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Avaliação de resistência a Sphaerotheca fuliginea ea Didymella bryoniae em melancia. SOUZA DIA, R. de c.; QUEIROZ, M.A. de; ME EZES, M.; BORGES, R.M.E. Avaliação de resistência a Sphuerotheca fuliginea ea Didymella bryoniae em melancia. Horticultura Brasileira, Brasília, v.l7, p. 13 - 19, 1999. Palestra. Suplemento. Avaliação de resistência a Sphaerothecafuliginea ea Didymella bryoniae em melancia. Evaluation of watermelon to Sphaerotheca fuliginea and Didymella bryoniae resistance. Rita de Cássia Souza Dias'; Manoel Abilio de Queiroz' ;Maria Menezes' ; Rita Mércia Estigarribia Borges' 'Embrapa Semi-Árido, Caixa Postal 23, 56.300-000 Petrolina - PE; 2 UFRPEI Agronomia, Depto. Fitossanidade, 521.171-900 Recife - PE. Palavras-chave: Citrullus lanatus, oídio, cancro das hastes, melhoramento. Keywords: Citrullus lanatus, powdery mildew, gUl1/l1/ystem blight, breeding. A tualmente, o cultivo da melancia (Citrullus lanatus) vem se expan- dindo, com áreas de produção em vários estados brasileiros. O Nordeste se des- taca como a maior região produtora, onde a espécie é cultivada tanto na agri- cultura de sequeiro, por pequenos agri- cultores, quanto na agricultura irrigada. Segundo o IBGE (1997), a área colhida de melancia, em 1994, foi de 72.213 hectares e a região nordestina contribuiu com 46,69%, sendo os principais pro- dutores os Estados do Maranhão, Bahia, Piauí e Pernambuco. Dados de Makishima (1991) demonstram que a melancia contribuiu com 30% do volu- me total das hortaliças comercializadas na Central de Abastecimento Geral do estado de São Paulo (CEAGESP) em 1989, tendo índices superiores a outras cucurbitáceas como melão, chuchu, pe- pino e abobrinha. Em agricultura irrigada, a proximi- dade das áreas e o cultivo do solo du- rante todo o ano, frequentemente, sem a rotação de culturas, contribuem para a sobrevivência de patógenos e o aumen- to de muitas pragas e doenças. Dentre as doenças que atacam a cultura da me- lancia e outras espécies do gênero, des- tacam-se o oídio e o cancro das hastes, que ocorrem em diversas regiões do mundo e afetam grande número de cucurbitáceas. Nas condições do Vale do São Fran- cisco, o oídio ocorre durante todo o ano e é causado por Sphaerotheca fuliginea (Schlect.) Salmon. Entretanto, a forma imperfeita do fungo, correspondente a Oidium sp., é predominante na maior parte do mundo (Yarwood, 1978), in- Hortic. bras., v. 17, sup., dez. 1999. cluindo O Brasil (Bedendo,1995). Este fungo é um parasita obrigado que so- brevive somente em hospedeiro. Os esporos são disseminados pelo vento e sobrevi vem nos restos de cultura. Os sintomas da doença se caracterizam pela presença de uma eflorescência pulverulenta, formada por micélio, conidióforos e conídios do patógeno, infectando todos os tecidos clorofilados das folhas, hastes e frutos (Bedendo, 1995). Em infecção severa, pode recobrir toda a folhagem, tornando-a seca, determinando o amadurecimento prematuro dos frutos que apresentam modificações no sabor e diminuição no teor de açúcar. Os frutos tardios não com- pletam a maturação, ficando pequenos e de qualidade muito mim. A podridão gomosa, crestamento gomoso do caule ou cancro das hastes é causada por Didymella bryoniae (Auersw) Rehm [sino nímia Myco spliaerell a citrulina (C.O.Sm. Gross.), cujo anamorfo é Phoma cucurbitacearum (Fr.:Fr.) Sacc. (sinonímia Ascochyta Phoma cucumis Fautrey & Roum)). A severidade desta doença se evidencia pela destruição dos frutos e pela morte das plantas. Os sinto- mas ocorrem em plântulas, causando damping-off característico, bem como le- sões nos cotilédones, em forma de man- chas necróticas circulares, que produzem necrose desses órgãos. Nos ramos, o fun- go causa a formação de manchas necróticas, a princípio circulares, depois abrangendo grandes extensões do órgão afetado, e que tendem a se 'transformar em cancros, com fendilhamento de córtex e exposição do lenho, resultando na morte da planta (Kimati et aI., 1980). Muitos autores enfatizam que um grande objetivo do uso de plantas resis- tentes é a diminuição dos custos refe- rentes à utilização de agrotóxicos. Tam- bém a preocupação crescente com o meio ambiente, com a saúde pública e a ex- pansão competitiva do mercado agríco- la, vêm motivando os produtores rurais a otimizar as práticas culturais utilizan- do menos defensivos químicos e optan- do pela utilização de cultivares resisten- tes a doenças (Cohen et aI., 1993). O ambiente afeta a adaptação do patógeno, a resistência do hospedeiro ou a interação hospedeiro-patógeno (Prabhu & Morais, 1993). O objetivo do presente trabalho foi relacionar alguns aspectos fundamentais dos fungos Sphaerotheca fulig inea (Schlect.) Salmon e Didymella bryoniae (Auersw) Rehm, especialmente os relacionados à variabilidade e interação com suas hos- pedeiras e descrever a metodologia de avaliação de genótipos de melancia quanto à resistência aos referidos patógenos. Epidemiologia do oídio e influên- cia de fatores ambientais no desenvol- vimento da doença A doença se inicia com a germina- ção dos conídios sobre o hospedeiro, pela formação de um tubo germinativo, geralmente curto, em cuja extremidade forma-se um apressório. A partir deste, uma hifa fina rompe a cutícula e a pare- de da célula epidérmica, penetrando no hospedeiro e o ápice da hifa se dilata, formando o haustório que retira os nu- trientes do citoplasma de células hos- pedeiras para o patógeno. A penetração pode ocorrer também através dos 13

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Avaliação de resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella bryoniae em melancia.

SOUZA DIA, R. de c.; QUEIROZ, M.A. de; ME EZES, M.; BORGES, R.M.E. Avaliação de resistência a Sphuerotheca fuliginea e a Didymella bryoniaeem melancia. Horticultura Brasileira, Brasília, v.l7, p. 13 - 19, 1999. Palestra. Suplemento.

Avaliação de resistência a Sphaerothecafuliginea e a Didymella bryoniaeem melancia.Evaluation of watermelon to Sphaerotheca fuliginea and Didymellabryoniae resistance.Rita de Cássia Souza Dias'; Manoel Abilio de Queiroz' ;Maria Menezes' ; Rita Mércia Estigarribia Borges''Embrapa Semi-Árido, Caixa Postal 23, 56.300-000 Petrolina - PE; 2 UFRPEI Agronomia, Depto. Fitossanidade, 521.171-900 Recife - PE.

Palavras-chave: Citrullus lanatus, oídio, cancro das hastes, melhoramento.

Keywords: Citrullus lanatus, powdery mildew, gUl1/l1/ystem blight, breeding.

Atualmente, o cultivo da melancia(Citrullus lanatus) vem se expan-

dindo, com áreas de produção em váriosestados brasileiros. O Nordeste se des-taca como a maior região produtora,onde a espécie é cultivada tanto na agri-cultura de sequeiro, por pequenos agri-cultores, quanto na agricultura irrigada.Segundo o IBGE (1997), a área colhidade melancia, em 1994, foi de 72.213hectares e a região nordestina contribuiucom 46,69%, sendo os principais pro-dutores os Estados do Maranhão, Bahia,Piauí e Pernambuco. Dados deMakishima (1991) demonstram que amelancia contribuiu com 30% do volu-me total das hortaliças comercializadasna Central de Abastecimento Geral doestado de São Paulo (CEAGESP) em1989, tendo índices superiores a outrascucurbitáceas como melão, chuchu, pe-pino e abobrinha.

Em agricultura irrigada, a proximi-dade das áreas e o cultivo do solo du-rante todo o ano, frequentemente, sema rotação de culturas, contribuem paraa sobrevivência de patógenos e o aumen-to de muitas pragas e doenças. Dentreas doenças que atacam a cultura da me-lancia e outras espécies do gênero, des-tacam-se o oídio e o cancro das hastes,que ocorrem em diversas regiões domundo e afetam grande número decucurbitáceas.

Nas condições do Vale do São Fran-cisco, o oídio ocorre durante todo o anoe é causado por Sphaerotheca fuliginea(Schlect.) Salmon. Entretanto, a formaimperfeita do fungo, correspondente aOidium sp., é predominante na maiorparte do mundo (Yarwood, 1978), in-

Hortic. bras., v. 17, sup., dez. 1999.

cluindo O Brasil (Bedendo,1995). Estefungo é um parasita obrigado que so-brevive somente em hospedeiro. Osesporos são disseminados pelo vento esobrevi vem nos restos de cultura. Ossintomas da doença se caracterizam pelapresença de uma eflorescênciapulverulenta, formada por micélio,conidióforos e conídios do patógeno,infectando todos os tecidos clorofiladosdas folhas, hastes e frutos (Bedendo,1995). Em infecção severa, poderecobrir toda a folhagem, tornando-aseca, determinando o amadurecimentoprematuro dos frutos que apresentammodificações no sabor e diminuição noteor de açúcar. Os frutos tardios não com-pletam a maturação, ficando pequenos ede qualidade muito mim.

A podridão gomosa, crestamentogomoso do caule ou cancro das hastes écausada por Didymella bryoniae (Auersw)Rehm [sino nímia Myco spliaerell acitrulina (C.O.Sm. Gross.), cujo anamorfoé Phoma cucurbitacearum (Fr.:Fr.) Sacc.(sinonímia Ascochyta Phoma cucumisFautrey & Roum)). A severidade destadoença se evidencia pela destruição dosfrutos e pela morte das plantas. Os sinto-mas ocorrem em plântulas, causandodamping-off característico, bem como le-sões nos cotilédones, em forma de man-chas necróticas circulares, que produzemnecrose desses órgãos. Nos ramos, o fun-go causa a formação de manchasnecróticas, a princípio circulares, depoisabrangendo grandes extensões do órgãoafetado, e que tendem a se 'transformarem cancros, com fendilhamento de córtexe exposição do lenho, resultando na morteda planta (Kimati et aI., 1980).

Muitos autores enfatizam que umgrande objetivo do uso de plantas resis-tentes é a diminuição dos custos refe-rentes à utilização de agrotóxicos. Tam-bém a preocupação crescente com o meioambiente, com a saúde pública e a ex-pansão competitiva do mercado agríco-la, vêm motivando os produtores ruraisa otimizar as práticas culturais utilizan-do menos defensivos químicos e optan-do pela utilização de cultivares resisten-tes a doenças (Cohen et aI., 1993).

O ambiente afeta a adaptação dopatógeno, a resistência do hospedeiro oua interação hospedeiro-patógeno(Prabhu & Morais, 1993). O objetivo dopresente trabalho foi relacionar algunsaspectos fundamentais dos fungosSphaerotheca fulig inea (Schlect.)Salmon e Didymella bryoniae (Auersw)Rehm, especialmente os relacionados àvariabilidade e interação com suas hos-pedeiras e descrever a metodologia deavaliação de genótipos de melanciaquanto à resistência aos referidospatógenos.

Epidemiologia do oídio e influên-cia de fatores ambientais no desenvol-vimento da doença

A doença se inicia com a germina-ção dos conídios sobre o hospedeiro,pela formação de um tubo germinativo,geralmente curto, em cuja extremidadeforma-se um apressório. A partir deste,uma hifa fina rompe a cutícula e a pare-de da célula epidérmica, penetrando nohospedeiro e o ápice da hifa se dilata,formando o haustório que retira os nu-trientes do citoplasma de células hos-pedeiras para o patógeno. A penetraçãopode ocorrer também através dos

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estômatos (Bedendo, 1995; Sitterly,1978).

Hashioka (1938) relata que em S.fuliginea, a temperatura de 28°C é con-siderada ideal para a germinação dosconídios e formação de haustórios, sen-do, portanto, uma temperatura ótimapara a infecção. Yarwood (1957) obser-vou que o desenvolvimento luxuriantedo fungo é favorecido por grande quan-tidade de luminosidade, aumentando ograu de severidade do fungo com o au-mento da duração da luz (dias longos).

Segundo Sitterly (1978), durantemuito tempo, confundiu-se Erysiphecichoracearum com S. fuliginea, devi-do ao fato de estas duas espécies terem,aparentemente, conidióforos idênticos.Porém, segundo Kooistra (1968), osconídios de S.fuliginea são caracteriza-dos pela presença de corpúsculos defibrosina (estrutura encontrada entre osvacuolos, nos conídios) bem desenvol-vidos, enquanto que, em E.ciclioracearum, essa estrutura encontra-se em forma granular. Segundo Kable& BalJantyne (1963), os corpúsculos defibrosina tornam-se claramente visíveisquando montados em hidróxido de po-tássio (3%) aquoso, sendo uma técnicaimportante para a identificação precisado patógeno.

McCreight et ai. (1987), realizandoestudos com isolados de S. fuligineacoletados em Monfavet, na França, eRiverside, na Califórnia (Estados Uni-dos), com hospedeiros diferenciais demelão, identificaram três diferentes ra-ças na espécie citada.

No Brasil, Reifschneider (1985), fa-zendo estudos sobre identificação doagente causal do oídio em melão, pepi-no e abóbora, baseado em característi-cas conidiais, caracterizou o patógenocomo a raça 1 de S.fuliginea. Na regiãodo Submédio São Francisco, Borges(1997) também definiu o patógeno comoS. fuliginea, raça 1.

Resistência ao oídio em melanciaAo contrário do que ocorre em me-

lão, existem poucos trabalhos na litera-tura relacionados à resistência a oídioem melancia.

Robinson & Provvidenti (1975) ava-liaram a reação ao oídio em 583 intro-duções de Citrullus lanatus, juntamen-te com as cultivares Charleston Gray e

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R. de C. S. Dias et aI.

Sugar Baby, em casa-de-vegetação. Osautores constataram resistência ao fun-go em quase todas as introduções demelancia, contrariando os resultadosobtidos em outros países, onde a maio-ria das populações de melancia se com-portam como suscetíveis. Os autoresargumentaram que, provavelmente, issoaconteceu devido à ocorrência de E.cichoracearum ou de uma raça de S.fuliginea como agente causal no estadode New York.

Duarte (1996) avaliou cinco intro-duções de melancia, tidas como resis-tentes ao oídio nas condições norte ame-ricanas, juntamente com uma introdu-ção, previamente observada como imu-ne ao patógeno, denominada 91-24.Concluiu que as introduções proceden-tes dos Estados Unidos são suscetíveisa S. fuliginea raça 1 de melão, mas aintrodução 91-24 OP é imune aopatógeno. No estudo de herança da imu-nidade desta introdução, o autor tambémverificou que ela é controlada por umsimples par de genes recessivos, e pro-pôs o símbolo de prnw-l para designá-lo.

No Brasil, Araújo et aI. (1987) ava-liaram populações locais de melancia,juntamente com quatro variedades co-merciais (Crimsom Sweet, Pérola,Sunshade e Charleston Gray), em con-dições de campo, sob inoculação natu-ral e ausência de fungicidas. Constata-ram alta resistência ao oídio no acessoCPATSA-2 (registrado como 85-030) eum nível de infecção reduzido nosgenótipos U-16, CPATSA 3, CPATSA4,CPATSA 7, CPATSA 8 e CPATSA 10.Todas as cultivares comerciais foramcompletamente infectadas pelo oídio.

A partir dos resultados obtidos, es-tes acessos foram submetidos a obser-vações mais precisas em casa de vege-tação e inoculação artificial por Souzaet ai. (1988). Oito acessos de melancia,inclusive o 85-030, e as variedades co-merciais Charleston Gray e CrimsonSweet, foram avaliados, utilizando-secomo principais parâmetros a presençade oídio nos cotilédones e na haste daplanta, porcentagem de área infectada edesenvolvimento da epidemia. Os resul-tados obtidos confirmaram a resistên-cia de 85-030 ao patógeno.

Dias et aI. (1989), avaliando novetratamentos, sendo duas variedades co-

merciais (Crimson Sweet e CharlestonGray) e os genótipos 88-027,88-03788-071, 88-072 (gerações descendentes doacesso 85-030), 88-073, 88-074 e a ge-ração F2 do cruzamento de 88-072 comCharleston Gray, observaram que algunsacessos foram tão suscetíveis ao oídioquanto as variedades comerciais, porém,os acessos 88-071, 88-072 e 88-027apresentaram baixo percentual (abaixode 5%) de ataque de oídio ao final dociclo, tendo o acesso 87-027 apresenta-do o menor percentual (apenas 1,7%).Contudo, por este acesso apresentar vá-rias características indesejáveis, comoplantas muito tardias, cor branca da pol-pa e baixo "brix, optou-se pelo acesso85-030 como fonte de resistência aooídio a ser trabalhada. Posteriormente,o acesso 87-027 foi identificado comoCitrullus lanatus, variedade citroides(Assis, 1994).

Trabalhos de melhoramento genéti-co visando a incorporação da resistên-cia ao oídio (S. fuiiginea raçal) de 85-030 foram estabelecidos (Dias &Queiroz,1992) através deretrocruzamentos, visando a transferên-cia dessa resistência para a cultivar co-mercial Crimson Sweet. Hoje, existemlinhas homozigotas com característicasde frutos comerciais e resistentes aooídio. Duas destas linhagens estão sen-do trabalhadas através de indução depoliploidia, para obtenção de híbridossem sementes (Souza et al., 1997).

Borges (1997), utilizando a linhaexperimental 90-251, resultante do cru-zamento de 85-030 com o parental sus-cetível, cv. Crimson Sweet, estudou aherança da resistência em condições decampo e de casa-de-vegetação, cominoculação artificial de oídio em todosos tratamentos. Concluiu-se que a he-rança da resistência ao oídio é conferidapor um gene dominante, onde na gera-ção F2 se observou uma segregação detrês resistentes para um suscetível.

Epidemiologia da Didymellabryoniae (Auersw) Rehm e influênciade fatores ambientais no desenvolvi-mento da doença

Wiant (1945), Chiu (1948) e Chiu& Walker (1949) observaram que D.bryoniae cresce lentamente a 12°C, ten-do como temperatura máxima de cres-cimento 36°C e ótima, entre 20 e 24°C.

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Avaliação de resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella bryoniae em melancia.

No entanto, o maior desenvolvimentoda doença, causado por este fungo emplântulas de melancia, ocorreu a 24°C,enquanto que em melão foi em torno de16 a 20° C (Chiu & Walker, 1949).

Arny & Rowe (1991), estudando oefeito da temperatura e duração do pe-ríodo da umidade na produção deesporos e infecção de pepino por D.bryoniae, verificaram que a infecção emfolhas e pecíolos foi mais influenciadapela duração da umidade na superfíciedas plantas que pela temperatura.Svedelius & Unestan (1978) observaramque a umidade nas folhas era necessáriapara iniciar a infecção e que a persis-tência de 100% de umidade relativa eranecessária para subsequente expansãodas lesões. Van Steekelenburg (1985)mencionou que folhas de pepino rara-mente eram infectadas em 65% de umi-dade relativa, sendo a doença mais fre-qüente a 95%, e muito severa quando asuperfície foliar estava sempre úmida.Uma hora de água livre nas folhas foisuficiente para a infecção. No entanto,a expansão das lesões exige maior per-sistência da umidade nas mesmas. Ou-tros autores também destacaram a ne-cessidade de condições de umidade re-lativa elevada, por 48 horas, apósinoculação, para se obter infecção emmelão, melancia e pepino (Sowell &Pointer, 1962; Sowell et alo 1966; Brown& Preece, 1968).

O modo de penetração de D.bryoniae nos tecidos hospedeiros foiestudado por diversos autores, haven-do, no entanto, discordância entre eles.Chiu & Walker (1949) mencionaramque a penetração nas folhas se dá dire-tamente ou através dos espaçosintercelulares, ao redor da célula basalde um tricoma desgastado. No entanto,no caule e hipocótilo, a penetração ocor-re, aparentemente, através de ferimentode lesões nos cotilédones e folhas. Craw& Decker (1956) relataram a ocorrên-cia de infecção em fruto de melanciasomente após ferimentos na casca.Schenck (1962) não observou penetra-ção direta quando inoculou frutos demelancia, verificando que nestes, a pe-netração se dá através de ferimentos eestômatos. O autor concluiu que, pro-vavelmente, a infecção natural por meiode ferimento tem maior importância do

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que pelos estômatos. De acordo comSvedelius & Unestam (1978), a injúriamecânica facilita a invasão do fungo emfolhas de pepino, devido à liberação denutrientes das células afetadas, promo-vendo o crescimento do mesmo. Essesautores ainda afirmam que D. bryoniaeé um parasita fraco, requerendo tecidosenescente e condições especiais parainvasão e infecção.

Resistência ao Cancro das hastesem melancia

Prasad & Norton (1967) afirmaramque um alto nível de resistência ao can-cro das hastes era devido a um genedominante, denominado Me, sugerindo,também, que uma fonte com moderadograu de resistência tem um outro genedominante independente, denominadoMe'. No entanto, Robinson et al. (1976)sugeriram a mudança para Mc2, porquea representação Me' indica um alelo dolocus Mc.

O controle do cancro das hastes comfungicidas tem se mostrado ineficiente,devido à necessidade de freqüentes apli-cações, não tendo quase efeito sobre asinfecções nos frutos, como, também, hárelatos de resistência do patógeno afungicidas (Malathrakis &Vabalounakis, 1983). Assim, o controlede doenças através de variedades resis-tentes se reveste de grande importância.Contudo, poucos trabalhos de resistên-cia a D. bryoniae em melancia são rela-tados. Sowell & Pointer (1962) estuda-ram 439 acessos ou introduções da re-ferida espécie e identificaram resistên-cia ao patógeno (isolado CS-l, obtidode melão) no acesso PI 189225,justifi-cando o seu uso como fonte de resistên-cia. Norton & Cosper (1985) relataramque a descoberta das introduções PI189225 e PI 271778, que foram resis-tentes ao cancro das hastes e àantracnose raça 2, determinou o iníciode um projeto de melhoramento de me-lancia em 1971. As fontes de resistên-cia foram utilizadas em programas deretrocruzamen tos com as cu!ti varesJubilee e Crimson Sweet, resultando nolançamento de AU-Jubilant e AU-Producer, respectivamente, em 1983.Estas duas cultivares mostraram resis-tência a D. bryo niae, Fus ariumoxysporum f.sp. niv eum eColletotrichum lagenarium raça 2.

Lhotsky et alo (1991) avaliaram es-pécies selvagens de Cucumis quanto àresistência a D. byoniae, utilizando umaescala de notas que considerava sinto-mas visíveis, leve e intensoamarelecimento ou lesões úmidas. Meeret alo (1978) consideraram que os sinto-mas nos cotilédones e pontos de cresci-mento não são bases consistentes deavaliação. Dusi et al. (1994) avaliaramgenótipos de melão quanto à resistên-cia a D. byoniae , 60 dias após ainoculação, vertendo a suspensão deesporos diretamente no solo, com baseem uma escala de notas que considera-va o surgimento de lesão encharcada nocolo da planta. Dias et alo (1996) adota-ram uma escala que possibilitou umamaior abrangência de reação das plantasinoculadas, permitindo uma melhor ava-liação dos acessos de melancia a D.bryoniae em um curto espaço de tempo.

METODOLOGIA DEAVALIAÇÃO QUANTO À

RESISTÊNCIA ASPHAEROTHECA FULIGINEA

Os trabalhos desenvolvidos no Cen-tro de Pesquisa Agropecuária do Trópi-co Semi-Árido desde 1987, para avalia-ção de genótipos de melancia quanto àresistência ao oídio, são feitos em con-dições de casa-de-vegetação e a nívelde campo. No primeiro caso, os isola-dos de oídio são obtidos, coletando-seo inóculo em plantios de cucurbitáceasmuito infectados. Procede-se à identifi-cação, que poderá ser feita de acordocom a metodologia descrita porReifschneider et al. (1985), com a utili-zação de Eosina a 5 ppm para coloraçãodos conídios e observação da presençade corpos de fibrosina, característico daespécie S.fuliginea. O inóculo é multi-plicado em plantas de melancia, cv.Charleston Gray, ou em Curcubita pepocv. Caserta. A inoculação é feita aos 20dias após a germinação, através de umasuspensão de conídios, em água desti-lada, à qual se adiciona o espalhanteadesivo Tween 80 a 0,005%. A concen-tração dos esporos utilizada é em tornode 104 conídios/ml. Outra forma deinoculação nas plantas hospedeiras éespargir os esporos com pincel, direta-mente sobre as folhas das plantas. Como

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o vento dissemina rapidamente osesporos, este método de inoculação,apesar de não muito uniforme, é demuita praticidade e eficácia. Em ambosos métodos, logo após a inoculação, asplantas são mantidas em câmara úmida,por 24 horas, formada por sacos plásti-cos transparentes e umedecidos interna-mente, tendo-se o cuidado de evitar aformação de lâmina de água sobre asfolhas das plantas.

S. fuliginea se desenvolve melhorsob condições secas do que sob condi-ções úmidas. A baixa umidade favore-ce os processos de colonização,esporulação e dispersão dos conídios,enquanto as condições úmidas favore-cem a infecção e sobrevivência dosesporos (Reuveni & Rotem, 1974). Por-tanto, as plantas, onde será multiplica-do o inóculo, ou aquelas que serão ava-liadas quanto à resistência, deverão tero suprimento hídrico através de um sis-tema de irrigação localizado ou irrigadaspor mangueiras no seu colo.

A semeadura dos acessos de melan-cia a serem avaliados quanto à resistên-cia ao oídio, é feita em bandejas deisopor, contendo substrato composto decinzas vegetais e vermiculita, tratadocom brometo de meti Ia. As mudas sãotransplantadas aos doze dias após a se-meadura, para sacos de polietileno, pre-enchidos com 10 litros de solo esterili-zado com brometo de meti Ia, ficandouma planta por saco.

A inoculação dos genótipos é reali-zada de duas a três vezes consecutivas,a intervalos de cinco dias, conforme ametodologia descrita anteriormente,sendo a primeira no estádio de três a cin-co folhas definitivas.

São realizadas duas avaliações. Aprimeira leitura é feita sete dias após aúltima inoculação e a avaliação final, nascondições ambientais do Vale do SãoFrancisco, em torno de 70 dias do plan-tio, isto é, na fase correspondente à pri-meira colheita, quando as plantas come-çam a entrar na fase de senescência.Duarte (1996), citando diversos autores,relata que o processo de infecção teminício nas folhas mais velhas, isto é, nasfolhas mais baixas, enquanto as folhasjovens são mais resistentes. Omicroclima criado pela cobertura de fo-lhas superiores pode, também, influen-

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R. de C. S. Dias et al.

ciar no desenvolvimento das folhas maisvelhas. Portanto, coleta-se duas folhaspor planta, sendo uma das folhas maisvelhas e a outra na altura mediana daplanta, que são examinadas à lupa, sen-do classificadas através de um métodoadaptado de M'Kinney (BUREOU OFPLANT INDUSTRY, SOILS, ANDAGRICULTURAL ENGINEERING.Division of Mycology and DiseaseSurvey, 1950) em que as plantas são clas-sificadas em uma das cinco notas, de au-sência de oídio a severamente atacada(0,00; 0,75; 1,00; 2,00 e 3,00). Calcula-se, então, o Índice da Doença (ID) quevaria de O a 100 [onde: O = altamente re-sistente e 100 = altamente suscetível; ID= (Nota x Frequência da Nota)100/ 3xtotal de folhas avaliadas]; a escala denotas utilizada varia de O a 3, onde O = Ocolônias (altamente resistente - AR); 0,75= 1-30 colônias (resistente - R); 1 = 31-60 colônias (moderadamente resistente-MR); 2 = 61-90 colônias (suscetível - S);3 = > 90 colônias (altamente suscetível -AS) (Dias et al., no prelo).

Na avaliação, as folhas da regiãobasal (folhas mais velhas) são atenta-mente observadas nas duas faces, poisnelas existe a possibilidade de encon-trar alguma colônia de oídio em plantasmoderadamente resistentes. SegundoSitterly (1978), em folhas de cutículamais espessa, o patógeno requer maiorenergia para penetração, que ocorremecânica e enzimaticamente. Além dis-so, as folhas superiores, que recebemmaior incidência de luz e mais calor,causam aumento na respiração dosconídios, levando a uma exaustão dosnutrientes do patógeno.

Como as condições ambientais doVale do São Francisco são muito favo-ráveis ao oídio, a maioria das avaliaçõesdos acessos e das progênies, visandoselecionar plantas de melancia com re-sistência ao oídio (Sphaerothecafuliginea) e com características agronô-micas desejáveis, foram feitas em con-dições de campo, sob infecção natural eausência de oidicida. A cv. CrimsonSweet é utilizada como controle susce-tível, colocando-se duas bordas lateraise uma linha no centro do experimento.

Citando-se como exemplo, no períodode maio a setembro de 1996, na EstaçãoExperimental de Bebedouro, município de

Petrolina -PE, com o objetivo de selecio-nar plantas resistentes ao oídio e com ca-racterísticas agronômicas desejáveis, ava-liou-se 27 linhas de melancia, oriundas dedois e de três retrocruzamentos, a nível decampo, em condições de infecção naturale ausência de oidicida. Utilizou-se a cv.Crimson Sweet como controle suscetível etestemunha. O delineamento experimentalfoi de blocos ao acaso, com quatro repeti-ções, e parcela útil de 36 m- . Antes da pri-meira colheita, fez-se a últimaavaliaçãodaslinhas de melancia quanto à resistência aooídio, calculando-se o ID, através da esca-la de notas, método adaptado de M'Kinney(BUREOU OF PLANT INDUSTRY,SOILS, AND AGRICULTURALENGINEERING. Division of Mycologyand Disease Survey, 1950) em que as plan-tas são classificadas em uma das cinco no-tas, descritas anteriormente, variando de Oa 3, onde zero representa a ausência de sin-tomas e três a superfície foliar totalmenteinfectada.

Verificou-se que os tratamentos di-feriram estatisticamente da testemunha,pelo Teste de Tukey, quanto ao ID, àprodutividade, ao brix, ao peso médiodo fruto e à largura da casca.

Observou-se que cv. Crimson Sweete a linhagem 97.0214.001 (tratamento22) foram altamente suscetíveis ao oídio(ID =100), enquanto, 22,2% das linha-gens estavam segregando para o carátere 74,07% tiveram reação de alta resis-tência (ID = O), isto é, todas as plantasisentas de colônias de oídio (Tabela 1).

Quanto ao rendimento, os tratamen-tos 25, 20,16 e 26 foram, em média, 75%mais produtivos que a testemunha. Comexceção do tratamento 22, todas as linha-gens superaram, no mínimo em 45,4%,a produtividade da cv. Crimson Sweet .

O peso médio de fruto das linhagensvariou de 9,4 a 5,7 kg, mas 96,3% apre-sentaram frutos com peso médio supe-rior a 6 kg.

Quanto ao teor de sólidos solúveis(OBrix), apenas três linhagens foram di-ferentes de Crimson Sweet (tratamen-tos 12, 13 e 23). O maior "Brix foi ob-servado no tratamento 6 (12,650), sen-do superior à testemunha em 1,30.

Destacaram-se entre as demais, as li-nhagens 97.0194.001, 97.0199.001,97.0203.001, 97.0206.oo1e 97.0207.001,por reunirem as características de resis-tência ao oídio e boas características de

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Avaliação de resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella bryoniae em melancia.

Tabela 01. Índice do oídio (ID), produtividade, peso médio de frutos e "Brix de linhagens de melancia. Petrolina-PE, 1996.

Trata mento 1índice do Oídio

Prod utividade(t/ha)Peso Médiode

°Brix(10) Frutos (kg)1-Crimson Sweet 100,00 a 11.70b 4.8b 11.35 e f 9 h2-97.0194.001 0,00 e 38.20 ab 7.7 ab 11.80 a b c d e f 93-97.0195.001 35,83bcd 27.80 a b 9.2 a 12.00 a b c d e f4-97.0196.001 17,36 de 32.40 a b 8.0 a b 12.27 a b c d e5-97.0197.001 38,70 bc 21.43 a b 7.1 a b 12.57 a b6-97.0198.001 44,05 b 24.30 a b 7.7 a b 12.65 a7-97.0199.001 0,00 e 27.70 a b 8.1 a b 12.35 a b c d8-97.0200.001 19,25cde 28.40 a b 7.7 a b 12.47abc9-97.0201.001 0,00 e 35.30 a b 6.5 a b 11.17fg h10-97.0202.001 0,00 e 36.90 a b 7.7 a b 11.32 d e f 9 h11-97.0203.001 0,00 e 31.20 a b 7.6 a b 11.72 a b c d e f 912-97.0204.001 6,25 e 32.70 a b 6.1 a b 10.50 h i j13-97.0205.001 0,00 e 34.00 a b 5.7 a b 9.82 i j14-97.0206.001 0,00 e 38.80 a b 9.3 a 11.55 b c d e f 9 h15-97.0207.001 0,00 e 36.80 a b 9.4 a 11.57 a b c d e f gh16-97.0208.001 0,00 e 45.60 a 8.8 a 11.15fg h17-97.0209.001 0,00 e 33.1 a b 7.1 a b 11.17fg h18-97.0210.001 0,00 e 41.10ab 7.5 a b 10.92 f 9 h19-97.0211.001 0,00 e 42.10 a b 7.6 a b 11.25 e f 9 h20-97.0212.001 0,00 e 47.73 a 7.6 a b 10.97 f 9 h

21-97.0213.001 0,00 e 40.90 a b 7.8 a b 11.10fg h

22-97.0214.001 100,00 a 17.50 a b 7.1 a b 11.15fg h23-97.0215.001 0,00 e 34.30 a b 8.2 a b 9.60 j24-97.0216.001 0,00 e 44.00 a b 8.4 a b 11.22 e f 9 h25-97.0217.001 0,00 e 48.90 a 7.7 a b 11.40 c d e f 9 h26-97.0218.001 0,00 e 45.30 a 7.9 a b 11.42 c d e f 9 h27-97.0219.001 0,00 e 39.60 a b 8.5 a b 10.90 9 h i28-97.0220.001 0,00 e 34.4 a b 9.4 a 11.50 b c d e f 9 hcv. (%) 56,26 35,08 18,52 3,54"Médias seguidas por mesma letra nas colunas não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo Teste de Tukey.

fruto. Estas linhagens serão utilizadas nostrabalhos de obtenção de híbridos expe-rimentais de melancia destinados ao mer-cado interno do Brasil.

METODOLOGIA DEAVALIAÇÃO QUANTO À

RESISTÊNCIA A D.BRYONIAE

Nos trabalhos realizados naEmbrapa Semi-Árido, com o objetivode selecionar acessos de melancia resis-tentes à podridão gomosa, tem-se utili-

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zado a metodologia descrita em Dias et01. (1996).

As sementes dos acessos sãosemeadas em bandejas de isopor, conten-do substrato composto de cinzas vege-tais e vermiculita, tratado com brometode metila. As mudas serão transplanta-das aos doze dias, após a semeadura, parasacos de polietileno, preenchidos com 10litros de solo esterilizado com brometode metila, podendo ser colocadas até qua-tro plantas por saco.

O isolado de D. bryoniae utilizadodeve ser devidamente identificado e fei-to o teste de patogenicidade.

Em câmara asséptica, efetua-se atransferência de estruturas do patógeno(picnídio e micélio), para placas de Petri,contendo barata-dextrose-ágar (BDA).Estas devem ser incubadas à tempera-tura de aproximadamente 25°C, em re-gime de luminosidade constante, sob luznegra, por dez dias.

O inóculo deve consistir de uma sus-pensão de conidiósporos na concentra-ção entre 105 e 106 conidiósporos/ml, àqual adiciona-se espalhante adesivoTween 80 a 0,005%.

A inoculação das plantas deve serefetuada em torno de doze dias após o

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R. de C. S. Dias et al.

Tabela 2. Classificação dos acessos de melancia, de acordo com a reação à D. bryoniae.

Acesso Severidade Nível de Acesso Severida de Nível de(nota}' Resistência2 (nota)! Resistência"

PE11 2,62 MR** BA6 2,87 MR**PE12 2,81 MR** BA19 3,03 MR**PI189225 2,41 R** MA7 2,69 MR**BA5 2,75 MR** C.SWEET 4,41 SControle não inoculado) 1,00

Fonte: Dias et aI. (1996); (1) Médias de 32 plantas ;(2) Resistente (R); Medianamente Resistente (MR); Suscetível (S).*Diferente significativamente a nível de 5% pelo contraste ortogonal entre a testemunha suscetível (cv. Crimson Sweet) e o acesso.**Diferente significativamente a nível de I% pelo contraste ortogonal entre a testemunha suscetível (cv. Crimson Sweet) e o acesso.

semeio, através de pulverização da par-te aérea das plantas, no estádio da emis-são da primeira folha verdadeira, apósa realização dos ferimentos na região docolo, cotilédones e folhas definitivas.

Após a inoculação, as plantas devemser mantidas por 48 horas em câmaraúmida, formada por sacos plásticostransparentes e umedecidos internamen-te. As plantas utilizadas como controle,para cada acesso, têm o mesmo trata-mento das plantas inoculadas, sendo oinóculo substituído por água destilada eesterilizada mais Tween 80 na mesmaconcentração.

A avaliação da resistência dos aces-sos de melancia é realizada aos sete diasapós a inoculação, através de uma esca-Ia de notas, adaptada de Sowell &Pointer (1962) e Van Steekelenburg(1985), variando de 1 a 5, onde: 1 - au-sência de sintomas visíveis (altamenteresistente - AR); 2 - manchas pequenas,raras, de contorno bem delimitado e quenão evoluem para necrose nas folhas jo-vens; nenhum escurecimento na regiãodo colo (resistente - R); 3 - leve queimados bordos dos cotilédones, suavemalformação foliar e leve escurecimentona região do colo (medianamente resis-tente - MR); 4 - necrose dos cotilédones,malformação foliar, colo com acentuadoescurecimento ou hiperplasia e início defendilhamento; plantas com poucaschances de sobrevivência (suscetível - S);5 - necrose severa dos cotilédones e dasfolhas jovens, acentuado fendilhamentono colo, incluindo morte da planta (alta-mente suscetivel- AS). Para a média dasnotas, é utilizada a seguinte faixa de va-riação: AR = 1; R = > 1 até 2,5; MR =2,6 até 3,5; S = 3,6 até 4,5; AS = > 4,5(Dias, 1993).

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Na Tabela 2, estão expressos os re-sultados de um experimento relatado emDias et ai. (1996), que mostra o desem-penho das principais fontes de resistên-cia a D. bryoniae do Banco deGermoplasma de Cucurbitáceas para oNordeste brasileiro da Embrapa Semi-Árido. Finalmente, os resultados obti-dos nos experimentos de avaliação deacessos de melancia mostram a possi-bilidade de se avaliar um grande núme-ro de acessos com boarepresentatividade e, assim, selecionargenótipos mais promissores quanto àresistência a D. bryoniae no estádio ju-venil, levando para o campo as plantasselecionadas. Tal metodologia. tem sidode grandé utilidade em trabalhos detransferência da referida resistência paracultivares comerciais, bem como na ava-liação das gerações segregantes visan-do selecionar plantas resistentes.

A avaliação de plantas para resistên-cia a doenças requer o conhecimento pro-fundo do hospedeiro e do patógeno. Aresistência ou suscetibilidade de umaplanta é sua maior ou menor resposta aopatógeno, avaliada sob condiçõesepifitóticas, além de um suficiente perí-odo de tempo para descobrir os limitesverdadeiros de sua reação. Escapes dedoenças podem ser desastrosos em pro-gramas que desejam detectar e avaliarcomparativamente níveis de resistênciaentre plantas de uma população.

LITERATURA CITADA

ARAÚJO, J.P. de; SOUZA, R. de c.QUEIRÓZ,M.A. de; CANDEIA, J. de A. Avaliação degermoplasma de melancia em Petrolina-PE,visando resistência ao oídio (Sphaerothecafuliginea). In: CONGRESSO BRASILEIRODE OLERICULTURA, 27, 1987, Curitiba.Anais ...Curitiba: SOB, 1987. p. 48.

ARNY, C.J.; ROWE, R.C. Effects oftemperatureand duration of surface wetness on sporeproduction and infection of cucumbers byDidymella bryoniae. Phytopathology, v. 8 I, n.2, p. 206-209, 1991.

ASSIS, J.G. de A. Estudos genéticos no gêneroCitrullus. Jaboticabal: UNESP, 1994. 98 p.(Dissertação mestrado)

BALLANTYNE, B. Powdery mildew onCucurbitaceae: Identity, distribuition, host ran-ge and sources of resisteance. Proceedings. ofthe Linnean Society of New South Waies, v.99, Part 2. p. 100-120, 1975.

BEDENDO, I.P. Oídios. In: BERGAMIN FILHO,A., KIMATI, H.; AMORIM, L. (Ed.). Manu-al de Fitopatologia, 3 ed. São Paulo: Agro-nômica Ceres, 1995. v. I, capo 47, p. 866-871.

BORGES, R.M.E. Estudo da herança da resis-tência ao oídio Sphaerotheca fuliginea(Schelecht. ex fr.) Poli em melancia Citrulluslanatus Thunb. Mansf. Recife: UFPE. 1997.

.46 p. (Dissertaçã.o mestrado).BRO\VN, M.E.; PREECE, T.F. Examination of

cucumber seed for Mycosphaerella melonis.Plant Pathology, v. 17, p. 116-'118, 1968.

BUREOU OF PLANT INDUSTRY, SOILS, ANDAGRICULTURAL ENGINEERING. Divisionof Mycology and Disease Survey. Techniquesfor determining plant disease intensity. ThePlant Disease Reporter, Beltsville, n. 193, capo4, p. 238-257, 1950. Supplement.

CHIU, W.F.; WALKER, J.C. Physiology andpathogenicity ofthe_cucurbit black-rot fungus.Journal ofAgricultural Research, V. 78, n. I Ii12, p. 589-615,1949.

COHEN, R. Variability in lhe reaction of squash(Cucurbito re p o) to inoculation withSphaerotheci iinea and methodology ofbreeding for resisiancc. Plant Pothology, V.

42,n. 4, p. 510-516, 1993.COLHUN, J. Effects of environmental factors on

plant disease. Annual Review ofPhytopathology, v. 2, p. 343-364, 1973.

CRALL, J.M.; DECKER, P. Watermelon fruit rotcaused by Mycosphoerella citrullina.Phytopothology, V. 46, n. I, p. 10, 1956.

CRUZ FILHO, J. da; PINTO, C.M.F. Doenças dascucurbitáceas induzidas por fungos e bactérias.Informe Agropecuário, Belo Horizonte, V. 8,n.85,p.38-51,1982.

DIAS, R. de C.S.; ARAÚJO, J.P. de; QUEIROZ,M.A. de. Resistência de populações deCitrullus ao oídio (Sphaerothecafuliginea), In:CONGRESSO BRASILEIRO DEOLERICULTURA. 28, 1989. Resumos ... ,SOB, 1989. p. 52.

Hortic. bras., v. 17, sup., dez. 1999.

Page 7: Sphuerotheca Horticultura Brasileira, Avaliação de ...ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/179688/1/...Avaliação de resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella

Avaliação de resistência a Sphaerotheca fuliginea e a Didymella bryoniae em melancia.

DIAS, R. de C. S. Características Fisiológicasde Didymella bryoniae (Auersw) Rehm efontes de resistência em melancia (Citrulluslanatus} (Thunb) Mansf. Recife: UFRPE,1993,143 p. (Dissertação mestrado).

DIAS, R. de C.S.; QUEIROZ, M.A. de ;MENEZES, M. Fontes de resistência em me-lancia a Didymella bryoniae. HorticulturaBrasileira, Brasília, v. 14, n. I, p. 15 -18,1996.

DUARTE, R.L.R. Reação de Melancia (Citrulluslanatus (Thunb.) Mansf.) A Sphaerothecafuliginea (Schlecht ex Fr.) PoU. Botucatu:USP, 1996.69 p. (Dissertação mestrado).

DUSI, A.N.; TASAKI, S.; VIEIRA, J.U.Metodologia para avaliação de resistência aDidymella bryoniae em melão. HorticulturaBrasileira, Brasília, v. 12, n. I, p. 43-44, 1994.

HASHIOKA, Y. Relation of temperature andhumidity to Sphaerothecafuliginea (Schlecht)Poll with special reference to germination,viability, and infection. Rev ew AppliedMycological., v. 17, p. 93-94, 1938.

IBGE. Produção Agrícola. Disponível: site Sis-tema IBGE de recuperação automática- SI-DRA (1997). URL: hllp://www.sidra.ibge.gov.br/cgi-bin/v/m1pamlrap.Consultado em 21 maio. 1997.

LHOTSKY, B.; LEBEDA, A.; ZVORA, J.Resistance of wild Cucurnis species to gummystem blight (Did ymella bryoniaev. ActaPhytopatholigica et Entomologica Hungarica,v. 26, n. 3-4, p. 303-306, 1991.

KABLE, P.F.; BALLANTYNE, B.J. Observationson the Cucurbits Powdery Mildew in lhe IthacaDistrict. Plant Disease Reporter, v. 47, p. 482,1963.

KIMATI, H.; CARDOSO, C.O.N.; BERGAMINFILHO, A. Doenças das Cucurbitáceas (abó-bora, abobrinha, chuchu, melancia, melão,moranga, pepino). In: GALLI, F. ed. Manualde fitopatologia. 2. ed. São Paulo: Agronô-micas Ceres, 1980. v. 2, capo 16, p. 251-269.

KOOISTRA, E. Powdery mildew resistance inCucumber. Euphytica, V. 17, p. 236-244,1968.

MAKISHIMA, N. Situação das Cucurbitáceas noBrasil. Horticultura Brasileira, Brasília, V. 9,n.2,p.99-10I,1991.

MALATHRAKIS, N.E.; VABALOUNAKIS, D.J.Resistance to benzimidazole fungicides in thegummy stem blight pathogen Di dymellabryoniae in cucurbits. Piam Pathology, V. 32,n. 395-399, 1983.

McCREIGHT, 1.0.; PITRAT, M.; THOMAS, C.E.;KISHABA, A.N.; BOHN, G.W. Powderymildew resistance genes in muskmelon. JoumalAmerican Society for Horticultural Science. V.

112, n. I, p. 156-160, 1987.

McCREIGHT, J.D. Evidence of recessivePowdery mildew resistance gene inmuskmelon PI 414723. Report CucurbitGenetics Cooperative. n. 7, p. 45,1984.

MEER, Q.P.; BENNEKON, J.L. van der;GIESSEN, A.C. van der. Gummy stem blightresistance of cucumbers (Cucumis sativus).Euphyticu, V. 27, p. 861-864,1978.

MENEZES, M.; OLIVEIRA, M.A. de. ClasseAscomycetes. In: MENEZES, M.; OLIVEI-RA, M.A. de. Fungos fitopatogênicos. Reci-fe: Imprensa Universitária, 1993. p. 81-152.

NORTON, J.D.; COSPER, R.D. Breedingwatermelons for disease resistance.Pliytopathology, V. 75, n. 10, p. 1178, 1985.

PRABHU, A.S.; MORAIS, O.P. Resistência àsdoenças de plantas. Revisão Anual de Patolo-gia de Plantas, Passo Fundo, V. I, n. I, p. 239-273, 1993.

PRASAD, K.; NORTON, J.D. Inheritance ofresistance to Mycosphaerella citrullina inMuskmelon. Proceeding of American SocietyHorticultural Science, V. 91, p. 396-400, 1967.

QUEIROZ, M.A. de. Potencial do germoplasmade cucurbitaceas no Nordeste Brasileiro.Horticultura Brasileira, Brasília, V. li, n. I,p.7-9, 1993.

REIFSCHNEIDER, F.J.B. Identificação do agentecausal do oídio em melão, pepino e abóbora.Fitopatologia Brasileira, Brasília, V. I, n. 23,p. 227, 1985.

REUVENI, R.; ROTEM, J. Effect ofhumidity onepidemiological pauerns of the powderymildew (Sphaerotheca fuliginea} on squash.Phytoparasitica, V. 2, n. I,p. 25-33, 1974.

ROBINSON, R.W.; MUNGER, H.M.;WHITAKER, T.W; BOHN, G.W Genes oftheCucurbitaceae. Hortscience, v. li,n. 6, p. 554,1976.

ROBINSON, R.W.; PROVVIDENTI, R.Susceptibility to powdery mildew in Citrulluslanatus (Thunb) Matsum & Nakai. JournalAmerican Society Horticultural Science, v.100, p. 328-330,1975.

SCHENCK, N.C. Mycosphaerella fruit rot ofwatermelon. Phhytopathology, v. 52, n. 7, p.635-638, 1962.

SITTERLY, W.R. Breeding for disease resistancein Cucurbits. Annuat Revi ew o]Phytopathology, V. 10, p. 471-489,1972.

SITTERLY, WR. Powdery mildews ofCucurbits.In: SPENCER, D.M. The Powdery Mildews.London: Academic Press. 1978. p. 359-377.

SHUMANN, G.; THURSTON, H.D. Lightintensity as a factor in field evaluation of ge-neral resistance of potatoes to Phytophthorainfestans. Phytopathology, V. 67, n. li, p. 1400-1402,1977.

SOUZA, R. de C.; ARAUJO, J.P. de; QUEIRÓZ,M.A. de. Avaliação da resistência de acessosde melancia ao oídio (Sphaerotheca fuligineav.In: CONGRESSO BRASILEIRO DEOLERICULTURA, 28,1988, Brasília. Resu-mos ... Brasília: SOB, 1988. v. I, p. 82.

SOUZA, F. de F; MELO, N.F. de; QUEIROZ,M.A de. Indução de poliploidia em melancia(Citrullus lanatus Thumb.) através do uso decolchicina. In: ENCONTRO DE GENÉTICADO NORDESTE, 12, 1997, Maceió-AL.Resumos ...Maceió: SBG/UFAUCNPq/CA-PES, 1997. p. 122.

SOWELL, G. Jr.; PRASAD, K.; NORTON, J.D.Resistance of Cucumis meio L. introductionsto Mycosphaerello citrullinz. Plant DiseaseReport, v. 50, p. 661-663,1966.

SOWELL, G.Jr. An additional source of resistanceto gummy stem blight in watermelon. PlantDisease Report, V. 59, p. 413-415, 1975.

SOWELL, G.Jr.; POINTER, G.R. Gummy stembligth resistance of introduced waterrnelons.Plalll Disease Report, v. 46, n. 12, p. 883-885,1962.

SVEDELIUS, G.; UNESTAM, T. Experimentalfactors favoring "infection" of attachedcucumber leaves by Didymella bryoniae.Transaction of the British Mycological Society,V. 71, p. 89-97,1978.

VAN STEEKELENBURG, N.A.M. Influence ofhumidity on incidence of Didymella bryoniaeon cucumber leaves and growing tips undercontrolled enviromental conditions.Netherlands Journal of Plant Pathology, v. 91,p. 277-283,1985.

WIANT, I.S. Mycosphaerella black rot ofcucurbits. Journal of Agricultural Research,

v. 71, n. 5, p. 193-213, 1945.YARWOOD, C.E. History and taxonomy of

powdery mildews. In: SPENCER, D.M. ed.The Powdery mildews. New York:Acadcmic Press, 1978. Capo I, p. 1-37.

Hortic. bras., v. 17, sup., dez. 1999. 19