universidade estadual do oeste do paranÁ centro de...

Toledo

2014

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ

CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS

PESQUEIROS E ENGENHARIA DE PESCA

VITOR SENDIN MAGALHÃES

Desenvolvimento embrionário do Pimelodus britskii em três diferentes

temperaturas de incubação

Toledo

2014




Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação Stricto Sensu em Recursos

Pesqueiros e Engenharia de Pesca – Nível

de Mestrado, do Centro de Engenharias e

Ciências Exatas, da Universidade Estadual

do Oeste do Paraná, como requisito parcial

para a obtenção do título de Mestre em

Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca.

Área de concentração: Recursos Pesqueiros

e Engenharia de Pesca.

Orientador: Prof. Dr. Éder André Gubiani

FOLHA DE APROVAÇÃO




Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação Stricto Sensu em Recursos

Pesqueiros e Engenharia de Pesca – Nível de Mestrado, do Centro de Engenharias e

Ciências Exatas, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito

parcial para a obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Engenharia de

Pesca, pela Comissão Julgadora composta pelos membros:

COMISSÃO JULGADORA

Prof. Dr. Éder André Gubiani

Universidade Estadual do Oeste do Paraná (Presidente)

Prof. Dr. Paulo Vanderlei Sanches

Universidade Estadual do Oeste do Paraná

Prof(a). Dr(a). Andrea Bialetzki

Universidade Estadual de Maringá

Aprovada em: 06 de junho de 2014.

Local de defesa: Auditório do GERPEL/Campus de Toledo.

AGRADECIMENTO(S)

Primeiramente gostaria de agradecer aos meus pais Rogério e Mércia e

minha irmã Helena pelo constante incentivo pelos estudos, por apoiarem

minhas decisões e pelos grandes conselhos.

Aos meus orientadores de graduação, Evelise Fragoso, Lorena Oporto e

Henrique Paprocki por me iniciarem na ciência, pela amizade e por

sempre estarem dispostos a ajudar.

Ao meu irmão Leandro por me iniciar nos estudos em peixes, pois sem o

seu incentivo inicial talvez eu não seguiria em frente. Mais ainda,

obrigado por ser meu amigo.

Ao meu outro irmão Fabrício, agradeço pelas filosofias, que sempre nos

fazem crescer como profissionais e pessoas. Obrigado por ser essa

pessoa sincera.

Ao PREP pelas disciplinas e pelo apoio durante essa minha passagem.

Ao GERPEL e seus integrantes pela amizade e apoio.

Ao Dr. Éder André Gubiani pela confiança depositada, pela paciência,

pelos ensinamentos e mais ainda por sua orientação.

Ao Dr. Robie Allan Bombardelli, agradeço pela confiança depositada em

minha pessoa, mesmo sem ter me conhecido, pela ajuda e incentivo para

realizar esse mestrado, obrigado por me tornar um profissional melhor.

Finalmente a todos os membros do LATRAAC muito obrigado pela

amizade adquirida, pelas risadas acumuladas, pelos trabalhos realizados,

pelo suor derramado, sem vocês eu não poderia realizar esse trabalho,

Muito Obrigado.



RESUMO

O objetivo deste estudo foi caracterizar o desenvolvimento embrionário do

Pimelodus britskii em laboratório, utilizando três temperaturas distintas. O

experimento foi conduzido utilizando 14 indivíduos (sete machos e sete fêmeas),

induzidos com extrato pituitário de Carpa (EPC) nas seguintes concentrações: 7,7 mg

de EPC para os machos e 5,5 mg de EPC para as Fêmeas. Contadas 210 unidades

térmicas acumuladas, os ovócitos foram recolhidos por extrusão e os gametas

masculinos foram obtidos a partir da maceração das gônadas. A fertilização deu-se

pelo método a seco, e os ovos foram incubados em três tratamentos, sendo eles: 20,

24 e 28°C. A partir desse momento, iniciaram-se as coletas dos ovos, sendo

finalizado no momento em que, não foram observados ovos viáveis. Um teste t foi

realizado para verificar possíveis diferenças na taxa de eclosão entre os tratamentos.

O término da eclosão foi de 22 horas na temperatura de 24°C, 18 horas na

temperatura de 28°C e na temperatura de 20°C todos os ovos foram inviáveis. Não

houve diferença significativa entre na taxa de eclosão entre os tratamentos de 24 e

28°C (p = 7660). Os seguintes estágios de desenvolvimento foram observados:

Zigoto, Clivagem, Gastrulação, Nêurula e Eclosão.

Palavras-chave: Embriologia, Morfologia, Peixes.

Embryonic development of Pimelodus britskii in three different

incubation temperatures

ABSTRACT

The aim of this study was to characterize the embryonic development of Pimelodus

britskii in the laboratory, using three different temperatures. The experiment was

conducted using 14 individuals (seven males and seven females), induced with carp

pituitary extract (CPE) in the following concentrations: 7,7 mg of CPE for males and

5,5 mg CPE for females. Counted 210 accumulated thermal units, the oocytes were

collected by extrusion and the male gametes were obtained from the maceration of

the gonads. Fertilization was conducted by the dry method, and the eggs were

incubated in three treatments: 20, 24 and 28 °C. From that moment started the

collection of eggs, being finalized at the moment, no viable eggs were observed. A t-

test was performed to verify possible differences in hatching rate between treatments.

Hatching was 22 hours at 24° C, 18 hours at 28° C and temperature at 20° C all eggs

were unviable. There was no significant difference between hatching rate between

treatments of 24°C and 28°C ( p = 7660). The following stages of development were

observed: Zygote, Cleavage, Gastrulation, Neurula and hatching.

Keywords: Embryology, morphology, fish.

Dissertação elaborada e formatada

conforme as normas da publicação

científica Neotropical Ichthyology.

Disponível em: <http://www.

http://www.ufrgs.br/ni/>*

http://www.ufrgs.br/ni/

http://www.ufrgs.br/ni/

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO 09

3 MATERIAL E MÉTODOS 10

4 RESULTADOS 12

5 DISCUSSÃO 17

6 CONCLUSÃO 19

7 LITERATURA CITADA 19

9

Introdução

Taxas de crescimento acelerado são típicos dos primeiros momentos de vida dos

peixes, sendo que, as condições ideais para o desenvolvimento embrionário variam de

acordo com a espécie (Rodrigues-Galdinho et al, 2009). A temperatura é um fator que

influencia na taxa de crescimento, tempo de desenvolvimento, tamanho de eclosão e

formação e função dos tecidos (Kamler, 1992; Saka et al, 2004; Gabillard et al, 2005).

Estudos sobre o desenvolvimento embrionário, em peixes, são úteis para identificar

os eventos cronológicos da formação de um novo indivíduo (Valbuena, 2012). As

informações obtidas podem ser utilizadas no desenvolvimento da piscicultura (Matkovic et

al, 1985) e, em ambientes naturais, relacionando o local de captura dos ovos com as áreas

de desova, fornecendo indícios sobre o período reprodutivo de populações naturais

(Agostinho et al, 2003). Além disso, a identificação de ovos e larvas in situ é uma

importante ferramenta para estudos ecológicos, revelando informações para a criação de

planos de manejo com intuito conservacionista (Reynalte-Tataje et al, 2004).

O cultivo, a nível comercial, de espécies de peixes neotropicais esta em

desenvolvimento. A fim de, aprimorar o processo produtivo de espécies nativas, com

potencial para o mercado, são necessários mais estudos sobre a biologia básica dessas

espécies, (Ninhaus-Silveira et al, 2006). Além disso, o conhecimento prévio do

desenvolvimento embrionário, aliado as condições do ambiente, auxilia no manejo dos

embriões nas incubadoras, minimizando as perdas durante essa fase de desenvolvimento

do indivíduo (Alves & Moura, 1992). Tais estudos também são aplicáveis em técnicas de

melhoramento genético e/ou controle de sexo, como a ginogenese ou androgenese

(Yamazaki, 1983).

Popularmente conhecido como Mandi-pintado, Pimelodus britskii, pertencente à

família Pimelodidae, é uma espécie endêmica da bacia do rio Iguaçu, descrita

recentemente por Garavello & Shibatta (2007). Na região do baixo Iguaçu apresenta

elevados índices de captura, com período reprodutivo entre os meses de setembro a março

e os menores indivíduos em reprodução apresentam comprimento padrão de 7 cm para

machos e 7,6 cm para fêmeas (Baumgartner et al, 2012). Além disso, é considerada uma

10

espécie onívora, consumindo principalmente peixes, insetos, crustáceos e recursos de

origem vegetal (Delariva, Hanh & Gomes, 2007). Estudos sobre a ecologia e biologia

reprodutiva dessa espécie são inexistentes, uma vez que sua descrição é recente. Dessa

forma, estudos que abordem esses aspectos serão de grande importância para o

desenvolvimento da piscicultura, bem como para definir medidas de manejo em ambiente

natural. Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi comparar o desenvolvimento

embrionário de Pimelodus britskii em três diferentes temperaturas de incubação.

Material e Métodos

Para o desenvolvimento do estudo foram utilizados 14 indivíduos adultos (Sete

machos e sete fêmeas) de P. britskii, capturados no rio Iguaçu em 2012 e estocados em

viveiros escavados (área = 200 m2, profundidade máxima = 1,8 m) do Instituto de Pesquisa

em Aquicultura Ambiental da Universidade Estadual do Oeste do Paraná. Para obtenção

dos gametas, os indivíduos foram induzidos com Extrato Pituitário de Carpa EPC segundo

os procedimentos de Woynarovich & Hórvath (1983) e mantidos separados em tanques de

2 m x 1 m, com circulação fechada e temperatura controlada em 25°C até o momento da

coleta dos gametas.

Para isso, os machos receberam duas doses da solução de EPC diluída em soro

fisiológico (EPC + soro fisiológico), sendo a primeira dose de 0,7 mg.kg-1

e a segunda de

7,0 mg.kg-1

aplicada depois de 10 horas. Após 210 unidades térmicas acumuladas

(UTA’s), os machos foram eutanasiados com solução de benzocaína (250 mg.l-1

) de acordo

com a Resolução N° 714, de 20 de julho de 2002, do CFMV. Em seguida, os testículos

foram macerados, armazenados em tubos falcon e refrigerados em caixa de isopor com

gelo durante 30 minutos (Zanerato dados não publicados).

As fêmeas também foram induzidas com duas doses da solução hormonal (EPC +

soro fisiológico). Porém, ao contrário dos machos, a primeira dose foi de 0,5 mg.kg-1

e,

após 10 horas, a segunda dose foi de 5,0 mg.kg-1

. Passadas 210 UTA’s, as fêmeas

receberam massagem abdominal no sentido encéfalo-caudal e os ovócitos foram coletados

em bacia plástica seca e misturados a fim de formar um “pool"de ovócitos de todas as

fêmeas, adaptado de Buzollo et al (2011) .

11

Os ovócitos e o sêmen foram misturados e adicionado água para a fertilização.

Após a hidratação, os ovos foram transferidos para incubadoras experimentais de 2 Litros,

desenvolvidas pelo Laboratório de Tecnologia da Reprodução de Animais Aquáticos

Cultiváveis, inseridas em três sistemas distintos com circulação fechada e temperatura

controlada com o auxilio de um resfriador de água da marca Gelaqua e uma resistência,

ambos com ajuste de temperatura utilizando um termostato. Foram utilizadas três

temperaturas distintas (20, 24 e 28 °C) denominados tratamento A, B e C respectivamente

e 4 incubadoras em cada sistema, totalizando 12 incubadoras contendo em média, 3000

ovos de P. britskii.

Com o auxilio de um termômetro de mercúrio a temperatura de cada sistema foi

mensurada a cada hora, com intuito de verificar o correto funcionamento.

A fim de registrar as primeiras fases do desenvolvimento, as amostras de ovos

foram retiradas, com o auxílio de uma pipeta de vidro (10 ml) a cada 10 minutos, durante

as duas primeiras horas após a fertilização e a partir da segunda hora, a cada 30 minutos

até o momento da eclosão, adaptado de Buzzollo et al (2011). No momento em que, não

foram observados ovos viáveis, toda a incubadora foi fixada. A taxa de fertilização foi

mensurada somente da última amostra fixada, retirando da conta o ovos das amostras

anteriores. Um teste t simples foi realizado com auxilio do programa estatístico GrafhPad

plataforma IOS, para verificar possíveis diferenças entre a taxa de eclosão dos tratamentos

viáveis. Os ovos amostrados foram fixados em formol tamponado 4%, armazenados em

potes plásticos, identificados quanto ao horário de coleta. Depois de 24 horas, as amostras

foram lavadas e fixadas em álcool 70% até o momento da análise.

As amostras pré-fixadas foram analisadas com o auxílio de um microscópico,

sendo realizadas fotografias com uma câmera digital acoplada a esse aparelho. Os estágios

embrionários foram classificados quanto ao tipo de desenvolvimento e a idade em horas

após fertilização HPF.

12

Resultados

O desenvolvimento embrionário de Pimelodus britskii da fertilização até o término

da eclosão das larvas durou 22 horas na temperatura de 24°C, 18 horas na temperatura

de

28°C e na temperatura de 20°C todos os ovos foram inviáveis, não ocorrendo a eclosão das

larvas. Os seguintes estágios de desenvolvimento foram observados: Zigoto, Clivagem,

Gastrulação, Nêurula e Eclosão (Tabela 1). Heterogeneidade no desenvolvimento

embrionário foi observada em embriões coletados em um mesmo momento.

Devido a não eclosão dos ovos no tratamento A, não foi realizada a taxa de

fertilização. Em relação aos traventos B e C foi verificada uma taxa de fertilização baixa,

sendo em média de 27 e 26% respectivamente. De acordo com o Teste t realizado (p =

7660) não houve diferença significativa entre o número de ovos que chegaram a eclodir

entre os tratamentos B e C.

Estágios Embrionários:

Zigoto: 0:00-0:45h (20°C/A); 0:00-0:35 (24°C/B); 0:00-0:20h (28°C/C)

No momento da fertilização os ovos se apresentaram esféricos, translúcidos e levemente

amarelados. Pouco tempo após iniciado a incubação, os ovos se aderiram na parede da

incubadora. O período de zigoto é caracterizado pela definição do polo animal e vegetal

(Figura 1A). Pimelodus britskii possui um ovo do tipo telolécito, em que, o polo animal,

composto de citoplasma e núcleo, ocupa cerca de 25% do espaço do ovo, sendo o polo

vegetal a parte dominante.

13

Períodos

Es tágios

20◦C

24◦C

28◦C

Zigoto 1 00:00 00:00 00:00

Clivagem 2 00:45 00:35 00:20

3 01:10 00:55 00:30

4 01:20 01:05 00:40

5 01:30 01:15 00:50

6 01:40 01:25 01:00

7 02:00 01:45 01:10

8 02:30 02:00 01:35

9 03:00 02:25 01:55

Gastrula 10 05:00 04:25 03:25

11 05:50 04:55 03:55

12 06:30 05:25 04:25

13 07:30 06:00 04:55

14 08:30 06:55 05:15

15 09:30 07:25 05:45

Nêurula 16 11:00 08:40 06:55

17 13:30 11:50 08:55

18 - 13:40 10:25

19 - 16:25 12:25

20 - 18:50 14:55

Eclosão 21 - 19:40 16:00

22 - 22:30 18:00

Tabela 1: Período e estágio de desenvolvimento do Pimelodus britskii incubados ás temperaturas 20, 24 e

28◦C

Horas Após Fertilização HPF

Des crição

1 célula - polo animal e polo vegetal definidos, formação

do blastodisco

2 células - primeira divisão mitótica formando dois

bastômeros, originária do polo animal

2 e 4 células - embrião se divide em 2 ou 4 blastômeros

4 e 8 células - embrião se divide em 4 ou 8 blastômeros

8 e 16 células - embrião se divide em 8 ou 16

blastômeros


blastômeros


blastômeros

64 células ou mórula - embrião se divide em 64

blastômeros ou ocorre a formação da mórula

Mórula - grande aglomerado de células em divisão

mitótica no polo animal com aparência de uma amora

25 % Epibolia - Migração dás células do polo animal para

o polo vegetal.

25 a 50% Epibolia

50 a 75% Epibolia

75 a 90% Epibolia

90% Epibolia e Fechamento do blastóporo

Fechamento do Blastóporo - cavidade embrionária que irá

originar o ânus

Nêurula inicial - inicio da formação do sistema nervoso e

de sustentação

Diferenciação da região cefálica e caudal e formação da

capsula óptica

Inicio do desprendimento da cauda e surgimento dos

pacotes musculares denominados somitos

Cauda meia livre, surgimento de mais pacotes

musculares

Cauda quase livre, inicio dos primeiros movimentos

Cauda livre e inicio da eclosão

Término da eclosão

Clivagem: 0:45-3:00h (20°C/A); 0:35-2:25 (24°C/B); 0:20-1:55h (28°C/C)

Nesse período ocorreram as divisões mitóticas no polo animal, formando os blastômeros.

Para isso, o início ocorreu com a primeira divisão, no sentido vertical, formando duas

células irmãs ou blastômeros (Figura 1B), menores que a célula inicial. A segunda divisão,

no sentido vertical e perpendicular a primeira, deu origem a 4 blastômeros (Figura 1C).

14

Esse padrão foi se repetindo ao longo das divisões celulares, formando em seguida

8, 16, 32 e 64 blastômeros (Figuras 1D a 1G). Os embriões continuam realizando as

divisões celulares, apresentando 128, 256, 512 blastômeros, portanto este estágio é

denominado de mórula (Figura H), por ter semelhança com a fruta amora.

Figura 1. Estágios embrionários de Pimelodus britskii (zigoto e clivagem). A - zigoto; B - célula em

clivagem apresentando 2 blastômeros; C - 4 blastômeros; D - 8 blastômeros; E - 16 blastômeros; F - 32

blastômeros; G - 64 blastômeros; H - Estágio de Mórula; CL(n) - região da clivagem e número de

blastômeros; PA - Polo Animal; PV - Polo Vegetal; V - Vitelo. Barra de escala: 100 µm

15

Gastrula: 5:00-9:30h (20°C/A); 4:25-7:25 (24°C/B); 3:25-5:45h (28°C/C)

Esse período é caracterizado pela diferenciação dos folhetos embrionários, ectoderme,

endoderme e mesoderme, bem como das cavidades celomáticas que irão receber os órgãos.

Pode ser classificado pela movimentação das células presentes no polo animal em direção

ao polo vegetal, denominado epibolia, sendo finalizada com o fechamento do blastóporo.

Neste estudo foi verificado os seguintes estágios: 25% de epibolia (Figura 2A), as células

do polo animal começam a migrar para o polo vegetal. 50% de epibolia (Figura 2B) as

células do polo animal cobrem metade do embrião e em seguida 75%, 90% de epibolia

(Figura 2C e 2D) e o fechamento do blastóporo (Figura 2E).

Nêurula: 11:00-13:30h (20°C/A); 8:40-19:40 (24°C/B); 6:55-16:00 (28°C/C)

Esse período pode ser dividido em dois, o primeiro de segmentação inicial e o segundo de

segmentação final, culminando na eclosão da larva. Nesse período ocorreu a diferenciação

celular, a formação do corpo, o aparecimento dos somitos, o desenvolvimento da cavidade

ocular, a pigmentação, a formação do sistema circulatório rudimentar e o início da

formação do sistema digestório. Os estágios foram classificados da seguinte forma, nêurula

inicial (Figura 3A), diferenciação da região cefálica e caudal (Figura 3 B e C), início do

desprendimento da cauda (Figura C), cauda meia livre e surgimento dos somitos (Figura

D), cauda quase livre (Figura E) e eclosão (Figura F).

16

Figura 2. Estágios embrionários de Pimelodus britskik (gastrulação). A - epibolia em 25% ; B - epibolia em

50% ; C - epibolia em 75% ; D - epibolia em 90% ; E - fechamento do blastóporo; V - vitelo. Barra de escala:

100 µm.

17

Figura 3. Estágios embrionários de Pimelodus britskii (organogênese). A - início da neutralização; B -

diferenciação da região cefálica e caudal; C - definição da região cefálica e caudal e inicio do

desprendimento da cauda; D e E - aumento gradativo do desprendimento da cauda; F - larva eclodida; CO -

cavidade ocular; RC - região cefálica; RCa - região caudal; S - somitos. Barra de escala: Barra de escala 100

µm.

Discussão

Os eventos morfológicos identificados durante a embriogenese do Pimelodus britskii,

assim como a curta duração do desenvolvimento embrionário, é semelhante ao

encontrado em

18

outros teleósteos: Brycon orbignyanus (Ganeco, 2003), Prochilodus lineatus (Ninhaus-

Silveira et al., 2006), Pseudoplatystoma coruscans (Marques et al., 2008, Landines et al.,

2003).

A coloração amarelada é característica dos óvulos de siluriformes (Sato et al., 2003;

Marques et al., 2008) e é associado com a presença de pigmentos carotenóides obtidos através

do alimento (Buzollo et al, 2011). Esses pigmentos constituem parte do suplemento endógeno

de oxigênio, sendo que, o embrião em formação não consegue obter oxigênio do

ambiente (Perini et al., 2010).

O desenvolvimento assincrônico verificado para P. britskii, neste estudo, parece ser

um processo natural. Outros estudos, relacionados à embriologia de peixes, que

mantiveram a temperatura de incubação constantes, ainda assim, registraram assincronia no

desenvolvimento embrionário (Buzzolo et al, 2011; Arezon et al,. 2002).

As características de desenvolvimento embrionário do P. britskii, são muito

semelhantes àquelas de Pimelodus maculatus, ao serem submetidos à temperatura de 24°C

(Arantes et al., 2012; Buzzollo et al., 2011). Reynalte-Tataje et al. (2004), utilizando

temperatura semelhante a esse estudo, na incubação de ovos de Piracanjuba (Brycon

orbignyanus), verificaram que o tempo de incubação até a eclosão foi de 18h. Por outro

lado, para Brycon cephalus foi registrado menor tempo de incubação a mesma temperatura

(Romagosa et al.,

2001), padrão observado também para Piau (Leporinus friderici) incubado a uma

temperatura de 27,5 °C (Sanches et al, 2001). Já para o Jundiá (Rhamdia quelen), o tempo

de eclosão foi de 30h a uma temperatura de 24°C (Pereira et al, 2006).

Tais diferenças no desenvolvimento embrionário de peixes teleósteos são bastante

influenciadas pela temperatura da água (Ninhaus-Silveira et al., 2006), apesar que, podem

estar relacionadas também ao tamanho do ovo (Sargent et al., 1987), ao fluxo da água, à

alcalinidade, ao pH (Cussac et al, 1985) e, ainda, por fatores biológicos como a idade,

tamanho e condições nutricionais do reprodutor (Buzzolo et al, 2011).

O Pimelos britskii não foi tolerante a temperaturas de incubação iguais a 20°C, tal

comportamento pode estar associado ao fato que, embriões e larvas de peixes são

19

influenciados pelas condições físicas e químicas do ambiente (Laurence & Howell, 1981).

Sendo assim, mudanças no meio, influenciam nos processos metabólicos, podendo afetar a

sobrevivência desses organismos (Laurence, 1975), sendo a temperatura da água é uma dos

fatores que mais exercem influencia sobre esses aspectos (Rogers & Westin, 1981).

O tempo de duração do desenvolvimento embrionário em peixes teleósteos, não

parece estar relacionado ao grupo taxônomico, bem como ao grau de tolerância a diferentes

temperaturas de incubação. Provavelmente essas diferenças encontradas estão relacionas às

características ecológicas da espécie, em que, fatores como a temperatura e o tipo de

ambiente, correlacionadas com a estratégia reprodutiva da espécie moldam as

características embrionárias (Rodrigues-Galdino et al, 2009).

Conclusão

A temperatura de incubação para ovos de Pimelodus britskii sugere uma

correlação negativa com o tempo de duração do desenvolvimento embrionário, em que,

o menor tempo de incubação ocorre no tratamento com 28°C e o maior tempo de

incubação no tratamento com 20°C. As temperaturas de incubação de 24 e 28°C não

apresentaram diferenças nas taxas de eclosão, entretanto estudos que abordem a

formação e sobrevivência das larvas, associado a essas temperaturas, serão úteis para

identificar o processo de incubação mais adequado. A temperatura de 20°C, não é indicada

para uso comercial, entretanto é uma informação importante para estudos ecológicos. Além

disso, contribuímos para melhor compreensão da biologia reprodutiva e ecológica desta

espécie.

Literatura citada:

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