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Universidade Estadual de Montes Claros
Programa de Pós-Graduação Strictu Sensu em Ciências Biológicas
MATÉRIA ORGÂNICA PROVENIENTE DA VEGETAÇÃO RIPÁRIA E O
PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DE DETRITOS FOLIARES EM UM
CÓRREGO DE CABECEIRA NO CERRADO
Patrícia Raphaella Souto Correia
Montes Claros, Minas Gerais.
2015
Patrícia Raphaella Souto Correia
MATÉRIA ORGÂNICA PROVENIENTE DA VEGETAÇÃO RIPÁRIA E O
PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DE DETRITOS FOLIARES EM UM
CÓRREGO DE CABECEIRA NO CERRADO
ORIENTADOR: Anderson Medeiros dos Santos
Montes Claros, Minas Gerais.
2015
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Montes Claros como requisito necessário para a conclusão do curso de Mestrado em Ciências Biológicas.
Patrícia Raphaella Souto Correia
MATÉRIA ORGÂNICA PROVENIENTE DA VEGETAÇÃO RIPÁRIA E O PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DE DETRITOS FOLIARES EM UM
CÓRREGO DE CABECEIRA NO CERRADO
APROVADA: 10 de Abril de 2015.
Prof. Dr. Anderson Medeiros dos Santos - UNIMONTES
Prof. Dr. Mauricio Mello Petrucio
Prof. Dr. Marcilio Fagundes
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Montes Claros como requisito necessário para a conclusão do curso de Mestrado em Ciências Biológicas.
Dedico esse trabalho à minha
mãe, irmãos, amigos e Ellis
Chamone pela dedicação e
apoio em todos os momentos
difíceis.
AGRADECIMENTOS
A Ellis por sempre estar ao meu lado nos bons e maus momentos, muito
obrigado por você existir.
A minha mãe e meus irmãos por sempre apoiarem minhas escolhas.
Aos meus amigos Karen, Saimo, Nathalle, Carol Siqueira e Adriana obrigado
por me ajudarem sempre que precisava.
Aos meus colegas de laboratório Renato, Aldenice e Maiara obrigado pelas
experiências compartilhadas.
Aos colegas de mestrado Maira, Francine, Josiane, Ozorino Neto, Renato,
Thomas e Sara que se tornaram amigos especiais.
A todos os outros amigos que, mesmo não convivendo todo dia, suas palavras ou
o simples ato de me ouvir, me ajudaram muito.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – PPGCB e a rede
Aquaripária, obrigada pela oportunidade de realizar um trabalho em nova área,
aumentando meus conhecimentos e experiências.
Ao meu orientador Prof. Dr. Anderson Medeiros, obrigado pelas experiências
compartilhadas.
A CAPES pela concessão da bolsa de mestrado.
6
SUMÁRIO
RESUMO GERAL ------------------------------------------------------------------------------ 12
INTRODUÇÃO GERAL ----------------------------------------------------------------------- 13
OBJETIVO --------------------------------------------------------------------------------------- 15
REFERÊNCIAS --------------------------------------------------------------------------------- 16
CAPÍTULO 1 - DINÂMICO DE MATÉRIA ORGÂNICA ALÓCTONE PROVENIENTE DO APORTE VERTICAL EM UM CÓRREGO DE CABECEIRA
RESUMO ----------------------------------------------------------------------------------------- 21
ABSTRAT ---------------------------------------------------------------------------------------- 22
INTRODUÇÃO --------------------------------------------------------------------------------- 23
OBJETIVO --------------------------------------------------------------------------------------- 25
METODOLOGIA ------------------------------------------------------------------------------- 26
Área de Estudo ----------------------------------------------------------------------------------- 26
Desenho Experimental -------------------------------------------------------------------------- 27
Fatores Abióticos -------------------------------------------------------------------------------- 29
Análises Estatísticas ----------------------------------------------------------------------------- 29 RESULTADOS ---------------------------------------------------------------------------------- 30 Fatores abióticos -------------------------------------------------------------------------------- 30 Aporte de matéria orgânica alóctone --------------------------------------------------------- 31 DISCUSSÃO ------------------------------------------------------------------------------------- 33 Matéria orgânica alóctone e fatores abióticos ---------------------------------------------- 33 CONCLUSÃO ----------------------------------------------------------------------------------- 36 REFERÊNCIAS --------------------------------------------------------------------------------- 37 CAPITULO 2 - PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DE DETRITOS FOLIARES ALÓCTONES EM UM RIO DE CABECEIRA
7
RESUMO ----------------------------------------------------------------------------------------- 45
ABSTRAT ---------------------------------------------------------------------------------------- 46
INTRODUÇÃO ---------------------------------------------------------------------------------- 47
O processo de Decomposição ------------------------------------------------------------------ 47
Fatores abióticos que influenciam o processo de decomposição ------------------------- 48
Fatores bióticos que influenciam o processo de decomposição --------------------------- 49
OBJETIVO --------------------------------------------------------------------------------------- 50
METODOLOGIA ------------------------------------------------------------------------------- 51
Área de Estudo ----------------------------------------------------------------------------------- 51
Desenho Experimental -------------------------------------------------------------------------- 52
Experimento de Decomposição ---------------------------------------------------------------- 55
Comunidade de Macroinvertebrados --------------------------------------------------------- 56
Massa Remanescente (Peso Seco Livre de Cinzas) ----------------------------------------- 57
Fatores Abióticos -------------------------------------------------------------------------------- 57
Coeficientes de Decomposição ---------------------------------------------------------------- 58
Índice de Diversidade Beta --------------------------------------------------------------------- 58 Análises Estatísticas ----------------------------------------------------------------------------- 59 RESULTADOS ---------------------------------------------------------------------------------- 61 Fatores Abioticos -------------------------------------------------------------------------------- 61 Processo de decomposição de detritos foliares alóctones --------------------------------- 64 DISCUSSÃO ------------------------------------------------------------------------------------- 72 Processo de decomposição de detritos foliares alóctones e fatores abióticos ---------- 72 CONCLUSÃO ----------------------------------------------------------------------------------- 80 REFERÊNCIAS --------------------------------------------------------------------------------- 81 ANEXOS ----------------------------------------------------------------------------------------- 98
8
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1 - DINÂMICA DE MATÉRIA ORGÂNICA ALÓCTONE PROVENIENTE DO APORTE VERTICAL EM UM CÓRREGO DE CABECEIRA
Figura 1: Representação do desenho amostral realizado no Córrego das Boleiras. Os
círculos na cor cinza representam os baldes do aporte vertical para o experimento de
entrada de matéria orgânica alóctone, e os quadrados pretos, representam os “litter
bags” utilizados no experimento de decomposição. ---------------------------------------- 27
Figura 2: Estimação da entrada de matéria orgânica alóctone proveniente da vegetação
riparia no Córrego das Boleiras através do aporte vertical. -------------------------------- 28
Figura 3: Média e erro padrão da Temperatura do ar coletados durante os meses de
Janeiro a Dezembro no Córrego das Boleiras no ano de 2012. --------------------------- 30
Figura 4: Média e erro padrão da Precipitação coletados durante os meses de Janeiro a
Dezembro no Córrego das Boleiras no ano de 2012. --------------------------------------- 31
Figura 5: Média e erro padrão da quantidade na entrada de matéria orgânica alóctone
coletada durante os meses de Janeiro a Dezembro de 2012. (A) Matéria Orgênica Total
(g.m-2), (B) Folhas (g.m-2), (C) Galhos (g.m-2) e (D) Estrutura Reprodutiva (g.m-2). ------
------------------------------------------------------------------------------------------------------ 32
CAPITULO 2 - PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DE DETRITOS FOLIARES ALÓCTONES EM UM RIO DE CABECEIRA
Figura 1: Representação do desenho amostral realizado no Córrego das Boleiras. Os
círculos na cor cinza representam os baldes do aporte vertical para o experimento de
9
entrada de matéria orgânica alóctone, e os quadrados pretos, representam os “litter
bags” utilizados no experimento de decomposição. ---------------------------------------- 52
Figura 2: Estimação da entrada de matéria orgânica alóctone proveniente da vegetação
riparia no Córrego das Boleiras através do aporte vertical. -------------------------------- 53
Figura 3: Confecção dos “litter bags” através da seleção das amostras provenientes dos
baldes (aporte vertical). Para cada ponto, foi selecionado o balde com maior peso em
folhas em cada fileira para o experimento de decomposição, sendo que cada ponto tinha
o total de três “litter bags”. ------------------------------------------------------------------------
------------------------------------------------------------------------------------------------------ 54
Figura 4: Incubação dos “litter bags” abaixo de seus respectivos pontos no Córrego das
Boleiras. ------------------------------------------------------------------------------------------- 56
Figura 5: Média e erro padrão da Temperatura do ar coletados durante os meses de
Janeiro a Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras. ------------------------------------ 61
Figura 6: Valores médios da Precipitação coletados durante os meses de Janeiro a
Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras. ------------------------------------------------ 62
Figura 7: Média e erro padrão dos parâmetros físico-químicos da água, coletados
durante os meses de Abril a Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras. (A) Vazão
(m3/s), (B) Velocidade da correnteza (m/s), (C) Temperatura (ºC), (D) Condutividade
(μS cm-1), e (E) Oxigênio dissolvido (mg/L-1). Devido à tromba d’água ocorrida nos
meses de Janeiro a Março, não foi possível medir os parâmetros da água. -------------- 63
Figura 8: Média e erro padrão dos coeficientes de decomposição (k) das amostras
coletadas durante os meses de Abril à Dezembro de 2012. Durante os meses de Janeiro,
10
Fevereiro e Março, não foi possível obter os dados relacionados aos coeficientes de
decomposição devido à perda dos “litter bags” em decorrência de uma tromba d’água. -
------------------------------------------------------------------------------------------------------ 64
Figura 9: Influência dos fatores bióticos e abióticos sobre os coeficientes de
decomposição (k). (A) Abundância de invertebrados, (B) Riqueza de invertebrados, (C)
Condutividade e (D) Temperatura da água. -------------------------------------------------- 65
Figura 10: Média e erro padrão da riqueza de invertebrados associados a detritos
foliares alóctones em decomposição durante os meses de Abril a Dezembro de 2012 no
Córrego das Boleiras. Durante os meses de Janeiro a Março, não foi possível obter os
dados relacionados à comunidade de macroinvertebrados devido à perda dos “litter
bags” em decorrência de uma tromba d’água. ----------------------------------------------- 66
Figura 11: Média e erro padrão da abundância de invertebrados associados a detritos
foliares em decomposição durante os meses de Abril a Dezembro de 2012 no Córrego
das Boleiras. Durante os meses de Janeiro a Março, não foi possível obter os dados
relacionados à comunidade de macroinvertebrados devido à perda dos “litter bags” em
decorrência de uma tromba d’água. ----------------------------------------------------------- 67
Figura 12: Média e erro padrão dos grupos funcionais tróficos (GFT) dos invertebrados
encontrados associados ao processo de decomposição no Córrego das Boleiras durante
os meses de Abril a Dezembro de 2012. (A) Coletores – Filtradores, (B)
Fragmentadores, (C) Raspadores, (D) Coletores – Catadores e (E) Predadores. -------- 71
11
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Valores médios dos parâmetros físicos– químicos da água amostrados nos
cinco pontos do Córrego das Boleiras entre os meses de Abril a Dezembro de 2012.
OBS: Devido à forte correnteza e aumento do nível do rio, causada pela tromba d’água,
não foi possível medir os parâmetros da água durante os meses de Janeiro, Fevereiro e
Março. --------------------------------------------------------------------------------------------- 98
Tabela 2: Abundância e grupo funcional trófico dos invertebrados amostrados nos
detritos foliares em decomposição no Córrego das Boleiras durante os meses de Abril a
Dezembro de 2012. R = raspador; CC = coletor-catador; CF = coletor-filtrador; P =
predador; F = fragmentador; A = adulto; L = larva. OBS: Devido à forte correnteza e
aumento do nível do rio, causada pela tromba d’água, não foi possível medir os
parâmetros da água durante os meses de Janeiro, Fevereiro e Março. ------------------ 99
12
RESUMO GERAL
Dentre as diversas formações vegetais no Cerrado se destacam as florestas ou
vegetações ripárias que representam áreas de transição entre os ecossistemas terrestre e
aquático e são influenciadas pelo clima, geomorfologia e condições de solo. As zonas
ripárias são responsáveis pela integridade das bacias hidrográficas, já que elas
estabelecem funções hidrológicas importantes na manutenção dos riachos, contribuindo
para o aumento do volume de água do riacho, regulando a quantidade, armazenamento e
vazão da água mesmo em períodos de secas, estabilização das margens, além da
manutenção da qualidade da água. Nesse sentido, a dissertação aborda aspectos
relacionados à dinâmica de matéria orgânica alóctone em zonas riparias principalmente
voltados a decomposição desse material em um riacho de cabeceira no Cerrado. Este
documento foi dividido em dois capítulos. O primeiro, intitulado “Dinâmica de
matéria orgânica alóctone proveniente do aporte vertical em um córrego de
cabeceira”, busca investigar a variação da matéria orgânica alóctone em função dos
meses. O segundo capítulo, “Processo de decomposição de detritos foliares alóctones
em um rio de cabeceira”, buscar investigar a variação da riqueza e abundância de
invertebrados associados ao processo de decomposição ao longo dos meses e sua
importância para o processo de decomposição e os efeitos dos fatores abióticos e
bióticos sobre o processo de decomposição em um riacho de cabeceira no Cerrado.
Palavras - chaves: Cerrado, Vegetação Ripária, Manutenção de Riachos.
13
INTRODUÇÃO GERAL
A diversidade de formas vegetacionais encontradas no Cerrado Brasileiro inclui
habitats característicos do Cerrado, com fisionomias savânicas representadas por sua
típica vegetação composta por troncos tortuosos, baixo porte, ramos retorcidos, cascas
espessas e folhas grossas (BATALHA, 2011). Além da sazonalidade climática e eventos
de fogo, os solos são também determinantes da composição e estrutura destas formações
vegetais, que comumente ocorrem em solos bem drenados, ácidos e com baixa
disponibilidade de nutrientes (alta concentrações de alumínio), o que os caracteriza em
baixa fertilidade (PINHEIRO & MONTEIRO, 2010; KLINGER & JACOMINE, 2009).
Dentre as diversas formações vegetais no Cerrado se destacam as florestas ou
vegetações ripárias, que representam pouco mais de 5% da área do bioma, porém
comportam mais de 30% das suas espécies vasculares, o que ressalta a importância
desta paisagem para o Cerrado (RIBEIRO, 2009).
As zonas ripárias representam áreas de transição entre os ecossistemas terrestre e
aquático, são influenciadas pelo clima, geomorfologia e condições de solo (CALLISTO
et al., 2012; NAIMAN et al., 2008). Formações ripárias ocorrem em solos bem
drenados ou estacionalmente inundáveis, com características distintas através do
gradiente de umidade e influencia fluvial, definindo terrenos mais encharcados até áreas
mais secas (BATALHA, 2011; CARVALHO & UIEDA, 2010; DAVIES, BUNN &
HAMILTON, 2008; RESENDE, KLINK & SCHIAVINI, 2003). As florestas ripárias se
caracterizam pela interface com diversos tipos de vegetação, incluindo florestas
tropicais úmidas, mesófiticas e cerrado, o que resulta em uma flora heterogênea com
forte expressão do componente arbóreo, distribuindo-se em microsítios determinados
14
por umidade e luz (BARRELA et al., 2009; OLIVEIRA & FELFILI, 2008; BRAGA &
RESENDE, 2007; FELFILI, 1997). Comumente, a vegetação ripária apresenta
fitofisionomia de florestas decídua ou semi-decídua (BATALHA, 2011; LEITE, 2001).
As zonas ripárias são responsáveis pela integridade das bacias hidrográficas, já
que elas estabelecem funções hidrológicas importantes na manutenção dos riachos,
contribuindo para o aumento do volume de água do riacho, regulando a quantidade,
armazenamento e vazão da água mesmo em períodos de secas, estabilização das
margens, além da manutenção da qualidade da água (zona tampão) (SALEMI et al.,
2012; AB’SABER, 2009; BEGON, TOWSEND & HARPER, 2008; RASSAN et al.,
2006; SANZ & JALÓN, 2005). Diante das informações, existe uma clara
interdependência entre riachos e florestas ripárias, associado ao fluxo de energia através
da dinâmica e aporte alóctone de matéria orgânica vegetal e fornecimento de nutrientes
para toda biota aquática (CALLISTO et al., 2012; ALLAN & CASTILHO, 2007;
WANTZEN et al., 2008; TANK et al., 2010).
A produtividade dos trechos sombreados em córregos de cabeceira é fortemente
influenciada pela vegetação ripária, assim o metabolismo destes ecossistemas é
dependente da entrada de detritos foliares e outras fontes alóctones de matéria orgânica
particulada grossa (MOPG) (VANNOTE et al., 1980; GREGORY et al., 1991;
WHILES & WALLACE, 1997). Em riachos de pequena ordem, nos quais a entrada de
luz é reduzida, o aporte de matéria orgânica alóctone tem recebido atenção especial
quando se busca entender os fluxos de energia (GONÇALVES et al., 2013). Ao
entrarem no córrego, os detritos foliares são geralmente retidos até serem convertidos
em matéria orgânica particulada fina (MOPF) e matéria orgânica dissolvida (MOD) que
podem ser mais facilmente transportados (WALLACE, ROSS & MEYER, 1982;
CUMMINS et al., 1983; CUMMINS et al., 1989; ENCALADA et al., 2010). A
15
decomposição está intimamente relacionada com a ciclagem de nutrientes nos
ecossistemas, fazendo com que os nutrientes assimilados pelos produtores primários
(formas orgânicas) tornem-se novamente disponíveis no ambiente (na forma
inorgânica), assim, os decompositores obtêm energia a partir da matéria orgânica morta
para respiração e conversão em biomassa (TOWNSEND, BEGON & HARPER, 2009).
Nesse sentido, a dissertação aborda aspectos relacionados à dinâmica de matéria
orgânica alóctone em zonas ripárias, principalmente voltados à decomposição desse
material em um riacho de cabeceira no Cerrado.
Este documento foi dividido em dois capítulos. O primeiro, intitulado
“Dinâmica de matéria orgânica alóctone proveniente do aporte vertical em um
córrego de cabeceira”, busca investigar a variação da matéria orgânica alóctone em
função dos meses. Os dados da precipitação e da temperatura do ar da área de estudo
foram obtidos através do site Agritempo e foram relacionados com a variação da
matéria orgânica ao longo dos meses. Assim, esse capítulo apresenta dados importantes
relacionados à dinâmica de matéria orgânica alóctone em regiões tropicais.
O segundo capítulo, “Processo de decomposição de detritos foliares alóctones
em um rio de cabeceira”, buscar investigar a variação da riqueza e abundância de
invertebrados associados ao processo de decomposição ao longo dos meses e sua
importância para o processo de decomposição, assim como busca investigar também a
abundancia de cada grupo funcional trófico. Os parâmetros físicos e químicos da agua
foram obtidos in situ, os quais foram avaliados quanto a sua importância para o
processo de decomposição. Assim, esse capítulo apresenta dados importantes quanto
aos efeitos dos fatores abióticos e bióticos sobre o processo de decomposição em um
riacho de cabeceira no Cerrado.
16
REFERÊNCIAS
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20
CAPÍTULO 1
DINÂMICA DE MATÉRIA ORGÂNICA
ALÓCTONE PROVENIENTE DO APORTE
VERTICAL EM UM CÓRREGO DE
CABECEIRA
21
RESUMO
A dinâmica de matéria orgânica alóctone tem recebido atenção especial quando
se busca entender os fluxos de energia, já que em richos onde a entrada de luz é
reduzida, a principal fonte de energia é proveniente da matéria orgânica alóctone. O
presente trabalho busca investigar a variação da matéria orgânica alóctone em função
dos meses, baseando na hipótese de que haverá uma maior quantidade na entrada de
matéria orgânica alóctone durante o período chuvoso. O estudo foi realizado nos meses
de Janeiro a Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras, localizado no Parque Estadual
do Rio Preto. Foram feitos GLMs para verificar se a quantidade de matéria orgânica
alóctone variava em função dos meses. Todas as análises foram realizadas no programa
R e todos os gráficos construídos no programa Sigmaplot 11.0. Apesar da quantidade na
entrada de matéria orgânica total não apresentar variação significativa em relação aos
meses, foi observado uma maior queda de galhos no mês onde a precipitação
Analisando o comportamento na dinâmica de matéria orgânica alóctone foi possível
observar que durante o período chuvoso, principalmente nos meses de Novembro e
Dezembro uma queda na quantidade na entrada de matéria orgânica alóctone total,
como também nas categorias “Folhas” e “Estrutura Reprodutiva”.
Palavras - chave: Dinâmica de matéria orgânica alóctone, Córrego das Boleiras, Aporte
vertical, Parque Estadual do Rio Preto.
22
ABSTRAT
The dynamics of allochthonous organic matter has received special attention
when seeking to understand the energy flows, as in richos where the light input is
reduced, the main source of energy comes from allochthonous organic matter. This
study aims to investigate the variation of allochthonous organic matter in terms of
months, based on the assumption that there will be a larger amount at the entrance of
allochthonous organic matter during the rainy season. The study was conducted during
January to December 2012 in Córrego das Boleiras, located in the Parque Estadual do
Rio Preto. GLMS has been made to verify that the amount of allochthonous organic
matter varied as a function of months. All analyzes were performed with R program and
all graphics built in Sigmaplot 11.0.Apesar program in the amount of total organic
matter input does not present significant change over the months, more falling branches
during the month was observed where rainfall Analyzing behavior in the dynamics of
allochthonous organic matter was observed that during the rainy season, especially in
the months of November and December a drop in the number in the input full
allochthonous organic matter, as well as in the "Leaves" and "reproductive structure".
Key - words: allochthonous organic matter dynamics, Córrego das Boleiras, vertical
Contribution, Parque Estadual do Rio Preto.
23
INTRODUÇÃO
Para entender a dinâmica ecológica é necessário um bom conhecimento de como
a estrutura do sistema e as relações casuais entre os componentes determinam a
dinâmica das comunidades, entretanto, muitas dessas relações básicas que operam a
dinâmica das zonas ripárias, dos quais emergem padrões importantes, ainda não estão
claros, pois sua compreensão exige melhor entendimento dos processos ecológicos
envolvidos (ABELHO, 2001; TANK et al., 2010). A complexidade desses mecanismos
é devido ao elevado número de variáveis atuando no sistema, de efeitos e fenômenos
que ocorrem em diferentes escalas, além da combinação de fatores determinísticos e
estocásticos (TULLOS & NEUMANN, 2006).
Para a dinâmica da matéria orgânica e organização das comunidades aquáticas, a
regra não é diferente. Apesar de estudos terem revelado diversos aspectos fundamentais
sobre os processos ecológicos em riachos, o conhecimento adquirido ainda é incipiente
para se encontrar padrões e comportamentos nesses sistemas (ABELHO, 2 001;
HAGEN, WEBSTER, & BENFIELD, 2006; TANK et al., 2010), principalmente diante
das mudanças ambientais (SUTHERLAND et al., 2013).
Desde Birge & Juday (1926) os estudos vêm sugerindo que a matéria orgânica
alóctone é parte fundamental no metabolismo dos ecossistemas aquáticos e,
consequentemente, na organização das comunidades locais (CUMMINS et al., 1973;
O’CONNEL & YALLOP, 2002). A dinâmica de matéria orgânica em ecossistemas
lóticos vem despertando um grande interesse em muitos pesquisadores desde o estudo
pioneiro realizado por Fisher & Likens (1973). Esses trabalhos têm demonstrado que
em riachos com vegetação marginal bem desenvolvida, a principal fonte de energia é
proveniente da matéria orgânica de origem alóctone (FISHER & LIKENS, 1973;
24
PETERSEN, CUMMINS & WARD,1989; GRIFFITH & PERRY, 1993; HENRY et al.,
1994; BENFIELD, 1997). Nesse sentido, principalmente em riachos de baixa ordem,
nos quais a entrada de luz é reduzida e o metabolismo heterotrófico é dominante, o
aporte de matéria orgânica alóctone tem recebido atenção especial quando se busca
entender os fluxos de energia (GONÇALVES et al., 2013).
Em riachos, as entradas de energia e matéria podem ocorrer de várias formas:
produção primária, entrada vertical via abscisão foliar ou queda de estruturas vegetais
das árvores (e.g., folhas, galhos), contribuições laterais da vegetação ripária no qual os
ventos, as chuvas e os alagamentos carregam a matéria orgânica para os cursos d’água,
matéria orgânica dissolvida na água e no solo e entradas a jusante (TANK et al., 2010).
Porém, somente as entradas verticais e laterais podem representar mais de 90% das
entradas alóctones em riachos de cabeceira (CAMPBELL et al., 1992), sendo
considerados vitais para a manutenção do funcionamento de riachos.
A matéria orgânica presente nos sistemas aquáticos é subdividida em: matéria
orgânica particulada grossa (MOPG), da qual fazem parte os troncos, galhos, folhas,
flores e frutos (partículas > 1 mm); matéria orgânica particulada fina (MOPF), originada
da abrasão física e da ação de micro e macro decompositores que transformam a MOPG
em partículas menores (entre 0,05 e 1 mm); e matéria orgânica dissolvida (MOD),
formada por compostos químicos refratários e excretos de algas e animais (ALLAN &
CASTILHO, 2007; ESTEVES & GONÇALVES, 2011).
Apesar de variar em função de diversos fatores como clima, vegetação, tipo de
solo, idade das árvores e características morfológicas dos riachos, a entrada vertical
representa a principal contribuição de matéria orgânica alóctone para os riachos no
Cerrado (GONÇALVES, FRANÇA & CALLISTO, 2006; FRANÇA et al., 2009).
Estima-se que 41-98% do total das entradas de matéria orgânica alóctone nos riachos
25
são de origem vertical, enquanto que apenas 7-30% desse material seja de origem lateral
(ABELHO, 2001). Por isso, quantificar a entrada de matéria orgânica nos sistemas não
significa apenas reconhecer as entradas e saídas de energia, mas, sobretudo, obter
informações relacionadas à importância de vários recursos para o metabolismo dos
ecossistemas aquáticos.
No Brasil existem poucas informações sobre a dinâmica deste material orgânico
(designado por MO), apesar das grandes dimensões de nossas Bacias Hidrográficas e da
associação destas com a vegetação ripária. Existem publicações de pesquisas, algumas
realizadas nos Estados do Rio de Janeiro (REZENDE & MAZZONI, 2003), São Paulo
(HENRY et al.,1994; UIEDA E KIKUCHI, 1995; AFONSO, HENRY & RODELLA,
2000; CARVALHO & UIEDA, 2010) e Minas Gerais (GONÇALVES, FRANÇA &
CALLISTO, 2006; FRANÇA et al., 2009), que sugerem a existência de espécies
vegetais comuns às margens de riachos de diferentes biomas brasileiros. No entanto,
existe ainda uma necessidade de estudos que ampliem o conhecimento sobre o
funcionamento destes ecossistemas. Assim, o presente trabalho busca investigar a
variação da matéria orgânica alóctone em função dos meses, baseando na hipótese de
que haverá uma maior quantidade na entrada de matéria orgânica alóctone durante o
período chuvoso, partindo da predição que a ação dos ventos e das chuvas fortes
ocorridas durante esse período tende a remover uma maior quantidade de matéria
orgânica.
26
METODOLOGIA
Área de Estudo
O estudo foi conduzido em um córrego de cabeceira chamado de “Córrego das
Boleiras”, localizado na porção norte da Serra do Espinhaço, dentro do Parque Estadual
do Rio Preto em uma altitude de 800m. A Serra do Espinhaço abrange uma área de
aproximadamente 1.100 km de extensão, que compreende desde a porção central de
Minas Gerais até o extremo norte da Bahia (ABREU et al., 2005). Em Minas Gerais,
estende-se por cerca de 550 km, sentido norte-sul, com altitudes superiores a 800 metros
(GIULIETTI et al., 1997). É um importante divisor das bacias hidrográficas do São
Francisco, Jequitinhonha e Rio Doce (SAADI, 1995).
O Parque Estadual do Rio Preto está situado na região alta do Vale do
Jequitinhonha, inserido no complexo da Serra do Espinhaço. O parque foi criado em
1994 (Decreto nº 35.611 de 01 de Junho de 1994), com o objetivo de proteger as
nascentes do Rio Preto, afluente da margem direita do Jequitinhonha. Possui uma área
total de 10.755 hectares localizados no município de São Gonçalo do Rio Preto, entre as
coordenadas 18°07’04” S - 43°20’42” W. A área do Parque abrange todas as nascentes
deste rio, desde a sua porção no limite ao Sul até o início do seu curso médio, a partir do
vilarejo de Santo Antônio (IEF, 2004).
A classificação climática de Köppen atualizada por Alvares et al. (2014), indica
que o regime climático da região é tipicamente tropical do tipo AW (com inverno seco).
Ocorrendo uma estação chuvosa de Novembro a Março, com uma média de
precipitação pluviométrica de 223.19 mm para o período, e a estação seca de Junho a
Agosto, com uma média de 8.25 mm no período (IEF, 2004).
27
Desenho experimental
Este projeto está inserido na rede Aquaripária e o desenho experimental desse
trabalho segue o protocolo da mesma que se baseou no livro “Methods to Study Litter
Decomposition: A Practical Guide” (GRAÇA, BÄRLOCHER & GESSNER, 2005). As
coletas de matéria orgânica alóctone foram realizadas mensalmente, entre os meses de
Janeiro a Dezembro de 2012. Para a realização do experimento, foram selecionados
cinco pontos de coleta, com distância de aproximadamente 20 metros entre cada ponto
(Figura 1). Para estimar a entrada de matéria orgânica proveniente da vegetação ripária,
que cai diretamente sobre o rio (aporte vertical), foram dispostas em cada ponto três
fileiras, cada uma contendo seis baldes com 26 cm de diâmetro, suspensos a dois metros
do leito do riacho e perpendiculares ao curso d’água (Figura 2).
Figura 1: Representação do desenho amostral realizado no Córrego das Boleiras. Os
círculos na cor cinza representam os baldes do aporte vertical para o experimento de
entrada de matéria orgânica alóctone, e os quadrados pretos, representam os “litter
bags” utilizados no experimento de decomposição.
28
Figura 2: Estimação da entrada de matéria orgânica alóctone proveniente da vegetação
riparia no Córrego das Boleiras através do aporte vertical.
Em cada mês as amostras provenientes dos baldes foram coletadas e
acondicionadas em sacos plásticos devidamente identificados. O material foliar dos
baldes foi pesado em campo com auxílio de uma balança analítica de precisão. As
amostras foram secas em estufa a 60 °C por 72 horas, e separadas em partes vegetativas
(galhos, folhas) e diásporas (flores, frutos) e pesadas para mensuração da contribuição
de cada categoria vegetal no compartimento estudado (aporte vertical).
29
Fatores Abióticos
Os dados de precipitação e temperatura do ar para este estudo foram obtidos
através do site Agritempo: Centro de Pesquisas Meteorológicas e Climáticas aplicadas à
Agricultura (INMET) (<www.agritempo.gov.br/agritempo> acessado periodicamente
durante os meses de Janeiro à Dezembro de 2012), cuja estação se encontra no
município de Diamantina.
Análises Estatísticas
Para verificar se a quantidade de matéria orgânica alóctone e as categorias de
matéria orgânica (Folhas, Galhos e Estrutura Reprodutiva) variavam em função dos
meses, foram realizados modelos lineares generalizados (GLMs) utilizando
distribuições Normais, seguidas de ANOVA com teste F e nível de significância
considerando p<0.05. Uma vez que a variável “meses” é uma variável explicativa
qualitativa e possui mais de dois níveis, foram realizadas análises de contraste para
verificar quais níveis foram significativamente diferentes entre si. Todas as análises
foram realizadas no programa R[v.2.15.1] (R Core Team 2012). Todos os gráficos
foram construídos no programa Sigmaplot 11.0.
30
RESULTADOS
Fatores abióticos
Os resultados da temperatura média do ar e da precipitação média, obtidos
através do site Agritempo: Centro de Pesquisas Meteorológicas e Climáticas aplicadas à
Agricultura (INMET) estão apresentados na Figura 3 e Figura 4 respectivamente.
Figura 3: Média e erro padrão da Temperatura do ar coletados durante os meses de
Janeiro a Dezembro no Córrego das Boleiras no ano de 2012.
31
Figura 4: Média e erro padrão da Precipitação coletados durante os meses de Janeiro a
Dezembro no Córrego das Boleiras no ano de 2012.
Aporte de matéria orgânica alóctone
A entrada de matéria orgânica alóctone ocorreu de forma constante ao longo do
ano (Figura 5A), não havendo variação significativa (F= 1.5982 p=0.1032) em função
dos meses amostrados. Em relação às categorias, as folhas não variaram em função dos
meses (Figura 5B) (F= 1.5746 p=0.1103), já a estrutura reprodutiva (F=3.4472
p=0.0002399) e os galhos (F=2.3505 p=0.01015) variaram como mostram as Figuras
5C e 5D respectivamente. Ao final do experimento, as folhas contribuíram com 70% da
entrada direta de matéria orgânica, seguido dos galhos com 22% e material reprodutivo
com 7%. Dentre os resultados encontrados 1% da matéria orgânica foi composta por
fezes de animais e outras estruturas que não foram possíveis de serem identificadas
32
Figura 5: Média e erro padrão da quantidade na entrada de matéria orgânica alóctone
coletada durante os meses de Janeiro a Dezembro de 2012. (A) Matéria Orgênica Total
(g.m-2), (B) Folhas (g.m-2), (C) Galhos (g.m-2) e (D) Estrutura Reprodutiva (g.m-2).
33
DISCUSSÃO
Matéria orgânica alóctone e fatores abióticos
A entrada de matéria orgânica não foi diferente em relação aos meses e não foi
influenciada pela precipitação ou temperatura do ar. Estes resultados diferem dos
observados em outros estudos em vegetações ripárias, que apontam um pico de
produção durante a estação seca (FUNCH et al., 2002; SANTANA et al., 2010). A
distribuição não só espacial como também temporal da qualidade e da quantidade de
detritos depende da formação florestal presente na zona ripária (WEBSTER & MEYER
1997; REID et al., 2008). Portanto, a entrada alóctone pode variar de maneira acentuada
devido à fenologia da vegetação ripária, mecanismos de retenção da zona de transição
aquático-terrestre e do clima local (WANTZEN et al., 2008). A dinâmica de matéria
orgânica nos ecossistemas tropicais é muito variável devido à diversidade de espécies
decíduas e semi-decíduas que ocorre concomitantemente, além do mais, alguns estudos
indicam que a dinâmica de detritos em florestas tropicais pode ser sazonal em locais
com estação seca definida (FRANÇA et al., 2009; GONÇALVES & CALLISTO,
2013) ou relativamente constante ao longo do ano (NIN, RUPPENTAL &
RODRIGUES, 2009).
A quantidade de matéria orgânica produzida pela vegetação ripária varia
consideravelmente e depende de fatores como o clima, vegetação, tipo de solo, idade
das árvores e morfologia do riacho (HERNANDEZ, GALLARDO & SANTA
REGINA, 1992; ABELHO, 2001). Em regiões tropicais, a produção de serapilheira
34
pode ocorrer de forma sazonal ou não sincrônica, onde a queda ocorre de maneira
relativamente uniforme ao longo do ano (ABELHO, 2001).
Alguns autores (SOUSA-SILVA et al., 2001; MIRANDA, VITÓRIA &
FUNCH, 2011) sugerem que ausência de eventos climáticos extremos (como frio
intenso prolongado) e a umidade relativa alta no interior da mata mesmo durante os
meses de seca, tornam as zonas ripárias do Cerrado um ambiente favorável, permitindo
que a vegetação seja perenifólia, possibilitando um aporte de matéria orgânica contínuo
sobre os córregos ao longo dos meses, como mostram os resultados. Esta produtividade
de matéria orgânica é afetada por fatores ambientais, como ação mecânica do vento e
das chuvas, e por respostas fisiológicas das plantas a variações ambientais (VALENTI,
CIANCIARUSO & BATALHA, 2008).
Neste estudo, “Folhas” foi à categoria de matéria orgânica com maior
contribuição no aporte vertical. A queda das folhas pode estar relacionada a uma
resposta natural ao estresse hídrico em que a planta é submetida e deve-se ao aumento
nos níveis endógenos de etileno e ácido abscísico, hormônios promotores da
senescência foliar nessas plantas (TAIZ & ZEIGER, 2009). Segundo Abelho (2001), a
composição da matéria orgânica depositada (serapilheira) pode variar de acordo com o
tipo de vegetação, mas de um modo geral as folhas constituem o maior componente,
compreendendo de 41-98% da serapilheira total. Alguns autores sugerem que o maior
aporte de folhas pode ser resultado da abscisão foliar, estimulada pelo déficit hídrico
provocado pela escassez de chuvas durante períodos secos (BORCHET, 1980; REICH
& BORCHET, 1984; THANK et al., 2010). Espécies do Cerrado, mesmo aquelas que
supostamente têm acesso à água do solo, sofrem restrições hídricas durante este período
(MORAES, PEREZ. & CARVALHO, 1989; PEREZ & MORAES, 1991; MORAES &
35
PRADO, 1998), assim a queda das folhas pode ser uma estratégia para minimizar a
perda de água por transpiração (CIANCIARUSO et al., 2006; LIMA & ZAKIA, 2009).
Durante a estação chuvosa, a ação dos ventos e as fortes chuvas podem ter
ocasionado maior perda de material lenhoso pela vegetação, já que a maior entrada de
galhos ocorreu durante o mês de Novembro, período em que a precipitação atingiu o seu
valor máximo, durante o experimento. Estes resultados diferem dos observados em
outros estudos em vegetações ripárias, que apontam um pico de produção durante a
estação seca (FUNCH, FUNCH & BARROSO, 2002; SANTANA et al., 2010). De
acordo com Marimon Junior (2007), o principal fator da produção de serapilheira é o
caráter fenológico de suas principais espécies, o que pode estar relacionado às variações
no aporte encontrado entre os meses observados.
36
CONCLUSÃO
Apesar da hipótese do estudo ter sido refutada, já que a quantidade na entrada de
matéria orgânica total não apresentou variação significativa em relação aos meses,
pode-se observar que a ação dos ventos e a intensidade das chuvas ocorridas no mês de
Novembro onde teve o maior pico de precipitação, causou uma maior remoção de
galhos durante esse mês. Durante o período chuvoso, principalmente nos meses de
Novembro (onde apresentou o maior valor de precipitação) e Dezembro (maior valor de
temperatura do ar) foi possível observar uma queda na quantidade na entrada de matéria
orgânica alóctone total, como também nas categorias “Folhas” e “Estrutura
Reprodutiva”.
37
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44
CAPITULO 2
PROCESSO DE DECOMPOSIÇÃO DE
DETRITOS FOLIARES ALÓCTONES EM UM
RIO DE CABECEIRA
45
RESUMO
A decomposição da matéria orgânica é um processo fundamental para o fluxo de
energia, que envolve uma complexa interação de componentes bióticos e abióticos,
sendo responsável pela mineralização e disponibilização dos nutrientes para os
organismos aquáticos. O presente estudo busca investigar a variação na riqueza e
abundância de invertebrados associados ao processo de decomposição ao longo dos
meses de estudo e os efeitos dos fatores abióticos e bióticos sobre o processo de
decomposição em um riacho de cabeceira no Cerrado. O estudo foi realizado nos meses
de Janeiro a Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras, localizado no Parque Estadual
do Rio Preto. Foram realizados GLMs para verificar se os parâmetros físico-químicos
da água, riqueza e abundância dos invertebrados variavam em função dos meses.
Tambem foram verificados a influencia dos fatores abióticos e bióticos sobre os
coeficientes de decomposição. Todas as análises foram realizadas no programa R e
todos os gráficos construídos no programa Sigmaplot 11.0. Os fatores abióticos
mostroram ter uma forte influência sobre os invertebrados, já que durante o período
chuvoso houve uma diminuição na riqueza e abundância de invertebrados, como
também um maior índice de diversidade beta. Os coeficientes de decomposição foram
influenciados pela riqueza e abundancia de invertebrados, condutividade e temperatura
da água. Os resultados mostraram que os invertebrados são muito importantes tanto para
o processo de decomposição de detritos foliares alóctones quanto para a estruturação e
funcionamento dos ecossistemas aquáticos.
Palavras –chave: Decomposição, matéria orgânica alóctone, invertebrados, parâmetros
da água, grupos funcionais tróficos.
46
ABSTRAT
The decomposition of organic matter is a fundamental process for the flow of
energy, which involves a complex interaction of biotic and abiotic components,
responsible for the mineralization and availability of nutrients for aquatic organisms.
This study seek to investigate the variation in richness and abundance of invertebrates
associated with the decomposition process over the months of study and the effects of
abiotic and biotic factors on the decomposition process in a headwater stream in the
Cerrado. The study was conducted during January to December 2012 in Córrego das
Boleiras, located in the Parque Estadual do Rio Preto. GLMS were performed to verify
that the physical - chemical parameters of water, wealth and abundance of invertebrate
varied depending on the month. They were also checked the influence of abiotic and
biotic factors on the coefficients of decomposition. All analyzes were performed with R
and all graphics built in Sigmaplot 11.0 software program. The seasonality of abiotic
factors showed a strong influence on the invertebrates, as during the rainy season there
was a decrease in richness and abundance of invertebrates, but also a greater beta
diversity index. Decomposition rates were influenced by the richness and abundance of
invertebrates, conductivity and temperature of the water, showing that invertebrates are
very important both for the process of decomposition of leaf litter as alien to the
structure and functioning of aquatic ecosystems and increasing temperature the
conductivity of the water and promotes the metabolism of decomposing organisms,
accelerating the leaf degradation.
Key words: decomposition, allochthonous organic matter, invertebrates, parameters of
water, trophic functional groups.
47
INTRODUÇÃO
O processo de Decomposição
A decomposição é um processo ecológico fundamental para o fluxo de energia e
ciclagem de matéria orgânica nos sistemas lóticos (GALIZZI & MARCHESE, 2007).
Este processo é responsável pela mineralização e disponibilização dos nutrientes para os
organismos aquáticos, auxiliando na sua remobilização para a teia trófica (ALLAN &
CASTILLO, 2007). O processo de decomposição de matéria orgânica em regiões
tropicais ainda é pouco estudado e têm aumentado significativamente nos últimos anos
(MATHURIAU & CHAUVET, 2002; WANTZEN et. al., 2008; ARDÓN, STALLCUP
& PRINGLE, 2006; BASTIAN et al., 2007; ARDÓN & PRINGLE, 2008; ARDÓN,
PRINGLE & EGGERT, 2009) e no Brasil ainda estão em desenvolvimento
(WANTZEN & WAGNER, 2006; GONÇALVES et. al., 2006; GONÇALVES,
GRAÇA & CALLISTO, 2007; MORETTI, GONÇALVES & CALLISTO, 2007;
JANKE & TRIVINHO-STRIXINO, 2007; CUNHA-SANTINO & BIANCHINI, 2008;
CUNHA-SANTINO, BIANCHINI & OKAWA, 2010).
A decomposição da matéria organica é um processo continuo que envolve uma
complexa interação de componentes bióticos e abióticos (GONÇALVES, GRAÇA &
CALLISTO, 2006), no qual a matéria orgânica particulada é reduzida e transformada
em moléculas mais simples pela ação de fatores físicos, químicos e biológicos
(FARJALLA et al., 1999). Nos ecossistemas aquáticos, a decomposição é
tradicionalmente dividida em três fases (WEBSTER & BENFIELD, 1986). A primeira
fase é a lixiviação onde ocorre a remoção dos compostos solúveis, como proteínas,
aminoácidos, carboidratos e lipídeos resultando em rápida perda de massa foliar. A
segunda fase é o condicionamento onde ocorre a colonização microbiana e intensificam-
48
se as modificações químicas e estruturais causadas pelas enzimas hidrolíticas dos micro-
organismos, levando a um aumento da palatabilidade e da qualidade nutricional do
detrito para os invertebrados. A última fase é a fragmentação, resultante da abrasão
física e consumo das folhas pelos invertebrados, principalmente os pertencentes ao
grupo trófico funcional fragmentador. Apesar de distintas, estas fases se sobrepõem
durantea decomposição da matéria orgânica (GESSNER, CHAUVET & DOBSON,
1999).
Fatores abióticos que influenciam o processo de decomposição
O processo de decomposição pode ser influenciado pelas condições ambientais,
como vazão, oxigênio dissolvido, teores de nutrientes dissolvidos na água e temperatura
(FRANKEN et al., 2005), como também pela concentração de nutrientes, compostos
secundários e estruturais presentes no detrito que podem alterar a atividade de
organismos decompositores (CANHOTO & GRAÇA, 1996), consequentemente
afetando o processamento das folhas, (BASTIAN et al., 2007), podendo até inibir o
consumo das mesmas, devido a sua toxicidade (GRAÇA, 2001).
Os fatores abióticos podem ser considerados controladores do processo de
decomposição, dentre eles: fatores físicos (p.ex. temperatura, pluviosidade; turbidez;
velocidade da água; FONSECA et al., 2012), químicos da água (p.ex. oxigênio
dissolvido; pH, alcalinidade, condutividade elétrica e nutrientes da água (ABELHO et
al., 2010; SRIDHAR et al., 2009; WANTZEN et al., 2008; GONÇALVES, GRAÇA &
CALLISTO, 2007; BÄRLOCHER & GRAÇA, 2005)) e composição química do detrito,
que se refere à qualidade do detrito (p.ex. polifenóis, taninos, lignina e celulose
49
(EWERS et al., 2012; JABIOL & CHAUVET, 2012; HISABAE, SONE & INOUE,
2011; KOMINOSK et al., 2009; LEROY & MARKS, 2006; LECERF et al., 2005)).
Maiores concentrações de nutrientes na coluna d’água, provenientes da
lixiviação do solo e dossel (PARRON, BUSTAMANTE & MARKEWITZ, 2011),
também tendem a favorecer a perda de massa, uma vez que estes podem ser captados
pelos microrganismos decompositores para sua produção secundária (FERREIRA,
GULIS & GRAÇA, 2006; SUBERKROPP et al., 2010). As características químicas do
detrito também influenciam a perda de massa, uma vez que folhas com maior conteúdo
de compostos secundários e maior dureza irão produzir um detrito de baixa qualidade
(ARDÓN & PRINGLE, 2008). Este por sua vez irá dificultar o desenvolvimento de
microrganismos decompositores, reduzindo a palatabilidade e o incremento nutricional
para invertebrados detritívoros (LI, NG & DUDGEON, 2009; SCHINDLER &
GESSNER, 2009).
Fatores bióticos que influenciam o processo de decomposição
Os grupos de organismos que desempenham um importante papel na
transformação biológica da matéria orgânica dissolvida em matéria particulada fina são
os fungos, bactérias e macroinvertebrados (WALLACE & WEBSTER, 1996). A
relevância de cada grupo e os fatores que controlam a sua atividade e dominância ainda
não estão totalmente claros (BÄRLOCHER, 1992; GESSNER, CHAUVET &
DOBSON, 1999).
A comunidade microbiana tem papel vital no funcionamento de ecossistemas
aquáticos, através da transformação de detritos vegetais em energia para a teia trófica, e
mineralização dos nutrientes (SOLÉ et al., 2008; RIBBELETT, PALMER & COATS,
50
2005; GESSNER & NEWELL, 2002). A comunidade de fungos aquáticos,
principalmente representado pelo grupo de hifomicetos, tem papel chave na
decomposição foliar, pois são capazes de promover a perda de massa do detrito através
de sua ação enzimática, que degrada compostos estruturais recalcitrantes (LECERF &
CHAUVET, 2008; GESSNER, CHAUVET & DOBSON, 1999; GESSNER &
CHAUVET, 1993). A incorporação da biomassa fúngica é responsável pela conversão
de matéria orgânica em CO2, além do aumento da palatabilidade, favorecendo a
colonização dos invertebrados aquáticos, que se alimentam do tecido foliar e dos
micélios dos fungos (WEBSTER et al., 2009; SRIDHAR & BARLÖCHER, 2000).
Os invertebrados aquáticos podem ser classificados em grupos tróficos
funcionais, como: coletores - filtradores, coletores - catadores, predadores, raspadores e
fragmentadores (MERRIT & CUMMINS, 1996). Além disso, o grupo dos
invertebrados aquáticos é importante na estrutura e funcionamento dos ecossistemas
aquáticos, onde sua distribuição é influenciada pelas características do sedimento,
morfologia das margens, profundidade da coluna d’água, vegetação ripária, competição
entre as diferentes espécies, natureza química do substrato e disponibilidade de recursos
alimentares (QUEIROZ, TRIVINO-STRIXINO & NASCIMENTO, 2000). O presente
estudo busca investigar a variação na riqueza e abundância de invertebrados associados
ao processo de decomposição ao longo dos meses e os efeitos dos fatores abióticos e
bióticos sobre o processo de decomposição em um riacho de cabeceira no Cerrado. A
Hipotese é de haverá um aumento na riqueza e abundancia de invertebrados durante a
estação seca, partindo da predição de que durante o período chuvoso ocorrerá a remoção
da fauna de invertebrados devido a perturbações físicas no substrato.
51
METODOLOGIA
Área de Estudo
O estudo foi conduzido em um córrego de cabeceira chamado de “Córrego das
Boleiras”, localizado na porção norte da Serra do Espinhaço, dentro do Parque Estadual
do Rio Preto em uma altitude de 800m. A Serra do Espinhaço abrange uma área de
aproximadamente 1.100 km de extensão, que compreende desde a porção central de
Minas Gerais até o extremo norte da Bahia (ABREU, FRAGA & NEVES, 2005). Em
Minas Gerais, estende-se por cerca de 550 km, sentido norte-sul, com altitudes
superiores a 800 metros (GIULIETTI, PIRANI & HARLEY, 1997). É um importante
divisor das bacias hidrográficas do São Francisco, Jequitinhonha e Rio Doce (SAADI,
1995).
O Parque Estadual do Rio Preto está situado na região alta do Vale do
Jequitinhonha, inserido no complexo da Serra do Espinhaço. O parque foi criado em
1994 (Decreto nº 35.611 de 01 de Junho de 1994), com o objetivo de proteger as
nascentes do Rio Preto, afluente da margem direita do Jequitinhonha. Possui uma área
total de 10.755 hectares localizados no município de São Gonçalo do Rio Preto, entre as
coordenadas 18°07’04” S - 43°20’42” W. A área do Parque abrange todas as nascentes
deste rio, desde a sua porção no limite ao Sul até o início do seu curso médio, a partir do
vilarejo de Santo Antônio (IEF, 2004).
A classificação climática de Köppen atualizada por Alvares et al. (2014), indica
que o regime climático da região é tipicamente tropical do tipo AW (com inverno seco).
Ocorrendo uma estação chuvosa de Novembro a Março, com uma média de
52
precipitação pluviométrica de 223.19 mm para o período, e a estação seca de Junho a
Agosto, com uma média de 8.25 mm no período (IEF, 2004).
Desenho experimental
Este projeto está inserido na rede Aquaripária e o desenho experimental desse
trabalho segue o protocolo da mesma que se baseou no livro “Methods to Study Litter
Decomposition: A Practical Guide” (GRAÇA, BÄRLOCHER & GESSNER, 2005). As
coletas de matéria orgânica alóctone foram realizadas mensalmente, entre os meses de
Janeiro a Dezembro de 2012. Para a realização do experimento, foram selecionados
cinco pontos de coleta, com distância de aproximadamente 20 metros entre cada ponto
(Figura 1). Para estimar a entrada de matéria orgânica proveniente da vegetação ripária,
que cai diretamente sobre o rio (aporte vertical), foram dispostas em cada ponto três
fileiras, cada uma contendo seis baldes com 26 cm de diâmetro, suspensos a dois metros
do leito do riacho e perpendiculares ao curso d’água (Figura 2).
Figura 1: Representação do desenho amostral realizado no Córrego das Boleiras. Os
círculos na cor cinza representam os baldes do aporte vertical para o experimento de
entrada de matéria orgânica alóctone, e os quadrados pretos, representam os “litter
bags” utilizados no experimento de decomposição.
53
Figura 2: Estimação da entrada de matéria orgânica alóctone proveniente da vegetação
riparia no Córrego das Boleiras através do aporte vertical.
Em cada mês as amostras provenientes dos baldes foram coletadas e
acondicionadas em sacos plásticos devidamente identificados. O material foliar dos
baldes foi pesado em campo com auxílio de uma balança analítica de precisão. Em cada
fileira, o balde que apresentou maior peso em folhas (maior massa de matéria orgânica)
foi selecionado para o experimento de decomposição. As amostras selecionadas para o
experimento de decomposição foram alocadas em sacos denominados de “litter bags”
com tamanho de 15 x 20 cm e malha de 10 mm e incubadas dentro do rio (Fig.3). As
amostras que não foram utilizadas neste experimento foram secas em estufa a 60 °C por
54
72 horas, e separadas em partes vegetativas (galhos, folhas) e diásporas (flores, frutos) e
pesadas para mensuração da contribuição de cada categoria vegetal no compartimento
estudado (aporte vertical). A média percentual de massa seca dessas amostras foi
utilizada para corrigir o peso seco inicial das amostras incubadas em “litter bags”
(utilizadas no experimento de decomposição).
Figura 3: Confecção dos “litter bags” através da seleção das amostras provenientes dos
baldes (aporte vertical). Para cada ponto, foi selecionado o balde com maior peso em
folhas em cada fileira para o experimento de decomposição, sendo que cada ponto tinha
o total de três “litter bags”.
55
Experimento de decomposição
Os “litter bags” provenientes de cada fileira de baldes foram incubados abaixo
dos seus respectivos pontos (Fig. 4). Após o período de 30 dias de incubação, eles
foram retirados da água e armazenados em sacos plásticos devidamente identificados, e
transportados ao laboratório em caixas térmicas com gelo. Os detritos foliares foram
lavados cuidadosamente em água destilada sobre uma peneira com malha de 250 μm.
Os organismos decompositores provenientes da lavagem das amostras foram fixados em
álcool 80% para posterior identificação. Em seguida, foram selecionadas cinco folhas
do material foliar de cada “litter bag”. Em cada folha foi extraído um disco com o
auxílio de um furador de rolhas com abertura de 12 mm. O conjunto de discos obtidos
de cada amostra foi utilizado para determinação do peso seco livre de cinzas (PSLC).
Após este procedimento, o restante do material foliar mais as folhas que foram cortadas
de cada “litter bag” foram secos em estufa a 60°C por 72 horas e pesados, para
determinação do peso seco final.
56
Figura 4: Incubação dos “litter bags” abaixo de seus respectivos pontos no Córrego das
Boleiras.
Comunidade de Macroinvertebrados
Os invertebrados associados os detritos foliares presentes nos “litter bags”
foram contabilizados em microscópio estereoscópio (Zeizz, modelo – Stemi DV4) ao
menor nível taxonômico possível, com auxílio de chaves de identificação: Merrit &
Cummins (1996); Mugnai, Nessimian & Baptista (2010); Pes, Hamada & Nessimian
(2005), Pérez (1988); e classificados quanto ao grupo funcional trófico (GFT), segundo
Merritt & Cummins (1996); Bouchard (2004); Cummins, Merrit & Andrade (2005);
Pérez (1988); Mugnai, Nessimian & Baptista (2010); Tomanova, Goitia & Helesic
(2006); Oliveira & Nessimian (2010); Shimano et al. (2012). Os taxa cujos organismos
pertenciam a mais de um grupo funcional foram repetidos entre as categorias tróficas.
57
Massa remanescente (Peso Seso Livre de Cinzas)
Para determinação da massa seca remanescente, os conjuntos de cinco discos de
folhas foram previamente secos em estufa por 72 horas a 60 ºC (até atingir peso
constante) e pesados. Os discos foram incinerados a 500 ºC durante 4 horas em forno
mufla e em seguida pesados novamente. A diferença da massa inicial pela massa final
foi utilizada para determinar a massa seca do detrito orgânico (Graça, Bärlocher &
Gessner, 2005).
Fatores Abióticos
Os parâmetros físico-químicos da água como temperatura da água (°C), oxigênio
dissolvido (mg/L-1), condutividade (μS cm-1) e velocidade da correnteza (m/s) foram
medidos In situ com auxílio de um multi-analisador (YSI Pro 30). Os dados de
precipitação e temperatura do ar para este estudo foram obtidos através do site
Agritempo: Centro de Pesquisas Meteorológicas e Climáticas aplicadas à Agricultura
(INMET) (<www.agritempo.gov.br/agritempo> acessado periodicamente durante os
meses de Janeiro à Dezembro de 2012), cuja estação se encontra no município de
Diamantina.
Para determinar a vazão, medidas de largura e profundidade da coluna d´água
foram tomadas em cada ponto. A profundidade foi aferida nas margens direita e
esquerda e no centro do córrego, assim como a velocidade da correnteza medida com
auxílio de um fluxômetro (Geopacks). A vazão foi calculada através da seguinte
fórmula:
58
Q = V x A
Onde:
Q= Vazão, dada em metros cúbicos por segundo (m3/s)
V= Velocidade da correnteza (m/s)
A= Área, obtida através do produto da largura do rio pela média dos valores de
profundidade (m2).
Coeficientes de Decomposição
Os coeficientes de decomposição foram medidos a partir do modelo
exponencial simples:
Wt = W0 x e –kt
Onde: Wt é o peso remanescente no tempo t (em dias), W0 é o peso inicial e k é o
coeficiente de decomposição (WEBSTER & BENFIELD, 1986). Os coeficientes
obtidos através do modelo foram classificados de acordo com Petersen e Cummins
(1974). Para detritos que apresentaram o coeficiente >0.010 dias-1, as taxas de
decomposição foram consideradas rápidas, 0.005-0.010 intermediarias e <0.005 lentas.
Índice de Diversidade Beta
O índice de diversidade beta é aplicado para medir a substituição de espécies ou
a mudança biótica ao longo de gradientes ambientais (WHITTAKER, 1972). Foi
59
utilizado o índice de Whittaker, e este índice é apropriado para dados de presença e
ausência ao longo de gradientes ecológicos, este índice é chamado de βw.
βw= (S/α)-1
Onde (S) é o número total de espécies registrado no sistema de estudo, (α) é
número médio de espécies encontradas dentro da comunidade de amostras.
Análises Estatísticas
Para verificar se os parâmetros físicos e químicos da agua (oxigênio dissolvido,
velocidade da correnteza, temperatura, vazão e condutividade) variavam em função dos
meses, foram realizados modelos lineares generalizados (GLMs) utilizando
distribuições Normais, seguidas de ANOVA com teste F e nível de significância
considerando p<0.05. Uma vez que a variável “meses” é uma variável explicativa
qualitativa e possui mais de dois níveis, foram realizadas análises de contraste para
verificar quais níveis foram significativamente diferentes entre si.
Para avaliar a riqueza e a abundância dos invertebrados associados aos “litter
bags” ao longo dos meses, como também para verificar se os fatores abióticos
(temperatura da água, condutividade, oxigênio dissolvido, velocidade da correnteza e
vazão) e bióticos (riqueza e abundância de invertebrados) influenciavam os coeficientes
de decomposição (k), foram realizados GLMs. Foram utilizadas distribuições Normais,
seguidas de ANOVA com teste F e nível de significância considerando p<0.05. Foram
realizadas análises de contraste para verificar quais níveis foram significativamente
diferentes entre si. Todas as análises foram realizadas no programa R[v.2.15.1] (R
60
CORE TEAM, 2012). Todos os gráficos foram construídos no programa Sigmaplot
11.0.
61
RESULTADOS
Fatores Abioticos
Os resultados da temperatura média do ar e da precicpitação média obtidos
através do site Agritempo: Centro de Pesquisas Meteorológicas e Climáticas aplicadas à
Agricultura (INMET) está apresentado na Figura 5 e Figura 6 respectivamente.
Figura 5: Média e erro padrão da Temperatura do ar coletados durante os meses de
Janeiro a Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras.
62
Figura 6: Valores médios da Precipitação coletados durante os meses de Janeiro a
Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras.
Em relação aos parâmetros da água, os maiores valores de vazão (Figura 7A),
velocidade da correnteza (Figura 7B) e condutividade (Figura 7D) foram atingidos
durante o mês de Novembro. Já o maior valor de oxigênio dissolvido (Figura 7E) foi
atingido no mês de Agosto e os maiores valores de temperatura da água (Figura 7C)
foram encontrados nos meses de Outubro e Dezembro. Os parâmetros físico-químicos
da água, obtidos durante o experimento estão descritos na Tabela 1. Devido à forte
correnteza e aumento do nível do rio causada por uma tromba d’água, não foi possível
medir os parâmetros da água durante os meses de Janeiro, Fevereiro e Março.
63
Figura 7: Média e erro padrão dos parâmetros físico-químicos da água, coletados
durante os meses de Abril a Dezembro de 2012 no Córrego das Boleiras. (A) Vazão
(m3/s), (B) Velocidade da correnteza (m/s), (C) Temperatura (ºC), (D) Condutividade
(μS cm-1), e (E) Oxigênio dissolvido (mg/L-1). Devido à tromba d’água ocorrida nos
meses de Janeiro a Março, não foi possível medir os parâmetros da água.
64
Processo de decomposição de detritos foliares alóctones
Durante os meses de Janeiro, Fevereiro e Março, não foi possível obter os
valores dos coeficientes de decomposição e dados relacionados à comunidade de
macroinvertebrados devido à perda dos “litter bags” em decorrência de uma tromba
d’água. De acordo com a classificação proposta por Petersen & Cummins (1974), o
coeficiente de decomposição para o Córrego das Boleiras pode ser considerado de um
modo geral, intermediário, a Figura 8 mostra os coeficientes médios obtidos ao longo do
período de estudo. Ao final do período de experimento de decomposição, a massa
remanescente foi de 77% (k= 0,074 dia -1).
Figura 8: Média e erro padrão dos coeficientes de decomposição (k) das amostras
coletadas durante os meses de Abril à Dezembro de 2012. Durante os meses de Janeiro,
Fevereiro e Março, não foi possível obter os dados relacionados aos coeficientes de
decomposição devido à perda dos “litter bags” em decorrência de uma tromba d’água.
65
Os coeficientes de decomposição foram influenciados pela abundância
(F=6.4339, p=0.01235) (Figura (A) e riqueza de invertebrados (F=8.8437, p=0.003493)
(Figura 9B), pela condutividade (F=9.1618, p=0.002968) (Figura 9C) e temperatura da
água (F=4.9203, p=0.02824) (Figura 9D), mas não foi influenciada pela velocidade da
correnteza (F=0.2338, p=0.6295), oxigênio dissolvido (F= 1.9176, p=0.1684) e vazão
(F=1.1067,p=0.2947).
Figura 9: Influência dos fatores bióticos e abióticos sobre os coeficientes de
decomposição (k). (A) Abundância de invertebrados, (B) Riqueza de invertebrados, (C)
Condutividade e (D) Temperatura da água.
66
Foram coletados 10.038 invertebrados nos “litter bags” associados aos detritos
foliares em decomposição durante o período de estudo. Dentre as classes amostradas, a
Insecta foi a mais abundante, representando cerca de 98% dos indivíduos amostrados.
Dentro dessa classe, foram observadas 32 famílias, as quais se destacam: Chironomidae
com 64% dos indivíduos amostrados, Lephohyphidae com 16,75%, Gripopterygidae
com 3,85%, Simuliidae e Hidroptilidae com 2,69% cada. A tabela 2 mostra a
abundância de cada taxa e seus respectivos grupos funcionais tróficos, encontrados na
área de estudo ao longo dos meses de 2012.
A riqueza (F= F=10.469 p<0,01) e a abundância (F= 13.613, p<0,01) de
invertebrados variaram significativamente em relação aos meses amostrados. O mês de
Outubro apresentou maior riqueza (Figura 10) e maior abundância (Figura 11) se
comparado aos demais meses amostrados.
Figura 10: Média e erro padrão da riqueza de invertebrados associados a detritos
foliares alóctones em decomposição durante os meses de Abril a Dezembro de 2012 no
Córrego das Boleiras. Durante os meses de Janeiro a Março, não foi possível obter os
dados relacionados à comunidade de macroinvertebrados devido à perda dos “litter
bags” em decorrência de uma tromba d’água.
67
Figura 11: Média e erro padrão da abundância de invertebrados associados a detritos
foliares em decomposição durante os meses de Abril a Dezembro de 2012 no Córrego
das Boleiras. Durante os meses de Janeiro a Março, não foi possível obter os dados
relacionados à comunidade de macroinvertebrados devido à perda dos “litter bags” em
decorrência de uma tromba d’água.
Em relação a diversidade beta, os meses Abril-Maio apresentaram um índice de
7,42 e compartilharam 21 especies (Hetaerina sp., Cloeodes sp., Paracloeodes sp.,
Probezzia sp., Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae, Stenochironomus sp.,
Xenelmis sp., Hexacylloepus sp., Hemerodromia sp., Tupiperla sp., Paragripopteryx
sp., Phylloicus sp., Tricorythopsis sp., Tricorythodes sp., Traveryphes sp., Leptohyphes
sp., Leptohyphidae sp1, Marilia sp., Chirostilbia sp.); Maio-Junho apresentaram um
índice de 5,16 e compartilharam 25 especies (Hetaerina sp., Cloeodes sp., Paracloeodes
sp., Bezzia sp., Probezzia sp., Sphaeromias sp., Chironominae, Orthocladiinae,
68
Tanipodinae, Stenochironomus sp., Hexacylloepus sp., Hemerodromia sp., Tupiperla
sp., Paragripopteryx sp., Oxyethira sp., Metrichia sp., Neotrichia sp., Phylloicus sp.,
Tricorythopsis sp., Tricorythodes sp., Traveryphes sp., Leptohyphes sp., Leptohyphidae
sp1, Marilia sp., Chirostilbia sp).
Os meses Junho-Julho compartilharam 40 especies (Hydracarina, Aranae,
Hetaerina sp., Cloeodes sp., Paracloeodes sp., Bezzia sp., Sphaeromias sp.,
Atrichopogon sp., Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae, Stenochironomus sp.,
Neoelmis sp., Hexacylloepus sp, Cylloepus sp, Hemerodromia sp, Tupiperla sp,
Paragripopteryx sp., Oxyethira sp., Metrichia sp., Neotrichia sp., Smicridea sp.,
Leptonema sp., Notalina sp., Phylloicus sp., Tricorythopsis sp., Tricorythodes sp.,
Traveryphes sp., Leptohyphes sp., Leptohyphidae sp1, Farrodes sp., Askola sp., Marilia
sp., Anacroneuria sp., Psephenus sp., Polycentropus sp., Polyplectropus sp.,
Wormaldia sp., Chirostilbia sp., Hydra sp.) apresentando um índice de 3,32, Julho-
Agosto tiveram um índice 3,27 compartilhando 37 especies (Hydracarina, Hetaerina
sp., Cloeodes sp., Paracloeodes sp., Bezzia sp., Sphaeromias sp., Atrichopogon sp.,
Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae, Stenochironomus sp., Acanthagrion sp.,
Neoelmis sp., Xenelmis sp., Hexacylloepus sp, Cylloepus sp, Hemerodromia sp,
Tupiperla sp, Paragripopteryx sp., Oxyethira sp., Smicridea sp., Leptonema sp.,
Phylloicus sp., Tricorythopsis sp., Tricorythodes sp., Traveryphes sp., Leptohyphidae
sp1, Askola sp., Macrothemis sp., Marilia sp., Anacroneuria sp., Perilestes sp.,
Cyrnellus sp., Polycentropus sp., Polyplectropus sp., Wormaldia sp., Chirostilbia sp.).
Já os meses Agosto-Setembro compartilharam 38 especies (Hydracarina,
Hetaerina sp., Cloeodes sp., Paracloeodes sp., Bezzia sp., Probezzia sp., Atrichopogon
sp., Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae, Stenochironomus sp., Neoelmis sp.,
Xenelmis sp., Hexacylloepus sp, Tupiperla sp, Paragripopteryx sp., Oxyethira sp.,
69
Smicridea sp., Leptonema sp., Notalina sp., Phylloicus sp., Tricorythopsis sp.,
Tricorythodes sp., Traveryphes sp., Leptohyphes sp., Leptohyphidae sp1, Miroculis sp.,
Askola sp., Macrothemis sp., Marilia sp., Oligochaeta, Anacroneuria sp., Perilestes sp.,
Cyrnellus sp., Polycentropus sp., Polyplectropus sp., Wormaldia sp., Chirostilbia sp.)
tendo um índice de 3,38; Setembro-Outubro tiveram um índice de 3,15 e
compartilharam 37 especies (Hydracarina, Cloeodes sp., Paracloeodes sp., Bezzia sp.,
Probezzia sp., Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae, Stenochironomus sp.,
Neoelmis sp., Xenelmis sp., Hexacylloepus sp, Tupiperla sp, Paragripopteryx sp.,
Oxyethira sp., Smicridea sp., Leptonema sp., Notalina sp., Phylloicus sp.,
Tricorythopsis sp., Tricorythodes sp., Traveryphes sp., Leptohyphes sp., Leptohyphidae
sp1, Hagenulopsis sp., Miroculis sp., Farrodes sp., Limnocoris sp., Marilia sp.,
Oligochaeta, Anacroneuria sp., Perilestes sp., Cyrnellus sp., Polycentropus sp.,
Polyplectropus sp., Chirostilbia sp., Bosmina sp.).
Os meses Outubro-Novembro apresentaram um índice de 9,00 compartilhando
26 especies (Hydracarina, Cloeodes sp., Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae,
Stenochironomus sp., Laccodytes sp., Neoelmis sp., Cylloepus sp, Hemerodromia sp.,
Tupiperla sp, Paragripopteryx sp., Smicridea sp., Leptonema sp., Triplectides sp.,
Tricorythopsis sp., Traveryphes sp., Leptohyphidae sp1, Hagenulopsis sp., Farrodes
sp., Oligochaeta, Anacroneuria sp., Cyrnellus sp., Polyplectropus sp., Chirostilbia sp.,
Bosmina sp.) e Novembro-Dezembro compartilharam 13 especies (Hydracarina,
Cloeodes sp., Chironominae, Orthocladiinae, Tanipodinae, Neoelmis sp., Cylloepus sp,
Hemerodromia sp., Tricorythopsis sp., Traveryphes sp., Leptohyphidae sp1,
Oligochaeta, Anacroneuria sp.) apresentando um índice de 23,61.
Em relação aos grupos funcionais tróficos, os coletores – catadores foram
predominantes neste estudo apresentando uma abundância de 5.781 individuos,
70
seguidos de predaores com 2.688, raspadores com 2.173, coletores – filtradores com
582 e fragmentadores com 481. A Figura 12 mostra a abundância de cada grupo
funcional ao longo dos nove meses de estudo no Córrego das Boleiras.
71
Figura 12: Média e erro padrão dos grupos funcionais tróficos (GFT) dos invertebrados
encontrados associados ao processo de decomposição no Córrego das Boleiras durante
os meses de Abril a Dezembro de 2012. (A) Coletores – Filtradores, (B)
Fragmentadores, (C) Raspadores, (D) Coletores – Catadores e (E) Predadores.
72
DISCUSSÃO
Processo de decomposição de detritos foliares alóctones e fatores abióticos
Os coeficientes de decomposição variaram em relação a abundância e riqueza de
invertebrados, a condutividade e temperatura da água. Foi observado em campo durante
o período chuvoso, o desprendimento de algumas amostras do substrato devido ao
aumento da correnteza fazendo com que elas ficassem soltas na coluna d’água. Também
foi observado durante esse período, acúmulos de areia sobre os “litter bags” o que pode
ter dificultado a lixiviação e o acesso dos organismos aos detritos incubados no rio.
A decomposição da matéria orgânica é um processo continuo que envolve uma
complexa interação de componentes bióticos e abióticos (GONÇALVES et al., 2006). A
sazonalidade de fatores ambientais também pode ser refletida nas taxas de
decomposição, uma vez que podem alterar as características do rio e da biota (RUEDA-
DELGADO, WANTZEN & TOLOSA, 2006). O aumento da vazão, relacionado a
eventos de precipitação, pode acelerar a perda de massa devido a uma maior abrasão
dos tecidos vegetais (GONÇALVES, GRAÇA & CALLISTO, 2006; CARVALHO &
UIEDA, 2009; NIU & DUDGEON, 2011). Além disso, uma maior turbulência aumenta
a concentração de oxigênio dissolvido na água, o que favorece a ação decompositora e a
reprodução de microrganismos (FERREIRA, GULIS & GRAÇA, 2006; MEDEIROS,
PASCOAL & GRAÇA, 2009), apesar de que neste estudo as variações na vazão, na
velocidade da correnteza e na concentração de oxigênio dissolvido não foram
suficientes para influenciar nos coeficientes de decomposição.
73
O aumento da temperatura do ambiente ocasionado por insolação mais intensa
tende a acelerar o processamento da matéria orgânica, favorecendo o metabolismo dos
organismos (DANG et al., 2009) e a lixiviação de compostos secundários (ARDÓN &
PRINGLE, 2008). Outros estudos relacionados a decomposição em manguezais têm
mostrado que a temperatura pode ser um fator importante para a decomposição, onde
apenas alguns graus podem ser suficientes para aumentar a atividade metabólica da
comunidade de decompositores ou mesmo acelerar a degradação foliar,
consequentemente, acelerando o processo (SUBERKROPP & CHAUVET, 1995;
KRISTENSEN et al., 2008). Estudos evidenciam que o aumento da temperatura da agua
em riachos pode auemntar as taxas de decomposição microbiana (FERNANDES et al.,
2012; BOYERO et al., 2011b; DANG et al., 2009), decorrente do estimulo de reações
quimicas e atividade biologica (BROWN et al., 2004). Segundo estudos, os valores
elevados de condutividade eléctrica podem estar associados com uma elevada
concentração de nutrientes na água (MAILLARD & SANTOS, 2008), no qual permite
que os microrganismos decompositores obtenham os nutrientes necessários para
aumentar o seu metabolismo e acelerar a degradação foliar (ROSEMOND et al., 2002;
GAFNER & ROBINSON, 2007).
O grupo dos invertebrados aquáticos é importante na estrutura e funcionamento
dos ecossistemas aquáticos, onde sua distribuição é influenciada pelas características do
sedimento, morfologia das margens, profundidade da coluna d’água, vegetação ripária,
competição entre as diferentes espécies, natureza química do substrato e disponibilidade
de recursos alimentares (QUEIROZ, TRIVINO-STRIXINO & NASCIMENTO, 2000).
Os detritos (p.ex. folhas, galhos, troncos e outros materiais vegetais) acumulados no
leito dos ecossistemas lóticos (principalmente nos remansos) promovem a maior
disponibilidade de recursos alimentares para esses organismos, além de servir como
74
abrigo contra a correnteza da água e predação (DOBSON & HILDREW, 1992). Além
disso, diversos estudos de decomposição foliar em sistemas aquáticos relataram a
importância dessa comunidade no processo (GRAÇA, 2001; GONÇALVES et al.,
2006; GONÇALVES, GRAÇA & CALLISTO, 2006; LANDEIRO et al., 2010).
No início do processo de decomposição, a composição química do material
alóctone dificulta o seu aproveitamento pelos herbívoros aquáticos, dessa forma,
portanto, a colonização inicial do detrito se dá pelos microorganismos decompositores
principalmente bactérias e fungos filamentosos, que serão os responsáveis pelas
primeiras lises do material vegetal possibilitando uma posterior colonização por
invertebrados fragmentadores (SPÄNHOFF & MEYER, 2004; GONÇALVES et al.,
2006). Nos trópicos a quantidade de invertebrados consumidores é consideravelmente
menor do que nas regiões temperadas, sendo a decomposição realizada principalmente
pelos micro-organismos (GONÇALVES, GRAÇA. & CALLISTO, 2007; LI, NG &
DUDGEON, 2009). Sendo assim, pode-se dizer que o coeficiente de decomposição é
resultado das complexas interações entre as características do ecossistema
(GONÇALVES, GRAÇA & CALLISTO, 2006; GONÇALVES et al., 2006),
características do detrito (MITRE, 2011) e do componente biológico (HIEBER &
GESSNER, 2002).
As influências da vegetação ripária na disponibilidade de recursos alimentares
(alóctones e autóctones) para os organismos aquáticos são potencialmente refletidas na
estrutura trófica da assembléia de invertebrados e na composição relativa de grupos
tróficos funcionais (GREGORY et al., 1991). Estas relações podem ainda ser
manifestadas nas taxas de crescimento, abundância e na estrutura da comunidade de
invertebrados consumidores que habitam um determinado córrego (TOWNSEND &
HILDREW, 1988; WALLACE et al., 1997; 1999). Desta forma, a abundância e a
75
composição das assembléias de detritívoros em trechos sombreados são determinadas,
em grande parte, pela composição de espécies vegetais das zonas ripárias (VANNOTE
et al., 1980; CUMMINS et al., 1989).
Segundo Biasi et al. (2013) a fauna associada aos detritos é composta por grupos
predominantes, em especial os organismos da família Chironomidae. Mesmo não sendo
fragmentadores típicos, as larvas de Chironomidae são dominantes na maioria dos
ecossistemas aquáticos, possuindo muitos hábitos alimentares, incluindo trituradores
que podem influenciar deliberadamente o processo de perda de massa (MORETTI,
GONÇALVES & CALLISTO, 2007). A elevada presença destes organismos nos
detritos foliares é justificada pela estabilidade que os “litter bags” dispõem e a
disponibilidade de recursos, considerando que esses organismos são normalmente
encontrados em vários substratos e ambientes aquáticos (HEPP et al., 2008). De acordo
com alguns estudos, os Chironomideos podem ser responsáveis pela estruturação de
toda comunidade de invertebrados, devido a eles serem tolerantes a distúrbios e capazes
de colonizar detritos independente da sua qualidade e/ou tempo de decomposição
(GONÇALVES et al., 2006; CALLISTO, GONÇALVES & GRAÇA, 2007).
Uma maior abundância e riqueza de invertebrados durante o período seco
também é relatado em outros estudos realizados em córregos do Cerrado (BISBO &
OLIVEIRA, 1998; KIKUCHI & UIEDA, 1998; CALLISTO et al., 2004; VALENTE,
2008). Em sistemas lóticos, o aumento na velocidade da correnteza e volume da água
ocasionado pela ocorrência das chuvas causa a remoção de invertebrados, o que pode
ser considerado um dos principais fatores que determinam a variação temporal na
abundância e riqueza dos invertebrados (KIKUCHI & UIEDA, 1998; BISPO et al.,
2006). O menor índice de diversidade beta (3,15) foi encontrado durante o final do
76
período de seca (Setembro-Outubro), indicando uma alta similaridade, ou seja, um
maior número de espécies compartilhadas (37).
Uma menor riqueza de invertebrados na estação chuvosa, também foi
encontrado em um trabalho de Callisto et al. (2004) em riachos na Serra do Cipó. Estes
autores afirmam que a maior velocidade da água causada pela ocorrência das chuvas,
leva ao desalojamento da fauna bentônica residente devido a distúrbios físicos no
substrato. O maior índice de diversidade beta (23,61) foi encontrado no período
chuvoso no qual corresponde aos meses Novembro-Dezembro que compartilharam
apenas 13 espécies, encontradas durante o experimento. Esse resultado sugere que a
ocorrência de chuvas causou um grande impacto sobre os invertebrados, favorecendo
aqueles mais adaptados aos distúrbios causados pelo período chuvoso.
Enchentes são consideradas um dos principais fatores de distúrbio abiótico em
córregos (STANLEY, POWERS & LOTTIG, 2010), contribuindo para a estruturação
da comunidade de invertebrados e suas adaptações a estes distúrbios (LYTLE & POFF,
2004; DEATH, 2010). Desse modo, muitos autores têm apontado que a comunidade de
invertebrados é mais resiliente do que resistente a enchentes (FRITZ & DODDS, 2004;
DEATH, 2010), o que pode explicar o aumento na riqueza e abundância dos
invertebrados, como também uma maior similaridade das espécies de invertebrados
durante os meses de Setembro - Outubro, que corresponde ao final da estação seca.
A composição da comunidade de acordo com as estratégias de alimentação de
cada grupo é um reflexo da disponibilidade de recursos e condições do ambiente em que
se encontram (KOMINOSKI, MARCZAK. & RICHARDSON, 2011), refletindo as
adaptações de cada espécie. A maior incidência foi de coletores catadores. Há indícios
de que a alimentação de coletores é facilitada na presença de fragmentadores (SHORT
& MASLIN, 1977; WALLACE & WEBSTER, 1996).
77
Os invertebrados fragmentadores quebram a estrutura física dos detritos foliares
aumentando sua produção secundária e transformando-os em matéria orgânica
particulada fina, que é então disponibilizada para outros invertebrados aquáticos,
especialmente coletores (WANTZEN et al., 2002; BJELKE, BOHMAN &
HERRMANN, 2005; LEPORI, PALM & MALMQVIST, 2005), além de serem capazes
de assimilar carbono e outros nutrientes a partir da matéria orgânica e microrganismos
associados, os fragmentadores convertem uma porção dessa matéria para os tecidos dos
animais, desempenhando um papel fundamental na decomposição da matéria orgânica e
ciclagem de nutrientes (CUMMINS et al, 1973; SHORT & MASLIN, 1977;
WALLACE, ROSS, & MEYER, 1982; WALLACE & WEBSTER, 1996; GRAÇA,
2001; HIEBER & GESSNER, 2002). Desta forma, os organismos fragmentadores e
coletores - catadores são os maiores consumidores primários nos rios, constituindo-se
um elo entre a entrada da matéria orgânica e os predadores (CHESHIRE, BOYERO &
PEARSON, 2005).
Wantzen & Wagner (2006) encontraram Phylloicus sp. que pode ser considerado
como o único fragmentador verdadeiro encontrado em riachos do Cerrado, e isso é
relativamente raro, essa espécie é conhecida como um fragmentador seletivo nos
trópicos (GRAÇA et al., 2001; RINCÓN & MARTÍNEZ, 2006). No entanto, deve-se
reconhecer que a ecologia dos invertebrados de riachos no Cerrado é praticamente
desconhecida e que gêneros ou famílias podem diferir em sua ecologia trófica através
dos ecossistemas com estratégias generalistas possivelmente selecionadas mais
fortemente nos trópicos (por exemplo, CHESHIRE, BOYERO & PEARSON, 2005).
Alguns estudos sobre a diversidade de grupos funcionais de detritívoros atuando
no processo de decomposição em ambientes aquáticos no Cerrado indicam os coletores
como o grupo dominante (49 a 52%), seguido por predadores (29 a 42%), raspadores (4
78
a 12%) e fragmentadores (1 a 5%) (WANTZEN & WAGNER, 2006, GONÇALVES et
al., 2006), concordando com os resultados obtidos neste trabalho. Estudos em zonas
tropicais demonstram demonstra que os fragmentadores são raros ou ausentes e, assim,
a decomposição de detritos vegetais nesses riachos seria influenciada principalmente
por micro-organismos (IRONS et al., 1994, DOBSON et al., 2002, GONÇALVES et
al., 2006; GONÇALVES, FRANÇA & CALLISTO, 2006), principalmente
Chironomidae (WANTZEN & WAGNER, 2006, GONÇALVES et al., 2012).
Estudos de decomposição foliar em sistemas aquáticos relataram a importância
da diversidade e a abundância de invertebrados fragmentadores (GRAÇA 2001;
GONÇALVES et al., 2006; GONÇALVES, GRAÇA, & CALLISTO, 2006;
LANDEIRO, HAMADA & MELO, 2008), representados por alguns grupos de insetos
(p. ex. Trichoptera, Plecoptera e Tipulidae) e crustáceos (p. ex. alguns Amphipodas,
Isopodas e Decapodas) (CUSHING & ALLAN, 2001). Segundo Merritt e Cummins
(1996), a ação do fragmentador é responsável pela transformação da MOPG em MOPF,
o que constitui uma importante fonte de alimento para outros organismos (p. ex.
coletores) (GRAÇA, 2001; BENFIELD, 2007). No entanto, os fragmentadores também
utilizam a matéria orgânica vegetal como substrato ou retalhar esse material para a
construção de seus abrigos (p. ex. Trichoptera – Calamoceratidae (PES, HAMADA &
NESSIMIAN, 2005; RICÓN & MARTÍNEZ, 2006; MORETTI et al., 2009).
Em ambientes tropicais, a temperatura mais elevada da agua provavelmente
beneficia a atividade microbiana em detrimento da atividade dos macroinvertebrados
fragmentadores (PETERSEN; CUMMINS & WARD, 1989; MATHURIAU &
CHAUVET, 2002; BOYERO et al., 2011a). Por esse motivo, é notória a escassez de
macroinvertebrados fragmentadores em riachos tropicais quando comparada a riachos
79
temperados (BOYERO et al., 2011a, 2012; DUDGEON & GAO, 2011), o que condiz
com os resultados obtidos no estudo. Em córregos tropicais os fragmentadores são
descritos como um grupo de baixa abundancia (WANTZEN & JUNK 2000;
WANTZEN & WAGNER 2006, GONÇALVES, GRAÇA & CALLISTO, 2006),
provavelmente devido às limitações de fatores ambientais e baixa qualidade de detritos,
bem como por dificuldades de identificação das guildas tróficas e/ou pela carência de
estudos que demonstrem sua importância (BOYERO et al., 2012; BOYERO et al.,
2011a; MORETTI & LOYOLA, 2009; WANTZEN et al., 2008; GONÇALVES,
GRAÇA & CALLISTO, 2007). No entanto, apesar da relativa escassez de
representantes desta categoria funcional, estudos também têm demonstrado a
importância dos fragmentadores e da atividade da macrofauna de invertebrados em
geral no processamento do folhiço em riachos tropicais (CROWL et al., 2001;
CAMACHO et al., 2009; ENCALADA et al., 2010; DUDGEON & GAO, 2011).
80
CONCLUSÃO
Os resultados relacionados aos invertebrados associados ao processo de
decomposição estão de acordo com a hipótese do trabalho, já que os maiores valores de
riqueza e abundância ocorreram no final do período seco (Outubro). A sazonalidade dos
fatores abióticos mostrou ter uma forte influência sobre os invertebrados, já que durante
o período chuvoso, em especial durante os meses de Novembro e Dezembro, houve uma
diminuição na riqueza e abundância de invertebrados, como também um maior índice
de diversidade beta (23,61), portanto, um número menor de espécies (13)
compartilhadas. Em relação aos grupos funcionais tróficos, os coletores-catadores foram
predominates neste estudo. Muitos estudos sobre a diversidade de grupos funcionais
atuando no processo de decomposição em ambientes aquáticos no Cerrado indicam os
coletores como o grupo dominante, já que tanto eles quanto os fragmentadores, que
mesmo apresentando uma abundância menor, são os maiores consumidores primários
nos rios e constituem um elo entre a entrada da matéria orgânica e os predadores.
Durante o período chuvoso pode-se observar também o maior pico de
precipitação, velocidade da correnteza, vazão e condutividade durante o mês de
Novembro e maiores de valores de temperatura da água nos meses de Outubro e
Dezembro e temperatura do ar no mês de Dezembro. Os coeficientes de decomposição
foram influenciados pela riqueza e abundancia de invertebrados, condutividade e
temperatura da agua, mostrando que os invertebrados são muito importantes tanto para
o processo de decomposição de tritos foliares alóctones quanto para a estruturação e
funcionamento dos ecossistemas aquáticos. E o aumento da temperatura da água e da
condutividade favorece o metabolismo dos organismos decompositores, acelerando a
degradação foliar.
81
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Taxon 21: 213-251.
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ANEXOS Tabela 1: Valores médios dos parâmetros físicos– químicos da água amostrados nos cinco pontos do Córrego das Boleiras entre os meses
de Abril a Dezembro de 2012. OBS: Devido à forte correnteza e aumento do nível do rio, causada pela tromba d’água, não foi possível
medir os parâmetros da água durante os meses de Janeiro, Fevereiro e Março.
Parâmetros ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ F p
Temperatura
da água (°C)
21,68 19,26 18,08 15,96 19,44 21,18 22,92 22,62 22,80 2004.7 <0,01
Oxigênio
dissolvido
(mg/L-1)
8,02 8,26 9,82 9,12 13,84 10,03 6,22 5,14 5,59 37.297 <0,01
Condutividade
(μS cm-1)
3,72 3,38 3,18 3,02 3,16 3,92
4,66 16,08 11,65 1668.8 <0,01
Velocidade da
correnteza
(m/s)
0,218 0,188 0,254 0,261 0,157 0,168 0,088 0,755 0,181 18.121 <0,01
Vazão (m3/s) 0,078 0,110 0,116 0,127 0,086 0,097 0,058 1,477 0,102 84.731 <0,01
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Tabela 2: Abundância e grupo funcional trófico dos invertebrados amostrados nos
detritos foliares em decomposição no Córrego das Boleiras durante os meses de Abril a
Dezembro de 2012. R = raspador; CC = coletor-catador; CF = coletor-filtrador; P =
predador; F = fragmentador; A = adulto; L = larva. OBS: Devido à forte correnteza e
aumento do nível do rio, causada pela tromba d’água, não foi possível medir os
parâmetros da água durante os meses de Janeiro, Fevereiro e Março.
Ordem Família Grupo Trófico Funcional
Abundância
Acari
Hydracarina P 67
Anelidae
Oligochaeta CC 126
Anthomedusae
Hydridae (Hydra sp.)
P 17
Aranae
- P 4
Coleoptera
Dytiscidae (Laccodytes sp.
(L))
P 4
Coleoptera
Elmidae (Cylloepus sp. (A))
R 5
Coleoptera
Elmidae (Cylloepus sp. (L))
CF 19
Coleoptera
Elmidae (Heterelmis sp.
(A))
R 1
Coleoptera
Elmidae (Hexacylloepus sp.
(A))
R 6
Coleoptera Elmidae (Hexacylloepus sp.
(L))
CC 30
Coleoptera
Elmidae (Neoelmis sp. (A))
R 11
Coleoptera
Elmidae (Neoelmis sp. (L))
CC 16
Coleoptera
Elmidae (Xenelmis sp. (A))
R 27
Coleoptera
Elmidae (Xenelmis sp. (L))
CC 7
100
Ordem Família Grupo Trófico
Funcional Abundância
Coleoptera
Psephenidae (Psephenus sp. (L))
R 3
Coleoptera
Staphylinidae (Bledius sp. (L))
P 1
Crustacea Amphipoda (Dogielinotidae/Hyalella
sp)
F 2
Crustacea
Cladocera (Bosminidae/Bosmina
sp.)
CF 9
Diptera
Ceratopogonidae (Atrichopogon sp. (L))
P 10
Diptera
Ceratopogonidae (Bezzia sp. (L))
P 24
Diptera
Ceratopogonidae (Probezzia sp. (L))
P 11
Diptera
Ceratopogonidae (Sphaeromias sp. (L))
P 13
Diptera
Chironomidae (Chironominae)
CC 1.941
Diptera
Chironomidae (Orthocladiinae)
CC/R 1.628
Diptera
Chironomidae (Stenochironomus sp.)
F 131
Diptera
Chironomidae (Tanypodinae)
P 2.460
Diptera
Empididae (Hemerodromia sp.)
P 23
Diptera
Simulidae (Chirostilbia sp. (L))
CF 253
Ephemeroptera
Baetidae (Cloeodes sp. (L))
R 187
Ephemeroptera
Baetidae (Paracloeodes sp. (L))
CC 23
Ephemeroptera
Euthyplociidae (Campylocia sp. (L))
CC 3
Ephemeroptera
Leptohyphidae (Leptohyphes sp. (L))
CC 88
Ephemeroptera
Leptohyphidae (Leptohyphidae sp1)
CC 198
101
Ordem Família Grupo Trófico
Funcional Abundância
Ephemeroptera
Leptohyphidae (Traveryphes sp.
(L))
CC 730
Ephemeroptera
Leptohyphidae (Tricorythodes sp.
(L))
CC 252
Ephemeroptera
Leptohyphidae (Tricorythopsis sp.
(L))
CC 542
Ephemeroptera
Leptophlebiidae (Askola sp. (L))
R 5
Ephemeroptera
Leptophlebiidae (Farrodes sp. (L))
R 10
Ephemeroptera Leptophlebiidae (Hagenulopsis sp.
(L))
R 10
Ephemeroptera
Leptophlebiidae (Miroculis sp.)
R 7
Heteroptera Hemiptera
Naucoridae (Limnocoris sp.
(L))
P 3
Megaloptera
Corydalidae (Corydalus sp. (L))
P 3
Odonata
Calopterygidae (Hetaerina sp. (L))
P 14
Odonata Coenagrionidae (Acanthagrion sp.
(L))
P 12
Odonata
Gomphidae (Phyllogomphoides
sp (L))
P 2
Odonata
Libellulidae (Elasmothemis sp.
(L))
P 1
Odonata
Calopterygidae (Hetaerina sp. (L))
P 14
Odonata Coenagrionidae (Acanthagrion sp.
(L))
P 12
102
Ordem Família Grupo Trófico
Funcional Abundância
Odonata
Gomphidae (Phyllogomphoides
sp (L))
P 2
Odonata
Libellulidae (Elasmothemis sp.
(L))
P 1
Odonata
Libellulidae (Macrothemis sp.
(L))
P 4
Odonata
Perilestidae (Perilestes sp. (L))
P 14
Plecoptera
Grypopterygidae (Paragripopteryx
sp. (L))
F 227
Plecoptera
Grypopterygidae (Tupiperla sp. (L))
CC 144
Plecoptera
Perlidae (Anacroneuria sp.
(L))
P 29
Trichoptera
Calamoceratidae (Phylloicus sp. (L))
F 46
Trichoptera
Helicopsychidae (Helichopsyche sp.
(L))
R 7
Trichoptera
Hidrobiosidae (Atopsyche sp. (L))
P 1
Trichoptera
Hydropsychidae (Leptonema sp.
(L))
CF 115
Trichoptera
Hydropsychidae (Smicridea sp. (L))
CF 91
Trichoptera
Hydroptilidae (Metrichia sp. (L))
R 8
Trichoptera
Hydroptilidae (Neotrichia sp. (L))
R 13
Trichoptera
Hydroptilidae (Oxyethira sp. (L))
R 232
103
Ordem Família Grupo Trófico
Funcional Abundância
Trichoptera
Leptoceridae (Nectopsyche sp.
(L))
CC/F 4
Trichoptera
Leptoceridae (Notalina sp. (L))
F 30
Trichoptera
Leptoceridae (Oecetis sp. (L))
P 2
Trichoptera
Leptoceridae (Triplectides sp.
(L))
F 7
Trichoptera
Odontoceridae (Marilia sp. (L))
F 31
Trichoptera
Philopotamidae (Wormaldia sp.
(L))
CF 23
Trichoptera
Polycentropodidae (Cyrnellus sp. (L))
CF 19
Trichoptera
Polycentropodidae (Polycentropus sp.
(L))
CF/P 27
Trichoptera
Polycentropodidae (Polyplectropus sp.
(L))
CF 32