UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE EDUCAÇÃO SUPERIOR NORTE DO RIO GRANDE DO SUL

DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA DISCIPLINA DE FRUTICULTURA

CURVA DE CRESCIMENTO DE FRUTOS

POR

CRISTIANO BELLÉ

FREDERICO WESTPHALEN, RS, BRASIL. 2008

FRUTIFICAÇÃO

Fruto: formado pelos ovários maduros com ou sem sementes. Em frutos secos, a

semente é que interessa. O desenvolvimento do fruto ocorre no período compreendido entre

o final da floração e a senescência e tem duração variável entre 70-80 dias (cerejas,

damascos) e 250 dias (maçãs e pêras tardias). O crescimento potencial dos frutos está

claramente determinado por fatores genéticos. Eles têm, então, grande influência sobre a

velocidade de crescimento, o tamanho final e a forma do fruto. A variação no tamanho final

dos frutos, dentro de uma mesma espécie, provém de diferenças no número de células do

ovário antes da antese ou, como ocorre no morango, da variação no número de ovários.

Função evolutiva dos frutos: dispersar as sementes, atraindo pássaros, insetos e

animais.

Distinguem-se 4 grandes períodos:

-Frutificação efetiva.

-Crescimento ativo.

-Maturação: mudança de cor e diferenciação de odor e sabor.

-Senescência: envelhecimento e murchamento.

1- Frutificação efetiva:

Esta etapa assinala o início do crescimento. Após a fecundação, o ovário

transforma-se em fruto e os óvulos em sementes. Fatores que afetam esta fase:

- Hormonais: após a antese, a polinização é o estímulo para desencadear o

crescimento do fruto, sendo que muitos trabalhos têm mostrado que há hormônios vegetais

presentes no pólen e que afetam este processo (auxinas e giberelinas). Uma hipótese sugere

que os hormônios podem dirigir o fluxo de nutrientes para os tecidos dos frutos. Depois da

polinização, o fator fundamental no desenvolvimento do fruto é a presença de sementes. Já

se comprovou que há proporcionalidade entre o tamanho do fruto e o número de sementes

(exemplos: pimenta, tomate, maçã, kiwi), e a existência de deformações nas regiões do

fruto onde não há sementes. Os efeitos benéficos das sementes sobre o crescimento dos

frutos são devidos a maior quantidade de substâncias de crescimento que estas contêm, em

comparação com os tecidos que as rodeiam.

-Nutricionais: a formação dos frutos demanda grande quantidade de nutrientes que

se originam das reservas da planta-mãe.

Esta etapa, se não ocorrer fecundação, recebe o nome de apomixia e se divide em:

a) Partenocarpia: é comum a existência de variedades de plantas onde uma grande

porcentagem ou a totalidade de seus frutos não contêm sementes. Pode ser:

Estimulativa: ocorre polinização, mas não há fecundação. O ovário desenvolve-se,

pois há estímulos produzidos em seus tecidos, pelo grão de pólen, ou pelo início do

desenvolvimento do tubo polínico. Ocorre em algumas variedades de videira.

Vegetativa: não há estímulo à polinização, porém, há formação do fruto. Os óvulos

se degeneram e desaparecem. Característico do caqui e algumas variedades de maçã. As

duas são de origem genética.

Acidental: causada por fatores climáticos, especialmente temperaturas muito baixas

ou elevadas durante esta fase.

Induzida: promovida pela aplicação de reguladores de crescimento. Aplicando-se

altas concentrações de GAs em cerejeira consegue-se alta porcentagem de frutos

partenocárpicos.

b) Poliembrionia: é freqüente em algumas espécies a presença, junto dos embriões

normais, dos nucelares (vêm do nucelo e reproduzem identicamente a planta-mãe, sem que

haja processo sexual). Ocorre nos frutos cítricos. Dos vários embriões encontrados nas

sementes, somente um é de origem sexual.

2- Crescimento ativo:

O crescimento do fruto é o resultado da soma de divisão e alongamento celular. A

divisão celular começa na primeira fase e dura cerca de 10-30 dias. Durante este período, o

fruto alcança quase o número total de células que vai ter no final, mas aumenta muito

pouco seu tamanho. Terminada a divisão, água e fotossintatos começam a acumular-se nas

células, aumentando volume e peso. A duração desta fase é muito variável, 30-90 dias.

Alguns frutos completam sua fase de expansão mais rápido que outros e maturam 20-30

dias após a antese (melão, morango, pepino), outros, demoram muito mais. Por exemplo, os

frutos cítricos levam 200-400 dias para completar o crescimento. A maior parte do

crescimento de um fruto se deve à expansão celular. Após o alongamento, o fruto entra em

processo de maturação fisiológica.

Antese: é quando as partes florais encontram-se num gomo floral e aparece a flor

aberta.

Fatores que influenciam o crescimento do fruto:

- Ambientais: como a água é o componente principal dos frutos (50-90% na

maturidade), sua falta, na fase de alongamento e maturação, pode provocar redução do

tamanho, desidratação, murchamento e queda dos frutos. Também é o veículo de transporte

dos nutrientes minerais, dos quais o nitrogênio é o que mais afeta o crescimento. Além

disso, o acúmulo de compostos de carbono no fruto, para seu crescimento e

armazenamento, depende das reservas da planta e da fotossíntese. Em relação à

fotossíntese, já se observou que se o número de folhas/fruto é baixo, estes atingem tamanho

pequeno e são pobres em açúcares. Temperaturas medianas a altas encurtam o ciclo e

adiantam a maturação. Sabe-se que, à medida que a temperatura aumenta, aumenta a

velocidade da maioria dos processos biológicos, até alcançar um ponto ótimo, variável para

cada processo em particular. Outra observação já feita é que as taxas de crescimento dos

frutos são maiores à noite, pois, durante o dia, a transpiração elevada limita o crescimento.

- Hormonais: auxinas e citocininas presentes nas sementes dos frutos jovens são as

responsáveis pela regulação da divisão celular. Posteriormente, as auxinas também irão

regular o alongamento das células e por isso, são responsáveis pelo aumento do tamanho.

Com poucas exceções, o crescimento dos frutos desde a antese até que alcancem a

maturidade, descreve uma curva tipo sigmóide (tomate) (Figura 1) ou duplo sigmóide

(pêssego, morango) (Figura 2). Neste último tipo, duas fases de rápido crescimento estão

separadas por um intervalo (fase intermediária) de crescimento lento ou nulo, de duração

variável. Em algumas espécies, a fase inicial de crescimento corresponde a uma abundante

divisão celular no mesocarpo, na segunda fase (período de lento crescimento), o embrião e

o endosperma se desenvolvem e na terceira, ocorre a elongação das células do mesocarpo.

Crescimento do fruto

Tempo

Figura 1: Curva de crescimento do fruto de tomate, mostrando o tipo sigmóide.

A importação e o processamento do carbono podem necessitar grande quantidade de

energia, que, em combinação com a elongação celular, trazem um grande custo respiratório

para o fruto. Mesmo aqueles frutos que fazem fotossíntese, não conseguem usar o carbono

assimilado para incremento de matéria seca, esta serve apenas para recuperar parte do

carbono respirado.

Em muitos frutos, o carbono se transforma, a partir da sacarose, em outros

compostos de armazenamento que podem ser modificados durante a maturação. Alguns

frutos, como tomate e maçã, acumulam grande quantidade de amido durante as primeiras

etapas do desenvolvimento. Outros, como uva e pêssego, armazenam somente açúcares.

Figura 2: Curva de crescimento do fruto de pêssego, mostrando o tipo duplo sigmóide.

Figura 3 - Curvas de desenvolvimento de frutas.

3- Maturação:

Representa a seqüência de mudanças físico-químicas que ocorrem no fruto e que

determinam que este apresente uma cor, sabor e textura que lhe tornam apto para o

consumo ou dispersão.

Em muitos frutos, o início da maturação não é observado claramente. Alguns frutos

só amadurecem quando separados da planta (exemplo: abacate). Há algumas hipóteses

sobre o porquê dos frutos iniciarem a maturação:

1. Diminui a concentração de um inibidor hipotético da maturação.

2. Esgota-se um provável promotor interno do crescimento.

3. É um processo “programado” geneticamente.

O que se observa na maioria dos frutos e que está associado à sua maturação:

- mudança de cor: pela perda da clorofila e síntese de novos pigmentos.

- mudança de sabor: inclui variação na acidez, adstringência e doçura.

- mudança de textura, consistência e aparecimento da camada de abscisão.

Tipos de maturação:

- Maturação de consumo ou gustativa: fruto alcança suas melhores características

organolépticas e está apto ao consumo direto. Depende do gosto do consumidor.

- Maturação fisiológica: corresponde ao momento em que as sementes estão

suficientemente desenvolvidas para serem viáveis e germinarem.

Mudanças que ocorrem durante a maturação:

Textura: Durante a maturação observa-se a perda da consistência dos frutos, devido

ao acúmulo de água e ao enfraquecimento das paredes celulares. A perda da consistência

ocorre em épocas diferentes, dependendo do fruto: no abacate, somente após a sua

separação da planta-mãe. Na uva, várias semanas antes da maturação.

Sabor: O fotoassimilado que chega aos frutos via floema é principalmente a

sacarose. A maior parte da sacarose é transformada em amido, forma normal de

armazenamento. Durante a maturação do fruto, estes processos se invertem e há a formação

de açúcares a partir do amido e também de gorduras. Os principais açúcares presentes no

suco celular dos frutos são a frutose, a sacarose e a glicose. A frutose é mais doce que a

sacarose e esta é mais doce que a glicose. Assim, frutos com o mesmo conteúdo de

açúcares totais podem ser mais ou menos doces em função da porcentagem relativa de

açúcares que contenham. Os ácidos orgânicos diminuem durante a maturação, mas ainda

estão presentes no fruto maduro. Eles são importantes em relação ao sabor dos frutos,

determinando a acidez ou “amargor” e têm efeito indireto na percepção da doçura. Estes

ácidos são usados na respiração, por isso, fatores que afetam a respiração alteram sua

concentração em frutos maduros.

Aroma: As alterações do aroma dos frutos se devem a presença de compostos

voláteis aromáticos, como ésteres, álcoois, aldeídos e cetonas, que se desenvolvem durante

a maturação, assim como uma série de hidrocarbonetos.

Cor: As mudanças na cor dos frutos ocorrem devido à síntese de pigmentos que

serão mais ou menos desejáveis, dependendo do fruto. Os mais importantes são os

carotenóides, as antocianinas e as clorofilas. Os carotenóides concentram-se no epicarpo

dos frutos e são responsáveis pelas cores amarelo e laranja, desejáveis no pêssego e na

laranja. As antocianinas são responsáveis pelo vermelho, desejáveis em maçãs, cerejas e

morangos. As clorofilas são normalmente desejáveis em hortaliças, não em frutos. Durante

a maturação elas desaparecem progressivamente, sendo substituídas por outros pigmentos.

Outras substâncias orgânicas: Os lipídeos, que são acumulados nas membranas

mais externas da epiderme, formando a cutícula, têm papel importante no controle da

respiração e na proteção do fruto contra as adversidades climáticas e parasitárias.

Fatores que afetam a maturação:

Etileno

Não se sabe muito bem como este hormônio atua, mas é chamado de “hormônio da

maturação”. O etileno é produzido por todos os frutos na maturação, mas nos frutos

climatéricos esta produção é consideravelmente maior. A aplicação do etileno na fase pré-

climatérica inicia a maturação de frutos climatéricos. A temperatura afeta a produção de

etileno pelos frutos, sendo esta mais baixa sob baixas temperaturas. A produção do etileno

também é estimulada por danos mecânicos ou por patógenos.

Outros hormônios:

As auxinas atrasam a maturação. Seu efeito parece ser duplo e contraditório,

enquanto estimulam a síntese do etileno, atuam como protetoras dos tecidos das plantas,

tornando-as insensíveis ao etileno.

As citocininas parecem atuar como retardantes da senescência do epicarpo. Quando

são aplicadas, pode-se conseguir uma maturação normal do interior fruto, conservando a

“pele jovem”.

As giberelinas atuam atrasando a perda da clorofila e o acúmulo de carotenóides do

epicarpo.

O ácido abscísico provoca senescência em frutos climatéricos e também acelera a

maturação.

Outros fatores: Há fatores da própria planta que afetam a sua maturação, havendo

diferenças entre as diversas variedades e dependendo da idade da planta. Além destes, o

tipo de solo, o clima e as práticas culturais também afetam.

Respiração dos frutos:

Todos os frutos respiram, não só na fase de desenvolvimento (divisão e elongação

celular), mas também durante a maturação e senescência e mesmo depois de colhidos.

Durante o desenvolvimento, os produtos da fotossíntese são translocados às células do

fruto, onde ocorrem processos metabólicos que os transformam em carboidratos, proteínas

e gorduras. Para que estes processos ocorram é necessária energia química, obtida pela

respiração. Uma vez o fruto colhido, a respiração continua independente da atividade

fotossintética, utilizando os substratos acumulados durante o desenvolvimento e maturação.

A respiração é representada por: (CH2O)6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energia

O índice respiratório (IR) representa o volume de CO2 desprendido na respiração do

fruto, por unidade de peso fresco e de tempo, a uma temperatura constante. Na Figura 3 é

representada a evolução do IR ao longo da vida de um fruto. O IR diminui constantemente,

até um momento a partir do qual começa a crescer de novo até marcar um máximo relativo.

A este último período se denomina climatério. O final do climatério marca o começo da

senescência do fruto.

Figura 4: Curva respiratória dos frutos.

Padrões respiratórios:

De acordo com o desenvolvimento da curva respiratória dos frutos, podem ser

diferenciados dois tipos de comportamentos:

a) frutos climatéricos: são aqueles nos quais se produz um aumento da respiração

durante o processo de maturação. O aumento da taxa respiratória no climatério é atribuído a

um aumento na concentração de etileno endógeno e pode também estar associado ao

aumento na concentração de hexoses fosforiladas (frutose 1,6-bifosfato) com conseqüente

aumento no ciclo glicolítico. A maioria dos frutos são climatéricos. Exemplos: maçã, pêra,

banana, pêssego, abacate, kiwi, manga, figo, caqui, ameixa, damasco. Nestes frutos a

maturação comercial coincide com o aumento da taxa respiratória. E a maturação plena,

quase sempre, coincide com o máximo climatérico. Os frutos devem ser colhidos no

momento em que tenham capacidade para adquirir a maturação plena posterior. Este

momento coincide com o final do pré-climatério.

b) frutos não climatéricos: são aqueles que não apresentam um aumento na taxa

respiratória durante o processo de maturação. São eles: azeitona, cereja, morango, limão,

laranja, tangerina, uva. A colheita destes frutos deve acontecer em estado ótimo de

consumo, uma vez que sua maturação não acontece depois de separados da planta-mãe. Ao

contrário dos climatéricos, estes não contêm amido e não apresentam modificações

fisiológicas importantes após a colheita (Figura 5).

Figura 5: Curva de maturação dos frutos.

CURVA DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS

EM ALGUMAS FRUTIFERAS

Desenvolvimento do fruto da laranjeira

O crescimento do fruto segue uma curva sigmoidal, caracterizada por três fases bem

diferenciadas (Bain, 1958).

Na Fase 1, o crescimento é do tipo exponencial, no qual se verifica intensa divisão

celular, que provoca o espessamento do pericarpo e a formação das vesículas de suco, com

grandes vacúolos. Esta fase estendese desde a antese até a queda natural de frutos.

Na Fase 2, verifica-se o crescimento linear, originado pela expansão das células. O

crescimento é mais intenso logo após a queda natural de frutos jovens, mas esta fase tem

duração de vários meses, estendendo-se desde a queda natural de frutos até o início da

mudança de coloração da casca, do verde para amarelo-alaranjado.

Na fase 3, verificam-se todas as mudanças relacionadas à maturação. Esta fase

caracteriza-se por um período de crescimento mais lento, durante o qual aumenta o

conteúdo de açucares e de compostos nitrogenados, ao passo que diminui a acidez do suco.

Nas fases 1 e 2, que são de intenso crescimento dos frutos, verifica-se acentuada

concorrência entre eles por nutrientes. Assim sendo, quanto maior for a disponibilidade de

nutrientes e quanto mais rápido for o crescimento de cada fruto em relação aos demais,

maior será a chance de ele ser fixado e retido pela planta, principalmente nas variedades

que produzem frutos sem sementes (Agustí & Almela, 1991). Isto é importante, porque

todas as práticas culturais, adotadas pelo citricultor, que favorecerem a nutrição e o rápido

crescimento dos frutos nestas fases, aumentarão a produção.

Curva de crescimento de frutos de pêssego em regiões subtropicais

Em regiões com inverno ameno, o cultivo de pêssego tem apresentado um aumento

significativo na produção, especialmente para as variedades de ciclo curto. A determinação

da melhor época para a execução de práticas culturais, como o raleio, é de fundamental

importância para a melhoria da qualidade dos frutos colhidos. A indicação da melhor época

para a execução do raleio pode ser definida a partir do conhecimento da curva de

crescimento dos frutos. A produção de pêssegos em regiões com baixo acúmulo de frio

hibernal, onde a brotação e a floração são deficientes, é fortemente influenciada pelas

práticas de manejo aplicadas às plantas, pelo clima e pelo potencial genético das diferentes

variedades.

Para a aplicação de práticas culturais adequadas, como a poda, o raleio e a

adubação, é necessário conhecer o processo de crescimento e de desenvolvimento dos

frutos.Connors (1919) representou o crescimento dos frutos de pêssego em uma curva

dupla sigmóide, dividida em três estágios: Estágio I, inicia no florescimento e caracteriza-se

por um crescimento intenso do fruto; Estágio II, fase de crescimento lento e baixo acúmulo

de matéria seca ; Estágio III, com crescimento intenso, culminando com a maturação do

fruto.

A partir daí, muitas pesquisas foram desenvolvidas para explicar os mecanismos

que controlam as trocas na taxa de desenvolvimento dos frutos, geralmente correlacionadas

com o desenvolvimento do caroço (pericarpo), da semente e com a atividade vegetativa da

planta (Tukey, 1936; Chalmers & Van Den Eden ,1975 , 1977; Barbosa et al.,1993; Gomes

et al., 2005).

Os fatores endógenos e ambientais que controlam o crescimento e o

desenvolvimento dos frutos, também foram estudados por Batjer & Martin (1965) e Haun

& Coston (1983). Já Fischer (1962) e DeJong & Goudriaan (1989) mostraram que o

acúmulo de unidade de calor "Graus-dia" tem sido uma medida eficiente para medir o

tempo de desenvolvimento das frutas de caroço. A maioria dos estudos sobre o

desenvolvimento dos frutos tem sido feita considerando-se o diâmetro e o peso fresco dos

frutos. Entretanto, Chalmers & Van Den Eden (1977), analisando o crescimento do fruto

nos três estágios de desenvolvimento, observaram que o peso seco do fruto nem sempre

corresponde ao seu peso fresco.

A demanda dos frutos por carboidratos foi estudada por DeJong et al. (1987), que

correlacionaram o acúmulo de matéria seca no fruto com a atividade respiratória da planta,

estimando, assim, o crescimento do fruto através da demanda potencial por fotossintatos,

ou seja, pela atividade respiratória da planta.

O conhecimento do ciclo de crescimento dos frutos de pessegueiro é muito

importante para definir com mais segurança as práticas culturais, como raleio, poda verde e

adubação. Segundo DeJong & Goudriaan (1989), no Estágio I, ocorre a multiplicação

celular, e o fruto passa por um período de rápido crescimento do pericarpo e da semente. O

Estágio II é um período de baixo crescimento e geralmente é dominado pelo endurecimento

e lignificação do endocarpo (caroço). O Estágio III é período de rápida expansão das

células e maturação do fruto. Barbosa et al. (1993) observaram que, embora o crescimento

da semente ocorra no Estágio I, o acúmulo de matéria seca ocorre durante todo o ciclo de

desenvolvimento dos frutos. Frutos precoces apresentam semente com pouca matéria seca.

A percentagem de matéria seca e, conseqüentemente, a capacidade germinativa das

sementes aumentam com o aumento do ciclo da planta. Isso é particularmente importante

nos programas de melhoramento genético, porque, usando como planta-mãe variedades de

ciclo maior, com sementes de maior poder germinativo, é possível obter maior número de

plântulas híbridas com menor esforço, para um determinado cruzamento.

O potencial de produção de frutos das variedades de pessegueiro de ciclo curto pode

ser melhorado com o aumento das reservas da planta durante o período de dormência

hibernal, o que pode ser conseguido com adequada adubação em pós-colheita, tratamento

fitossanitário para manter a planta enfolhada até o inverno e poda verde a fim de manter na

planta somente ramos de produção. Embora essas práticas sejam importantes para todas as

variedades, os maiores efeitos serão observados nas variedades de ciclo curto, que, além de

exigir maior atividade metabólica para formar seus frutos, também têm uma forte

competição por carboidratos entre frutos e ramos, no início do ciclo, pela coincidência do

período de maior crescimento.

.

Crescimento e desenvolvimento do Fruto da Maça

Cultivares de maçã variam no comprimento do período de crescimento, tamanho à

maturidade e taxas de crescimento.

O crescimento da semente e do fruto tem sido dividido em três estágios por vários

autores. Estágio 1: cobre os primeiros 25 dias após pétala caída, durante o qual o fruto, a

nucela e o endosperma nucelar livre crescem rapidamente, mas o embrião desenvolve-se

lentamente. Queda precoce de alguns frutos ocorre durante esse periodo. Estágio 2: dos 25

até 75 dias após pétala caída. Na semente o endosperma torna-se celular e o embrião

desenvolve rapidamente para seu crescimento total. O fruto atinge seu tamanho final. "June

drop" ocorre durante o período de desenvolvimento do embrião. Estágio 3: dos 75 dias até

90 dias após pétala caída. Na semente o endosperma periferal pára a divisão. A testa

endurece e torna-se amarronzada (Figura 4).

O pesquisador Magein (1983) descobriu três estágios de crescimento do fruto da

macieira. Estágio 1: da plena f1oração a 31 ou 39 dias mais tarde, o diâmetro do fruto

aumenta rapidamente mas desigualmente. Os frutos que são maiores no final desse período

geralmente serão maiores à colheita. Estágio 2: frutos crescem mais lentamente nas

próximas uma ou duas semanas, antes do "june drop". Esse estágio ocorre em todos os

frutos, mas é mais marcado em frutos pequenos. Estágio 3: frutos crescem rapidamente mas

desigualmente e depois mais lentamente até a maturação.

O período de divisão celular na polpa cessa cerca de três a quatro semanas após

floração, mas pode ser prolongado pelo raleio de frutos.

As taxas de crescimento absoluto para frutos individuais variam grandemente sugerindo

que fatores diferentes devem operar em cada caso. As taxas de crescimento não são

afetadas pelo número de sementes dos frutos. Lentas taxas de crescimento estão associadas

com a localização sobre um ramo vegetativo fraco, tal como um ramo curvado para baixo.

Existem dois períodos de queda: a) 30 dias após plena f1oração, segundo o estágio 1

do crescimento do fruto, e b) 40 a 52 dias após a plena f1oração, segundo o estágio 2.

Frutos menores que 30mm em diâmetro tendem a cair na segunda queda. Periodos de lenta

taxa de crescimento estão associados com condições de estresse temporário para a árvore

inteira, e levam à abscissão de frutos jovens e cessação do crescimento vegetativo.

Figura 4 - Sementes e frutos de maçã "Beauty of Bath" de pétalas caidas à colheita na Inglaterra. Números 1 a

4, fase 1: O a 25 dias após a plena floração; números 5 a 9, fase 2: 30 a 75 dias após plena a floração; números

10 a 12, fase 3: 80 a 90 dias após a plena floração. Nas sementes, nucela, espaço pontilhado, endosperma,

espaço em branco, embrião, escuro. Note a orientação das sementes: o final micropilar será também o final

peduncular do fruto. Frutos x 0,5; sementes x 7

(Luckwill, 1948)

O crescimento do fruto está intimamente relacionado ao desenvolvimento

vegetativo da bolsa de brotos e ambos são influenciados pelo tamanho e posição das gemas

mistas das quais eles desenvolveram. A qualidade da gema de flor não é determinada antes

de junho na Califórnia, período que corresponderia a dezembro no Hemisfério Sul. A flor

da macieira se desenvolve em um pomo, um fruto carnudo acessório.

Os cinco carpelos lembram drupas, com exocarpo e mesocarpo carnudo e endocarpo

duro e membranoso.

Duas hipóteses existem a respeito da natureza desses tecidos: a hipótese

receptacular ou axial e a apendicular.

Várias descrições do pomo envolvem terminologias tiradas dessas hipóteses. Uma

m2çã é talvez mais comumente descrita como tendo medula (parte carnosa do coração) e

córtex (parte externa carnosa da linha do coração). Essa é a linguagem da hipótese

receptacular. Botânicos preferem falar do tecido carpelar (coração) e o tubo floral-externo

carnoso da linha do coração (Figura 5), termos estes que implicam a hipótese apendicular.

Existem evidências para as duas hipóteses.

Figura 5 - Frutos de maçã "Imperial York" em secção transversa diagramática, interpretada de acordo com a

hipótese apendicular. Abreviações: eb, traços carpelares conectando os traços carpelares dorsais e ventrais; te,

linha do coração; ed, traço carpelar dorsal; tf, tubo floral; p, traço petalar; s, traço sepalar; ev, traço carpelar

ventral (Macdanie/s, 1940)

O crescimento do fruto de maçã tem sido descrito em livros, textos e revisões como

sendo sigmóide. Não é muito claro, entretanto, se o padrão sigmóide é aquele inerente ao

fruto (isto é, se o padrão de crescimento do fruto não é limitado por algum recurso) ou se

ele reflete uma diversidade de limitações de fim de estação, de recursos ou temperatura.

Quando frutos de maçã Empire foram permitidos crescer em cultivo de baixa intensidade

com raleio precoce e aparentemente ótimos níveis de água e nutrientes, o peso do fruto

aumentou exponencialmente durante o período de divisão celular, tipicamente nas

primeiras três a seis semanas após floração e, em seguida, aumentou linearmente até a

colheita normal. Temperaturas frias nas últimas semanas antes da colheita diminuem o

crescimento, mas quando representadas graficamente contra a intensidade de crescimento

diáría durante a porção final da estação, linearizaram o crescimento. Esse padrão de

crescimento tem sido bem descrito por uma equação de crescimento desenvolvida por

Gondriaan & Monteith (1990), chamada função expolinear.

W=(Cm I Rm) In {i +exp. [Rm (t-tb)]}

Onde:

W = peso da produção;

Cm = taxa de ganho por dia na fase linear;

Rm = taxa de crescimento relativo máximo (em peso ganho por unidade de peso por

dia);

t = tempo em dias;

tb = eixo x interceptado pela fase linear de crescimento (chamada tempo perdido).

As implicações desse hábito de crescimento sugerem que após o período de divisão

celular, a taxa de crescimento ou demanda do fruto (isto é, o declive da curva do peso x

tempo) permanece constante até a colheita, e o declive da porção linear da curva de

crescimento depende da acumulação do número de células durante o período exponencial.

Isso enfatiza que recursos são necessários para suportar o bom crescimento do fruto durante

a divisão celular para provir bom potencial para a fase de repouso.

O desenvolvimento de uma maçã pode ser dividido fisiologicamente em quatro

estágios distintos: divisão celular, diferenciação dos tecidos, maturação e senescência.

O primeiro estágio de desenvolvimento, a divisão celular (aumento do número de

células) vai desde o inicio da formação do fruto (entumescimento do ovário quando o tubo

polínico ainda não atingiu o ovário) até três a quatro semanas após a plena floração. Este

estágio é caracterizado por intensa atividade metabólica, evidenciada pela alta taxa de

respiração. Frutos com 10g, por exemplo, apresentam uma atividade respiratória quatro a

cinco vezes superior à de um fruto maduro. O segundo estágio, a diferenciação dos tecidos,

é caracterizado pelo aumento no tamanho das células, proporcionando o crescimento dos

frutos. Nesse período é notável a queda do peso específico, indicando um aumento nos

espaços intercelulares. Nesse estágio ocorre um aumento no teor de matéria seca de 12% a

13% para 18% a 20% e, ao final, se caracteriza pelo acentuado acúmulo de substâncias de

reserva enquanto o metabolismo cai para níveis mínimos. O acúmulo de amido nesse

período pode atingir de 2% a 2,5% do tecido fresco. O terceiro estágio do desenvolvimento

é o da maturação, quando as sementes alcançam a maturação fisiológica para a reprodução,

sendo que ao final da maturação fisiológica ocorre a maturação comercial. Nesse periodo

iniciam-se a oxidação de ácidos orgânicos e a hidrólise de amido e de polissacarídeos; as

modificações na coloração advêm da redução da clorofila e da sintese de antocianinas e de

carotenóides. Ocorre um aumento na produção endógena de etileno e com isso há uma

aceleração da atividade enzimática e um aumento da permeabilidade do protoplasma. Essa

maior permeabilidade permite maior difusão e a atividade de enzimas, acelerando os

processos de maturação.

O amadurecimento da maçã está associado com o aumento na produção de etileno,

aumento na respiração, degradação de clorofila, formação de antocianina, conversão de

amido para açúcar, produção de voláteis, abscissão e diminuição da resistência da polpa.

O etileno induz uma série de modificações que são caracteristicas dos processos de

maturação e senescência. Pequenos aumentos na concentração de etileno têm como

conseqüência o aumento da permeabilidade das membranas, proporcionado um incremento

nos mecanismos de troca de substâncias. Esses aumentos também são suficientes para

estimular complexos enzimáticos, como malato descarboxilase (responsável pela

degradação do ácido málico) e ácido indol acético - oxidase (responsável pela degradação

do ácido indol acético), proporcionando uma redução dos teores de auxinas, desencadeando

o processo de abscissão dos frutos.

A intensidade respiratória não é constante durante o desenvolvimento dos frutos e

reflete somente as necessidades da energia dos vários processos envolvidos na maturação.

A pigmentação verde das maçãs decorre da presença de clorofila nos c1oroplastos.

Com o desenvolvimento do fruto, decorre a degradação dessas clorofilas e, nesses

plastideos, surgem componentes do grupo dos carotenóides, responsáveis pela pigmentação

amarela.

A coloração amarela no fruto de maçã Golden Oelicious só foi visível quando a

concentração de clorofila foi menor que 0,15 a 0,20flg/cm de casca e a quantidade mínima

de carotenóides foi de 0,3 a OA~lg/cm de casca. Flavonóides foram relativamente

constantes durante o amadurecimento.

A pigmentação vermelha é decorrente das antocianinas que são formadas tanto nas

folhas senescentes como nos frutos que se aproximam da maturação.

Cultivar, luz, temperatura e etileno influenciam na biossíntese da antocianina na

casca da maçã. O requerimento de luz deve primeiro ser satisfeito, após o qual a biossíntese

de antocianina é aparentemente limitada pela fenil alanina amônio-liase (PAL). O etileno

aumenta a atividade da PAL em vários tecidos, incluindo maçãs pré-c1imatéricas. Altas

temperaturas

parecem inativar a PAL, entretanto, o efeito da temperatura depende grandemente

do estágio de maturação do fruto. A estimulação da produção de antocianina pela baixa

temperatura é explicada pelo possível efeito sobre o metabolismo de carboidratos.

Enquanto o nível de antocianina a um estágio de maturação particular pode estar

relacionado com fatores ambientais, a capacidade para acumular antocianina é uma função

de maturação e independe da influência ambiental. A antocinina é degradada na casca de

frutos maduros tão rapidamente como é formada, dando um nível de equilíbrio que é uma

função da intensidade luminosa, entretanto, na casca de fruto maduro ela continua a subir

mesmo em baixa intensidade luminosa.

O mecanismo de diminuição da resistência da polpa em maçã não é conhecido mas

presume-se que seja enzimático.

O último estágio é o da senescência, quando os frutos começam a perder as

propriedades organolépticas. A senescência inicia com o colapso seletivo de algumas

células e estruturas celulares, culminando com a degenerescência completa dos tecidos.

Existe uma correlação entre a taxa de crescimento da maçã e a quantidade de

abscissão, e esta ocorre após uma redução crítica na sua taxa de crescimento.

O excesso de produção no ano anterior é responsável pela redução no número de

células em flores e frutos de maçã no ano seguinte, sendo que o índice de frutificação em

maçã tem sido correlacionado ao tamanho da gema f10rífera dormente.

A variação sazonal em tamanho médio de fruto dentro de uma dada produção, em

árvores de mesma variedade, está associada com a variação tanto em tamanho quanto em

número de células na polpa.

Frutificação e a mobilização de carboidratos

Para a máxima produção, os frutos em desenvolvimento necessitam atrair

fotoassimilados, nutrientes minerais e água. Para a planta, a produção de sementes tem

importância para a continuação da espécie e o fruto é o envoltório protetor dessas sementes.

Em vista da importância da frutificação para a planta a curto prazo, como sugerida

por sua habilidade em atrair assimilados, pode-se considerar que a produção de frutos

demanda prioridade sobre todos os outros processos de desenvolvimento. Entretanto, um

balanço deve ocorrer entre desenvolvimento reprodutivo e vegetativo.

Com plantas policárpicas, onde os desenvolvimentos vegetativo e reprodutivo

ocorrem simultaneamente, existe vantagem para a planta em não gastar todos os seus

recursos para atual desenvolvimento do fruto, já que estes se desenvolveram mais tarde.

Entretanto, a planta pode ser considerada como uma coleção de drenos individuais,

os quais competem entre si.

Dentro do ciclo reprodutivo é normal que muitas plantas produzam muito mais

flores do que elas têm possibilidade de suportar como fruto, como é o caso da macieira.

Este mecanismo pode ser uma adaptação para prover amplo suprimento de pólen para a

frutificação. Em conseqüência de tais excessos de produção de flores é que tais plantas

exibem considerável abscissão de flores e/ou frutilhos.

Cerca de 95% das flores produzidas pela macieira podem falhar em produzir frutos.

Tais perdas representam um considerável dreno sobre os recursos da planta, mas podem ter

vantagens para o desenvolvimento do fruto, tais como: melhor chance de sobrevivência

para amadurecer maiores sementes e as plantas podem abortar frutos contendo sementes

geneticamente inferiores.

Frutos no seu estágio inicial de desenvolvimento contêm clorofila e podem

fotossintetizar. Entretanto, em vista de sua pequena relação superficie/ volume, a

quantidade de CO2 fixada pelo fruto é normalmente pequena e pode suprir apenas aquele

usado na sua respiração. Fotossíntese do fruto pode, entretanto, ter um importante papel no

estágio inicial do desenvolvimento do fruto da macieira. No entanto, durante a maior parte

da estação de crescimento, o fruto importará a maioria de seus carboidratos, assim como

água e nutrientes minerais. Os frutos são hábeis em mobilizar reservas armazenadas para o

seu desenvolvimento inicial.

Essa dependência de reserva de carboidratos declina assim que as pequenas folhas

em desenvolvimento são razoavelmente efetivas para suportar a pequena demanda dos

meristemas.

O balanço liquido diário de carbono de uma macieira torna-se positivo à floração.

Uma vez completados o florescimento e a fertilização, a demanda por carboidratos

para suportar o crescimento dos frutos é inicialmente dependente das folhas do esporão. O

início de exportação de carboidratos pelos ramos do crescimento do ano só ocorre quando

estes tenham desenvolvido cerca de oito a catorze folhas maduras, o que acontece

normalmente cerca de duas a três semanas após a plena floração. Se a demanda dos frutos

em crescimento exceder o suprimento dos esporões nesta época, um déficit de carboidratos

ocorrerá. Mais tarde, quando o movimento de carboidratos é mais generalizado dentro da

árvore, variações na disponibilidade de luz serão menos significativas para o

desenvolvimento do fruto.

Investigações indicam que distâncias entre frutos e o suprimento das folhas a

distâncias de um metro ou mais não afetam o crescimento do fruto, isto para uma dada

relação número de frutos/área foliar quando esta é baseada no peso fresco do fruto.

Entretanto, quando considerada na base de peso seco, a redução foi de 10%.

O desvio de metabólicos para a produção muda o padrão de crescimento no restante

da árvore. Árvores em frutificação tiveram 50% maís folhas em relação ao incremento

vegetativo total e 50% menos raizes do que árvores onde foram retiradas as flores desta

maior frondosidade. Estas árvores em frutificação produziam maior matéria seca total

(crescimento vegetativo mais produção) por unidade de área foliar. Isso é atribuido ao

maior poder de demanda da planta desviando fotoassimilatos das partes mais baixas da

árvore e aumentando a taxa de remoção de fotoassimilados das folhas.

Árvores frutificando apresentam peso de folha e área foliar menor. As mudanças na

taxa fotossintética que têm sido observadas devido à frutificação são explicadas pela

provisão de um maior número de drenos ativos levando à rápida translocação de

carboidratos fixados, os quais previnem a construção de reservas de carboidratos que

serviriam para reduzir a taxa fotossintética, embora outros trabalhos sugiram que a

acumulação de amido não tem efeito direto sobre a taxa fotossintética.

Aumentos na taxa fotossintética das folhas de esporões frutíferos da macieira

ocorreram à floração e novamente mais tarde na estação, estando estes correlacionados com

periodos de rápido crescimento dos frutos.

Estimar aumento de fotossíntese em macieira devido à presença de frutos não tem

sido consistente e tem variado de 20 a 400%.

Árvores frutíferas não produzindo têm reduzidas fotossíntese liquida (Pn),

transpiração (E) e condutância estomacal (Gs), comparadas com árvores frutificando.

Macieiras frutificando apresentam mais baixa respiração no escuro que árvores não

frutificando, com mais baixas resistências estomáticas e do mesófilo e aumento da taxa

transpiratória.

As quantidades de sorbitol, açúcares solúveis redutores, frações amido e

carboidratos totais das folhas do esporão não foram afetadas pela presença ou ausência de

fruto sobre o esporão.

As raízes são drenos mais fracos e é esperado que o efeito da frutificação seja maior

sobre elas. Uma grande redução em seu crescimento ocorre durante a frutificação.

A presença de frutos altera a periodicidade de crescimento de raízes de árvores e

reduz a quantidade de crescimento de raízes não suberizadas e a taxa respiratória de raízes.

A remoção de uma porção do sistema radicular altera o balanço entre o crescimento

da raiz e da parte aérea, promovendo a regeneração da raiz, enquanto o crescimento da

parte aérea é reduzido. A presença de frutos pode inibir a regeneração de raízes, atrasando o

restabelecimento do balanço raiz/parte aérea durante toda a estação de crescimento.

O sistema radicular é uma fonte primária de citocininas para a planta como um todo

e a poda de raiz, a qual estimula a regeneração de raiz e pode promover florescimento.

A poda de raízes em macieiras sem fruto, em casa de vegetação, temporariamente

reduziu o crescimento, fotossíntese líquida (Pn), transpiração (E) e potencial hídrico da

folha (IjfJ O efeito da poda de raízes sobre a Pn e relações hídricas de macieira em

produção no pomar ainda não foi observado.

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