crescimento

(Vazzoler, 1996). Isto foi observado para os indivíduos de C. bartholomaei da

plataforma continental de Pernambuco que apresentaram uma elevada fecundidade total

variando com o aumento de tamanho e peso.Esta elevada fecundidade pode estar

relacionada com as condições dos ambientes de desova, sendo uma estratégia da espécie

para garantira sobrevivência, renovação e manutenção da população.


Em relação à atividade alimentar sazonal de C. bartholomaei, da plataforma continental

de Pernambuco, entre os períodos seco e chuvoso, os dados indicaram que no período

chuvoso, quando a temperatura da água é um pouco mais baixa, há maior freqüência de

estômagos cheios. Isto pode ser uma estratégia da espécie, relacionada a abundância de

alimento. Outro aspecto seria que a maior ingestão de alimento no período que antecede

o período reprodutivo (período seco) corresponderia a uma estratégia da espécie para

alocar a energia necessária para a geração da prole (Zavala-Camin, 1996).

Pelo fato dos peixes serem ectotérmicos, a temperatura ambiente influencia o seu

metabolismo fisiológico, afetando os processos de digestão. Na plataforma continental

de Pernambuco, indivíduos de C. bartholomaei apresentaram variações sazonais do

grau de digestão do conteúdo estomacal, sendo no verão. Esse aumento do grau de

digestão pode estar relacionado com o aumento da temperatura da água, o qual

influencia o processo digestório acelerando a atividade enzimática e degradando mais

rapidamente o alimento digerido.

A mudança de um recurso alimentar pode ser permanente ou temporária, durante o ciclo

de vida de uma espécie, bem como, entre as estações do ano ou durante a reprodução

(Gerking, 1994). Com relação à dieta das fêmeas de C. bartholomaei,da plataforma

continental de Pernambuco, entre os períodos reprodutivos,as presas diferiram em

abundância, com fêmeas na fase de repouso consumindo mais peixes. Isto indica que

após o período de reprodução da espécie, quando ocorre a diminuição do volume

gonadal, propiciando a expansão do conteúdo estomacal, as fêmeas passam a se

alimentar com maior freqüência do item principal de sua dieta, com a necessidade de

suprir o desgaste energético da desova e alocar energia para o próximo período de

reprodução. Isto pode explicar os maiores resultados de GR 4 (cheios) e maiores

valores de IAi% de Actinopterygii e M.O.A. para os estágios desovado e em repouso.


Mudanças ontogenéticas na dieta sugerem haver aumento do tamanho da presa de

acordo com o aumento do tamanho do peixe (Santos & Araújo, 1997; Jennings e t al.,

2001; Oliveira-Silva & Lopes, 2002; Niang et al., 2010).Os resultados observados para

o C. bartholomaei, da plataforma continental de Pernambuco, indicamuma maior

ingestão de Decapoda por indivíduos menores, com a importância de Actinopterygii

incrementando conforme o aumento do tamanho do indivíduo.Resultados semelhantes

também foram descritos por Sierra et al.(1986) para C. bartholomaei,no Golfo de

Batabanó em Cuba. Com o crescimento dos indivíduos, o papel dos peixes no espectro

alimentar aumenta e, em contrapartida, ocorre a reduçãode outros componentes

alimentares da dieta, como crustáceos bentônicos e planctônicos. Conforme Sivakami

(1996), os Carangídeos são peixes carnívoros que se alimentam principalmente de

crustáceos planctônicos nos estágios iniciais ede peixesem um estágio posterior de sua

vida, correspondendo à uma estratégia ecológica para evitar a concorrência direta.

O ritmo anual da intensidade alimentar dos peixes está relacionado com as mudanças

ambientais e essas diferenças na dieta podem ser atribuídas pelas correntes marítimas,

duração do dia e da noite, diferenças de temperatura, abundância e disponibilidade das

presas em cada período (Zavala-Camin, 1996). Muitas espécies de peixes generalistas

podem mudar a dieta juntamente com as mudanças sazonais na disponibilidade de

alimento ou porque houve repentinamente uma alta abundância de um item alimentar

(Wootton, 1999). Os resultados encontrados para C. bartholomaei, da plataforma

continental de Pernambuco, indicamuma maior ingestão de Decapoda nos meses de

verão, o que podeestar associadoa umamaiorabundância deste item nesta temporada.

Carangídeosgeralmente sãopiscívoros(Lowe-Mcconnell, 1987) e segundo Randall

(1967), Potts (1980), Baird (1993) e Sancho (2000) as espécies do gênero Caranx são


importantes predadores de peixes recifais, em oceanos tropicais e subtropicais,

desenvolvendo comportamento de perseguição típica de predadores transitórios ou até

mesmo de emboscada, dependendo das características estruturais do substrato. Sudekum

et al.(1991), citaram o hábito das espécies Caranx melampygus e Caranx ignobilis, das

ilhas do Hawaii, como piscívoro, acompanhado da ingestão de crustáceos e gastrópodes,

em menor quantidade. Silvano (2001) estudou indivíduos de Caranxlatus na ilha de

Búzios concluindo que estes são predadores generalistas de pequenos peixese

crustáceos. Sley et al. (2009) descreveram como presas mais importantes da dieta de

Caranx crysos do Golfo de Gabés, na Tunísia, peixes teleósteos e crustáceos. A dieta de

C. bartholomaei do Golfo de Batabanó em Cuba (Sierra et al., 1986) foi composta

principalmente por peixes e em menor proporção, lulas e crustáceos. Resultados

semelhantes foram encontrados para C. bartholomaei, na plataforma continental de

Pernambuco, que apresentou uma dieta composta predominantemente por peixes,

complementada por crustáceos, sendo uma espécie de hábito alimentar carnívoro

piscívoro.

AGRADECIMENTOS

Aos pescadores da Comunidade Pesqueira de Brasília Teimosa. Este trabalho teve apoio

financeiro da FACEPE – IBPG-0966-2.04/09.

REFERÊNCIAS

Baird, T. A. 1993. A new heterospecific foraging association between the puddingwife

wrasse, Halichoeres radiatus, and the bar jack, Caranx ruber: evaluation of the foraging

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FIGURAS E TABELAS

Tabela 1 – Estágios gonadais encontrados para fêmeas de C. bartholomaei e suas

respectivas características.

Estágios Gonadais

Caracterização dos Estágios Gonadais

Imaturo Lamelas ovígeras em disposição quase paralela, recobertas por

células basófilas. Presença de ovócitos na fase I (células

germinativas jovens - ovócitos apresentando citoplasma escasso e

basófilo com 1 ou 2 nucléolos grandes) e II (ovócitos do estoque de

reserva – citoplasma bem definido e mais basófilo que na fase

anterior, com nucléolos mais volumosos e numerosos) (Fig. 2a).

Em Maturação Presença de ovócitos na fase I, II, III (ovócitos com vitelogênese

lipídica - vacuolização do citoplasma, que representa a deposição

lipídica) e IV (ovócito com vitelogênese lipídica e protéica -

deposição de proteínas na forma de plaquetas acidófilas e membrana

vitelínica mais espessa) (Fig. 2b).

Maturo Lamelas ovígeras distendidas. Presença de ovócitos na fase I, II, III,

IV e V (ovócito com vitelogênese completa – aumento do número

de grânulos de vitelo acidófilo e desaparecimento da basofilia) (Fig.

2c).

Desovado Presença de ovócitos na fase I e II, com folículos vazios e atrésicos

(Fig. 2d).

Repouso Presença de ovócitos na fase I e II (Fig. 2e).


Tabela 2 – Importância alimentar das categorias alimentares na dieta de C.

bartholomaei, calculados para ambos os sexos e para fêmeas e machos, no período de

janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco.

Categorias IAi% Classificação IAi% Classificação

Alimentares Ambos os

Sexos

Ambos os

Sexos Fêmeas Machos Fêmeas Machos

Actinopterygii 51,1 Principal 52,8 43,4 Principal Secundária

M.O.A 45,0 Secundária 45,7 44,7 Secundária Secundária

Decapoda 3,8 Acessória 1,5 11,4 Acessória Acessória

Outros 0,2 Acessória <0,0 0,5 Acessória Acessória

Sedimento <0,0 Acessória <0,0 <0,0 Acessória Acessória

Gastropoda <0,0 Acessória - - - -

Fig. 1 - Localização da plataforma continental de Pernambuco.


Figs. 2 - (a) Proporção sexual bimestral dos indivíduos de C. bartholomaei coletados na

plataforma continental de Pernambuco, no período de janeiro de 2009 a março de 2010.

(b) Proporção sexual por classes de comprimento dos indivíduos de C. bartholomaei

coletados na plataforma continental de Pernambuco, no período de janeiro de 2009 a

março de 2010.

0

20

40

60

80

100

J-F/09 M-A/09 M-J/09 J-A/09 S-O/09 N-D/09 J-F/10 M/10

Fêmeas Machos

7

10

5

8

3

7

2

6

5

9

2

6 6

4

2

Freq

uên

cia

Rel

ativ

a

a

0

20

40

60

80

100

24 - 28 28 - 32 32 - 36 36 - 40 40 - 44

Fêmeas Machos

Classes de comprimento totais (cm)

Fre

qu

ên

cia

Re

lati

va

1

23

13

1413

9

4

5

b


Figs. 3 – (a) Corte de ovário imaturo ou virgem mostrando células germinativas jovens

(fase I) e ovócitos do estoque de reserva (fase II). (b) Corte de ovário em maturação

mostrando células germinativas jovens (fase I), ovócitos do estoque de reserva (fase II),

ovócitos com vitelogênese lipídica (fase III) e ovócito com vitelogênese lipídica e

protéica (fase IV). (c) Corte de ovário maduro mostrando clara predominância de

ovócitos com vitelogênese completa (fase V). (d) Aspecto geral de um ovário desovado

mostrando folículos vazio e atrésico. (e) Corte de um ovário em repouso, mostrando

lamelas mais distendidas que um ovário imaturo. Aumento 20X.

I

II

V

II

I

III IV

Folículo Atrésico

I

II

a b

c d

e

Folículo Vazio

Lamela


Fig. 4 - Distribuição dos estágios de maturação gonadal para as fêmeas de C.

bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma

continental de Pernambuco. IMT: imaturo; EM: em maturação; MAT: maturo; MAT;

DES: desovado; REP: repouso.

0

20

40

60

80

100


IMT EMT MAT DES REP

Freq

uên

cia

Re

lati

va

7 610 3 7 9 6 4


Figs. 5 - (a) Variação do índice gonadossomático, em fêmeas de Carangoides

bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma

continentalde Pernambuco.(b) Variação de ∆K para as fêmeas de Carangoides

bartholomaei na plataforma continental de Pernambuco. A barra horizontal indica o

período reprodutivo.

0

2

4

6


Meses

IGS

10 3 7 7 6 9 6 4

a

-100

0

100

200

300


10 3 7 7 6 9 6 4

∆K

b


Fig. 6 – Curva representativa da frequência percentual de fêmeas adultas por classes de

comprimento: L50 (cm) e L100 (cm), na plataforma continental de Pernambuco, no

período de janeiro de 2009 a março de 2010.

0

20

40

60

80

100

24 - 28 28 - 32 32 - 36 36 - 40 40 - 44

Freq

uên

cia

rela

tiva

Classes de comprimento total (cm)


Figs. 7 - (a) Fecundidade total por comprimento total calculado para fêmeas de C.

bartholomaei da plataforma continental de Pernambuco, para o período de janeiro de

2009 a março de 2010. (b) Fecundidade total por peso total calculado para fêmeas de C.

bartholomaei da plataforma continental de Pernambuco, para o período de janeiro de

2009 a março de 2010.

Fecundidade total = 68788 (CT) - 2E+06r² = 0,6017; p = 0,0006

0

500000

1000000

1500000

2000000

20 25 30 35 40 45 50

Fecu

nd

idad

e to

tal

CT (cm)

Fecundidade Total = 73,65PT1,4349r² = 0,5845; p = 0,0001

0

500000

1000000

1500000

2000000

0 200 400 600 800 1000 1200

Fecu

nd

idad

e to

tal

PT (g)


Fig. 8 - Variação do índice de repleção de indivíduos de Carangoides bartholomaei, no

período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma continental de Pernambuco.

0

0,02

0,04

0,06

0,08


IR

15 11 9 11 11 12 12 6

Meses


Figs. 9 - (a) Frequência de ocorrência do grau de repleção dos estômagos entre os

estádios de maturação das fêmeas de Carangoides bartholomaei. (b) Índice de

importância alimentar por estágio reprodutivo para as fêmeas de Carangoides

bartholomaei.

0

20

40

60

80

100

IMT EMT MAT DES REP

GR 1 GR 2 GR 3 GR 4

1

3

1

11

4

24

6

4

3

1

3

1 1

2

1 1 1

Freq

uên

cia

rela

tiva

4

a

0

20

40

60

80

100

IMT EMT MAT DES REP

ACTINOPTERYGII M.O.A DECAPODA

OUTROS SEDIMENTO GASTROPODA

IAi %

5 21 14 9 3

b


Fig. 10 - Índice de importância alimentar por classes de comprimento total, em cm, para

C. bartholomaei, no período de janeiro de 2009 a março de 2010, na plataforma

continental de Pernambuco.

0

20

40

60

80

100

24 - 28 28 - 32 32 - 36 36 - 40 40 - 44

ACTINOPTERYGII M.O.A DECAPODA OUTROS SEDIMENTO GASTROPODA

1 37 27 16 6

IAi %

Classes de comprimento totais (cm)


Figs. 11 - (a) Variação das categorias alimentares na dieta de C. bartholomaei, no

período de janeiro de 2009 a março 2010, na plataforma continental de Pernambuco. (b)

Variação das categorias alimentares na dieta de C. bartholomaei, de acordo com o

período seco e chuvoso.

0

20

40

60

80

100


ACTINOPTERYGII M.O.A DECAPODA

OUTROS SEDIMENTO GASTROPODA

15 11 9 11 11 12 12 6

IAi %

a

0 20 40 60 80 100

ACTINOPTERYGII

M.O.A

DECAPODA

OUTROS

SEDIMENTO

GASTROPODA

CHUVOSO SECO

IAi %

b


6. Conclusões


A diminuição na captura durante o período de estudo, que refletiu o

baixo número de indivíduos analisados, e a breve diminuição no comprimento

médio de primeira maturação das fêmeas podem indicar sobre pesca deste

recurso na região, visto que a diminuição do comprimento de primeira

maturação corresponde a uma estratégia para recuperar o equilíbrio

populacional.

O número de fêmeas predomina em relação ao de machos,

principalmente nas maiores classes de comprimento, o que pode estar

relacionado a uma maior sobrevivência das fêmeas em relação aos machos.

O período reprodutivo da espécie ocorre no período seco e início do

período chuvoso, o que proporciona condições favoráveis a sobrevivência da

prole, pois durante esse período há a predominância de valores mais elevados

temperatura e salinidade, bem como maiores valores de biomassa planctônica,

que servem de abrigo e alimento para a mesma.

Com relação à alimentação, fêmeas no estágio desovado e em repouso

apresentaram estômagos mais cheios, consumindo preferencialmente

Actinopterygii e M.O.A., indicando uma estratégia da espécie para suprir o

desgaste energético desova e alocar energia para o próximo período

reprodutivo.

A alternância de períodos seco e chuvoso, permite que a dieta da

guarajuba varie sazonalmente, apresentando uma maior contribuição de

Actinopterygii no período chuvoso e Decapoda no período seco, o que pode

estar relacionado a abundância da categoria neste período.


Há diferenças na dieta de acordo com as classes de comprimento, com

Decapoda sendo mais ingerido por indivíduos menores e Actinopterygii por

indivíduos maiores, o qual pode estar relacionado, dentre outros fatores, com a

baixa capacidade de predadores menores capturarem presas maiores e mais

móveis. Em função da preferência alimentar da guarajuba por Actinopterygii, o

mesmo pode ser considerado como uma espécie de hábito alimentar carnívoro

piscívoro.


7. Anexos

16/10/12 Neotrop. ichthy ol. - Instruções aos autores

1/6www.scielo.br/rev istas/ni/pinstruc.htm

ISSN 1679-6225 versãoimpressa

ISSN 1982-0224 versão online

INSTRUÇÕES AOS AUTORES

Escopo e políticaSumissão de manuscritosForma e preparação de manuscritosInformações adicionais

Escopo e política

O manuscrito deve conter os resultados de pesquisas originais empeixes neotropicais de água doce e marinhos nas áreas de Biologia,Ecologia, Etologia, Fisiologia, Genética e Biologia Molecular eSistemática.

Notas científicas não são aceitas. O Editor e os editores de áreairão realizar uma análise prévia do manuscrito submetido paraanalisar se o seu conteúdo é apropriado para a revista NeotropicalIchthyology.

A revista está aberta para submissões a todos os pesquisadores daictiofauna Neotropical. O pagamento dos custos de publicação podeser requerido se nenhum dos autores for membro da SociedadeBrasileira de Ictiologia.

Submissão de manuscritos

Manuscritos devem ser submetidos como arquivos digitais no sítiohttp://mc04.manuscriptcentral.com/ni-scielo

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Durante a submissão, indique três possíveis referees (nome,instituição, país e email) para a análise do manuscrito.

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Forma e preparação de manuscritos

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Não duplique informações no texto, figuras e tabelas. Apresente apenasfiguras e tabelas que são estritamente necessárias.

Formato

Texto deve ser apresentado em inglês.

O manuscrito deve conter os seguintes itens, nesta ordem:

Título

-Título em minúsculas da seguinte forma: “Isbrueckerichthys epakmos, a newspecies of loricariid catfish from the rio Ribeira de Iguape basin, Brazil(Teleostei: Siluriformes)”.

- Táxons subordinados dever ser separados por dois-pontos, como segue: "(Siluriformes: Loricariidae)".

Autor (es) nome (s)

-Só as iniciais devem ser em letras maiúsculas. Nunca abrevie o primeironome.

Endereços

-Não apresente os endereços em nota de rodapé.

-Use números arábicos sobrescritos1 para identificação no caso de múltiplosautores e endereços.

-Listar endereços completos e email de todos os autores.

Abstract

-Em inglês.

Resumo

-Em Português ou espanhol. Deve ter o mesmo conteúdo do Abstract eminglês.

Palavras-chave

-Cinco palavras-chave em inglês, não repetir palavras ou expressões dotítulo.

Introdução

Material e Métodos

Resultados

Discussão

Agradecimentos

Literatura citada



Tabela (s)

Legenda(s) da(s) Figura(s)

Em trabalhos taxonômicos Verifique também: Neotropical Ichthyologytaxonomic contribution style sheet.

Texto

-Páginas de texto não podem incluir cabeçalhos, rodapés, ou notas de rodapé(exceto o número de página) ou qualquer formato de parágrafo. Texto deveser alinhado à esquerda.

-Usar Times New Roman fonte tamanho 12.

-Não hifenizar o texto.

-Usar a fonte "symbol" para representar os caracteres a seguir: χ μ θ ω ε ρ τ ψ

ν ι ο π α σ δ Φ κ λ э ϖ β ν ≡ Θ Ω Σ Δ Ф

-Espécies, gêneros e termos em Latim (et al., in vitro, in vivo, vs.) devem serem itálico.

- Termos em Latim apresentados entre os nomes genéricos e específicos -cf., aff. (por exemplo, Hoplias cf. malabaricus) não devem ser em itálico.

-Não abreviar o nome do gênero no início de uma frase.

-Não sublinhar palavras.

-Os títulos a seguir devem ser apresentados em negrito: Introduction,Material and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements,Literature Cited.

-Listar abreviaturas utilizadas no texto em Material e métodos, exceto paraaqueles de uso comum (por exemplo, min, km, mm, kg, m, s, h, ml, L, g).

-As medidas devem usar o sistema métrico.

-Manuscritos devem conter as siglas institucionais e os números de catálogode espécimes-testemunho.

-Descritores geográficos (rio, igarapé, arroio, córrego) devem ser em letrasminúsculas, exceto quando se refere a um nome de localidade (e.g.municipality of Arroio dos Ratos, State of Rio Grande do Sul, etc).

-O agradecimento deve ser conciso.

Nomenclatura

-Nomes científicos devem ser citados de acordo com o ICZN (1999).

-A autoria de nomes científicos é necessária apenas em trabalhostaxonômicos e na primeira referência de uma espécie ou gênero. Não incluaautoria no resumo e abstract.

-Verifique a ortografia, nomes válidos e autoria de espécies no Catalog offishes emhttp://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp

http://mc04.manuscriptcentral.com/societyimages/ni-scielo/TAXONOMIC%20CONTRIBUTION%20STYLE%20SHEET.pdf

http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain.asp



Tabelas

-Tabelas devem ser numeradas sequencialmente de acordo com a sua ordemde citação no texto, usando os seguintes formatos: Table 1, Tables 1-2,Tables 1, 4.

-A palavra Table e o respectivo número devem ser grifados em negrito naslegendas das Tabelas.

-Tabelas devem ser construídas usando linhas e colunas; não use tabulaçõese espaços.

-Tabelas não podem conter linhas verticais ou notas de rodapé. Arquivosdigitais de tabelas devem ser formatados em células. Arquivos digitais detabelas com colunas separadas por tabulação ou espaço não serão aceitas.

-Tabelas e legendas devem ser incluídas no final do manuscrito, no seguinteformato:

Table 1. Monthly variation of the gonadosomatic index in Diapomaspeculiferum...

-Os locais aproximados onde as tabelas devem ser inseridas devem serindicados ao longo da margem do texto.

Figuras

-Figuras devem ser numeradas sequencialmente de acordo com a sua ordemde citação no texto, usando os seguintes formatos: Fig. 1, Figs. 1-2, Fig. 1a,Figs. 1a-b, Figs. 1a, c.

-A palavra Fig. e respectivo número devem ser apresentados em negrito naslegendas.

-Figuras devem ser de alta qualidade e definição.

-Texto incluído em gráficos e imagens deve ter tamanho de fonte compatívelcom reduções à largura da página (175 mm) ou largura da coluna (85 mm).Gráficos serão impressos preferencialmente com a largura de uma coluna (85mm).

-Fotos coloridas serão aceitas somente se necessário e o custo da impressãopoderá ser cobrado dos autores.

-Figuras compostas devem ser preparadas a fim de ajustar-se à largura dapágina (175 mm) ou largura da coluna (85 mm).

-Ilustrações devem incluir uma escala ou uma referência para o tamanho doitem ilustrado na legenda da figura.

-Nunca inclua objetos ou ilustrações na legenda da figura. Substituir por texto(por exemplo, "triângulo negro") ou representar seu significado na própriafigura.

-Uma lista de legendas das figuras deve ser apresentada no final do arquivodo manuscrito.

Literatura citada



-Use os seguintes formatos de citação no texto: Eigenmann (1915, 1921) ou(Eigenmann, 1915, 1921; Fowler, 1945, 1948) ou Eigenmann & Norris (1918)ou Eigenmann et al. (1910a, 1910b).

-Não inclua resumos e relatórios técnicos na literatura citada.

-Evite referências desnecessárias a teses ou dissertações.

-Nunca use tabulação ou espaço para formatar referências.

-A literatura citada deve ser ordenada em ordem alfabética. Referências comdois ou mais autores devem ser listadas na ordem alfabética do sobrenome doprimeiro autor e, em seguida, do sobrenome do segundo autor e assimsucessivamente.

-Não abreviar nomes dos periódicos.

-Não use itálico ou negrito para títulos de livros e revistas.

-As citações no texto devem corresponder às referências em Literatura Cited.

-Use os seguintes formatos:

Livros:Campos-da-Paz, R. & J. S. Albert. 1998. The gymnotiform "eels" of TropicalAmerica: a history of classification and phylogeny of the South Americanelectric knifefishes (Teleostei: Ostariophysi: Siluriphysi). Pp. 419-446. In:Malabarba, L. R., R. E. Reis, R. P. Vari, Z. M. S. Lucena & C. A. S. Lucena(Eds.). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Porto Alegre,Edipucrs.

Teses/Dissertações:Langeani, F. 1996. Estudo filogenético e revisão taxonômica da famíliaHemiodontidae Boulenger, 1904 (sensu Roberts, 1974) (Ostariophysi,Characiformes). Unpublished Ph.D. Dissertation, Universidade de São Paulo,São Paulo. 171p.

Artigos:Lundberg, J. G., F. Mago-Leccia & P. Nass. 1991. Exallodontus aguanai, a newgenus and species of Pimelodidae (Teleostei: Siluriformes) from deep riverchannels of South America and delimitation of the subfamily Pimelodinae.Proceedings of the Biological Society of Washington, 104: 840-869.

Artigos no prelo:

Burns, J. R., A. D. Meisner, S. H. Weitzman & L. R. Malabarba. (in press).Sperm and spermatozeugma ultrastructure in the inseminating catfish,Trachelyopterus lucenai (Ostariophysi: Siluriformes: Auchenipteridae). Copeia,2002: 173-179.

Recursos da Internet:Author. 2002. Title of website, database or other resources, Publisher nameand location (if indicated), number of pages (if known). Available from:http://xxx.xxx.xxx/ (Date of access)

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