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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

GRECILANE SANTOS BOMFIM

ESTUDO COMPARATIVO DA FAUNA DE ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ORIBATIDA) ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA

BAHIA, RORAIMA E SÃO PAULO

ILHÉUS-BAHIA 2015

ii

GRECILANE SANTOS BOMFIM

ESTUDO COMPARATIVO DA FAUNA DE ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ORIBATIDA) ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA

BAHIA, RORAIMA E SÃO PAULO

Dissertação apresentada para obtenção do título de mestre em Zoologia à Universidade Estadual de Santa Cruz.

Área de concentração: Zoologia Aplicada

Orientador: Prof. Anibal Ramadan Oliveira

Co-orientadora: Profa. Janisete Gomes da Silva Miller

ILHÉUS-BAHIA 2015

B696 Bomfim, Grecilane Santos v Estudo comparativo da fauna de ácaros oribatídeos

(Oribatida) associados a folíolos de palmeiras (Arecaceae) dos Estados da Bahia, Roraima e São Paulo / Grecilane Santos Bomfim. – Ilhéus, BA: Uesc, 2015.

ix, 85 f.: il. Orientador: Anibal Ramadan Oliveira. Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de

Santa Cruz. Programa de Pós-graduação em Zoologia. Inclui referências.

1. Ácaro. 2. Ácaro – Classificação. 3. Ácaro – Morfologia. 4. Palmeira – Bahia. 5. Palmeira – Roraima. 6. Palmeira – São Paulo. 7. Análise foliar. 8. Biodiversidade – Brasil. I. Título.

CDD 595.420981

iv

À minha família e a meu esposo por estarem sempre presentes, me dando força e incentivo,

todos os dias na minha jornada, ofereço.

v

AGRADECIMENTOS

Agradeço à Deus, por estar sempre presente em minha vida, dando-me força,

perseverança e discernimento, para lidar com as diversas situações e vencer todas as

dificuldades.

À Universidade Estadual de Santa Cruz e ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia

(PPGZOO) pela realização do curso e do trabalho.

À FAPESB pela concessão da bolsa de estudos para realização deste trabalho.

Ao meu esposo Messias, pelo carinho, amor, companheirismo e compreensão.

Ao meu pai pelos ensinamentos, e em especial à minha mãe que sempre esteve comigo

e sempre sonhou os meus sonhos e que sempre foi uma grande mãe.

A todos os meus familiares e em especial à Helenita que sempre me incentivou e me

estimulou na realização dos meus sonhos.

A Acácia, Acta Mayara e Hadassa pelo companheirismo e por estarem sempre ao meu

lado dando-me força e me fazendo rir nos momentos mais díficies.

Ao Leonny, José e aos demais colegas da turma Zoologia 2013 por estarmos juntos

compartilhando o mesmo sonho.

Ao pessoal do laboratório, obrigada pelas palavras de estímulos e conforto e pela boa

convivência.

A todos os professores pelos ensinamentos proporcionados ao longo do curso, em

especial ao professor Rodolfo Mariano pelo auxílio e disponibilidade para me ajudar quando

precisei.

Ao Centro de Microscopia da Uesc, em especial ao Lucas Ribeiro pela disponibilidade

para a realização das eletromicrografias.

Ao professor Paulo Terra pelo auxílio nas traduções em latim.

Ao Dr. Manoel Guedes Correa Gondim Jr., pelo envio das amostras de Roraima.

Ao Dr. Gilberto J. Moraes pelo empréstimo dos espécimes da Coleção Acarológica

Ao meu orientador Aníbal Oliveira pelos ensinamentos, pela dedicação, incentivo,

confiança e por todo aprendizado.

A todos vocês muito obrigada.

vi

ESTUDO COMPARATIVO DA FAUNA DE ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ORIBATIDA) ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE PALMEIRAS DOS ESTADOS DA BAHIA,

RORAIMA E SÃO PAULO

RESUMO

Ácaros oribatídeos (Acari: Oribatida) geralmente representam o mais abundante grupo de artrópodes na serrapilheira e no solo, embora sejam também encontrados, menos abundantemente, em plantas vivas. Quase 10.000 espécies são conhecidas no mundo, sendo que cerca de 500 no Brasil. A maioria dos estudos taxonômicos brasileiros foram conduzidos no estado de São Paulo. Poucos estudos se referem aos Oribatida em folhas de plantas vivas no país. O presente estudo teve como objetivos: apresentar uma lista das famílias, gêneros e espécies de Oribatida em folíolos de palmeiras dos estados da Bahia, Roraima e São Paulo, oferecer chaves para auxiliar na identificação dos táxons encontrados, apresentar uma análise sobre a ocorrência dos táxons mais comuns e descrever espécies novas. Foram analisadas 360 amostras de folíolos de 26 espécies de palmeiras. Os ácaros oribatídeos foram extraídos dos folíolos sob estereomicroscópio e armazenados em microtubos do tipo Eppendorf com álcool etílico (70%). Os adultos, montados em lâminas em meio de Hoyer ou glicerina, foram identificados em um miscroscópio óptico comum. Foram identificados 1.853 espécimes, pertencentes 78 espécies/morfoespécies, 45 gêneros e 25 famílias. Vinte e duas espécies/morfoespécies foram registradas na Bahia, 24 em Roraima e 51 em São Paulo. Dez espécies foram registradas exclusivamente na Bahia, 14 em Roraima e 38 em São Paulo. O maior número de espécies/morfoespécies registradas em São Paulo refletiu, provavelmente, o fato das amostras terem sido coletadas em áreas naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional Semidecidual). As espécies/morfoespécies que ocorreram nos três estados foram: Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B e Arthrovertex sp. A. As espécies/morfoespécies que ocorreram em um maior número de espécies de palmeiras foram: P. striatus, Hemileius

sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A e Scheloribates praeincisus. As espécies/morfoespécies com maior número de indivíduos foram Scapheremaeus sp. D (529), P. striatus (298), Hemileius sp. A (168) e Hemileius sp. B (141). É provável que P. striatus esteja entre as espécies mais comuns em folíolos de palmeiras no Brasil e que os gêneros mais comuns sejam Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia, Schapheremaeus e Scheloribates. Uma chave, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação de todos os gêneros identificados foi produzida. O grande número de morfoespécies e gêneros não identificados no presente estudo indica a grande diversidade de Oribatida associada a folíolos de palmeiras no Brasil. Uma nova espécie de Licneremaeus (Licneremaeidae) foi descrita das amostras da Bahia. Uma chave dicotômica, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação das espécies válidas do gênero foi apresentada. Palavras-chave: Acarologia. Taxonomia. Diversidade. Licneremaeus. Arecaceae. Brasil.

vii

COMPARATIVE STUDY OF THE ORIBATID MITE FAUNA (ORIBATIDA) ASSOCIATED TO LEAFLETS OF PALM TREE (ARECACEAE) OF THE STATES

OF BAHIA, RORAIMA AND SÃO PAULO

ABSTRACT

Oribatid mites (Acari: Oribatida) generally represent the most abundant group of arthropods in litter and soil, although they are also found, less abundantly, on living plants. Nearly 10,000 species are known worldwide, with about 500 in Brazil. Most Brazilian studies of taxonomy were conducted in the state of São Paulo. Few studies have reported Oribatida on leaves of living plants in the country. The objectives of the present study were: to present a list of families, genera and species of Oribatida on palm trees leaflets in the states of Bahia, Roraima and São Paulo, to give keys to help in the identification of the taxons found, to present an analysis on the occurrence of the more common taxons and to describe new species. Three-hundred-sixty leaflets samples from 26 palm trees species were analyzed. The oribatid mites were extracted from the leaflets under a stereomicroscope and stored in Eppendorf microtubes with alcohol (70%). The adults, mounted on slides in Hoyer’s medium or glycerin, were identified in an ordinary optical microscope. One-thousand-eight-hundred-fifty-five oribatid mite specimens belonging to 78 species/morphospecies, 45 genera and 25 families were identified. Twenty-two species/morphospecies were recorded in Bahia, 24 in Roraima and 51 in São Paulo. Ten species were recorded exclusively in Bahia, 14 in Roraima and 38 in São Paulo. The highest number of species/morphospecies recorded in São Paulo reflected probably the fact that the samples were collected from natural areas (Atlantic Forest and Semideciduous Seasonal Forest). The species/morphospecies that occurred in the three states were: Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B and Arthrovertex sp. A. The species/morphospecies that occurred in more palm tree species were: P. striatus, Hemileius sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A and Scheloribates praeincisus. The species/morphospecies with greater number of individuals were Scapheremaeus sp. D (529), P. striatus (298), Hemileius sp. (168) and Hemileius sp. B (141). It is probably that P. striatus is among the more common species in palm tree leaflets in Brazil and that the more common genera are Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia, Schapheremaeus and Scheloribates. A key, accompanied by illustrations, to assist in the identification of all genera identified, was produced. The large number of morphospecies and unidentified genera in this study indicates the great diversity of Oribatida associated with palm three leaflets in Brazil. A new species of Licneremaeus (Licneremaeidae) was described from samples from Bahia. A dichotomous key, accompanied by illustrations, to help in the identification of the valid species of the genus was presented. Keywords: Acarology. Taxonomy. Diversity. Licneremaeus. Arecaceae. Brazil.

viii

SUMÁRIO

RESUMO ................................................................................................................ vi

ABSTRACT ............................................................................................................ vii

1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1

2 REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................ 3

2.1 Classificação ........................................................................................................... 3

2.2 Biologia de Oribatida ............................................................................................. 3

2.3 Morfologia de Oribatida ........................................................................................ 4

2.4 O gênero Licneremaeus .......................................................................................... 6

2.5 Estudos sobre ácaros oribatídeos no Brasil ......................................................... 8

3 ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ACARI: ORIBATIDA) ASSOCIADOS A

FOLHAS DE PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA BAHIA,

RORAIMA E SÃO PAULO .................................................................................. 9

Resumo .................................................................................................................... 9

Abstract .................................................................................................................. 10

3.1 Introdução .............................................................................................................. 11

3.2 Material e Métodos ................................................................................................ 12

3.2.1 Origem das amostras ................................................................................................ 12

3.2.2 Coleta e preparação dos ácaros para identificação .............................................. 13

3.2.3 Identificações ........................................................................................................... 14

3.2.4 Apresentação dos resultados .................................................................................... 15

ix

3.3 Resultados e Discussão .......................................................................................... 16

3.3.1 Resultado das identificações .................................................................................... 16

3.3.2 Chave para auxiliar na identificação dos gêneros registrados neste trabalho, baseada

na chave de identificação de Balogh e Balogh (1992) ............................................. 29

3.3.3 Considerações gerais sobre os táxons identificados ................................................ 54

4 UMA NOVA ESPÉCIE DO GÊNERO Licneremaeus (ORIBATIDA:

LICNEREMAEIDAE) DO ESTADO DA BAHIA, BRASIL ............................ 56

Resumo .................................................................................................................... 56

Abstract ................................................................................................................... 57

4.1 Introdução .............................................................................................................. 58

4.2 Material e Métodos ............................................................................................... 59

4.3 Resultados e Discussão .......................................................................................... 60

4.3.1 Licneremaeus sp. n. .................................................................................................. 60

4.3.2 Chave para auxiliar na identificação das espécies de Licneremaeus ....................... 69

5 CONCLUSÕES GERAIS ...................................................................................... 76

REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 77

1

1 INTRODUÇÃO

Os ácaros da subordem Oribatida (Arachnida: Acari), excluindo-se a coorte

Astigmatina, constituem um grupo cosmopolita e muito diversificado de pequenos animais,

com aproximadamente 10.000 espécies em cerca de 170 famílias (NORTON; BEHAN-

PELLETIER, 2009). Variam em tamanho de 0,1 a 3,0 mm (embora a maioria apresente entre

0,3 e 0,7 mm), possuem movimentação lenta, são geralmente bem esclerotizados e escuros na

fase adulta, variando em coloração do castanho-claro a vários tons de marrom ou preto,

motivo pelo qual são denominados popularmente como “ácaros besouros” ou “ácaros de

armadura” em inglês (OLIVEIRA, 2011).

Os ácaros oribatídeos são habitantes principalmente do solo e da serrapilheira, estando

entre os grupos de artrópodes edáficos mais abundantes e diversificados (NORTON;

BEHAN-PELLETIER, 2009; TRAVÉ et al., 1996). Muitas espécies também podem ser

encontradas no caule, ramos e folhas de todos os tipos de plantas, além de musgos, algas,

líquens e ambientes aquáticos de água-doce ou marinhos (NORTON; BEHAN-PELLETIER,

2009; PÉREZ-IÑIGO, 1993; TRAVÉ et al., 1996;).

Ácaros oribatídeos alimentam-se preponderantemente de vegetais em decomposição e

fungos (MORAES; FLECHTMANN, 2008; OLIVEIRA, 2011; TRAVÉ et al., 1996), atuando

nas cadeias alimentares decompositoras da serrapilheira através da fragmentação dos resíduos

vegetais que ingerem, acelerando a atividade decompositora de fungos e bactérias (TRAVÉ et

al., 1996; VÁZQUEZ; TRUEBA, 2001).

Os ácaros oribatídeos apresentam os seguintes estágios de desenvolvimento: pré-larva

(ainda dentro do ovo), larva (hexápode), protoninfa, deutoninfa, tritoninfa e adulto octópodes

(fêmea ou macho). Os estágios imaturos, geralmente bastante diferentes dos adultos,

apresentam o corpo geralmente pouco esclerotizado e pouco pigmentado (OLIVEIRA, 2011).

A fecundação é indireta, através de espermatóforos, mas em várias espécies ocorre

partenogênese telítoca (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009).

Cerca de 500 espécies de Oribatida foram registradas no Brasil, a maioria em

ambientes de solo e serrapilheira (OLIVEIRA, 2004). Trabalhos com ácaros oribatídeos

habitantes de partes vegetais vivas no país, principalmente de folhas, são poucos (OLIVEIRA,

2004; OLIVEIRA et al., 2005). Uma vez que a fauna de Oribatida plantícolas, geralmente, é

bastante diversa daquela encontrada no solo e na serrapilheira, com famílias, gêneros e

espécies especilizadas ao hábito arborícola (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009; TRAVÉ

2

et al., 1996), é provável que a real diversidade desses ácaros sobre plantas vivas no Brasil seja

ainda desconhecida, com várias espécies novas ou mesmo gêneros, a serem descritos

(OLIVEIRA, 2004; OLIVEIRA et al., 2005).

As palmeiras (Arecaceae) representam um dos grupos vegetais mais característicos da

flora brasileira, sendo que muitas espécies possuem valor econômico (LORENZI et al, 1996).

O objetivo deste trabalho foi contribuir para o conhecimento de ácaros oribatídeos associados

a folíolos de palmeiras do Brasil, através da identificação de famílias, gêneros e espécies dos

estados da Bahia, Roraima e São Paulo, apresentando uma lista dos táxons registrados, uma

chave para auxiliar na identificação dos gêneros, a descrição de uma espécie nova de

Licneremaeus e uma chave para auxiliar na identificação das espécies válidas desse gênero.

3

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Classificação

A subordem Oribatida (Acari: Acariformes: Sarcoptiformes), excluindo-se a coorte

Astigmatina, é constituída por um grupo cosmopolita e muito diversificado de aracnídeos

(Arthropoda: Arachnida), com cerca de 10.000 espécies válidas em mais de 1.200 gêneros e

170 famílias (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009; SUBÍAS, 2004), classificadas nas

seguintes coortes (ou supercoortes): Palaeosomata (= Palaeosomatides), Enarthronota

(=Enarthronotides), Parhyposomata (=Parhyposomatides), Mixonomata (=Mixonomatides),

Desmonomata (=Desmonomatides) e Brachypylina (SUBÍAS, 2004). As cinco primeiras são

comumente denominadas “Oribatida inferiores” e os Brachypylina, com mais de 3/4 de todas

as espécies descritas, de “Oribatida superiores” (OLIVEIRA, 2011).

2.2 Biologia de Oribatida

Os ácaros oribatídeos são encontrados em diversos habitats com matéria orgânica e

umidade suficiente para a sua sobrevivência, inclusive em biótopos extremamente inóspitos,

como as rochas com líquens emergentes do gelo na Antártica, mas é nos solos e na

serrapilheira de florestas onde atingem sua maior diversidade, estando entre os grupos de

artrópodes edáficos mais abundantes diversificados (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009;

TRAVÉ et al., 1996). Muitas espécies também podem ser encontradas no caule, ramos e

folhas de todos os tipos de plantas em ambientes naturais e agrícolas, em musgos, algas,

líquens e até mesmo em ambientes aquáticos de água-doce ou marinhos (NORTON; BEHAN-

PELLETIER, 2009; PÉREZ-IÑIGO, 1993; TRAVÉ et al., 1996).

Ácaros oribatídeos alimentam-se preponderantemente de vegetais em decomposição e

fungos, embora também existam espécies que se alimentam de bactérias, líquens, pólen, algas,

nematóides e platelmintes (GERSON et al., 2003; MORAES; FLECHTMANN, 2008;

OLIVEIRA, 2011; TRAVÉ et al., 1996). Por seus hábitos alimentares, abundância e

diversidade no solo, são considerados organismos importantes, como decompositores

secundários, nas cadeias alimentares que atuam nos processos de decomposição da

serrapilheira, acelerando a degradação da matéria orgânica ao fragmentar os resíduos vegetais

4

que ingerem, ampliando a área relativa ao volume das partículas para a atividade

decompositora de fungos e bactérias (TRAVÉ et al., 1996; VÁZQUEZ; TRUEBA, 2001).

Os ácaros oribatídeos apresentam os seguintes estágios de desenvolvimento: pré-larva

(inativa, que sofre a primeira muda ainda dentro do ovo), larva (com três pares de pernas e

abertura genital ausente), três ninfas (protoninfa, deutoninfa e tritoninfa, já com quatro pares

de pernas e com abertura genital) e adulto (fêmea ou macho) (NORTON; BEHAN-

PELLETIER, 2009; PÉREZ-IÑIGO, 1993; TRAVÉ et al., 1996; VÁZQUEZ, 1999). Os

estágios imaturos, geralmente bastante diferentes dos adultos, apresentam o corpo comumente

pouco esclerotizado e pouco pigmentado (OLIVEIRA, 2011). A fecundação em geral é

indireta, através de espermatóforos, que os machos depositam no substrato, normalmente na

ausência das fêmeas, e que são coletados por estas posteriormente (TRAVÉ et al., 1996).

Embora geralmente a fecundação seja realizada sem o contato entre o macho e a fêmea, há, no

entanto, registros de alguns casos de rituais sexuais e de fecundação direta (NORTON;

BEHAN-PELLETIER, 2009). A maioria dos ácaros oribatídeos põe ovos, mas algumas

espécies são vivíparas. Os Oribatida apresentam pouco dimorfismo sexual, usualmente

restrito ao fato dos machos serem menores que as fêmeas (OLIVEIRA, 2011).

2.3 Morfologia de Oribatida

A descrição morfológica generalizada de Oribatida apresentada a seguir, com ênfase

nos Brachypylina, foi baseada em Norton e Behan-Pelletier (2009); Pérez-Iñigo (1993), Travé

et al. (1996), e principalmente em Oliveira (2011), acompanhada de ilustrações legendadas

(Figura 1), retiradas de Oliveira (2011).

O corpo dos ácaros oribatídeos adultos é caracteristicamente dividido por um sulco

transversal (sejugal), completo ou incompleto, em duas regiões, o proterossoma (anterior) e o

histerossoma (posterior). A porção dorsal do sulco transversal (dorsosejugal), que pode ser

contínua ou interrompida medialmente, delimita as regiões generalizadamente denominadas

prodorso (que recobre o proterossoma) e notogáster (que recobre o histerossoma). Em cada

uma dessas regiões ocorrem setas de número, localização, tamanho e forma variáveis.

O prodorso tipicamente apresenta um par de tricobótrios (estrutura composta por uma

seta diferenciada denominada sensilo, implantada em uma concavidade denominada botrídio),

além de outros cinco pares de setas, sendo as setas rostral, lamelar e interlamelar as principais.

Os sensilos são órgãos sensoriais e possuem grande valor taxonômico, já que podem

Figura 1 – Esquemas representativos das estruturas morfológicas de ácaros oribatídeos Brachypylina generalizados. A. Vista dorsal. B. Vista ventral. C. Perna IV. D. Vista lateral. Os lados direito e esquerdo dos desenhos em A e B estão diferentes para mostrar a variação estrutural. Reproduzidas de Oliveira (2011).

A

D

B

C

5

6

apresentar diferentes formas, podendo ser lisos ou ásperos, plumosos, clavados, flabeliformes,

globosos, dentre outras. Algumas espécies possuem os tricobótrios muito reduzidos ou

ausentes, no entanto estes casos são raros (PÉREZ-IÑIGO, 1993). O prodorso comumente se

prolonga anteriormente na forma de uma projeção, o tecto rostral, que recobre as quelíceras,

as quais são geralmemente quelada-denteadas e recobertas ventralmente pelas rutelas,

localizadas no subcapítulo juntamente com os palpos. São comuns no prodorso as lamelas

(que podem possuir uma cúspide – extremidade anterior em forma de uma ponta

sobressalente), translamelas (ligando as lamelas), sublamelas (laterais abaixo das lamelas) e

tutórios (OLIVEIRA, 2011).

No notogáster dos Oribatida Brachypylina poronóticos encontram-se, geralmente, 4

pares de áreas porosas, que são regiões bem delimitadas, comumente circulares ou ovaladas.

Em alguns grupos as áreas porosas podem estar ausentes ou invaginadas, originando

estruturas denominadas sáculos (PÉREZ-IÑIGO, 1993). Alguns grupos de Oribatida

apresentam um par de estruturas em forma de asas na região anterolateral do idiossoma, que

recebem o nome de pteromorfas, podendo ser móveis ou imóveis (OLIVEIRA, 2011; PÉREZ-

IÑIGO, 1993).

Nos ácaros oribatídeos mais esclerotizados, as aberturas genital e anal são providas,

cada uma, de um par de placas móveis denominadas valvas, portadoras de setas em número

variável. Tais aberturas localizam-se na placa ventral e são ladeadas pelas setas agenitais e

adanais. As pernas são compostas pelas coxas que estão fundidas ao ventre e por cinco

artículos livres (trocanter, fêmur, genu, tíbia e tarso), os tarsos são geralmente tridáctilos (duas

unhas e um empódio) ou monodáctilos (apenas empódio), sendo raramente bidáctilos (apenas

unhas). As aberturas respiratórias se localizam no interior dos acetábulos, concavidades

laterais do corpo onde se articulam os trocanteres das pernas, ou no sulco sejugal,

característica que deu origem ao nome Cryptostigmata, que significa “estigmas escondidos”

(OLIVEIRA, 2011).

2.4 O gênero Licneremaeus

A família Licneremaeidae descrita por Grandjean em 1931 possui dois gêneros:

Huilicheremaeus Fernández, Marcangeli y Eguaras, 1997 e Licneremaeus Paoli, 1908.

Licneremaeus é um gênero com distribuição em todos os continentes (exceto Antártida)

descrito para abrigar espécies pequenas, de sensilo flabeliforme (em forma de leque), tendo

7

como espécie tipo Notapsis licnophora Michael, 1882. (Além da espécie tipo, o gênero

continha originalmente outras 4 espécies descritas por Paoli (1908) da Itália: L. pulcherrimus,

L. undulatus, L. latiflabellatus e L. tuberculatus. Outras duas espécies, L. caesareus Berlese,

1910, da Itália, e L. discoidalis Willmann, 1930, da Guatemala, foram adicionadas ao gênero

por Berlese (1910) e Willmann (1930), respectivamente. Grandjean (1931), argumentando

sobre a heterogeneidade de Licneremaeus “sensu” Paoli (1908), reclassificou as espécies

originalmente alocadas no gênero em Licneremaeus “sensu stricto”, Licnodamaeus e

Licnobelba (esses últimos descritos como gêneros novos), mantendo apenas a espécie tipo, L.

licnophorus, e L. discoidalis em Licneremaeus “sensu stricto” por apresentarem “(1)

notogaster dos adultos com setas dorsais e (2) notogaster dos adultos e ninfas sem exúvias

ninfais aderidas”, ao contrário de L. caesareus, L. latiflabellatus, L. pulcherrimus, e L.

undulatus. Licneremaeus tuberculatus não foi avaliado por Grandjean (1931), uma vez que

os tipos não foram encontrados.

Reconhecem-se atualmente dezesseis espécies válidas de Licneremaeus “sensu”

Grandjean (1931): L. altiplanicus Covarrubias, 2005 de solo no Chile, L. costulatus Mahunka,

1982, de musgos, madeira em decomposição e serrapilheira na Etiópia, L. cristatus Mahunka,

1984, de serrapilheira e húmus na Tanzânia, L. cubanus Balogh e Mahunka, 1980, de solo em

Cuba, L. discoidalis Wilmann, 1930, de musgos e líquens de árvores na Guatemala, L.

embeyisztini Mahunka, 1980, de solo e musgos da Tunísia, L. exornatus Grandjean, 1931, de

troncos e ramos de árvores na Venezuela, L. giustii Bernini, 1973, de solo e musgos na Itália,

L. licnophorus (Michael, 1882), de madeira em decomposição da Inglaterra, L. linieatus

Hammer, 1979, de ramos mortos, raízes, folhas em decomposição no solo em Java, L.

novaguineae Balogh, 1968, coletado de madeira em decomposição na Nova Guiné, L. novus

Karppinen e Shtanchaeva, 1987, de área florestal na Rússia, L. polygonalis Hammer, 1971 de

musgos e folhas mortas nas Ilhas de Fiji, L. prodigiosus Schuster, 1958 de solo da Áustria, L.

semiareolatus Mahunka, 1978 de solo de Madagascar, L. similis Pérez-Íñigo Jr, 1990 de solo

na Espanha (COVARRUBIAS, 2005; SUBÍAS, 2004). Licneremaeus propinquus Balogh,

1958, de solo de Angola é considerado “species inquirendae” (SUBÍAS, 2004).

Licneremaeus antillensis Mahunka, 1985 de madeira em decomposição, serrapilheira, cascas

de árvores, solo e húmus das Antilhas, foi considerado sinônimo Jr. de L. discoidalis

(SUBÍAS, 2004). Licneremaeus similis é considerado como sinônimo Jr. de L. novus por

Subías (2012).

Em relação ao conhecimento do gênero no Brasil, foram publicados vários registros de

Licneremaeus em solo, serrapilheira, cascas de árvores, epífitas e líquens, além de outros

8

substratos não informados, nos estados do Amazonas, Pará e São Paulo (ADIS et al., 2009;

FRANKLIN et al., 2006; 2008; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1989). Nenhuma espécie de

Licneremaeus foi descrita do país.

2.5 Estudos sobre ácaros oribatídeos no Brasil

Cerca de 500 espécies de Oribatida foram registradas no Brasil graças, principalmente,

aos trabalhos de C. Pérez-Iñigo, D. Baggio, J. Balogh, S. Mahunka, W. Niedbala, E. Franklin

Chilson, A. Oliveira, H. Schubart, L. Beck e S. Woas (OLIVEIRA, 2004). Existem relatos

publicados de espécies de Oribatida em 14 estados brasileiros, a maioria delas em São Paulo,

seguido do Amazonas (OLIVEIRA 2004). Inexistem registros publicados nos estados do

Acre, Amapá e Tocantins, na região Norte. Na Região Centro-Oeste, os únicos registros

foram realizados por Berlese, 1888 para o “Matto Grosso”, cuja localização nos atuais estados

do Mato Grosso e Mato Grosso do Sul não pode ser determinada. Os únicos registros

publicados para a região Nordeste referem-se aos estados do Maranhão e de Pernambuco

(OLIVEIRA, 2011).

A maioria das espécies de Oribatida registradas no Brasil é de ambientes de solo e

serrapilheira (OLIVEIRA, 2004). Muitos registros referem-se a ácaros oribatídeos vivendo

em musgos (BALOGH; PALACIOS-VARGAS, 1996; BALOGH, 1997) em cascas de

árvores (BERLESE, 1888; 1914; FRANKLIN et al., 1998; 2006; OLIVEIRA et al., 2005;),

em ramos (PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993), em epífitas (FRANKLIN et al.,

2006) e em frutos (OLIVEIRA et al., 2005), mas trabalhos com ácaros oribatídeos habitantes

de folhas são poucos. Apenas quartoze trabalhos relatam espécies de ácaros oribatídeos sobre

folhas de diversas espécies de plantas no Brasil (DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al., 2009;

FERES et al., 2005; FRANKLIN et al., 2006; FLECHTMANN, 1966; MINEIRO; SATO,

2008; OLIVEIRA et al., 2005; OLIVEIRA, 2010; PAVEZI et al., 2010; PÉREZ-IÑIGO;

PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2010; VILA;

FLECHTMANN, 1970; VIVAN et al., 2011).

9

ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ACARI: ORIBATIDA) ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE

PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA BAHIA, RORAIMA E SÃO

PAULO

Resumo

Ácaros oribatídeos (Acari: Oribatida) geralmente representam o mais abundante grupo de artrópodes na serrapilheira e no solo, embora sejam também encontrados, menos abundantemente, em plantas vivas. Quase 10.000 espécies são conhecidas no mundo, sendo que cerca de 500 no Brasil. A maioria dos estudos brasileiros foi conduzida no estado de São Paulo. Apenas 19 espécies foram registradas em Roraima e inexistem estudos publicados na Bahia. Poucos estudos se referiram aos Oribatida em folhas de plantas vivas no país. O presente estudo teve como objetivos: apresentar uma lista das famílias, gêneros e espécies de Oribatida em folíolos de palmeiras dos estados da Bahia, Roraima e São Paulo, oferecer uma chave para auxiliar na identificação dos gêneros registrados e apresentar uma análise sobre a ocorrência dos táxons mais comuns identificados. Foram analisados os Oribatida de 360 amostras de folíolos de 26 espécies de palmeiras. Os ácaros oribatídeos foram extraídos dos folíolos sob estereomicroscópio e armazenados em microtubos do tipo Eppendorf com álcool etílico (70%). Os adultos, montados em lâminas em meio de Hoyer ou glicerina, foram identificados em um miscroscópio óptico comum. Foram identificados 1.853 espécimes de ácaros oribatídeos, pertencentes 78 espécies/morfoespécies, 45 gêneros e 25 famílias. Vinte e duas espécies/morfoespécies foram registradas na Bahia, 24 em Roraima e 51 em São Paulo. Dez espécies foram registradas exclusivamente na Bahia, 14 em Roraima e 38 em São Paulo. O maior número de espécies/morfoespécies registradas em São Paulo refletiu, provavelmente, o fato das amostras terem sido coletadas em áreas naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional Semidecidual). As espécies/morfoespécies que ocorreram nos três estados foram: Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B e Arthrovertex sp. A. As espécies/morfoespécies que ocorreram em um maior número de espécies de palmeiras foram: P. striatus, Hemileius

sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A e Scheloribates praeincisus. As espécies/morfoespécies com maior número de indivíduos foram Scapheremaeus sp. D (529), P. striatus (298), Hemileius sp. A (168) e Hemileius sp. B (141). É provável que P. striatus esteja entre as espécies mais comuns em folíolos de palmeiras no Brasil e que os gêneros mais comuns sejam Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia, Schapheremaeus e Scheloribates. O grande número de morfoespécies e gêneros não identificados no presente estudo indica a grande diversidade de Oribatida associada a folíolos de palmeiras no Brasil. Uma chave, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação de todos os gêneros identificados foi produzida.

Palavras-chave: Acarologia. Taxonomia. Diversidade. Folhas. Palmae. Brasil.

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ORIBATID MITES (ACARI: ORIBATIDA) ASSOCIATED TO LEAFLETS OF

PALM TREE (ARECACEAE) OF THE STATES OF BAHIA, RORAIMA AND SÃO

PAULO

Abstract

Oribatid mites (Acari: Oribatida) generally represent the most abundant group of arthropods in litter and soil, although they are also found, less abundantly, on living plants. Nearly 10,000 species are known worldwide, with about 480 in Brazil. Most Brazilian studies were conducted in the state of São Paulo. Only 19 species were recorded in Roraima and there are no published studies in Bahia. Few studies have reported Oribatida on leaves of living plants in the country. The objectives of the present study were: to present a list of families, genera and species of Oribatida on palm trees leaflets in the states of Bahia, Roraima and São Paulo, to give a key to help in the identification of the registered genera and to present an analysis on the occurrence of the more common taxa identified. The Oribatida from 360 samples of the leaflets from 26 palm trees species were analyzed. The oribatid mites were extracted from the leaflets under a stereomicroscope and stored in Eppendorf microtubes with alcohol (70%). The adults, mounted on slides in Hoyer’s medium or glycerin, were identified in an ordinary optical microscope. One-thousand-eight-hundred-fifty-five oribatid mite specimens belonging to 78 species/morphospecies, 45 genera and 25 families were identified. Twenty-two species/morphospecies were recorded in Bahia, 24 in Roraima and 51 in São Paulo. Ten species were recorded exclusively in Bahia, 14 in Roraima and 38 in São Paulo. The highest number of species/morphospecies recorded in São Paulo reflected probably the fact that the samples were collected from natural areas (Atlantic Forest and Semideciduous Seasonal Forest). The species/morphospecies that occurred in the three states were: Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B and Arthrovertex sp. A. The species/morphospecies that occurred in more palm tree species were: P. striatus, Hemileius sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A and Scheloribates praeincisus. The species/morphospecies with greater number of individuals were Scapheremaeus sp. D (529), P. striatus (298), Hemileius sp. (168) and Hemileius sp. B (141). It is probably that P. striatus is among the more common species in palm tree leaflets in Brazil and that the more common genera are Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia, Schapheremaeus and Scheloribates. The large number of morphospecies and unidentified genera in this study indicates the great diversity of Oribatida associated with palm three leaflets in Brazil. A key, accompanied by illustrations, to assist in the identification of all genera identified, was produced. Palavras-chave: Acarology. Taxonomy. Diversity. Leaves. Palmae. Brazil.

11

3.1 Introdução

Os ácaros da subordem Oribatida (Acari: Acariformes: Sarcoptiformes), excluindo-se

a coorte Astigmatina, geralmente representam o mais abundante grupo de artrópodes na

serrapilheira e no solo, embora sejam também encontrados, menos abundantemente, em

plantas vivas (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009; OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-

IÑIGO, 1993). Alimentam-se preponderantemente de vegetais em decomposição e fungos no

solo ou sobre as plantas, embora também existam espécies que se alimentam de bactérias,

líquen, pólen, dentre outros recursos (OLIVEIRA, et al., 2005; TRAVÉ et al., 1996).

Aproximadamenete 10.000 espécies de Oribatida são conhecidas no mundo, sendo que

cerca de 500 no Brasil (OLIVEIRA, 2004; SUBÍAS, 2004). A maioria dos estudos de ácaros

oribatídeos brasileiros foi conduzida no estado de São Paulo, com mais de 200 espécies

registradas (OLIVEIRA, 2004; OLIVEIRA et al., 2005). Apenas 19 espécies foram

registradas em Roraima (BECK 1971; FRANKLIN; WOAS, 1992; SCHUBART, 1967;

WOAS, 2002) e inexistem estudos publicados na Bahia (OLIVEIRA, 2004). A maioria dos

ácaros oribatídeos no Brasil foi coletado em solo e serrapilheira, além de líquens, musgos,

troncos, cascas, frutos e ramos de vegetais vivos (OLIVEIRA, 2004; OLIVEIRA et. al. 2005;

PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993). Poucos estudos se referem aos Oribatida em

folhas de plantas vivas no país (DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al., 2009; FERES et al.,

2005; FLECHTMANN, 1966; MINEIRO; SATO, 2008; OLIVEIRA, 2004; 2010;

OLIVEIRA et al., 2005; PAVEZI et al., 2010; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2010;

VILA; FLECHTMANN, 1970; VIVAN et al., 2011).

As palmeiras representam um dos grupos vegetais mais característicos da flora

brasileira, sendo elementos importantes na composição do paisagismo nacional além de

possuir grande valor econômico (LORENZI et al., 1996). O objetivo geral deste trabalho foi

contribuir para o conhecimento de ácaros oribatídeos plantícolas do Brasil, através da

identificação das espécies habitantes de folíolos de palmeiras dos estados da Bahia, Roraima e

São Paulo. Os objetivos específicos foram: apresentar uma lista dos táxons de Oribatida que

ocorreram nos folíolos, com informações sobre os registros dos gêneros publicados no Brasil,

oferecer uma chave para auxiliar na identificação dos gêneros e uma análise sobre a

ocorrência dos táxons mais comuns no país.

12

3.2 Material e Métodos

3.2.1 Origem das amostras

Os espécimes analisados nesse estudo foram extraídos de amostras de folíolos de 26

espécies de palmeiras provenientes dos estados da Bahia, Roraima e de São Paulo (Tabela 1).

As amostras da Bahia (60 amostras) foram coletadas no campus da Universidade

Estadual de Santa Cruz (UESC), em Ilhéus, no período de julho a dezembro de 2013. As

plantas foram identificadas através de Lorenzi et al (1996) e as identificações foram

confirmadas por botânicos da UESC, quando necessário. Cada amostra constituiu-se de 20 a

50 folíolos coletados de um mesmo espécime de palmeira com o auxílio de uma tesoura de

poda ou de uma colheitadeira aérea. As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos

etiquetados, levadas ao Laboratório de Entomologia da UESC e armazenados em geladeira a

15o C até a extração dos ácaros.

As amostras de Roraima (200) foram coletadas em dez municípios pela equipe do Dr.

Manoel G. C. Gondim Jr. (Universidade Federal Rural de Pernambuco, UFRPE, Recife, PE)

no período de julho de 2009 a fevereiro de 2011. As coletas foram realizadas em áreas rurais e

urbanas. Os ácaros foram recebidos no Laboratório de Entomologia da UESC, fixados em

álcool 70% em microtubos do tipo Eppendorf. As espécies de palmeiras já vieram

identificadas nas etiquetas das amostras. O número de folíolos constituinte de cada amostra

não foi informado.

As amostras de São Paulo (100) foram coletadas em áreas de Mata Atlântica e Mata

Estacional Semidecidual de quatro municípios pelo Dr. Anibal Ramadan Oliveira (UESC), no

período de janeiro a novembro de 2000, como parte de seu trabalho de tese de doutorado no

Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP (OLIVEIRA, 2004). As

plantas foram identificadas através de Lorenzi et al. (1996). Cada amostra constituiu-se de 20

folíolos coletados de um mesmo espécime de palmeira com o auxílio de uma tesoura de poda.

As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos etiquetados, levadas ao Laboratório de

Acarologia da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, ESALQ/USP, Piracicaba,

SP, e armazenados em geladeira a 10o C até a extração dos ácaros. Os ácaros, atualmente

depositados na Coleção Acarológica da ESALQ/USP foram disponiblizados, a título de

empréstimo, pelo curador da coleção, Dr. Gilberto J. de Moraes, montados em lâminas com

glicerina.

13

Tabela 1 - Espécies de palmeiras (Arecaceae) em que foram coletadas amostras de folíolos para extração de oribatídeos nos estados da Bahia, Roraima e São Paulo. Presente (+), Ausente (-).

Espécies de palmeiras Bahia Roraima São Paulo Arecaceae (espécie não identificada) - + - Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret - - + Astrocaryum sp. - + - Atallea dubia (Mart.) Burret - - + Attalea funifera Mart. ex Spreng + - - Attalea maripa (Aubl.) Mart. - + - Bactris gasipaes Kunth + - - Bactris setosa Mart. - - + Bactris sp. - + - Caryota plumosa Hot - + - Cocos nucifera L. + + - Dypsis lutescens H. Wendl - + - Elaeis oleifera (Kunth) Cortés + + - Euterpe edulis Mart. + - + Euterpe sp. - + - Geonoma brevispatha Barb. Rodr. - - + Geonoma schottiana Mart. - - + Livistona chinensis (N. J. Jacquin) R. Brown ex Mart. + - - Mauritia sp. - + - Polyandrococos caudescens (Mart.) Barb. Rodr. + - - Raphis sp. - + - Roystonea borinquena O. F. Cook + - - Syagrus oleracea (Mart.) Becc. - - + Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman - - + Syagrus pseudococos (Raddi) Glassman + - - Syagrus sp. - + - Veitchia merrillii (Becc) H. E. Moore - + -

3.2.2 Coleta e preparação dos ácaros para identificação

Os ácaros oribatídeos das amostras da Bahia foram coletados dos folíolos sob um

estereomicroscópio, através de um pincel umedecido ou estilete, e transferidos para

microtubos do tipo Eppendorf, onde foram fixados em álcool 70%.

Na preparação das lâminas para identificação, o conteúdo de cada microtubo tipo

Eppendorf (ácaros oribatídeos + álcool) contendo as amostras da Bahia e de Roraima foi

14

derramado em uma placa de Petri de cerca de 3 cm de diâmetro. Sob um estereomicroscópio,

os ácaros de cada amostra foram transferidos, através de uma pequena alça de cobre

(OLIVEIRA, 2011), para uma gota de meio de Hoyer (MORAES; FLECHTMANN, 2008)

depositada no centro de uma lamínula de 24 x 32 mm. Três pequenas esferas de massa de

modelar, de cerca de 1 mm de diâmetro cada, foram dispostas em torno da gota + ácaros. Uma

lamínula de 18 x 18 mm foi depositada sobre o conjunto (gota + ácaros + esferas). As esferas

de massa de modelar foram pressionadas até o completo assentamento da lamínula, evitando

que os ácaros fossem esmagados. As preparações foram levadas a uma estufa para secagem

por dez dias a 55ºC. Após a vedação do espaço entre as lamínulas com esmalte de unha

incolor, uma das laterais da lamínula de 24 x 32 foi colada com um pequeno pedaço de fita

adesiva em uma lâmina de microscopia, a fim de permitir que as lamínulas pudessem ser

viradas para observação das faces dorsal e/ou ventral dos espécimes durante as identificações

ao microscópio.

Para a identificação dos ácaros oribatídeos provenientes das amostras de São Paulo

foram analisadas as lâminas de microscopia escavadas emprestadas da Coleção Acarológica

da ESALQ/USP, com espécimes fixados em glicerina, montadas conforme detalhado em

Oliveira (2004; 2011).

3.2.3 Identificações

Para as identificações das famílias, gêneros e espécies foram utilizadas as chaves de

Balogh e Balogh (1988, 1990, 1992, 2002), complementadas com descrições originais ou

redescrições de espécies. Somente ácaros adultos foram identificados, uma vez que a maior

parte da literatura descritiva de Oribatida não inclui a descrição de imaturos. As identificações

foram realizadas ao microscópio óptico comum, observando-se principalmente as

características morfológicas descritas em Oliveira (2011), tais como: presença ou ausência de

lamela, translamela, sutura dorsosejugal, pteromorfa, cúspide lamelar, áreas porosas, sáculos e

pedotectum; forma do sensilo, setas, pteromorfa, aberturas genital e anal, lamelas, prodorso,

notogaster, região coxi-esternal e placa ventral; tamanho, número e disposição das setas

dorsais, ventrais, genitais, agenitais, anais e adanais, unhas, áreas porosas/sáculos etc. Quando

a identificação nominal de espécies não foi possível, os espécimes foram determinados em

espécies morfologicamente distintas dentro de cada gênero, diferenciadas por letras.

15

3.2.4 Apresentação dos resultados

Uma lista das famílias, gêneros e espécies/morfoespécies registrados foi produzida. A

classificação geral adotada foi aquela proposta por Balogh e Balogh (1992), por ser mais

completa (contendo diagnoses, chaves e ilustrações) que a classificação proposta no catálogo

de Subías (2004).

Para cada espécie/morfoespécie da lista foram incluídas informações sobre o estado

brasileiro em que foram coletadas as amostras, as espécies de palmeiras e o número de

exemplares coletados (entre parênteses) sob o título de “Material examinado”. Também foram

elencadas, quando disponíveis, informações sobre registros do gênero publicados no Brasil,

incluindo os substratos, os estados em que foram coletados e os trabalhos que se referiram a

cada gênero no país.

Uma chave dicotômica para auxiliar na identificação dos gêneros identificados no

trabalho foi produzida com base na chave de Balogh e Balogh (1992) adaptada. Ilustrações

representativas de cada gênero foram incluídas em pranchas, adaptadas de Balogh e Balogh

(1988; 1990; 1992; 2002) ou das descrições originais, a fim de facilitar o entendimento das

características referidas na chave.

16

3.3 Resultados e Discussão

Foram identificados 1.853 espécimes de ácaros oribatídeos dos folíolos de palmeiras

da Bahia, Roraima e São Paulo, pertencentes 78 espécies/morfoespécies, 45 gêneros e 25

famílias.

3.3.1 Resultado das identificações

AUSTRACHIPTERIIDAE Luxton, 1985

Lamellobates Hammer, 1958

Lamellobates sp. A

Material examinado: São Paulo - E. edulis (1), S. romanzoffiana (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, "litterbags"

contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., além de outros substratos

não informados, nos estados do Amazonas, Minas Gerais, Pará, Roraima,

Rondônia e São Paulo (ADIS et al., 2009; BALOGH; BALOGH, 1990;

BALOGH; MAHUNKA, 1977; 1978; FERREIRA et al., 2012; FRANKLIN

et al., 2004; 2006; 2008; 2013; MAHUNKA, 1983; NÜBEL-

REIDELBACH; WOAS, 1992; OLIVEIRA et al., 2001a; 2005; PÉREZ-

IÑIGO; BAGGIO, 1985; 1994; 1996; WOAS, 1992; 2002).

Paralamellobates Bhaduri e Raychaudhuri, 1968

Paralamellobates striatus Behan-Pelletier, 1998

Material examinado: Bahia - A. funifera (2), B. gasipaes (2), C. plumosa (28), C.

nucifera (6), E. oleifera (26), E. edulis (1), L. chinensis (4), R. borinquena (2).

Roraima - A. maripa (19), Arecacea (2), Bactris sp. (10), C. nucifera (114), D.

lutescens (1), E. oleifera (9), Euterpe sp. (36), Mauritia sp. (13), Syagrus sp.

(13), V. merrillii (3), São Paulo - A. aculeatissimum (2), A. dubia (1), B. setosa

(3), S. romanzoffiana (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: como Lamellobates

(Paralamellobates) sp. em folhas de Arrabidea brachypoda, Hymenaeae sp.,

Lecytes sp., Myrtaceae sp., Qualea sp., Bauhinia longifolia, Bauhinia rufa,

Rhedia sp. e Solanum lycocarpum no estado do Mato Grosso (DEMITE et

al., 2009).

17

CAMISIIDAE Oudemans, 1900

Camisia Heyden, 1826

Camisia sp. A

Material examinado: São Paulo - A. dubia (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em ramos de Araucaria

angustifolia e solo nos estados de Santa Catarina e São Paulo (PÉREZ-

IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1988).

CERATOKALUMMIDAE Balogh, 1970

Cultrobates Willmann, 1930

Cultrobates sp. A

Material examinado: Bahia - E. edulis (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: nenhum.

CERATOZETIDAE Jacot, 1925

Ceratozetes Berlese, 1908

Ceratozetes sp. A

Material examinado: Bahia - C. nucifera (2), E. edulis (3), E. oleifera (2). São

Paulo - S. romanzoffiana (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, cascas de árvores,

epífitas, liquens, ramos de Araucaria angustifolia e folhas de Lantana sp.,

Helicteres sp., Alchornea glandulosa, Luehea speciosa e Bauhinia rufa nos

estados do Mato Grosso, Pará, Santa Catarina e São Paulo (DEMITE et al.,

2009; FRANKLIN et al., 2006; PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR,

1993; FERES et al., 2005).

CHAUNOPROCTIDAE Balogh, 1961

Chaunoproctus Pearce, 1906

Chaunoproctus aff. deleoni (Higgins, 1966)

Material examinado: Bahia - A. funifera (6), E. oleifera (9), L. chinensis (7).

Roraima - C. nucifera (1).


CYMBAEREMAEIDAE Sellnick, 1928

Scapheremaeus Berlese, 1910

Scapheremaeus sp. A

Material examinado: Roraima - C. nucifera (1), V. merrillii (1).

18

Scapheremaeus sp. B

Material examinado: Bahia - E. oleifera (8).

Scapheremaeus sp. C

Material examinado: Bahia - E. edulis (2), P. caudescens (1), R. borinquena (1).

São Paulo - A. aculeatissimum (4), A. dubia (2).

Scapheremaeus sp. D

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (168), A. dubia (25), B.

setosa (76), E. edulis (134), G. schottiana (63), S. romanzoffiana (63).

Scapheremaeus sp. E

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (4), A. dubia (2), B. setosa

(2), E. edulis (1).

Scapheremaeus sp. F

Material examinado: São Paulo - S. romanzoffiana (2).

Scapheremaeus sp. G

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (2), B. setosa (1), G.

brevispatha (1), S. romanzoffiana (2).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, epífitas, em

plantas de café, plantas daninhas, Prunus persica, Pinus radiata, liquens,

cascas de árvores incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia, Mora

paraensis, Pseudobombax munguba e Macrolobium acaciaefolium, folhas de

Myrtaceae, além de outros substratos não informados, nos estados do

Amazonas, Mato Grosso, Pará, Roraima e São Paulo (ADIS et al., 2009;

DEMITE et al., 2009; FRANKLIN et al., 2006; 2008; FLECHTMANN,

1966; MINEIRO; SATO, 2008; VILA; FLECHTMANN, 1970).

aff. Scapheremaeus

aff. Scapheremaeus sp. A

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (3), B. setosa (1), E. edulis

(1).

aff. Scapheremaeus sp. B

Material examinado: São Paulo - G. schottiana (1).

EREMAEOZETIDAE Piffl, 1972

Eremaeozetes Berlese, 1913

Eremaeozetes sp. A

19

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (60), A. dubia (1), E. edulis

(1).

Eremaeozetes sp. B


Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, “litterbags”

contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., cascas de árvores

incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia e de Mora paraensis,

epífitas e liquens, além de outros substratos não informados, nos estados do

Amazonas e Pará (ADIS et al., 2002; 2009; BALOGH; BALOGH, 1988;

FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008; MORAES et al., 2011; NÜBEL-

REIDELBACH; WOAS, 1992; PIFFL, 1972; WOAS, 1992; 2002).

EREMELLIDAE Balogh, 1961

Eremella Berlese, 1913

Eremella cf. induta (Berlese, 1913)

Material examinado: Bahia - E. edulis (1), E. oleifera (1). São Paulo - A.

aculeatissimum (2).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, folhas de

Astrocaryum aculeatissimum, epífitas, cascas e líquens nos estados do

Amazonas e São Paulo (FRANKLIN et al., 2006; OLIVEIRA et al., 2005).

FENICHELIIDAE Balogh e Balogh, 1984

Gênero não identificado

Gênero não identificado

Material examinado: São Paulo - S. romanzoffiana (8).

GALUMNELLIDAE Piffl, 1970

Galumnopsis Grandjean, 1931

Galumnopsis sp. A

Material examinado: São Paulo - E. edulis (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo e serrapilheira, além de

outros substratos não informados, nos estados de Minas Gerais e São Paulo

(BALOGH; BALOGH, 1990; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1991; SELLNICK,

1923).

GALUMNIDAE Jacot, 1925

Galumna Heyden, 1826

20

Galumna sp. A

Material examinado: Roraima - Arecaceae (2), C. nucifera (24).

Galumna sp. B

Material examinado: Roraima - Arecaceae (16), C. nucifera (3), Euterpe sp. (2).

São Paulo - A. aculeatissimum (1), A. dubia (1).

Galumna sp. C

Material examinado: Bahia - A. funifera (3), C. nucifera (8), C. plumosa (2). São

Paulo - A. aculeatissimum (3), E. edulis (1).


contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., epífitas, liquens, cascas

de árvores, incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia, Mora

paraensis, ramos de Araucaria angustifolia, folhas de soja e cavernas nos

estados do Amazonas, Mato Grosso, Minas Gerais, Paraná, Pará, Rio de

Janeiro, Roraima, Rondônia, São Paulo e Santa Catarina (ADIS et al., 2009;

BALOGH; BALOGH, 1990; BERLESE, 1888; 1914; FERREIRA et al.,

2012; FRANKLIN et al., 2004; 2008; MICHAEL, 1898; MORAES et al.,

2011; OLIVEIRA, 2010; OLIVEIRA et al., 2001a, b; 2005; PÉREZ-IÑIGO;

BAGGIO, 1980; 1986; 1991; 1994; 1996; 1997; PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-

IÑIGO JUNIOR, 1993; PINTO-DA-ROCHA, 1994; 1995; PRIETO

TRUEBA et al., 2002; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2008;

SELLNICK, 1923).

HAPLOZETIDAE Grandjean, 1936

Peloribates Berlese, 1908

Peloribates sp. A

Material examinado: Bahia - A. funifera (5), C. plumosa (36), P. caudescens (6),

R. borinquena (4), S. pseudococos (2).

Peloribates sp. B

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (9).

Peloribates sp. C

Material examinado: São Paulo - B. setosa (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, cascas de

árvores e cavernas nos estados do Amazonas, Mato Grosso, Paraná e São

Paulo (BALOGH; BALOGH, 1990; BERLESE, 1888; FRANKLIN et al.,

21

2006; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980; 1986; 1991; PINTO-DA-ROCHA,

1994; 1995; TRAJANO; GNASPINI-NETO, 1992).

Rostrozetes Sellnick, 1925

Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908)



contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., broto terminal de

Euterpe edulis, cascas de árvores incluindo casca de Aldina latifolia var.

latifolia, Mora paraensis, Macrolobium acaciaefolium e Pseudobombax

munguba, epífitas, líquens, húmus e troncos de árvores, além de outros

substratos não informados, nos estados do Amazonas, Minas Gerais, Pará,

Pernambuco, Rondônia, Roraima e São Paulo (ADIS et al., 2002; 2009;

BALOGH, 1995; BALOGH; BALOGH, 1990; BALOGH; MAHUNKA,

1969; 1978; BECK, 1965; 1968; 1971; 1972; FERREIRA et al., 2012;

FRANKLIN et al., 1997a; 1997b; 1998; 2001; 2004; 2005; 2006; 2008;

2013; MESSNER et al., 1992; MORAES et al., 2011; OLIVEIRA et al.,

2001; 2005; PEQUENO; FRANKLIN, 2014; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO,

1980; 1986; 1991; 1996; 1997; PRIETO TRUEBA et al., 2002; RIBEIRO;

SCHUBART, 1989; SELLNICK, 1925; WOAS, 2002).

LICNEREMAEIDAE Grandjean, 1931

Licnereameus Paoli, 1908

Licnereameus sp. n.

Material examinado: Bahia - A. funifera (3), E. edulis (19), E. oleifera (11), P.

caudescens (34), R. borinquena (18).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, cascas de

árvores, epífitas e líquens, além de outros substratos não informados, nos

estados do Amazonas, Pará e São Paulo (ADIS et al., 2009; FRANKLIN et

al., 2006; 2008; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1989).

LIODIDAE Grandjean, 1954

Teleioliodes Grandjean, 1934

Teleioliodes zikani (Sellnick, 1930)

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), B. setosa (1).


22

contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., cascas de árvores

incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia e de Mora paraensis,

epífitas e líquens, além de outros substratos não informados, nos estados do

Amazonas, Minas Gerais, Pará, Rondônia, Roraima e São Paulo (ADIS et

al., 2009; BALOGH; BALOGH, 1988; FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008;

OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1985; SELLNICK,

1930).

MALACONOTHRIDAE Berlese, 1916

Trimalaconothrus Berlese, 1916

Trimalaconothrus sp. A

Material examinado: Bahia - A. maripa (2).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, musgos,

cascas de árvores, epífitas, líquens e “litterbags” contendo folhas de Vismia

sp. nos estados do Amazonas, Rio de Janeiro e São Paulo (BALOGH, 1997;

FRANKLIN et al., 2004; 2006).

MOCHLOZETIDAE Grandjean, 1960

Dynatozetes Grandjean, 1960

Dynatozetes obesus (Grandjean, 1960)

Material examinado: Bahia - A. funifera (2), C. nucifera (7), C. plumosa (1), E.

edulis (6), R. borinquena (15).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, cascas e frutos de

Campomanesia pubescens e cascas de Geonoma brevispatha no estado de

São Paulo (OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1994).

Mochloribatula Manhunka, 1978

Mochloribatula sp. A

Material examinado: Roraima - C. nucifera (1)

Mochloribatula sp. B

Material examinado: Bahia - C. plumosa (6), E. oleifera (2).

Registros do gênero publicados no Brasil: em folhas de Duguetia furfuraceae

e Myrtaceae no estado do Mato Grosso (DEMITE et al., 2009)

Mochlozetes Grandjean, 1930

Mochlozetes sp. A

Material examinado: Roraima - Arecaceae (8), C. nucifera (4), Mauritia sp. (5).

23

Registros do gênero publicados no Brasil: em serrapilheira e folhas de

Duguetia furfuraceae, Myrtaceae e Byrsonima sp. nos estados do Amazonas

e Mato Grosso (DEMITE et al., 2009; FRANKLIN et al., 2004).

aff. Dynatozetes

aff. Dynatozetes sp. A

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), E. edulis (1).

aff. Unguizetes Sellnick, 1925

aff. Unguizetes sp. A

Material examinado: Roraima - C. nucifera (3).

aff. Uracrobates Balogh e Mahunka, 1967

aff. Uracrobates sp. A


(1). S. romanzoffiana (1).

OPPIIDAE Grandjean, 1951

Aeroppia Hammer, 1961

Aeroppia sp. A

Material examinado: Roraima - C. nucifera (1), Mauritia sp. (1).

Aeroppia sp. B


Aeroppia sp. C

Material examinado: Bahia - A. funifera (1), E. oleifera (3), L. chinensis (1).

Aeroppia sp. D


(1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira e rochas,

além de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas, Mato

Grosso, Pará, Pernambuco e em estado indeterminado na Amazônia

(BALOGH; BALOGH, 1990; BECK, 1971; BERLESE, 1888; FRANKLIN

et al., 2004; 2006; PÉREZ-IÑIGO, 1988; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1997;).

Neoamerioppia Subías, 1989

Neoamerioppia sp. A


Registros do gênero publicados no Brasil: Neoamerioppia phoretica

24

(Franklin e Woas, 1992), descrita como Oppia phoretica na publicação, em

élitros de besouros (Coleoptera: Passalidae) no Amazonas (FRANKLIN;

WOAS, 1992).

ORIBATELLIDAE Jacot, 1925

Oribatella Banks, 1895

Oribatella sp. A



contendo folhas de Clitoria racemosa e de Vismia sp., epífitas, liquens e

cascas de árvores, além de outros substratos não informados nos estados do

Amazonas, Roraima, Minas Gerais e São Paulo (ADIS et al., 2002; 2009;

BALOGH; BALOGH, 1990; FRANKLIN et al., 2004; 2006; PÉREZ-

IÑIGO; BAGGIO, 1985; 1996; RIBEIRO; SCHUBART, 1989, WOAS,

2002).

ORIBATULIDAE Thor, 1929

Balazsella Mahunka, 1983

Balazsella sp. A

Material examinado: São Paulo - A. dubia (1), E. edulis (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira e musgos

presentes em troncos de árvores no estado de São Paulo (BALOGH;

BALOGH, 1990; MAHUNKA, 1983; BALOGH; PALACIOS-VARGAS,

1996).

Cordiozetes Mahunka, 1983

Cordiozetes sp. A

Material examinado: Bahia - E. oleifera (1). Roraima - V. merrillii (1).

Cordiozetes sp. B

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (5), E. edulis (1), G.

schottiana (2).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo em estado indeterminado

(BALOGH; BALOGH, 1990; MAHUNKA, 1983).

Dometorina Grandjean, 1951

Dometorina sp. A

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (2), A. dubia (1).

25

Registros do gênero publicados no Brasil: em ramos de Araucaria

angustifolia no estado de Santa Catarina (PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO

JUNIOR, 1993).

Grandjeania Balogh, 1963

Grandjeania bicaudata (Balogh, 1961)

Material examinado: Bahia - E. edulis (1), R. borinquena (2).


Oribatula Berlese, 1896

Oribatula sp. A

Material examinado: Bahia - E. oleifera (4). São Paulo - A. aculeatissimum (1),

A. dubia (3), E. edulis (2), G. schottiana (5), S. romanzoffiana (6).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, epífitas,

casca de árvores e líquens nos estados do Amazonas e Roraima (FRANKLIN

et al. 2006).

Phauloppia Berlese, 1908

Phauloppia sp. A


Phauloppia sp. B

Material examinado: Bahia - E. edulis (3), P. caudescens (42). Roraima -

Mauritia sp. (1). São Paulo - A. dubia (1), E. edulis (2).

Phauloppia sp. C

Material examinado: Bahia - C. plumosa (8), E. oleifera (1), R. borinquena (1).

Phauloppia sp. D



Spinoppia Higgins; Woolley, 1966

Spinoppia sp. A

Material examinado: Roraima - C. nucifera (1), Euterpe sp. (1).


Zygoribatula Berlese 1916

Zygoribatula bonairensis (Willmann, 1936)


Registros do gênero publicados no Brasil: em folhas de soja (Z. bonairensis e

26

Z. translineata) e em substrato não informado nos estados do Maranhão,

Mato Grosso e Pará (FRANKLIN et al., 2006; OLIVEIRA, 2010;

REZENDE et al., 2012; VIVAN et al., 2011).

aff. Phauloppia

aff. Phauloppia sp. A


ORIPODIDAE Jacot, 1925

Haploripoda Balogh e Mahunka, 1967)

Haploripoda sp. A


Haploripoda sp. B

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), A. dubia (1).


contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., epífitas, cascas de

árvores e líquens, além de outros substratos não informados, nos estados do

Amazonas, Maranhão e Roraima (ADIS et al., 2002; 2009; BALOGH;

MAHUNKA, 1978; BECK, 1971; FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2013;

RIBEIRO; SCHUBART, 1989; WOAS, 2002).

Oripoda Banks, 1904

Oripoda sp. A

Material examinado: Roraima - C. nucifera (1). São Paulo - B. setosa (3), E.

edulis (1), S. romanzoffiana (1).

Oripoda sp. B

Material examinado: São Paulo - A. dubia (1), E. edulis (1).

Oripoda sp. C


Oripoda sp. D


Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, húmus,

“litterbags” contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., ramos de

Araucaria angustifolia e folhas de Luehea speciosa, Hevea brasiliensis,

Bauhinia longifolia, Bauhinia rufa, Duguetia furfuraceae, Miconia sp.,

Solanum lycocarpum, Copaifera langsdorfii, Hymenaea sp., Lecytes sp.,

27

Myrtaceae, Qualea sp. e em cafeeiro nos estados do Amazonas, Mato

Grosso, Santa Catarina e São Paulo (BALOGH; BALOGH, 1990;

BALOGH; MAHUNKA, 1978; DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al.,

2009; FERES et al., 2005; FRANKLIN et al., 2004; 2006; MINEIRO;

SATO, 2008; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980; PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-

IÑIGO JUNIOR, 1993).

aff. Pirnodus Grandjean, 1956

aff. Pirnodus sp. A

Material examinado: São Paulo - S. oleracea (1) S. romanzoffiana (1).

PHEROLIODIDAE Paschoal, 1987

Pheroliodes Grandjean, 1931

Pheroliodes sp. A


Pheroliodes sp. B

Material examinado: São Paulo - G. brevispatha (1).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira e cascas de

árvores nos estados do Mato Grosso, São Paulo e Rio Grande do Sul

(BERLESE, 1888; PASCHOAL, 1987a; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1989;

WOAS, 1992).

SCHELORIBATIDAE Grandjean, 1933

Hemileius Berlese, 1916

Hemileius sp. A

Material examinado: Roraima - Arecaceae (1), Astrocaryum sp. (7), C. nucifera

(103), Euterpe sp. (31), E. oleifera (1), Mauritia sp. (6), Syagrus sp. (6), V.

merrillii (12), São Paulo - A. aculeatissimum (1).

Hemileius sp. B

Material examinado: Bahia - A. funifera (4), C. nucifera (121), L. chinensis (4).

Roraima - Bactris sp. (7), Euterpe sp. (5).

Hemileius sp. C


Registros do gênero publicados no Brasil: em serrapilheira, solo e folhas de

Lantana sp., Luehea speciosa, Piper sp. e Bauhinia rufa nos estados do

Amazonas, Pará e São Paulo (FERES et al., 2005; MORAES et al., 2011;

28

OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1991; 1994; 1997).

Scheloribates Berlese, 1908

Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910)

Material examinado: São Paulo - A. dubia (4), S. romanzoffiana (3). Roraima -

Bactris sp. (1), C. nucifera (3), Mauritia sp. (1), Raphis sp. (1).

Scheloribates sp. A

Material examinado: Bahia - C. plumosa (18), E. oleifera (6), S. pseudococos (1).

Roraima - C. nucifera (1), Euterpe sp. (1).

Scheloribates sp. B

Material examinado: Roraima - Mauritia sp. (1)

Scheloribates sp. C

Material examinado: São Paulo - A. dubia (2), A. aculeatissimum (39), B. setosa

(2), E. edulis (3), S. romanzoffiana (1).

Scheloribates sp. D


Scheloribates sp. E


Scheloribates sp. F


Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, parcelas

(solo) sob Arachis pintoi, caule de Astrocaryum aculeatissimum, Bactris

setosa, Campomanesia pubescens e Euterpe edulis, broto terminal de

Syagrus romazoffiana, broto terminal, folhas e frutos de Attalea dubia,

folhas de soja, Copaifera langsdorfii, Hymenaea sp. e Qualea sp.(todos os

regitros em broto terminal, folhas e frutos referentes a S. praeincisus), além

de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas, Mato

Grosso, Minas Gerais, Pará, Rondônia, Roraima, Rio de Janeiro e São Paulo

(ADIS et al., 2009; BADEJO et al., 2002; BALOGH; BALOGH, 1990;

DEMITE et al., 2009; FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008; 2013;

MORAES et al., 2011; OLIVEIRA, 2010; OLIVEIRA et al., 2001a, b; 2005;

PAVEZI et al., 2010; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980; 1986; 1991; 1994;

1996; 1997; PULZ et al. 1971; PRIETO TRUEBA et al., 2002; REZENDE

et al., 2012; VIVAN et al., 2011).

29

SCUTOVERTICIDAE Grandjean, 1954

Arthrovertex Balogh, 1970

Arthrovertex sp. A (= sp.1)

Material examinado: Bahia - E. oleifera (1). Roraima - Arecaceae (1). São Paulo

- B. setosa.

Registros do gênero publicados no Brasil: em serrapilheira, “litterbags”

contendo folhas de Vismia sp. e caule de Astrocaryum aculeatissimum nos

estados do Amazonas e São Paulo (FRANKLIN et al., 2004; 2006;

OLIVEIRA et al., 2005).

TECTOCEPHEIDAE Grandjean, 1954

Tegeozetes Berlese, 1913

Tegeozetes sp. A

Material examinado: Bahia - E. oleifera (6).

Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, troncos de

árvores, “litterbags” contendo folhas de Clitoria racemosa e de Vismia sp.,

além de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas e

Roraima (ADIS et al., 2002; 2009; FRANKLIN et al., 1997a; 2004; 2006;

2008; WOAS, 2002).

OTOCEPHEIDAE Balogh, 1961

aff. Papillocepheus Balogh e Mahunka, 1966

aff. Papillocepheus sp. A

Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), E. edulis (1).

3.3.2 Chave para auxiliar na identificação dos gêneros registrados neste trabalho, baseada na

chave de identificação de Balogh e Balogh (1992).

1. Aberturas genital e anal contíguas. Genus de tamanho e forma similares às tíbias .............. 2

1’. Aberturas genital e anal separadas (contíguas em Teleioliodes). Genus distintamente mais

curtos e diferentes das tíbias .................................................................................................... 3

2. Sensilo e botrídio ausentes ............................................. Trimalaconothrus (Figura 2 A–B)

2’. Sensilo e botrídio presentes ........................................................... Camisia (Figura 2 C–D)

3. Notogaster sem áreas porosas ou sáculos. Pteromorfas ausentes (presentes em Tegeozetes)

.................................................................................................................................................. 4

30

3’. Notogaster com áreas porosas ou sáculos (ausentes em Eremaeozetes e Athrovertex).

Pteromorfas presentes ou ausentes ........................................................................................ 10

A B

Figura 2 – A–B. Trimalaconothrus platyrhinus Hammer; 1962. C–D. Camisia segnis (Hermann, 1804). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

A

D C

31

32

4. Lamelas bem desenvolvidas, cobrindo as laterais do prodorso. Pteromorfas presentes .........

......................................................................................................... Tegeozetes (Figura 3 A–B)

4’. Lamelas ausentes ou pouco desenvolvidas, não cobrindo as laterais do prodorso.

Pteromorfas ausentes ............................................................................................................... 5

5. Setas ausentes na metade anterior do notogaster. Escalpos normalmente presentes,

dispostos concentricamente. Segmentos das pernas articulados com soquetes ....................... 6

5.’ Setas presentes na metade anterior do notogaster. Escalpos ausentes, mas, se presentes,

não dispostos concentricamente. Segmentos das pernas articulados sem soquetes ................ 7

6. Valvas genitais com sutura transversal .................................... Teleioliodes (Figura 3 C–D)

6’. Valvas genitais sem sutura transversal .................................... Pheroliodes (Figura 4 A–B)

7. Notogaster com zona marginal separada. Lentículo presente .................................................

................................................................................................. Scapheremaeus (Figura 4 C–D)

7’. Notogaster sem zona marginal separada. Lentículo ausente .............................................. 8

8. Notogaster adornado. Setas notogastrais distribuídas marginalmente ....................................

............................................................................................................ Eremella (Figura 5 A–B)

8’. Notogaster liso. Setas notogastrais distribuídas normalmente ........................................... 9

9. Última seta posterior do notogaster (p1) diferenciada, mais grossa que outras setas

notogastrais. Seta interlamelar presente ............................................ Aeroppia (Figura 5 C–D)

9’. Última seta posterior do notogaster (p1) não diferenciada, semelhante às outras setas

notogastrais. Seta interlamelar ausente ................................... Neoamerioppia (Figura 6 A–B)

10. Pteromorfa presente, móvel, em forma de orelha, estedendo-se posteriormente além de sua

articulação com o notogaster .................................................................................................. 11

10’. Pteromorfa, se presente, móvel ou imóvel, nunca em forma de orelha, não estendendo-se

posteriormente além de sua articulação com o notogaster .................................................... 13

11. Prodorso com lamelas verdadeiras. Cúspides lamelares presentes. Margem anterior da

pteromorfa estendendo-se até o nível do sulco dorsosejugal. Cinco pares de setas genitais ......

........................................................................................................ Cultrobates (Figura 6 C–D)

11’. Prodorso sem lamelas verdadeiras. Cúspides lamelares ausentes. Margem anterior da

pteromorfa estendendo-se além do nível do sulco dorsosejugal. Seis pares de setas genitais ...

................................................................................................................................................ 12

12. Quelícera peloptoide. Rostro acuminado. Ambulácro monodáctilo (apenas empódio

presente) ..................................................................................... Galumnopsis (Figura 7 A–B)

12’. Quelícera não peloptoide. Rostro arredondado. Ambulácro tridáctilo (1 empódio e 2

unhas presentes) ................................................................................ Galumna (Figura 7 C–D)

C

A B

C D

Figura 3 – A–B. Tegeozetes tunicatus Berlese, 1913; C–D Teleioliodes zikani (Sellnick, 1930). Adaptados de Balogh e Balogh (1988) A–B e Pérez-Iñigo e Baggio (1985) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

33

A

B

Figura 4 – A–B. Pheroliodes wehnckei (Willmann 1930); C–D Scapheremaeus ornatus Balogh e Mahunka, 1968. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

C D

34

A B

C

Figura 5 – A–B. Eremella ensifera Balogh e Mahunka, 1968; C–D. Aeroppia peruensis Hammer, 1961. Adaptados de Balogh e Balogh (1990) A–B e Balogh e Balogh (1992) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

C D

35

A B

C D

Figura 6 – A–B. Neoamerioppia flagelliapex Ohkubo e Aoki, 1995; C–D. Cultrobates

heterodactylus Willmann, 1930. Adaptados de Ohkubo e Aoki (1995) A–B e Balogh e Balogh (1992) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

36

Figura 7 – A–B. Galumnopsis sellnicki Balogh, 1960; C–D Galumna hammerae P. Balogh, 1985. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

37

38

13. Lamelas largas, conectadas ou fundidas medialmente, cobrindo mais de 50% do prodorso

................................................................................................................................................ 14

13’. Lamelas estreitas, marginais ou ausentes, não fundidas medialmente (algumas vezes

conectadas com uma translamela), não cobrindo mais de 50% do prodorso ........................ 17

14. Cerotegumento presente. Notogaster com tubérculos, sulcos ou estruturas poligonais.

Áreas porosas ou sáculos ausentes. Lentículo presente ............. Eremaeozetes (Figura 8 A–B)

14’. Cerotegumento ausente. Notogaster sem tubérculos, sulcos ou estruturas poligonais.

Áreas porosas ou sáculos presentes. Lentículo ausente ......................................................... 15

15. Notogaster com áreas porosas. Ambulácro tridáctilo (1 empódio e 2 unhas presentes) ......

.......................................................................................................... Oribatella (Figura 8 C–D)

15’. Notogaster com sáculos, às vezes pequenos, difíceis de observar. Ambulácro monodáctilo

(apenas empódio presente) ...................................................................................................... 16

16. Dois pares de setas anais e adanais presentes ...................... Lamellobates (Figura 9 A–B)

16’. Um par de setas anais e adanais presentes ................... Paralamellobates (Figura 9 C–D)

17. Prodorso com tutorium. Cúspides lamelares geralmente bem desenvolvidas.Translamela

ausente. Valvas genitais com 6 pares de setas .............................. Ceratozetes (Figura 10 A–B)

17’. Prodorso sem tutorium. Cúspides lamelares, se presentes, geralmente pouco

desenvolvidas. Translamela presente ou ausente. Valvas genitais com 1 a 6 pares de setas .....

.................................................................................................................................................. 18

18. Notogaster com áreas porosas (ausentes em Athrovertex) ................................................ 19

18’. Notogaster com sáculos, poros ou aparentemente picnonótico ....................................... 29

19. Notogaster com áreas porosas pequenas ou ausentes. Lentículo presente. Distância entre

aberturas genital e anal menor ou igual ao comprimnto da abertura genital .......................... 20

19’. Notogaster com áreas porosas geralmente bem desenvolvidas. Lentículo ausente.

Distância entre aberturas genital e anal maior que comprimnto da abertura genital ............. 21

20. Pedotectum II ausente. Notogaster com 2 pares de pequenas áreas porosas. Setas ad3 e ag

ausentes. Cinco pares de setas genitais .................................... Licneremaeus (Figura 10 C–D)

20’. Pedotectum II presente. Notogaster sem áreas porosas. Setas ad3 e ag presentes. Seis

pares de setas genitais................................................................ Arthrovertex (Figura 11 A–B)

21. Valvas genitais com 6 pares de setas (5 pares em Mochloribatula). Sutura dorsosejugal

medialmente interrompida ..................................................................................................... 22

21’. Valvas genitais com 1 a 5 pares de setas. Sutura dorsosejugal completa (medialmente

interrompida em Grandjeania) .............................................................................................. 24

A B

D C

Figura 8 – A–B. Eremaeozetes undulatus Mahunka, 1985; C–D. Oribatella strinatti Mahunka, 1979. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–B e Balogh e Balogh (1990) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

39

Figura 9 – A–B. Lamellobates palustris Hammer, 1958; C–D. Paralamellobates striatus Behan-Pelletier (1998). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–B e Behan-Pelletier (1998) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

D

C D

40

Figura 10 – A–B. Ceratozetes catarinenses Pérez-Iñigo, 1993; C–D. Licneremaeus licnophorus

(Michael, 1888). Adaptados de Pérez-Iñigo (1993) A–B e Balogh e Balogh (1992) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

41

A B

D C

Figura 11 – A–B. Arthrovertex segmentatus Balogh, 1970; C–D. Mochloribatula calycifera

Mahunka, 1985. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

42

43

22. Valvas genitais com 5 pares de setas. Pteromorfa ausente. Setas notogastrias presentes ....

............................................................................................... Mochloribatula (Figura 11 C–D)

22’. Valvas genitais com 6 pares de setas. Pteromorfa presente. Setas notogastrias ausentes,

reduzidas aos alvéolos ........................................................................................................... 23

23. Áreas porosas parcialmente alongadas. Seta interlamelar longa. Translamela presente ......

.................................................................................................... Mochlozetes (Figura 12 A–B)

23’ Áreas porosas circulares ou ovaladas. Seta interlamelar ausente, reduzida ao alvéolo.

Translamela ausente ........................................................................ Dynatozetes (Figura 12 C)

24. Sutura dorsosejugal medialmente interrompida. Valvas genitais com 5 pares de setas ......

.................................................................................................... Grandjeania (Figura 13 A–B)

24’. Sutura dorsosejugal completa. Valvas genitais com 3 ou 4 pares de setas .................... 25

25. Translamela presente .......................................................... Zygoribatula (Figura 13 C–D)

25’. Translamela ausente ....................................................................................................... 26

26. Notogaster com estrutura reticulada. Setas notogastrais grossas, unilateralmente

serrilhadas ...................................................................................... Spinoppia (Figura 14 A–B)

26’. Notogaster sem estrutura reticulada. Setas notogastrais afiladas, não unilateralmente

serrilhadas .............................................................................................................................. 27

27. Valvas genitais com 3 pares de setas. Setas agenitais ausentes. Pteromorfa presente .........

...................................................................................................... Cordiozetes (Figura 14 C–D)

27’. Valvas genitais com 4 pares de setas. Setas agenitais presentes. Pteromorfa ausente ... 28

28. Lamelas bem desenvolvidas. Notogaster com 10 pares de setas ..........................................

.......................................................................................................... Oribatula (Figura 15 A–B)

28’ Lamelas representadas por simples linhas ou ausentes. Notogaster com 14 pares de setas .

...................................................................................................... Phauloppia (Figura 15 C–D)

29. Translamelas presentes. Valvas genitais com 6 pares de setas .............................................

............................................................................................... Chaunoproctus (Figura 16 A–B)

29’. Translamelas ausentes. Valvas genitais com 1 a 5 pares de setas .................................. 30

30. Pteromorfas movéis (articuladas) .................................................................................... 31

30’. Pteromorfas imovéis ou ausentes ................................................................................... 32

31. Notogaster com 14 pares de setas. Sutura dorsosejugal em forma de arco simples .............

...................................................................................................... Peloribates (Figura 16 C–D)

31’. Notogaster com 10 pares de setas. Sutura dorsosejugal em forma de arco trilobado .........

...................................................................................................... Rostrozetes (Figura 17 A–B)

Figura 12 – A–B. Mochlozetes asculpturatus Mahunka, 1985; C. Dynatozetes amplus Grandjean, 1960. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–C. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C

44

Figura 13 – A–B. Grandjeania bicaudata (Balogh, 1961); C–D. Zygoribatula setosa (Evans, 1953 sensu Grobler, 1984). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–B e Balogh e Balogh (2002) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C

D

45

A

Figura 14 – A–B. Spinoppia magniserrata Higgins e Woolley, 1966; C–D. Cordiozetes

clavisetus Mahunka, 1983. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

B

C D

46

Figura 15 – A–B. Oribatula fraenzlei Balogh e Mahunka, 1986; C–D. Phauloppia vallei Travé, 1973. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

47

Figura 16 – A–B. Chaunoproctus basilewskyi (Balogh, 1958); C–D. Peloribates gressitti

Balogh e Mahunka, 1967. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

48

Figura 17 – A–B. Rostrozetes angulifer Balogh e Mahunka, 1979; C–D. Haploripoda reducta Balogh e Mahunka, 1967. Adaptados de Balogh e Balogh (1990) A–B e Balogh e Balogh (1992) C–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

49

50

32. Valvas genitais com 1 ou 2 pares de setas ....................................................................... 33

32’. Valvas genitais com 4 ou 5 pares de setas ...................................................................... 34

33. Valvas anais e genitais com 1 par de setas. Dois pares de setas adanais presentes ..............

.................................................................................................... Haploripoda (Figura 17 C–D)

33’. Valvas anais e genitais com 2 pares de setas. Três pares de setas adanais presentes ..........

........................................................................................................... Oripoda (Figura 18 A–B)

34. Setas notogastrais em forma de folhas ou plumosas. Valvas genitais com 5 pares de setas.

........................................................................................................ Balazsella (Figura 18 C–D)

34’. Setas notogastrais nunca em forma de folhas ou plumosas, às vezes ausentes,

representadas apenas por alvéolos. Valvas genitais com 4 pares de setas ............................. 35

35. Pteromorfa presente ........................................................... Scheloribates (Figura 19 A–B)

35’. Pteromorfa ausente ......................................................................................................... 36

36. Sutura dorsosejugal arqueada .................................................. Hemileius (Figura 19 C–D)

36’. Sutura dorsosejugal reta ...................................................... Dometorina (Figura 20 A–B)

A

Figura 18 – A–B. Oripoda elongata Banks, 1904; C–D. Balazsella pilososetosa Mahunka, 1983. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

51

Figura 19 – A–B. Scheloribates luciensis Mahunka, 1985; C–D. Hemileius major (Mahunka, 1985). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

52

Figura 20 – A–B. Dometorina plantivaga (Berlese, 1896). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A e Grandjean (1974) B. Escala = 100 micrômetros.

A B

53

54

3.3.3 Considerações gerais sobre os táxons identificados

Vinte e duas espécies/morfoespécies foram registradas na Bahia, 24 em Roraima e 51

em São Paulo. Dez espécies foram registradas exclusivamente na Bahia, 14 em Roraima e 38

em São Paulo. O maior número de espécies/morfoespécies total e exclusivamente registradas

em São Paulo refletiu, provavelmente, o fato das amostras terem sido coletadas em áreas

naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional Semidecidual). Embora o esforço amostral em

Roraima, em termos de número de municípios e de amostras, tenha sido maior que o da Bahia

e de São Paulo, suas amostras foram provenientes de áreas rurais e urbanas, não naturais. A

menor diversidade na Bahia, por outro lado, pode ter ocorrido tanto pelo menor esforço

amostral quanto pelo fato das coletas terem sido realizadas em áreas não naturais.

O presente estudo vem contribuir com informações sobre a ocorrência de Oribatida

nos estados de Roraima e Bahia, já que poucos trabalhos foram publicados para o primeiro

estado (BECK, 1971; FRANKLIN; WOAS, 1992; WOAS, 2002; SCHUBART, 1967) e

nenhum para o segundo (OLIVEIRA, 2004). Para São Paulo, embora seja o estado com a

maioria dos estudos publicados sobre ácaros oribatídeos brasileiros, o presente estudo vem

contribuir com informações sobre ácaros oribatídeos habitantes de folhas, pouco diponíveis,

não só nesse estado (FERES et al., 2005; OLIVEIRA et al., 2005), como em outros estados

brasileiros (DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al., 2009; OLIVEIRA, 2010; PAVEZI et al.,

2010; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2010; VIVAN et al., 2011).

As espécies/morfoespécies que ocorreram nos três estados foram: Paralamellobates

striatus, Phauloppia sp. B e Arthrovertex sp. A. As espécies/morfoespécies que ocorreram em

mais de cinco espécies diferentes de palmeiras foram: P. striatus, Hemileius sp. A,

Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A e S. praeincisus. As espécies/morfoespécies com

maior número de indivíduos coletados foram Scapheremaeus sp. D (529), P. striatus (298),

Hemileius sp. A (168) e Hemileius sp. B (141).

É provável que Paralamellobates striatus, que figurou tanto entre as espécies mais

freqüentes quanto abundantes, esteja entre as espécies mais comuns em folíolos de palmeiras

no Brasil. P. striatus foi descrita por Behan-Pelletier (1998) da Costa Rica, a partir de folhas

de gramíneas e da serrapilheira sob elas. O único registro publicado de P. striatus após sua

descrição ocorreu no Brasil, como Lamellobates (Paralamellobates) sp., em folhas de

Arrabidea brachypoda, Bauhinia longifolia, Bauhinia rufa, Hymenaeae sp., Lecytes sp.,

Myrtaceae sp., Qualea sp., Rhedia sp. e Solanum lycocarpum no estado do Mato Grosso

(DEMITE et al., 2009). A análise de dezenas de amostras de solo, serrapilheira, tronco e

55

folhas associadas a nove espécies de Arecaceae e oito espécies de Myrtaceae no estado de São

Paulo por Oliveira (2004) também registrou P. striatus (como Paralamellobates sp.1) apenas

em folhas. Apesar dos registros realizados por Behan-Pelletier (1998) em serrapilheira, a

presença dos ácaros em serrapilheira pode ter sido produzida pela queda dos espécimes das

folhas das gramíneas, sendo provável que P. striatus tenha uma preferência por habitats

plantícolas.

Scheloribates praeincisus, também freqüente nesse estudo, é uma das espécies de

Oribatida mais comuns em climas tropicais e subtropicais (SUBÍAS, 2004). Embora existam

até o momento registros publicados apenas nos estados de Minas Gerais, Mato Grosso, Pará e

São Paulo, a espécie tem se apresentado como uma mais comuns em solos agrícolas no Brasil

(Oliveira – dados não publicados), tendo sido registrada tanto em solo/serrapilheira quanto em

folhas e outros habitats plantícolas (OLIVEIRA et al., 2005; PAVEZI et al., 2010; VIVAN et

al., 2011).

Entre os gêneros mais freqüentes e/ou abundantes nos folíolos de palmeiras, o único

ainda sem registros publicados no Brasil foi Phauloppia, mas é provável que exista uma

preferência das espécies brasileiras por habitats plantícolas, já que Oliveira (2004) registrou

quatro morfoespécies exclusivamente em folhas e caule de palmeiras. Por outro lado, os

registros publicados de Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Schapheremaeus e Scheloribates

no Brasil indicam que espécies de todos esses gêneros podem ser encontradas tanto em

habitats plantícolas (caule e folhas) quanto edáficos (serrapilheira e solo) no país (ADIS et al.,

2009; BADEJO et al., 2002; DEMITE et al., 2009; FLECTMANN, 1966; FERES et al., 2005;

FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008; MINEIRO, 2008; MORAES et al., 2011; OLIVEIRA et

al., 2001a, b; 2005;OLIVEIRA, 2010; PAVEZI et al., 2010; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980;

1986; 1991; 1994; 1996; 1997; PRIETO TRUEBA et al., 2002; PULTZ et al., 1971;

REZENDE et al., 2012; VILA; FLECTMANN, 1970; VIVAN et al., 2011).

Oito espécimes registrados não puderam ser afiliados com segurança a nenhum gênero

descrito. Apenas oito espécies puderam ser identificadas nominalmente, representando apenas

1 % do total de espécies/morfoespécies registradas. O grande número de morfoespécies e

gêneros não identificados no presente estudo indica a grande diversidade de Oribatida

associada a folíolos de palmeiras no Brasil.

56

UMA NOVA ESPÉCIE DO GÊNERO Licneremaeus (ORIBATIDA: LICNEREMAEIDAE) DO ESTADO DA BAHIA, BRASIL

Resumo

O gênero cosmopolita Licneremaeus Paoli, 1908, possui dezesseis espécies válidas, mas nenhuma espécie foi descrita do Brasil. Uma nova espécie do gênero, Licneremaeus sp. n., é descrita de folíolos de palmeiras (Arecaceae) coletados em Ilhéus, Bahia, nordeste do Brasil. Uma chave dicotômica, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação das espécies válidas do gênero é apresentada.

Palavras-chave: Acarologia. Taxonomia. Licneremaeoidea. Identificação. Arecaceae.

57

A NEW SPECIES OF THE GENUS Licneremaeus (ORIBATIDA: LICNEREMAEIDAE) FROM THE STATE OF BAHIA, BRAZIL

Abstract

The cosmopolitan genus Licneremaeus Paoli, 1908, has sixteen valid species, but no species was described from Brazil. A new species of the genus, Licneremaeus sp. n., is described from palm leaflets (Arecaceae) collected in Ilheus, Bahia, northeastern Brazil. A dichotomous key accompanied by illustrations to help in the identification of the valid species of the genus is presented.

Keywords: Acarology. Taxonomy. Licneremaeoidea. Identification. Arecaceae.

58

4.1 Introdução

Licneremaeus é um gênero com distribuição em todos os continentes (exceto

Antártida) descrito por Paoli (1908), tendo como espécie-tipo Notaspis licnophorus Michael,

1882 (SUBÍAS, 2004). Existem atualmente dezesseis espécies válidas: L. altiplanicus

Covarrubias, 2005, L. costulatus Mahunka, 1982, L. cristatus Mahunka, 1984, L. cubanus

Balogh e Mahunka, 1980, L. discoidalis Wilmann, 1930, L. embeyisztini Mahunka, 1980, L.

exornatus Grandjean, 1931, L. giustii Bernini, 1973, L. licnophorus (Michael, 1882), L.

linieatus Hammer, 1979, L. novaguineae Balogh, 1968, L. novus Karppinen e Shtanchaeva,

1987, L. polygonalis Hammer, 1971, L. prodigiosus Schuster, 1958, L. semiareolatus

Mahunka, 1978 e L. similis Pérez-Íñigo Jr, 1990 (SUBÍAS, 2004). Licneremaeus propinquus

Balogh, 1958 é considerado “species inquirendae” (SUBÍAS, 2004). Licneremaeus

antillensis Mahunka, 1985 é considerado sinônimo Jr. de L. discoidalis (SUBÍAS, 2004).

Licneremaeus similis foi considerada como sinônimo Jr. de L. novus por Subías (2012), mas

ao analizarmos as descrições e ilustrações de L. similis e de L. novus, verificamos que estas

espécies são distintas (item 4.3.2, passo 8).

Vários regitros de Licneremaeus, em solo, serrapilheira, cascas de árvores, epífitas e

líquens, além de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas, Pará e São

Paulo foram publicados (ADIS et al., 2009; FRANKLIN et al., 2006; 2008; PÉREZ-IÑIGO;

BAGGIO, 1989). Licneremaeus atypicus Mahunka, 1984, registrado por Oliveira et al. (2005)

no estado de São Paulo, é atualmente afiliado ao gênero Huilicheremaeus Fernández,

Marchangeli e Eguaras, 1997 (SUBÍAS, 2004). Nenhuma espécie de Licneremaeus foi

descrita do Brasil.

Este trabalho teve como objetivo descrever uma espécie nova de Licneremaeus,

coletada em folíolos de palmeiras em Ilhéus, Bahia, e oferecer uma chave dicotômica,

acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação das espécies válidas do gênero.

59

4.2 Material e Métodos

Licneremaeus sp. n. foi determinada durante as identificações dos espécimes de

Oribatida extraídos de folíolos de palmeiras das amostras da Bahia (item 3.2). Oitenta e cinco

espécimes adultos foram coletados, associados a folíolos de Attalea funifera Mart. ex Spreng,

Euterpe edulis Mart., Elaeis oleifera (Kunth) Cortés, Polyandrococos caudescens (Mart.)

Barb. Rodr. e Roystonea borinquena O. F. Cook (item 3.3.1). Nenhum imaturo de

Licneremaeus sp. n. foi registrado.

Quinze espécimes foram utilizados na descrição morfológica de Licneremaeus sp. n.

Sete espécimes desidratados em álcool absoluto foram posicionados em vista dorsal, lateral e

ventral sobre uma fita adesiva de carbono em um “stub” e metalizados para a produção de

eletromicrografias em microscópio eletrônico de varredura. Oito espécimes foram montados

em lâminas com meio de Hoyer (MORAES; FLECHTMANN, 2008) em vista dorsal, lateral e

ventral (alguns dissecados) para observação ao microscópio óptico. Todos os espécimes

montados em Hoyer foram fêmeas. Estruturas convencionalmente adotadas em descrições de

ácaros oribatídeos foram ilustradas em câmara clara e digitalizadas. As figuras foram

finalizadas no programa Adobe illustrator CS5.1.R

A descrição de Licneremaeus sp. n. foi baseada nos espécimes, nas ilustrações e nas

eletromicrografias eletrônicas. Todas as medidas apresentadas na descrição estão em

micrômetros. A justificativa da espécie nova foi baseada na comparação de Licneremaeus sp.

n. com as 16 espécies válidas do gênero, através de uma diagnose e de uma chave dicotômica

para auxiliar na identificação das espécies. Ilustrações representativas de todas as espécies,

em vista dorsal, foram incluídas em pranchas, adaptadas das descrições originais, a fim de

facilitar o entendimento das características referidas na chave.

60

4.3 Resultados e Discussão

4.3.1 Licneremaeus sp. n. (Figuras 21–26)

Diagnose: no mínimo 100 auréolas no notogaster em vista dorsal. Seta c2 presente.

Com auréolas no rostrum.

Material examinado: As coletas foram realizadas no Campus da Univeridade

Estadual de Santa Cruz (UESC), Ilhéus, BA, em folíolos das seguintes espécies de palmeiras:

Euterpe edulis, coletados entre 2 e 4 metros de altura nos dias 2 e 30 de setembro de 2013

(12♀ em lâminas e “stub”); Elaeis oleifera, coletados a 3 metros de altura no dia 2 de

setembro de 2013 (1♀ em lâmina); Roystonea borinquena, coletados a 4 metros de altura no

dia 17 de setembro de 2013 (2♀ em “stub”). O holótipo e os parátipos serão depositados nas

coleções Acarológicas da UESC e da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”

(ESALQ) da Universidade de São Paulo (USP), em Piracicaba, SP.

Tamanho: 217–231 µm de comprimento e 107–119 µm de largura (oito espécimes

medidos).

Tegumento: Cutícula de cor marrom. Corpo, sensilos, setas e pernas recobertos por

cerotegumento abundante, formando pequenos grânulos arredondados (Figuras 24, 25 e 26).

Os grânulos podem estar separados ou agrupados, formando grumos de 0,1 a 0,4 micrômetros

em regiões de maior adensamento.

Prodorso: Pedotecto I bem desenvolvido, pedotecto II ausente. Seta lamelar (le),

rostral (ro), interlamelar (in) e exobotridial (ex) presentes, lisas e levemente curvas (Figuras

21, 24B, C). Comprimento de in e de le menor que a distância até a base de suas homólogas

do outro lado do prodorso, ro > in = le > ex. Seta in situada próxima à sutura dorsosejugal.

Botrídio de abertura dorsolateral, não contíguo ao notogaster. Sensilo dirigido lateralmente,

com clava distal ovóide e elíptica, não flabeliforme, formando-se a partir de cerca de 1/3 do

comprimento da parte exposta da haste (Figuras 21, 24B, C, 25B). Região do tecto rostral,

entre setas ro e le, com cerca de 10 auréolas (= polígonos). Duas auréolas incompletas

localizadas antero-medialmente às bases das setas in.

Notogaster: sutura dorsosejugal incompleta, com notogaster avançando até a região

interbotridial, como é característico do gênero (Figuras 21, 24B, C). Notogaster de contorno

ovóide em vista dorsal, com 14 pares de setas lisas e levemente curvas (Figura 21, 24D, E),

sendo 4 pares de setas centrais (c1, da, dm e dp) e 10 pares de setas laterais (c2, c3, la, lm, lp,

h1, h2, h3, p1 e p2). Seta p2 visível em vista ventral ou lateral (Figuras 22, 26E, F). Seta p3

61

ausente, como em todas as espécies descritas de Licneremaeus. Lirifissuras im, ip e ips

presentes (Figuras 21, 22). Lirifissura ih não visualizada. Apenas 2 pares de áreas porosas

presentes, como a maioria das espécies descritas de Licneremaeus. Área porosa Aa próxima à

seta la e área porosa A2 próxima às bases das setas h2 e h3 (Figuras 21, 24A, D, E). Uma

série de elevações e desníveis presentes no notogaster (Figuras 21, 24A, D, E, 25A, C, D). Na

região da seta dp está localizado um desnível central curvo, aparentando forma de “U” em

vista dorsal, que ao microscópio óptico aparece como uma região mais esclerotizada (Figuras

21, 24A, E). Um segundo e um terceiro desníveis centrais menores, localizam-se

posteriormente à região das setas dp, o primeiro ao nível das áreas porosas A2 e o segundo ao

nível das setas p1. Dois desníveis transversais principais, o primeiro ligando as bases das setas

lm, e o segundo ligando as bases das setas lp, dividem o notogaster em três regiões: anterior (à

frente do nível das setas lm) mediana (entre os níveis das setas lm e lp) e posterior (entre os

níveis das setas lp e p1) (Figuras 21, 24A). Região anterior, normalmente, com 60–70

auréolas, de tamanho e forma variável, seguindo um padrão de distribuição mais ou menos

bilateralmente simétrico, exceto na região entre as setas c1 e da (Figuras 21, 24A, C, D).

Região mediana com quatro pares de auréolas de cada lado, localizados entre as setas lm, dm

e lp (Figuras 21, 24A), e de quatro a seis auréolas centrais, na região das setas dm (Figuras 21,

24D). Região posterior, normalmente, com 25–32 auréolas, de tamanho e forma similares,

seguindo um padrão de distribuição mais ou menos bilateralmente simétrico. Um par de

auréolas central, na região entre as setas dm e dp. Região posterior do notogaster com um

pigídio (Figuras 21, 24F).

Gnatossoma: Quelícera com dígito fixo e móvel robusto (Figuras 23, 26B). Seta cha

longa e farpada na região dorsal. Seta chb um pouco menor, também farpada, na região lateral

antiaxial. Orgão de Trägardh (trg) presente na região lateral paraxial. Mento do subcapítulo

com rugas e estrias. Setas or, a, m e h presentes, lisas e levemente curvas, h = m > a > or

(Figuras 22, 26B).

Região coxi-esternal: com 8 pares de setas epimerais (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c e 4b)

curtas, lisas e afiladas, aproximadamente de mesmo comprimento (Figura 22, 26C). Fórmula

quetotáxica epimeral 3-1-3-1, o que difere da quetotaxia esperada para o gênero, 3-1-3-3.

Setas 4a e 4c não visualizadas. Epímeros delimitados por apódemas (indicados por faixas

mais esclerotizadas), com os epímeros I e II separados e os epímeros III e IV fundidos.

Placa ventral: Aparentando forma de “U” ou “V” em vista ventral, totalmente coberta

por auréolas, inclusive no entorno das aberturas genital e anal (Figuras 22, 26A, D). Abertura

genital arredondada. Abertura anal oval. Comprimento da abertura genital igual ao da abertura

62

anal. Abertura genital mais larga que a abertura anal. Valvas genitais lisas, com margem

anterior imediatamente posterior ao apódema que delimita os epímeros III/IV. Cinco pares de

setas genitais presentes (g1, g2, g3, g4 e g5), não dispostas em um mesmo plano longitudinal.

Seta agenital (ag) ausente, como em todas as espécies descritas de Licneremaeus. Valvas

anais com 5–7 sulcos longitudinais (Figuras 22, 26D, E). Dois pares de setas anais (an1 e

an2). Dois pares de setas adanais (ad1 e ad2), com ad1 localizada posteriormente à abertura

anal e ad2 lateralmente à abertura anal. Seta ad3 ausente, como em todas as espécies descritas

de Licneremaeus. A quetotaxia anogenital é típica do gênero, de fórmula 5-0-2-2. Todas as

setas anogenitais são pequenas, lisas e afiladas, possuindo aproximadamente o mesmo

comprimento.

Pernas: Fêmur, tíbia e tarso de todas as pernas, além do trocânter das pernas III e IV,

recobertos de pequenas concavidades (Figuras 24B, 25B, E, F, 26A). Todas as pernas

tridáctilas (2 unhas e 1 empódio), com pequenos espinhos presentes tanto nas unhas quanto

nos empódios (Figura 25F). Setas variam em tamanho e forma, podendo ser grandes ou

pequenas, lisas ou farpadas (25F).

Discussão: Licneremaeus sp. n. difere de todas as espécies descritas do gênero pela

disposição e quantidade numerosa de auréolas no notogaster em vista dorsal

(aproximadamente 100), enquanto as outras espécies possuem no máximo 50 auréolas.

Licneremaeus sp. n., possui auréolas no rostrum e a seta notogastral c2 está presente,

diferentemente de todas as espécies descritas. A espécie mais próxima de Licneremaeus sp. n.

é Licneremaeus exornatus Grandjean, 1931 (Figura 27B), por apresentar sensilo clavado e um

pigídio na parte posterior do notogaster, diferindo dessa espécie, no entanto, pelo número

maior de auréolas, pela disposição das mesmas e por apresentar 14 pares de setas notogastrais

(comtra 13 em L. exornatus).

Figura 21 – Licneremaeus sp. n. Hábito dorsal. Pernas não representadas. Setas do prodorso (ro, le, in, ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c2, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp. Áreas porosas (Aa, A2). Lirifissura (im).

100

µm

63

Figura 22 – Licneremaeus sp. n. Hábito ventral. Pernas e palpos não representados. Setas do subcapítulo (or, a, m, h). Seta do prodorso (ro). Setas coxisternais (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c, 4b). Setas genitais (g1, g2, g3, g4, g5). Setas anais (an1, an2, ad1, ad2). Lirifissuras (ips, ip). Seta do notogaster (p1, p2, h1, h2).

100 µ

m11

111

000

111

00

111

100

µm

64

Figura 23 – Licneremaeus sp. n. Quelícera. Setas da quelícera (cha, chb). Orgão de Trägardh (trg).

20 µ

m

65

66

100 µ

m

20 µ

m

30 µ

m

40 µ

m

40 µ

m

10 µ

m

ro

r

ex

le

in

c1 c2

A B

C D

E F

ss

ex in

c2

c1

c1 c2

c3

la da

lm

dm

ss

dm

dp

lp

h3

h2

h1

p1

A2

p1

Figura 24 – Licneremaeus sp. n. Vista dorsal: A. Hábito; B. Prodorso; C. Região do tricóbotrio; D. Notogaster anterior; E. Notogaster posterior; F. Pigídio. Setas do prodorso (ro, le, in, ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c2, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, da, dm, dp) Áreas porosas (Aa, A2). Lirifissura (im).

Aa

im

67

100 µ

m

40 µ

m

30 µ

m

20 µ

m

50 µ

m

20 µ

m

D

c3

la

ss

B

c2 c3

C

A

la

lm

da

c1

h2

dm

dp

h3

lp

E F

Figura 25 – Licneremaeus sp. n. Vista lateral: A. Hábito; B. Prodorso; C. Notogaster anterior; D. Notogaster posterior; E. Pernas I e II; F. Tíbia e tarso I. Setas do prodorso (ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c2, c3, la, lm, lp, h2, h3, da, dm, dp).

ex

c2

c1

68

100 µ

m

20 µ

m

40 µ

m

50 µ

m

30 µ

m

10 µ

m

A B

a

m

or

1b

h

cha

chb

1a

2a

1c

3a

3b

3c

4b

C

g1 g2

g3

g4

g5

an2

an1

ad2

p1

an2

D

an1

ad2

ad1

p2

p2

F E

Figura 26 – Licneremaeus sp. n. Vista ventral: A. Hábito; B. Subcapítulo; C. Região coxisternal; D. Placa ventral; E. Região da abertura anal; F. Pigídio. Setas da quelícera (cha, chb). Setas do subcapítulo (or, a, m, h). Setas da região coxisternal (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c e 4b). Setas genitais (g1, g2, g3, g4, g5). Setas anais (an1, an2, ad1, ad2). Setas notogastrais (p1 e p2).

p1

69

4.3.2 Chave para auxiliar na identificação das espécies de Licneremaeus

1. No mínimo 100 auréolas no notogaster em vista dorsal. Seta c2 presente. Com auréolas no

rostrum ........................................................................... Licneremaeus sp. n. (Figuras 21, 22)

1’. No máximo 50 auréolas no notogaster em vista dorsal. Seta c2 ausente. Sem auréolas no

rostrum ..................................................................................................................................... 2

2. No mínimo 32 auréolas no notogaster em vista dorsal. Com auréolas posteriores às setas

dp.............................................................................................................................................. 3

2’. No máximo 32 auréolas no notogaster em vista dorsal. Sem auréolas posteriores às setas

dp ........................................................................................................................................... 10

3. Setas ro com bases aproximadas. Desnível anterior às setas le ausente. Comprimento das

setas c1 e da aproximadamante igual à distância entre as suas bases .........................................

................................................................. L. cubanus Balogh e Mahunka, 1980 (Figura 27A)

3’. Setas ro com bases não aproximadas. Desnível anterior às setas le presente. Comprimento

das setas c1 e da com no máximo dois terços da distância entre as suas bases ........................ 4

4. Sensilo clavado. Setas p1 originando-se de um desnível transversal na parte posterior do

notogaster. Distância entre extremidades da sutura dorsosejugal maior que a distância entre as

bases das setas le. Auréolas no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ausentes ....

............................................................................ L. exornatus Grandjean, 1931 (Figura 27B)

4’. Sensilo achatado. Setas p1 não originando-se de um desnível transversal na parte posterior

do notogaster. Distância entre extremidades da sutura dorsosejugal menor que a distância

entre as bases das setas le. De uma a quatro auréolas no campo delimitado pelas bases das

setas c1 e da .............................................................................................................................. 5

5. Três auréolas medianas contíguas anteriores às setas dp. Três auréolas contíguas posteriores

às setas dp. Desnível entre as setas ro presente. Desnível entre as setas le curvo ...

........................................................................................ L. giustii Bernini, 1973 (Figura 27C)

5’. Uma auréola mediana isolada anterior às setas dp. Mais de cinco auréolas contíguas

posteriores às setas dp. Desnível entre as setas ro ausente. Desnível entre as setas le curvo ou

reto ........................................................................................................................................... 6

6. Doze pares de setas notogastrais (seta p2 ausente). Uma ou duas auréolas medianas isoladas

no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da .................................................................. 7

6’. Treze pares de setas notogastrais (seta p2 presente). Três a cinco auréolas medianas,

isoladas ou contíguas, no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ............................. 8

B

Figura 27 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. cubanus Balogh e Mahunka, 1980; B. L.

exornatus Grandjean, 1931; C. L. giustii Bernini, 1973; D. L. prodigiosus Schuster, 1958. . Setas do prodorso (ro, le, in). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp). Adaptados das descrições originais. Escalas = 100 micrômetros.

C D

A

70

71

7. Três auréolas medianas no campo delimitado pelas bases das setas dm e da. Uma auréola

mediana anterior às setas dp. Reticulação no prodorso ausente ................................................

............................................................................. L. prodigiosus Schuster, 1958 (Figura 27D)

7’. Uma auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas dm e da. Uma auréola

mediana e duas laterais, menores, anteriores às setas dp. Reticulação no prodorso presente

....... ..................................................................... L. polygonalis Hammer, 1971 (Figura 28A)

8. Setas lp e h3 com bases aproximadas. Sem desnível transversal posterior às setas dp.

Pigídio presente. Extremidades da sutura dorsosejugal aproximadas. Desnível transversal

anterior à sutura dorsosejugal reto ...........................................................................................

......................................................... L. novus Karppinen e Shtanchaeva, 1987 (Figura 28B)

8’. Setas lp e h3 com bases não aproximadas. Com desnível transversal posterior às setas dp.

Pigídio ausente. Extremidades da sutura dorsosejugal separadas. Desnível transversal anterior

à sutura dorsosejugal curvo ou angulado ................................................................................. 9

9. Desnível anterior às setas le curvo. Uma auréola mediana anterior às setas dm. Uma auréola

mediana isolada e duas contíguas anteriores às setas da. Placa ventral com auréolas

distribuídas uniformemente ............................... L. similis Pérez-Íñigo Jr, 1990 (Figura 28C)

9'. Desnível anterior às setas le reto. Duas auréolas medianas anteriores às setas dm. Quatro

auréolas medianas contíguas anteriores às setas da. Placa ventral com auréolas distribuídas

marginalmente, distantes das aberturas genital e anal ................................................................

.......................................................................... L. embeyisztini Mahunka, 1980 (Figura 28D)

10. Desníveis transversais no prodorso ausentes. Notogaster com quatro pares de áreas

porosas. Auréolas no notogaster ausentes ... L. altiplanicus Covarrubias, 2005 (Figura 29A)

10'. Desníveis transversais no prodorso presentes. Notogaster com dois ou três pares de áreas

porosas. Auréolas no notogaster presentes ............................................................................ 11

11. No mínimo 17 auréolas no notogaster. No mínimo três auréolas entre as setas dm e lm.

Duas auréolas medianas contíguas no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ....... 12

11'. No máximo 17 auréolas no notogaster. No máximo duas auréolas entre as setas dm e lm.

Uma ou nenhuma auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ...... 13

12. Sensilo discoidal. Três pares de pequenos campos circulares no campo delimitado pelas

bases das setas dp e p1 ausentes ..............................................................................................

..................... L. discoidalis Wilmann, 1930 (= L. antillensis Mahunka, 1985) (Figura 29B)

12’. Sensilo fusiforme. Três pares de pequenos campos circulares no campo delimitado pelas

bases das setas dp e p1 presentes ......................... L. novaguineae Balogh, 1968 (Figura 29C)

Figura 28 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. polygonalis Hammer, 1971; B. L. novus

Karppinen e Shtanchaeva, 1987; C. L. similis Pérez-Íñigo Jr., 1990; D. L. embeyisztini Mahunka, 1980. Setas do prodorso (ro, le, in). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp). Adaptados das descrições originais. Escalas = 100 micrômetros.

B

C D

A

72

Figura 29 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. altiplanicus Covarrubias, 2005; B. L. discoidalis

Willmann, 1930 (= L. antillensis Mahunka, 1985); C. L. novaeguineae Balogh, 1968; D. L. cristatus

Mahunka, 1984. Setas do prodorso (ro, le, in). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp). Adaptados das descrições originais, exceto B, adaptado de Mahunka (1985) – L. antillensis sinônimo júnior de L. discoidalis. Escalas = 100 micrômetros.

A B

C D

73

74

13. Auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas c1 e setas da ausente. Setas lp

e h3 com bases aproximadas ................................................................................................... 14

13’. Auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da presente. Setas lp e

h3 com bases não aproximadas ............................................................................................... 15

14. Sensilo clavado. Faixa quitinosa longitudinal mediana no campo delimitado pelas bases

das setas c1 e da presente. Desnível entre as bases das setas le presente ...................................

................................................................................ L. cristatus Mahunka, 1984 (Figura 29D)

14’. Sensilo em leque. Faixa quitinosa longitudinal mediana no campo delimitado pelas bases

das setas c1 e da ausente. Desnível entre as bases das setas le ausente ..................................

.............................................................................. L. costulatus Mahunka, 1982 (Figura 30A)

15. Desnível curvo posterior às setas dm presente. Duas áreas porosas próximas à seta la.

Auréola mediana anterior às setas dm presente ...... L. linieatus Hammer, 1979 (Figura 30B)

15’. Desnível curvo posterior às setas dm ausente. Uma área porosas próximas à seta la.

Auréola mediana anterior às setas dm ausente ........................................................................ 16

16. Desnível curvo posterior às setas dp ausente. Área porosa A2 entre as bases das setas h1 e

h2. Placa ventral sem auréolas ....................... L. semiareolatus Mahunka, 1978 (Figura 30C)

16’. Desnível curvo posterior às setas dp presente. Área porosa A2 entre as bases das setas h2

e h3. Placa ventral com auréolas ....................... L. licnophorus (Michael, 1882) (Figura 30D)

Figura 30 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. costulatus Mahunka, 1982; B. L. linieatus

Hammer, 1979; C. L. semiareolatus Manhunka, 1978; D. L. licnophorus (Michael, 1882). Setas do prodorso (ro, le, in, ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp). Adaptados das descrições originais, exceto D, adaptado de Ito (1982). Escalas = 100 micrômetros.

A B

D C

75

76

5 CONCLUSÕES GERAIS

O maior número de espécies/morfoespécies total e exclusivamente registradas em São

Paulo refletiu, provavelmente, o fato das amostras terem sido coletadas em áreas

naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional Semidecidual).

É provável que Paralamellobates striatus esteja entre as espécies mais comuns em

folíolos de palmeiras no Brasil.

É provável que Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia,

Schapheremaeus e Scheloribates estejam entre os gêneros mais comuns em folíolos de

palmeiras no Brasil.

O grande número de morfoespécies e gêneros não identificados no presente estudo

indica a grande diversidade de Oribatida associada a folíolos de palmeiras no Brasil.

Uma espécie nova Licneremaeus foi descrita.

77

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