UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE

DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA

JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA

SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA

FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTES SALINIDADES: uma revisão

bibliográfica

São Luís – MA

2012

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JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA

SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA

FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTES SALINIDADES: uma revisão

bibliográfica

Monografia apresentada ao Curso de

Oceanografia da Universidade Federal do

Maranhão, para obtenção do grau de Bacharel

em Oceanografia.

Orientador: Prof. Dr. Walter Luis M. Yauri.

São Luís – MA

2012

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JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA

SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA

FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTES SALINIDADES: uma revisão

bibliográfica

Monografia apresentada ao Curso de

Oceanografia da Universidade Federal do

Maranhão, para obtenção do grau de Bacharel

em Oceanografia.

Orientador: Prof. Dr. Walter Luis M. Yauri.

Aprovada em ___/___/___

BANCA EXAMINADORA

Prof. Dr. Walter Luis Muedas Yauri

Universidade Federal do Maranhão

Orientador

MSc. James Werllen de Jesus Azevedo

Universidade Federal do Maranhão

Prof. Dr. Ricardo Luvizotto Santos

Universidade Federal do Maranhão

4

DEDICATÓRIA

Ao meu pai Nunzio Juliano, pelo

exemplo de inteligência, honestidade e força.

À minha mãe Ana Beatriz, pelo

exemplo de mulher, amor, capacidade e

coragem.

Ao meu irmão Henrique, por me

mostrar que nunca é tarde pra recomeçar e

lutar pelo que queremos.

5

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Walter Muedas, orientador e colega de trabalho. À você professor,

sou grata pelos conselhos que auxiliaram meu crescimento profissional, científico e muitas

vezes pessoal.

Ao meu maior amigo e companheiro, Thiago Siqueira, pelo carinho, amor,

dedicação e paciência durante toda a graduação. Obrigada por ser a melhor parte de mim.

À Vanessa Silva e Lourena Magalhães, pela ajuda, companherismo, auxílio e pelo

exemplo de competência, por me estenderem a mão e por terem sempre uma história nova

para alegrar meu dia.

Ewerton Gonçalves, Hudson Barbosa e Dimas Araújo, por serem irmãos que

compartilharam momentos maravilhosos e que me ensinaram muito.

Aos membros da Banca Examinadora: Prof. Dr. Ricardo Luvizotto Santos e Msc.

James Werllen pelas oportunas sugestões e contribuições para melhorias deste trabalho.

Aos amigos que me auxiliaram na execução deste trabalho: Mascarenhas, Thiago,

Thialisson, Fernanda e Regiane. Sem vocês, teria sido impossível.

Aos amigos do Laboratório de Maricultura da Universidade Federal do Maranhão,

pelo ajuda, convívio e espírito de equipe, sempre dando apoio nas horas em que tudo parecia

que não ia dar certo.

Aos meus colegas de classe, que iniciaram comigo uma jornada linda para o

futuro.

À toda minha família, em especial, Rita Oliveira, minha tia querida, agradeço pela

preocupação da realização deste trabalho.

Aos amigos da igreja Renovação Cristã, pelas orações, palavras de carinho e

ansiedade pelo sucesso do meu trabalho.

Aos amigos de uma vida toda pelo apoio em todos os momentos, pelos abraços de

conforto nos dias infelizes, palavras de sabedoria nos dias de maus juízos e risos de felicidade,

nos dias bem-aventurados.

Aos funcionários do Labohidro da Universidade Federal do Maranhão, que

sempre estão disposto a ajudar.

A todos aqueles que direta ou indiretamente me acudiram na conclusão deste

trabalho o meu muito obrigada!

6

“Aqui, no entanto, nós não

olhamos para trás por muito tempo. Nós

continuamos seguindo em frente, abrindo

novas portas e fazendo coisas novas, porque

7

somos curiosos. E a curiosidade continua nos

conduzindo por novos caminhos.”

(Walt Disney)

RESUMO

O presente estudo mostra o perfil da carcinicultura mundial e no Brasil, assim

como no estado do Maranhão. Exibe a importância, econômica e social desta atividade, para a

sociedade e para os produtores de camarão. Apresenta conceitos e técnicas importantes para o

desenvolvimento da carcinicultura, como o entendimento do processo de ecdise nos camarões

peneídeos, osmorregulação em crustáceos e a diferença entre animais osmoconformadores e

osmorreguladores. O estudo será realizado em duas etapas, sendo elas através de revisões

bibliográficas e um estudo de caso realizado no Laboratório de Maricultura da Universidade

Federal do Maranhão - LABMAR, durante o período de 08 de março a 30 de maio de 2012.

Palavras – chave: Peneídeos. Carcinicultura. Osmorregulação.

8

ABSTRACT

The present study shows the profile of carciniculture in the world and in Brazil, as

well as the state of Maranhão. Exhibit the importance of this activity, economically and

socially, for society and for shrimp producers. Also presents important concepts and

techniques for the development of the carciniculture, such as understanding the process of

ecdysis in penaeids shrimp, osmoregulation in crustaceans and the difference between

osmoconformer animals and osmoregulators. The study will be conducted in two stages,

through literature review and a case study conducted at the Laboratory of Mariculture –

LABMAR, at Federal University of Maranhão, during the period of March 08 to May 30,

2012.

Key – words: Penaeids. Carciniculture. Osmoregulation.

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Perfil da produção mundial de camarão marinho: cultivado e capturado ..... 15

Figura 2 Desempenho da carcinicultura brasileira (1998 – 2010) .............................. 16

Figura 3 a) Farfantepenaeus subtilis; b) Farfantepenaeus brasiliensis; c)

Farfantepenaeus paulensis; d) Farfantepenaeus notialis; e) Litopenaeus

schmitti ....................................................................................................... 22

Figura 4 Esquema hipotético de um camarão peneídeo em vista lateral ..................... 23

Figura 5 Face dorsal da carapaça das espécies brasileiras dos gêneros

Farfantepenaeus e Litopenaeus. A = L. schmitti; B = F. notialis; C-D = F.

subtilis; E = F. paulensis; F = F. brasiliensis. Escala = 1cm ......... 24

Figura 6 Localização da costa de manguezais de macromaré da Amazônia ............... 26

Figura 7 Ponto de coleta .............................................................................................. 33

Figura 8 Praia do Pucal (Lat. 02°25’27’’S e 44°08’84’’W) ....................................... 34

Figura 9 Coleta do L. schmitti ..................................................................................... 34

Figura 10 Tanques de polietileno de 1000 L, utilizados para os tratamentos ............. 36

Figura 11 Medida do camarão com o paquímetro ....................................................... 36

10

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Valores máximos (Mx), médios (Me), mínimos (Mn) e desvio padrão (DP)

para as variáveis físico-químicas da água no cultivo do L. schmitti .......... 37

Tabela 2 Valores médios gerais (± desvio padrão) dos índices de desempenho do

Litopenaeus schmitti .................................................................................. 38

11

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 13

2 CENÁRIO DA CARCINICULTURA MUNDIAL E NO BRASIL ...................... 15

2.1 Experiências Brasileiras com Cultivo de Camarões Nativos .......................... 17

2.2 Carcinicultura no Estado do Maranhão ........................................................... 19

3 CARACTERÍSTICAS DO CAMARÃO MARINHO ............................................ 21

3.1 Sistemática ...................................................................................................... 21

3.2 Família Penaeidae ........................................................................................... 21

3.3 Características de Identificação Entre as Espécies.......................................... 23

3.4 Processo de Mudas .......................................................................................... 24

3.4.1 Dinâmica do ciclo de mudas ............................................................... 24

3.4.2 Fatores que influenciam o ciclo de mudas .......................................... 24

3.5 Habitats dos Peneídeos .................................................................................... 25

3.5.1 Manguezais no Maranhão ................................................................... 26

4 EFEITOS DA SALINIDADE NAS COMUNIDADES .......................................... 27

4.1 Organismos Osmoconformadores e Osmorreguladores ................................. 28

4.2 Regulação Anisosmótica Extracelular e Regulação Isosmótica Intracelular .. 29

5 ESTUDOS DE ADAPTAÇÃO DE CAMARÕES MARINHOS NATIVOS

EM DIFERENTES SALINIDADES ........................................................................... 30

6 TESTES INICIAIS COM O CAMARÃO LITOPENAEUS SCHMITTI EM

DIFERENTES SALINIDADES .................................................................................. 32

6.1 Escolha da Espécie .......................................................................................... 32

6.2 Local da Coleta ............................................................................................... 33

6.3 Metodologia .................................................................................................... 34

6.3.1 Captura e transporte ............................................................................ 34

6.3.2 Procedimentos em laboratórios........................................................... 35

12

6.3.3 Resultados e discussão ........................................................................ 37

6.3.4 Considerações finais ........................................................................... 40

7 CONCLUSÃO ............................................................................................................ 41

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 43

13

1. INTRODUÇÃO

A aquicultura é uma metodologia antiga de cultivo de organismos aquáticos em

tanques ou em cercados no ambiente natural, incluindo-se neste ramo de atividade, entre

outros, a carcinicultura – criação de crustáceos – e tem crescido abundantemente no mundo

inteiro e no Brasil. O mercado é vasto. O consumo de pescado está elevado no mundo por ser

um alimento saudável, e é cada vez mais procurado pela população. Os camarões se

sobressaem nesta atividade não só pelo valor nutritivo que possuem, mas por serem de caráter

nobre, tendo consumo em larga escala, principalmente entre as nações mais desenvolvidas.

Unido ao seu sabor singular, é bastante resistente na criação em cativeiro, permitindo a

produção em altas densidades (SANTOS, 2009).

Para se produzir camarões de forma eficiente, deve-se avaliar a qualidade

da água que será usada na carcinicultura e, para isso, deve-se analisar e monitorar as suas

principais propriedades. Essas características podem desencadear uma resposta alterada às

condições mais extremas. Podem-se definir condições ambientais como características físicas

e químicas do ambiente, tais como temperatura, salinidade, pressão osmótica e o pH. Essas

características induzem uma série de respostas fisiológicas nos organismos, que determinam

se o ambiente físico é habitável ou não (TIBÚRCIO, 2011).

Atualmente, a maior parte dos cultivos de camarão encontra-se em áreas costeiras,

o que aumenta expressivamente os custos de implantação de uma fazenda, em razão do

elevado valor das terras. Uma alternativa para diminuir custos é o cultivo de espécies

marinhas em regiões mais ao interior do país, com água de baixa salinidade em relação à do

mar, ou em laboratórios, com o manejo adequado do ambiente (SOWERS et al., 2005 apud

FONSECA et al., 2009).

Nesse contexto, ficou evidente a necessidade de utilização de técnicas que

auxiliem, dentre outros eventos, a orientar o manejo da produção do camarão marinho em

situações diversificadas do ambiente natural, neste caso, as variedades da salinidade, e

aprimorar o trabalho da carcinicultura que está em franca expansão mundial, em nosso país e

no estado do Maranhão. Assim, justifica-se a presente monografia, cuja finalidade maior é o

efeito da salinidade em organismos marinhos que se adaptam a condições de baixas

salinidades dando ênfase, principalmente aos crustáceos. Acredita-se que com esse estudo

poderão surgir propostas de ações que contribuam, em ultima instância, com o

14

desenvolvimento da produção comercial do camarão marinho no Brasil, em especial no estado

do Maranhão.

Considerando os fins desta investigação, a pesquisa será exploratória, pois são

poucos os estudos sobre o cultivo de camarões marinhos, especialmente nativos, relatando sua

sobrevivência e crescimento em diferentes salinidades. Quanto aos meios, a pesquisa será

bibliográfica e estudo de caso. A pesquisa será bibliográfica no sentido de localizar as fontes

adequadas para realizar uma fundamentação teórica sobre a produção do camarão marinho em

distintas salinidades, assim como o processo fisiológico destes animais. E também será um

estudo de caso, pois tratará de um trabalho realizado no Laboratório de Maricultura -

LABMAR, no período de 08 de março de 2012 a 30 de maio de 2012 da Universidade Federal

do Maranhão.

Na primeira parte do trabalho será exposta o cenário da carcinicultura mundial e

no Brasil, relatando sua origem e transformação, apresentando o crescimento no setor de

produção. Será ainda exposta a importância da utilização das espécies nativas nesse campo de

atividade em detrimento das espécies exóticas. Inserido nessa parte do trabalho serão

mostrados algumas experiências do Brasil com espécies autóctones. Constituirá, também, de

um breve relato sobre o setor comercial de camarão em São Luís – MA, analisando sua

origem e evolução. Haverá a descrição sistemática dos camarões marinhos e uma

caracterização da Família Penaeidae e como diferenciar as espécies. Após essa apresentação,

será exibido a dinâmica do processo de mudas dos camarões e os gastos energéticos que lhe

competem. E ainda os ambientes que estes organismos podem ser encontrados e capturados.

Serão apresentados os efeitos da salinidade nas comunidades marinhas, incluindo

os crustáceos. Quando forem apresentadas tais implicações serão mostradas as adaptações

destes animais à transição do ambiente marinho para o dulcícola. Seguindo neste capítulo do

trabalho serão exibidos e comparados os organismos osmoconformadores e

osmorreguladores. Ainda teremos a definição dos processos distintos da regulação osmótica e

iônica nos crustáceos e os diferentes estudos de adaptação dos camarões marinhos nativos em

diferentes salinidades.

Com a apresentação da definição destes processos, será apresentado um breve

estudo de caso de adaptação da espécie de camarão Litopenaeus schmitti testado em diferentes

salinidades, no Laboratório de Maricultura da Universidade Federal do Maranhão. Após a

apresentação da pesquisa, serão expostas as conclusões do trabalho como meio de alusão para

estudos mais avançados e evolução desta atividade.

15

2. CENÁRIO DA CARCINICULTURA MUNDIAL E NO BRASIL

A procura por produtos e derivados da pesca extrativista tem aumentado, levando

diversos estoques pesqueiros ao limite de exploração. Nessa conjuntura, a aquicultura vem

adquirindo um papel cada vez maior em todo o mundo, crescendo em ritmo acelerado,

mostrando-se uma atividade econômica importante e representando uma alternativa para

diminuir a pressão antrópica sobre recursos naturais aquáticos.

Trata-se de uma atividade de confinamento de organismos aquáticos em diversas

fases de vida, com o manejo do ambiente. A aquicultura vem como uma opção de negócio,

tendo múltiplos trabalhos e estudos que proporcionam informações sobre demanda, produção,

importação e exportação.

Dentro da aquicultura existe um ramo conhecido como carcinicultura, que se

constitui na criação de crustáceos em cativeiro, incluindo o cultivo do camarão.

A produção comercial de camarão marinho cultivado é um negócio diversificado,

de rápidas alterações e bastante dividido por envolver mais de 50 nações que exploram a

atividade. A ampla quantidade de espécies oriundas da pesca e do cultivo, de clima frio e

tropical, os tamanhos e formas de apresentação diferentes são elementos que mostram a

complexidade do mercado. Tem sido dominada por países concentrados principalmente em

duas regiões geográficas: Ásia e América Latina, (ABCC, 2004).

De acordo com o engenheiro de pesca Itamar de Paiva Rocha (2011): “no

contexto mundial, a produção de camarão marinho exibiu um significativo aumento nos

últimos 30 anos como evidenciam os números citados pela FAO (2010) para o período de

1978 a 2008” (ver Figura 1).

Figura 1: Perfil da produção mundial de camarão marinho: cultivado e capturado.

Fonte: Revista ABCC, 2011.

16

No Brasil, a carcinicultura é uma técnica comercial recente, todavia, vem se

consolidando como uma das mais prósperas atividades econômicas da região Nordeste.

Segundo Brito et al. (2005): “a atividade supera todas as alternativas rurais do Nordeste

brasileiro no quesito geração de renda”.

Figura 2: Desempenho da carcinicultura brasileira (1998 – 2010).

Fonte: ABCC, 2011.

Com 12% da água doce disponível do mundo, um litoral de mais de oito mil

quilômetros e ainda uma faixa marítima, ou seja, uma Zona Econômica Exclusiva (ZEE), o

equivalente ao tamanho da Amazônia (MPA, 2011), o Brasil possui grande potencialidade

para a ampliação desta atividade. O país ainda proporciona condições ambientais favoráveis

para a produção comercial do camarão, como clima, temperatura e terras adequadas, muitas

delas indevidas para a agricultura (COSTA, N. B. C, 2006; FUGIMURA, 2009), e esta

atividade vem ganhando uma posição de destaque no setor comercial brasileiro, tanto na

organização da cadeia produtiva, como na geração de serviço, renda e inclusão social.

A aquicultura era realizada, inicialmente, apenas com larvas e juvenis capturados

na natureza. Foi somente na década de 30 que um grupo japonês, liderado por Motosaku

Fujinaga, iniciou as pesquisas de produção artificial do camarão Penaeus japonicus.

(MARINHO, 1987)

No Brasil, essa atividade comercial do camarão confinado sucedeu durante a

década de 1970 por ação do Governo do Rio Grande do Norte, conduzidos pelo “Projeto

Camarão”, que importou a espécie P. japonicus e envolveu a Empresa de Pesquisa

17

Agropecuária do Rio Grande do Norte S/A – EMPARN, para ordenar e desenvolver os

trabalhos de adaptação da espécie exótica às condições locais. Os bons resultados com o P.

japonicus nos primeiros anos de trabalho da EMPARN, no que diz respeito à reprodução,

larvicultura, crescimento e engorda, serviram de alicerce para mobilizar mecanismos federais

de auxílio técnico e para financiamento à iniciativa privada. (SEBRAE, 2008)

A causa que provocou o fracasso da produção desta espécie, após resultados

iniciais favoráveis, deu-se em 1984, com o fim de um período de seca prolongado e a

ocorrência de chuvas intensas, o que ocasionou grandes variações de salinidade, gerando alta

mortalidade do P. japonicus. A partir daí tornou-se inviável o cultivo dessa espécie no

ambiente tropical do Brasil (RODRIGUES, 2001).

O Brasil adotou na década de 90 o Litopenaeus vannamei, devido à evolução

desta espécie em países vizinhos. Este organismo se adaptou bem as condições locais

brasileiras. (OSTRENSKY NETO, 2002 apud FERREIRA, 2009). Porém, espécies exóticas

ainda não são bem aceitas no contexto ambiental devido à falta de informação de suas

características e como estas poderiam alterar o equilíbrio ecológico do ambiente.

A produção de espécies nativas, como o Litopenaeus schmitti, pode ser uma fonte

de diversificação de mercados e alta produtividade para os carcinicultores, que pode ser

alcançada devido à adequação fisiológica às condições ambientais locais. Entretanto, a técnica

de criação para muitas das espécies autóctones ainda não está consolidada, o que torna um

risco a sua tentativa e as deixam sujeitas à baixa produtividade. O êxito do estabelecimento da

criação dessas espécies depende, sobretudo, do conhecimento de sua biologia (LEMOS et al.

2000 apud FUGIMURA, 2009).

Na costa brasileira existem cinco espécies de camarões marinhos nativos de

relevância comercial, pertencentes aos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. São eles:

Farfantepenaeus notialis (Pérez-Farfante, 1967), Farfantepenaeus subtilis (Pérez-Farfante,

1967), Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817), Farfantepenaeus paulensis (Pérez-

Farfante, 1967), Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936) (DIAS NETO, 2011).

2.1. Experiências Brasileiras com Cultivo de Camarões Nativos

Após o insucesso da experiência inicial de desenvolvimento do camarão marinho

P. japonicus, e o crescente conflito entre ambientalistas e produtores de camarões sobre o

desenvolvimento de espécies exóticas no Brasil, a atenção dos produtores está crescendo para

18

as espécies nativas, buscando ampliação de novas tecnologias nos setores de maturação,

reprodução e manejo de viveiros.

A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) visou embasar um

projeto estratégico de pesquisa em aquicultura e carcinicultura em cinco regiões, sendo elas:

a) Campo Grande, MS, em outubro de 2000, organizada pela Embrapa Pantanal; b)

Florianópolis, SC, em dezembro de 2000, organizada pela Universidade Federal de Santa

Catarina – UFSC; c) Manaus, AM, em dezembro de 2000, organizada pela Embrapa

Amazônia Ocidental; d) Recife, PE, em março de 2001, organizada pela Universidade Federal

Rural de Pernambuco – UFRPE – e pelo Instituto Agropecuário Pernambucano – IPA; e)

Jaguariúna, SP, em abril de 2001, organizada pela Embrapa Meio Ambiente (EMBRAPA,

2002).

Estudos mais avançados sobre as espécies nativas proporcionaram o domínio do

ciclo reprodutivo e da produção em escala comercial de pós-larvas das espécies F.

brasiliensis, F. subtilis e L. schmitti (ROCHA et al., 2004).

Na tentativa de desenvolver um pacote tecnológico para a produção de camarão

na região estuarina da Lagoa dos Patos no Rio Grande do Sul, o Laboratório de Maricultura

da Fundação Universidade Federal do Rio Grande (FURG) empregou com sucesso uma

espécie nativa da costa brasileira – o Farfantepenaeus paulensis – em sistemas alternativos de

criação em gaiolas (tanques-rede) e cercados (VAZ, 2004; CAVALCANTI, 2005;

KRUMMENAUER et al., 2006).

Apesar dos estudos de produção do camarão branco, L. schmitti, ainda serem

escassos, vem ganhando bastante atenção entre os produtores de camarões por ser citado na

literatura como “uma das espécies mais promissoras para a aquicultura no Brasil, atingindo

tamanho maior que outras espécies nativas, em criações com salinidade entre 20 a 45”

(FUGIMURA, 2009).

Na região Nordeste do Brasil ocorrem espécies de camarão marinho que

apresentam potencial para cultivo e tem maior valor de mercado que o L. vannamei, contudo

precisam ser mais estudadas (NUNES et al., 1997). A possibilidade de se ter outras espécies

de camarão nativo como opção ao L. vannamei causaria maior segurança ao setor produtivo

(SANTANA et al., 2008). Entretanto, algumas espécies não tem se adaptado bem às rações

comerciais existentes no Brasil (como por exemplo, o F. subtilis), o que tem resultado na

elevação dos fatores de conversão alimentar (MAIA & NUNES, 2003).

19

Em termos de futuro dessa atividade, ressalta-se a necessidade de pesquisas que

tenham como objetivo estudar as espécies nativas de camarões marinhos (F. brasiliensis, L.

schmitti e F. paulensis), e a adoção de estratégias para diminuir a dependência de espécies

exóticas.

2.2. Carcinicultura no Estado do Maranhão

O Nordeste foi responsável, no ano de 2001, por 91% da área cultivada e 93% da

produção do Brasil, tornando assim a carcinicultura a segunda atividade de agronegócio do

Nordeste, atrás apenas dos derivados de cana-de-açúcar. (CAVALCANTI, 2003)

O Maranhão possui o segundo maior litoral do país, com 640 km de extensão,

mais da metade dos manguezais brasileiros (550 mil hectares), além de outras extensas áreas

potencialmente adequadas à carcinicultura. Isto o habilita a desenvolver sua carcinicultura

sem os agravos ambientais gerados pela destruição dos manguezais, como ocorreu em outros

estados nordestinos e também em países de diversos continentes, gerando insanáveis conflitos

(IICA, 2003).

No começo de 2001, iniciou-se o cultivo em um viveiro pioneiro de 2 ha em

Primeira Cruz, cujos resultados satisfatórios estimularam diversos moradores da região a

ingressarem na atividade. Hoje existem 17 pequenos produtores (comerciantes, profissionais

liberais e pescadores) que cultivam 78 ha com produção da ordem de 350 toneladas/ano

(IICA, 2003).

No interior da Ilha do Maranhão alguns projetos de piscicultura e carcinicultura

vêm sendo explorados por grandes grupos empresariais, e tem sido crescente o interesse de

pequenos produtores por essa atividade nos últimos anos. Há projetos como o do grupo

Maricultura do Maranhão, que vem produzindo e exportando camarão marinho das variedades

vermelho e cinza. Os problemas enfrentados pelos empreendimentos de maior porte tem sido

a falta de fornecedores locais para alguns insumos como a ração balanceada do tipo AC 35 e

AC 40 para camarões, assim como as larvas para povoamento. Outro fator limitante apontado

por carcinicultores da Ilha é a falta de mão de obra qualificada.

São evidentes os benefícios socioeconômicos sucedidos do negócio e traduzidos

na identificação de uma aptidão que aproveita a conhecimento local acumulado com a

atividade pesqueira e salineira em uma região de economia anteriormente estancada e sem

expectativas de inserção no mercado. No entanto, apesar dos benefícios alcançados, e embora

20

o governo estadual veja a atividade como prioritária, a ponto de criar uma agência de

aquicultura, a posição da Gerência de Meio Ambiente e Recursos Naturais (GEMA) ainda é

pouco afirmativa em relação aos desafios. Como consequência, não há motivação nem

incentivo para a instalação de novas unidades de produção.

Investir em carcinicultura é um ótimo negócio, pois além do retorno financeiro

rápido – para adquirir tamanho e peso comercial o camarão precisa de apenas três meses – há

geração de empregos diretos e indiretos. Com a ajuda de profissionais do ramo, como

aquicultores e biólogos, pode-se começar um cultivo de camarões a partir da compra de um

terreno apropriado para essa atividade ou de laboratórios bem equipados. As pessoas

especializadas no cultivo de organismos aquáticos sabem como proceder durante todo o

tempo de cultivo. Realmente, vale a pena o empresário investir na carcinicultura, sendo esta

uma boa chance de negócio.

21

3. CARACTERÍSTICAS DO CAMARÃO MARINHO

3.1. Sistemática

Os camarões marinhos são animais pertencentes ao reino Animalia, classificados

no filo Arthropoda, possuindo a seguinte classificação taxonômica:

Subfilo: Crustacea

Classe: Malacostraca

Ordem: Decapoda

Subordem: Dendrobranchiata

Neste trabalho estudaremos a família de maior importância comercial no Brasil,

pertencente à Família Penaeidae.

3.2. Família Penaeidae

Até 1997 na família dos peneídeos existiam cerca de 12 gêneros reconhecidos,

entre eles o gênero Penaeus, possuindo em torno de 27 espécies, o qual foi dividido em

subgêneros baseados em características morfológicas comuns (FLEGEL, 2007).

Com base em características morfológicas e biogeográficas o gênero Penaeus foi

desmembrado por Pérez-Farfante e Kensley (1997) em vários gêneros, permanecendo

Penaeus para o Indo-Pacífico. As espécies brasileiras foram restritas nos gêneros

Farfantepenaeus e Litopenaeus.

A- Gênero Farfantepenaeus

O gênero está constituído por três espécies:

Farfantepenaeus subtilis (Pérez-Farfante, 1967), conhecido como camarão-rosa

da costa norte, tem distribuição de caráter mais tropical, estendendo-se desde Cuba até o

estado do Rio de Janeiro, no Brasil (ver Figura 3a).

Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817), chamado comercialmente também

de camarão-rosa, tem ampla distribuição, ocorrendo desde a costa leste dos Estados Unidos

(Virgínia) até o sul do Brasil (Rio Grande do Sul). No Brasil a espécie está registrada para

todos os estados costeiros, do Amapá ao Rio Grande do Sul (ver Figura 3b).

22

Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante, 1967), também chamado vulgarmente

de camarão-rosa, distribui-se desde o sul da Bahia (Brasil) até o litoral norte da Argentina

(Mar del Plata). Está registrada no Brasil para os estados ao sul da Bahia (ver Figura 3c).

A literatura cita, ainda, Farfantepenaeus notialis (ver Figura 3d) para a costa norte

do Brasil, entre o Amapá e o Maranhão (PÉREZ-FARFANTE, 1969 apud DIAS NETO,

2011), mas sua ocorrência não tem comprovação nos dados de desembarque.

B- Gênero Litopenaeus

O gênero Litopenaeus é monoespecífico para o litoral brasileiro, sendo

representado pelo Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936), (ver Figura 3e) chamado

comercialmente de camarão-branco (DIAS NETO, 2011).

Este ocorre no Atlântico Ocidental, das Antilhas (23º30`N) ao Brasil (Amapá até

o Rio Grande do Sul) (29º45`S), é a quarta espécie de maior interesse econômico. Os adultos

podem ser encontrados em regiões marinhas em águas rasas até 25 metros de profundidade,

sendo encontrados registros de sua ocorrência a 47 metros e, os juvenis, em enseadas, baías e

estuários (COSTA et al., 2003).

Figura 3: a) Farfantepenaeus subtilis; b) Farfantepenaeus brasiliensis; c) Farfantepenaeus paulensis; d)

Farfantepenaeus notialis; e) Litopenaeus schmitti.

Fonte: Dias Neto, 2011.

a)

b)

c)

d)

e)

23

3.3. Características de Identificação entre as Espécies.

Segundo COSTA et al. (2003), citando Pérez-Farfante, 1998: “A identificação

correta das espécies é essencial como uma ferramenta para estudos básicos em biologia como,

por exemplo, investigações ecológicas, estudos de dinâmica populacional, impactos da

sobrepesca, além de uma estimativa do desembarque pesqueiro’.

Os camarões possuem um tegumento fino e um corpo dividido em duas regiões: o

cefalotórax e o abdome. A maioria deles tem um rostro proeminente com dentes dorsais e

alguns gêneros com dentes na região ventral. Os olhos são pedunculados. A cabeça apresenta

um par de antenas, um par de antênulas, um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. O

tórax possui três pares de maxilípedes e cinco pares de pereiópodos (patas). Os cinco

primeiros somitos abdominais apresentam apêndices (pleópodos) especializados para a

natação e no sexto somito os apêndices estão modificados como um leque caudal formado por

um par de urópodos e um telso terminal (ver Figura 4). A face dorsal da carapaça e o

comprimento do rostro (ver Figura 5) constituem características anatômicas importantes para

a identificação das espécies.

A espécie L. schmitti difere dos outros da Família Penaeidae por exibir sulcos

adrostrais curtos, terminando na altura do dente epigástrico (BOCHINI 2012).

Figura 4: Esquema hipotético de um camarão peneídeo em vista lateral.

Fonte: http://dc384.4shared.com/doc/yz270Vi2/preview002.png

24

Figura 5: Face dorsal da carapaça das espécies brasileiras dos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. A = L.

schmitti; B = F. notialis; C-D = F. subtilis; E = F. paulensis; F = F. brasiliensis. Escala = 1cm.

Fonte: Dias Neto, 2011.

3.4. Processo de Mudas

Os crustáceos, como outros artrópodes, possuem um exoesqueleto rígido

ou cutícula que reveste todo o seu corpo, sustentando-o e conferindo-lhe resistência mecânica.

No entanto, a cutícula é uma barreira física ao crescimento destes animais. Para contornar este

problema, os artrópodes desenvolveram um mecanismo de troca periódica deste exoesqueleto,

denominado ciclo de muda ou ecdise.

A secreção da nova cutícula inicia-se antes que a antiga seja abandonada no

momento da ecdise. O animal, então, sai do antigo exoesqueleto com sua nova cutícula ainda

macia e flexível. Nesse momento, o crustáceo absorve uma grande quantidade de água,

aumentando rapidamente de tamanho. Assim, a nova cutícula, ainda flexível, acompanha o

aumento de volume e enrijece-se. (CHANG, 1985)

3.4.1. Dinâmica do ciclo de muda

O ciclo de muda é um processo complexo, que influencia toda a vida do animal, e

podemos distinguir mudanças morfológicas, fisiológicas e comportamentais decorrentes desta

influência na maior parte do ciclo.

O ciclo de muda apresenta, em geral, quatro estágios ou fases bem distintas:

intermuda, pré-muda, muda ou ecdise e pós-muda, algumas delas com subdivisões. As

diferenças entre as fases nem sempre são identificáveis a olho nu. Geralmente a progressão do

ciclo deve ser acompanhada através do exame microscópico da cutícula, da epiderme e do

desenvolvimento das cerdas. (HIGHNAM & HILL, 1977)

3.4.2. Fatores que influenciam o ciclo de muda

O ciclo de muda abrange um gasto de energia extremamente grande para o animal

e acende uma situação de extrema fragilidade durante o período em que o novo exoesqueleto

25

ainda não está com todas as suas camadas completas. Desse modo, os crustáceos conseguem

alterar a frequência e a duração do ciclo de acordo com seu desenvolvimento e com as

condições ambientais. (WITHERS, 1992)

O processo de mudas além de ser controlada por fatores intrínsecos, como a oferta

de alimentos e hormônios, é também influenciada por fatores extrínsecos, como a intensidade

de luz, fotoperíodo, a temperatura e a salinidade, e esses fatores influenciam as taxas

metabólicas, acelerando ou retardando o ciclo. Uma baixa oferta de alimentos pode também

atrasar a muda, já que os animais necessitam de uma reserva energética durante os períodos

em que não podem se alimentar, e precisam repor o gasto metabólico após a ecdise

(KLEINHOLZ, 1985 apud MAGIONNI, 2002).

3.5. Habitat dos Camarões Peneídeos

Os estuários podem ser definidos geograficamente como uma região costeira

parcialmente fechada, onde as águas doces de um rio e a água do mar encontram-se e

misturam-se. Tais regiões estão normalmente sujeitas à forte influência da bacia de drenagem

do rio e possuem, em regiões equatoriais e tropicais, um tipo de vegetação denominada

manguezal. (RÉ, 2000)

No Brasil, os mangues formam grandes sistemas nas regiões norte e nordeste,

principalmente em áreas litorâneas dos estados do Maranhão e Pará. Santa Catarina marca o

limite sul de distribuição dos manguezais na costa leste da America do Sul.

(SCHMIEGELOW, 2004)

As características físico-químicas dessa região apresentam grandes variações, já

que ocorre o encontro da água do mar com a água doce. Dentre os parâmetros que mais

variam, a salinidade é o principal, ainda que diversos outros também flutuem muito, como o

teor de oxigênio dissolvido ou a temperatura da água. (GARRISON, 2010)

Estuários, muitas vezes, são chamados de berçários da natureza por serem

importantes áreas de desova, de criação de larvas e jovens, e constituindo local de

alimentação de diversas espécies marinhas. Os camarões marinhos do gênero Litopenaeus,

por exemplo, reproduzem-se no mar e as larvas migram para as zonas estuarinas onde se

desenvolvem. (MENDES e PEDRESCHI, 1998) As adaptações fisiológicas dominantes dos

organismos ao ambiente estuarino estão associadas com a manutenção do equilíbrio iônico do

fluido corpóreo, tendo em vista as grandes flutuações de salinidade que acontecem na região.

26

Os animais estuarinos são considerados excelentes osmorreguladores, devido a

grande variação de salinidades destes ambientes. A salinidade considerada boa para a

produção de uma espécie de camarão é aquela que se aproxima do seu ponto isosmótico,

considerando os gastos energéticos durante o processo de osmorregulação (MARQUES et al.,

1999).

3.5.1. Manguezais no Maranhão

Os manguezais da costa do norte do Brasil são considerados o maior cinturão de

manguezais do planeta, com aproximadamente 7.591,09 km² de manguezais contínuos, sendo

que deste número, 5.414,31 km² situam-se no Maranhão (SOUZA FILHO, 2005). Estes

manguezais característicos de macromarés (até 7,5 m de amplitude) são denominados de

Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia – CMMA, que se estende desde a Baía de

Marajó (PA) até a Ponta do Tubarão, na Baía de São José (MA) (ver Figura 6).

São manguezais bem desenvolvidos, bem conservados, com formações eólicas na

linha de costa (dunas frontais e internas) ou em espaços palustres de águas salobras ou doces

(lagos, várzeas e pântanos salinos) (FERNANDES, 2003).

Figura 6: Localização da costa de manguezais de macromaré da Amazônia.

Fonte: Souza Filho, 2005.

Em São Luís, o manguezal se desenvolve em ambientes estuarinos atrás de bancos

de areias lineares, paralelos à praia. Uma forte característica local é o desenvolvimento dos

apicuns que sofrem inundações apenas esporadicamente. Aliado a isso, a alta taxa de

vaporação na região causa uma alta concentração de sais na superfície e na água intersticial

até uma profundidade de 1 m abaixo do solo (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 2000).

27

4. EFEITOS DA SALINIDADE NAS COMUNIDADES

É de fundamental importância para qualquer ser vivo manter constantes as

condições do ambiente interno do seu corpo. A capacidade dos organismos de controlar as

flutuações do interior de seu corpo é conhecida como homeostase, resultado coordenado de

processos biológicos que regulam as condições internas de temperatura corpórea, nível de

açúcar no sangue e taxa metabólica, por exemplo. (SCHMIEGELOW, 2004)

Os fluidos internos de animais marinhos são separados do meio externo através de

membranas, que participam das trocas de gases, excretas ou nutrientes. Tais membranas são

semipermeáveis, pois deixam passar moléculas pequenas, como a água, mas impedem a

passagem de outras maiores, como a maioria dos sais marinhos. A passagem da água de uma

membrana que separa dois ambientes de diferentes concentrações é denominada osmose.

(SCHMIDT-NIELSEN, 2002)

Dependendo da concentração interna de um organismo marinho, poderá haver

movimento de água para dentro ou para fora de seu corpo através da membrana

semipermeável. A maioria dos invertebrados aquáticos são isosmóticos, ou seja, possuem

concentrações internas iguais às da água circundante. Organismos que habitam regiões que

possuem grande flutuação na salinidade e são capazes de suportar a variação deste parâmetro

– como os camarões marinhos – recebem o nome de eurialinos.

A transição do ambiente marinho para o dulcícola pelos diferentes grupos de

crustáceos constitui um grande desafio osmótico e iônico visto que na água doce, um meio

hiposmótico em relação aos fluidos corporais dos animais e os gastos energéticos com a

osmorregulação são geralmente maiores que no mar ou estuário onde os gradientes são

menores. A capacidade dos crustáceos de se tornarem totalmente independentes da água

salobra deve-se essencialmente a dois tipos de adaptações: a) eficientes mecanismos de

hiperosmorregulação e b) independência dos seus estágios ontogenéticos da água salobra

(SCHUBART & DIESEL, 1998 apud AUGUSTO, 2005). A invasão na água doce pelos

crustáceos tem envolvido a seleção de um conjunto de adaptações fisiológicas, morfológicas,

bioquímicas, comportamentais e ecológicas que têm atuado em conjunto assegurando a

ocupação e a exploração da água doce por esse grupo de artrópodes.

O camarão marinho cultivado em baixa salinidade retira os minerais necessários

para sua osmorregulação da água e da alimentação (VALENÇA & MENDES, 2004; GONG

et al., 2004 apud VALENÇA & MENDES, 2009). Os órgãos responsáveis pela

28

osmorregulação são, principalmente, as brânquias, a glândula antenal e o intestino

(MANTEL; FARMER, 1983 apud VALENÇA & MENDES, 2009). O estágio de

desenvolvimento das brânquias tem sido citado como um importante fator para a aclimatação

de camarões marinhos à água doce (WYK et al., 1999)

4.1. Organismos Osmoconformadores e Osmorreguladores

O sistema circulatório dos crustáceos é do tipo aberto ou semiaberto, por onde

transita um tecido fluido denominado hemolinfa, correspondente ao sangue dos vertebrados.

Na hemolinfa são transportados continuamente nutrientes, excretas, oxigênio, hormônios e

outras moléculas importantes para os diferentes órgãos desses animais. Devido à sua fluidez e

pela capacidade de atingir diretamente todos os tecidos dos crustáceos, a hemolinfa contém

ainda todos os componentes do sistema imunológico (BARRACCO et al., 2007).

A relação entre a osmolaridade da hemolinfa e a do meio externo após exposição

a uma determinada salinidade é frequentemente expressa em termos de osmoconformidade e

de osmorregulação. Animais que mantêm osmolaridade interna diferente da do meio no qual

vivem são chamados de osmorreguladores. Um animal que não controla ativamente a

condição osmótica de seus líquidos corporais e, em vez disso, se adapta à osmolaridade do

meio é chamado de osmocoformador (RANDALL et al., 2000).

Nos crustáceos osmoconformadores, a concentração osmótica da hemolinfa segue

aquela do meio externo, enquanto nos osmorreguladores a concentração osmótica da

hemolinfa é conservada entre certos limites. Por exemplo, uma espécie pode ser capaz de

regular a osmolaridade da sua hemolinfa até uma determinada salinidade, mas tornar-se

osmoconformadora após expor-se a salinidades muito diferentes daquela do seu ambiente

natural (AUGUSTO, 2005).

A regulação osmótica e iônica nos crustáceos é constituída por dois processos

distintos: a Regulação Anisosmótica Extracelular (RAE), responsável pela manutenção da

osmolaridade e composição da hemolinfa, e a Regulação Isosmótica Intracelular (RII),

responsável pela manutenção do volume e composição do meio intracelular. Na verdade,

quanto mais eficiente a RAE, menor a variação da osmolaridade da hemolinfa e,

consequentemente, maior a proteção das células e tecidos às variações no volume, reduzindo

o papel dos mecanismos de RII.

29

4.2. Regulação Anisosmótica Extracelular e Regulação Isosmótica Intracelular

As células animais são vulneráveis às mudanças de volume devido à grande

permeabilidade da sua membrana plasmática à água e por não apresentarem uma rígida parede

celular, como as células vegetais e as bactérias (MONGIN & ORLOV, 2001). Diante de

variações na osmolaridade do líquido extracelular (LEC) a célula animal pode mostrar

diferença de volume (inchaço ou encolhimento), o que pode afetar suas atividades naturais

(BURTON & FELDMAN, 1982; SOUZA & SCEMES, 2000 apud FOSTER, 2006). As

células, para conservarem o seu meio intracelular em homeostase, exibem mecanismos de

ajuste de volume, propostos por FLORKIN (Revisão em PÉQUEUX, 1995) como Regulação

Isosmótica Intracelular (RII). Esta regulação implica em fluxos controlados de solutos,

visando o controle e regulação de seu volume (fluxo de água), uma vez que o meio

intracelular torna-se necessariamente isosmótico ao extracelular.

A manutenção da concentração extracelular aproximadamente constante diante de

variações na salinidade do meio é a própria capacidade de osmorregulação, também

denominada Regulação Anisosmótica Extracelular (RAE), termo também proposto por

FLORKIN (Revisão em PÉQUEUX, 1995). Os crustáceos que apresentam uma menor

capacidade de osmorregulação do líquido extracelular (RAE) automaticamente impõem maior

necessidade de regular o volume às suas células (RII), porque não mantêm a homeostase do

LEC em limites tão estreitos (GILLES & PÉQUEUX, 1981 apud FOSTER, 2006).

Os mecanismos de RII são altamente conservados e similares entre os tecidos,

bem como, entre espécies distintas no processo evolutivo (GILLES, 1988 apud FOSTER,

2006). Com a mudança da osmolaridade do fluido extracelular a célula pode ganhar ou perder

água através da membrana plasmática, dependendo da direção e da magnitude do gradiente

osmótico. Durante a exposição do animal a um choque hiposmótico – redução de salinidade –

havendo diluição do líquido extracelular, a célula pode apresentar aumento de volume por

entrada de água. Na RII esta célula irá ativar o efluxo de osmólitos, para perder água e

retornar ao seu volume original. A restauração acontece devido a um processo chamado de

Redução Regulatória de Volume, RVD (“Regulatory Volume Decrease”) (MONGIN &

ORLOV, 2001). O processo oposto, em ocasião de aumento de salinidade e aumento na

concentração do LEC, resulta no acúmulo de osmólitos e aumento de volume celular

compensatório, em resposta ao encolhimento inicial, e chama-se Aumento Regulatório de

Volume, RVI (“Regulatory Volume Increase”) (MONGIN & ORLOV, 2001).

30

5. ESTUDOS DE ADAPTAÇÃO DE CAMARÕES MARINHOS NATIVOS EM

DIFERENTES SALINIDADES

Os camarões são organismos altamente sensíveis às mudanças na qualidade da

água e do ambiente de cultivo, e quaisquer alterações nos padrões ótimos de produção podem

provocar mortalidades expressivas. A resistência destes animais é medida pela sobrevivência

dos mesmos. P principal fator que leva à redução da resistência e consequentemente às perdas

são as oscilações da salinidade.

Para evitar estes tipos de prejuízos e desenvolver uma carcinicultura mais

rentável, trabalhos foram desenvolvidos com a intenção de estudar este parâmetro, os quais se

podem destacar os listados abaixo.

Brito et al. (2000) cultivando juvenis de F. brasiliensis constatou que esta espécie

mostra ampla tolerância a variações de salinidades. Isto, de acordo com o autor, corresponde

aos mecanismos de adaptações dos peneídeos.

Wasielesky (2000) encontrou na salinidade de 22,93 o ponto isosmótico para

juvenis da espécie nativa F. paulensis. O mesmo autor verificou que esta espécie apresenta

potencial para ser cultivado em salinidades entre 5 e 40, sem apresentar mortalidades

expressivas.

Muedas et al. (2006), testando a salinidade do camarão peneídeo,

Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante,1967) mostrou que a tolerância ao choque salino

aumenta, ainda progressivamente, durante o desenvolvimento larval assim, para PL27 é ao

redor de 3,7, e de PL29 até PL44 a LS50 é de 2,5 de salinidade. Nos estágios iniciais de F.

paulensis a osmorregulação e salinidade estão correlacionadas e são modificadas durante a

metamorfose. Estes resultados são discutidos considerando suas implicações ecológicas e

fisiológicas.

Em 2006, Krummenauer et al., também cultivando F. paulensis, monitorou a

salinidade, indicando ser este, um importante fator para a produção de camarões. E o autor

verificou que como a média de salinidade, no presente estudo, esteve dentro da faixa indicada

(média de 17,5), acredita-se que este parâmetro não tenha afetado de forma significativa o

crescimento e a sobrevivência dos camarões.

Helaine dos Reis Flor em 2009, em seu mestrado, desenvolveu um trabalho de

desempenho reprodutivo do camarão rosa, F. brasilienses, onde ela faz o monitoramento

31

diário da salinidade – dentre outras variáveis físicas e químicas. Flor (2009), ainda considera

salinidade e temperatura os parâmetros mais importantes da água na produção de camarão.

Calazans et al. (2010) testando F. subtilis em diferentes salinidades observou que

em faixas muito baixas de salinidades (= 0) a mortalidade é significativa. Porém, em outras

faixas de salinidades a sobrevivência desta espécie não foi afetada, indicando assim, que esta

espécie apresenta uma grande tolerância a variações bruscas de salinidade.

Entre os trabalhos realizados com a espécie de camarão L. schmitti, podem ser

citados, os relacionados à influência da salinidade no metabolismo por Rosas et al. (1997) e

Lamela et al. (2005). O trabalho mais recente encontrado analisando o crescimento desta

espécie em cativeiro foi o de Fugimura (2009), contudo os níveis de salinidade ficaram acima

do esperado pela autora.

Deste modo, o L. schmitti é considerada uma espécie promissora para aquicultura,

porém existem poucas informações a respeito do crescimento dela em cativeiro,

principalmente testando-as em diferentes salinidades, carecendo de conhecimentos sobre a

influência de vários parâmetros bióticos e abióticos no desenvolvimento e sobrevivência do

camarão possibilitando o manejo adequado para uma boa produção da espécie.

32

6. TESTES INICIAIS COM O CAMARÃO LITOPENAEUS SCHMITTI EM

DIFERENTES SALINIDADES

O presente estudo de caso teve como objetivo avaliar o crescimento e a

sobrevivência de camarões jovens e adultos da espécie nativa Litopenaeus schmitti cultivados

em diferentes salinidades. O experimento foi conduzido no Laboratório de Maricultura –

LABMAR, da Universidade Federal do Maranhão, durante o período de 08 de março de 2012

a 30 de maio de 2012.

6.1. Escolha da espécie

As populações naturais de muitas espécies de camarões peneídeos da costa da

América do Sul estão sofrendo uma forte pressão devido à pesca intensiva e à introdução de

espécies exóticas para o cultivo. Dentre estas espécies, o camarão branco L. schmitti é o único

pertencente ao gênero Litopenaeus que ocorre em águas brasileiras, podendo ser o primeiro a

sofrer as consequências da rápida expansão da cultura de L. vannamei devido às suas

semelhanças morfológicas e ecológicas com esta espécie. (LUVESUTO et al., 2005)

O camarão branco L. schmitti é um importante recurso pesqueiro, e está entre as

principais espécies da pesca extrativista marinha (IBAMA, 2007). Entretanto, SANTOS

(2007), ao estudar a pesca da espécie na Baixada Santista, São Paulo, observou a pressão de

pesca agindo fortemente sobre os juvenis. Este mesmo problema foi relatado por OSHIRO et

al. (2005), na Baía de Sepetiba, Rio de Janeiro, onde jovens de L. schmitti, são capturados,

mantidos vivos e comercializados como isca viva para pescadores amadores e turistas. A

captura muito intensa nessa fase de vida pode levar ao comprometimento do recrutamento da

espécie, e consequentemente à redução dos estoques naturais no futuro.

Não existe uma regulamentação específica para pesca de L. schmitti, pois essa

espécie geralmente é capturada por frotas direcionadas para a pesca do camarão sete-barbas

Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862).

O camarão branco apresenta características relacionadas à sua distribuição e ao

seu ciclo de vida que podem influenciar a estruturação das populações desta espécie. Além da

necessidade do estabelecimento de defeso, que realmente é um instrumento de proteção do

recurso pesqueiro, levando em consideração o seu ciclo de vida nas diferentes regiões

brasileiras, L. schmitti é potencialmente importante para a criação da espécie em cativeiro,

para fins comerciais e o repovoamento de populações naturais.

33

Litopenaeus schmitti não tem recebido muita atenção como as outras espécies de

camarão marinho como Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) e Penaeus monodon (Fabricius,

1798), existindo poucas informações na literatura a respeito do crescimento da espécie em

cativeiro. Portanto, são necessários estudos que possam fornecer informações, que

possibilitem o estabelecimento da criação comercial da espécie no Brasil, além de possibilitar

o repovoamento das populações naturais.

O objetivo do presente estudo de caso foi verificar o crescimento, através de

índices zootécnicos e a sobrevivência dos juvenis de L. schmitti criado em diferentes

salinidades. Os resultados obtidos podem fornecer informações que permitam entender a

influência desses fatores sobre a produção dessa espécie.

6.2. Local da Coleta

O município da Raposa está situado um pouco mais de 30 km de São Luís, capital

do estado do Maranhão, num segmento da Costa Maranhense, tendo uma extensão de um

quilômetro, mais ou menos (ver Figura 7). Desenvolve-se entre a praia de Carimã, a Leste, e a

do Cocal, a Oeste, assumindo uma direção geral Nordeste-Sudoeste, em frente à Ilha de

Curupu. Seus limites territoriais são: Ao Norte com o Oceano Atlântico; a Leste, a Oeste e ao

Sul com o município de Paço do Lumiar (SANTOS et al., 2011). A coleta ocorreu um pouco

antes da Praia da Raposa, em um trecho conhecido como Pucal (ver Figura 8).

Figura 7: Ponto de coleta

Fonte: Antunes Ramos, Q. F. (2008).

34

Figura 8: Praia do Pucal (Lat. 02°25’27’’S e 44°08’84’’W)

Fonte: © Google Earth, 2012.

6.3. Metodologia

6.3.1. Captura e transporte

O método da coleta foi realizado através de rede de arrasto de 5 metros (ver

Figura 9), com malha miúda e funil, em pontos sem grandes mudanças na profundidade,

próximo às margens e preferencialmente na baixa-mar em marés de sizígia. Foram feitas duas

coletas com total sobrevivência dos indivíduos.

Figura 9. Coleta do L. schmitti.

35

Após a coleta, os camarões, foram acondicionados em caixas de isopor e caixas de

polipropileno, com asas ergonômicas, sistema de duplo fecho, com tamanho de 30 L (530 x

396 x 159 mm), com água local e aerador portátil, tendo sido transportados por via terrestre

até o laboratório da Universidade Federal do Maranhão – onde foi realizado todo o

experimento.

6.3.2. Procedimentos em laboratórios

Após a chegada dos indivíduos ao laboratório foi realizada a equiparação da

temperatura da caixa e do tanque de recepção (salinidade 30), através da troca da água

realizada lentamente. Após verificar que as temperaturas estavam similares, liberaram-se os

animais.

Em seguida, foi iniciado o processo de aclimatação, adaptado de Santos (2009),

diminuindo-se ou aumentando-se, gradativamente, a salinidade, em 5%/ 2 horas, até serem

atingidas as salinidades desejadas.

A redução gradativa da salinidade foi realizada adotando o modelo de Santos et

al. (2009), seguindo a seguinte fórmula matemática:

em que:

F = volume de água do tanque a ser renovado e substituído por água doce;

P nova = salinidade da água adicionada (água doce ou oligohalina);

P inicial = salinidade da água do tanque;

P final = salinidade final da água desejada.

Em cinco tanques de polietileno com volume total de 1000 L (ver Figura 10),

foram distribuídos, em um delineamento inteiramente casualizado, cinco tratamentos

(salinidades 35, 15, 10, 5 e 0,5) com duas repetições cada. Foi utilizada a densidade média de

10 indivíduos/tanque.

Para oxigenação da água, em cada unidade experimental dispuseram-se

mangueiras com pedras porosas acopladas em sopradores de ar.

36

Figura 10. Tanques de polietileno de 1000 L, utilizados para os tratamentos.

Os camarões foram alimentados com filés de peixes que eram armazenados no

Laboratório de Maricultura, ofertadas ad libitum, tentando evitar a disputa por alimento.

As variáveis, pH, oxigênio dissolvido (OD) e temperatura, foram monitoradas

semanalmente, com auxílio de um sensor multiparamétrico, sendo determinadas no

Laboratório de Maricultura do Departamento de Oceanografia e Limnologia da UFMA.

Realizava-se a sifonagem das sobras dos alimentos e de outras partículas

orgânicas, diariamente e, posteriormente, era realizada a reposição da quantidade de água

retirada de cada unidade experimental.

Procederam-se às biometrias (peso e comprimento total) no início e no final do

experimento. Para a pesagem, empregou-se balança digital com precisão de 0,001g e para a

determinação do comprimento total utilizou-se paquímetro de aço inoxidável com precisão de

0,05 mm (ver Figura 11).

Figura 11. Medida do camarão com o paquímetro.

37

A taxa de sobrevivência foi avaliada ao final do experimento, tendo sido ob-

servado o número de camarões restante em cada tratamento e comparado com o número

inicial de camarões. Em seguida, aplicou-se uma regra de três simples para medir a taxa de

sobrevivência final.

6.3.3. Resultados e discussão

Fatores físico-químicos da água.

Os valores dos parâmetros adequados em relação aos fatores abióticos no cultivo

de camarões peneídeos exibem variações entre as espécies e fases de vida dos camarões. Mas,

por falta de informações quanto ao L. schmitti, os níveis considerados ideias para o L.

vannamei foram utilizados para comparação com os níveis encontrados no presente trabalho,

como a concentração mínima de 4,0 mg/L de oxigênio dissolvido (OD); pH entre 7,5 e 9,0;

temperatura entre 24 e 30º C. (BARBIERI JÚNIOR & OSTRENSKY NETO, 2002).

Portanto, os parâmetros de qualidade dos fatores abióticos monitorados exibiram

mínimas alterações entre os tratamentos (Tabela 1).

Verificou-se que os valores máximos foram similares entre si, do mesmo modo

como os valores mínimos. Dessa maneira, acredita-se que os parâmetros de qualidade da água

não interferiram no desenvolvimento dos camarões.

Tabela 1. Valores máximos (Mx), médios (Me), mínimos (Mn) e desvio padrão (DP) para as

variáveis físico-químicas da água no cultivo do L. schmitti.

Salinidades/Parâmetros

pH Temperatura (ºC) O2D (mg/L)

Mx Me Mn Mx Me Mn Mx Me Mn

35

8,87 8,07 7,54 28,17 26,5 24,33 8,98 7,96 6,98

DP 0,41

1,51

0,73

15

8,38 7,94 7,68 28,9 26,93 24,54 8,2 7,71 6,43

DP 0,24

1,47

0,56

10

8,8 8,09 7,54 28,95 26,82 24,72 8,75 7,9 6,68

DP 0,45

1,5

0,71

5

8,77 8,1 7,73 28,4 27,27 24,78 8,54 7,76 6,9

DP 0,35

1,13

0,65

0,5

8,83 8 7,64 28,34 26,86 24,9 8,94 7,92 6,26

DP 0,39

1,45

0,78

38

Santos et al. (2002) cultivando Litopenaeus vannamei em água doce, alimentados

com dietas naturais, observaram valores mínimos e máximos para pH e temperatura variando

entre 7,91 e 8,75 e 26,3ºC e 28ºC, sendo as médias de 8,56 e 27,2ºC respectivamente.

Posteriormente Santos et al. (2009) avaliando o crescimento e sobrevivência do camarão

marinho L. vannamei em diferente salinidades, observaram valores mínimos e máximos para

pH e temperatura variando entre 6,99 e 8,30 e 24,8ºC e 28,6ºC, sendo as médias de 7,67 e

27,1ºC, respectivamente. Ferreira (2009), produzindo juvenis de L. vannamei com diferentes

densidades de estocagem em baixa salinidade encontrou variáveis de qualidade de pH mínimo

de 7,01 e máximo de 8,50 e temperatura oscilando de 25,4ºC para o menor valor e 29,1ºC

para o maior valor. Fugimura (2009) apresentou temperaturas mínimas e máximas de 24,2º C

e 26º C, respectivamente e média de pH de 7,59.

O oxigênio dissolvido (OD) para Santos et al. (2009) oscilou entre 7,4 e 8,2 mg/L,

sendo sua média 7,88 mg/L. Ferreira (2009) exibe valores de OD entre 4,9 mg/L a 8,1 mg/L.

E Fugimura (2009) relatou média de OD de 6,98 mg/L.

Dessa forma, constatou-se que as variáveis de pH, temperatura e OD

permaneceram dentro das faixas consideradas ideais para o cultivo de peneídeos.

Índices zootécnicos

No que se refere aos resultados de peso final, comprimento total final, incremento

em peso, incremento em comprimento e sobrevivência, o tratamento com salinidade 10

apresenta um menor valor para o incremento em peso e o tratamento 0,5 apresenta um maior

valor para o incremento em comprimento, como podemos observar na tabela 2 a seguir.

Tabela 2. Valores médios gerais (± desvio padrão) dos índices de desempenho do

Litopenaeus schmitti.

Índices/ Salinidades 35 15 10 5 0,5

Comprimento inicial 5,85±0,99 6,18±0,78 5,82±1,10 5,83±0,72 5,95±0,94

Peso inicial 2,27±0,65 2,36±0,6 2,57±,53 2,21±0,55 2,31±0,55

Comprimento final(cm) 7,47±1,10 7,59±0,82 7,29±1,41 7,47±0,86 7,67±1,26

Peso final(g) 3,3±0,77 3,48±0,50 3,16±0,50 3,75±0,86 3,62±0,68

Incremento em peso (g) 1,08 1,12 0,68 1,52 1,33

Incremento em comprimento (cm) 1,49 1,40 1,30 1,59 1,65

Sobrevivência (%) 75 70 60 75 75

39

Os indivíduos com a salinidade 15 e 0,5 tiveram os melhores índices de

comprimento finais. Os melhores valores de peso final, incremento em peso e incremento em

comprimento foram registrados nas salinidades 5 e 0,5. O tratamento com a salinidade 10

exibiu os menores valores para todos os parâmetros finais. As taxas de mortalidades foram

similares para todos os tratamentos, exceto na salinidade 10, sugerindo que estes camarões,

estiveram em processo de muda deixando-os mais vulneráveis à manipulação durante a troca

da água e devido a poucas repetições (o estudo teve apenas duas repetições).

Julga-se que o baixo desempenho dos tratamentos para a o índice de mortalidade

ocorreu devido a grande variabilidade dos tamanhos dos indivíduos (Mn = 4,25 cm e Mx =

8,0 cm) capturados no meio ambiente e dispostos de uma forma casualizada nos tanques.

Inerente a este fator, podemos citar o processo de ecdise, pois o ciclo de muda envolve um

gasto de energia muito grande para o animal e provoca uma situação de extrema fragilidade,

competição por alimentos e canibalismo – que tende a crescer em baixas salinidades segundo

Silva, 2010 – entre os pré-adultos e os camarões menores capturados, durante o tempo em que

o novo exoesqueleto ainda não estava duro. (CHANG, 1985).

Alguns estudos como o Dall et al. (1990) sugerem que o consumo energético é

um fator correlacionado com o comportamento de enterramento. Então, a inclusão de

substratos artificiais verticais ou horizontais nos tanques pode minimizar o efeito negativo do

processo de ecdise na produção das espécies de camarões peneídeos. E apesar de L. schmitti

raramente apresentar hábito de enterramento (PENN, 1984), a inclusão de substrato pode ser

uma estratégia em condições adversas com objetivo de permitir um refúgio aos animais e

então diminuir o estresse nessa situação. Lembrando que no presente estudo não houve

inclusão deste artifício, outro influente para o baixo desempenho seria também a ausência de

substratos, servindo de refúgios para os animais em momentos de alto estresse – como o

processo de ecdise.

Também podemos justificar a alta taxa de mortalidade levando em consideração

que pós-larvas de algumas espécies de camarões adaptam-se melhor à redução de salinidade

que os adultos (ALBUQUERQUE, 2005). Então, acredita-se que por esse motivo, o

tratamento com salinidade 10 tenha tido uma mortalidade maior, pois neste tratamento

encontravam-se os indivíduos de maior comprimento e peso inicial e nenhum dos tratamentos

foi realizado com pós-larvas.

40

Ao longo do estudo, foram observados e registrados diariamente os animais

quanto à ocorrência de mudas, através das exúvias de cada tanque. Ao todo foram registrados

30 (trinta) mudas, sendo mais de 30% ocorridas no tratamento com salinidade 10.

6.3.4. Considerações finais

Diante dos resultados pode-se concluir que o ganho de peso e a sobrevivência dos

camarões juvenis da espécie L. schmitti foram afetados pela redução do parâmetro de

salinidade analisado dentro das condições do estudo, indicando que esta espécie

possivelmente, não pode ser cultivada a baixas salinidades (0,5). Porém, sabendo-se que

níveis inadequados de minerais podem afetar as taxas de sobrevivência, sugere-se então,

novos estudos para definir concentrações iônicas capazes de favorecer o crescimento dos

camarões cultivados.

Durante o período de estudo, a qualidade da água (temperatura, pH e OD)

permaneceu dentro dos parâmetros aceitáveis para o cultivo de peneídeos, não afetando assim

o crescimento e sobrevivência dos organismos nos cinco tratamentos.

Um ponto fraco a ser observado foi a diversidade de tamanhos dos animais nos

tanques e a falta de um local de abrigo para o momento de ecdise, que afetou a sobrevivência

durante o processo de muda, provocando atividade alimentar mais intensa, e levando os

indivíduos a competirem pelos alimentos e provocar uma situação de canibalismo. Então se

recomenda também, que novos estudos ofereçam locais de refúgio para os indivíduos,

tentando evitar, assim o canibalismo quando estes estiverem em processos de muda – levando

em conta que em ambiente naturais, quando este processo está ocorrendo, os animais

enterram-se no fundo do substrato.

41

7. CONCLUSÃO

Após o desenvolvimento da presente monografia é possível apresentar as

seguintes conclusões:

Diante do processo da crescente procura e comercialização de pescado, o setor da

aquicultura no Brasil e no mundo sofreu as suas transformações, lançando mão de diversas

técnicas e estudos propiciando o aumento da concorrência, melhor qualidade dos produtos e

incremento e diversificação do mercado.

A carcinicultura demanda instalação e manutenção de tanques artificiais,

monitoramento, por parte do produtor, dos parâmetros físicos e químicos do meio de cultivo e

cuidados de atenção ao animal.

Por ser um crustáceo de grande interesse econômico, os resultados obtidos no

presente estudo são de suma importância para uma melhor compreensão da biologia do

camarão branco L. schmitti, uma vez que os trabalhos que envolvem essa espécie são

escassos.

A salinidade, junto com outros fatores, é fundamental no desenvolvimento desta

espécie, como visto em diversos estudos. Em essência, fica claro que a invasão da água doce

pelos diferentes grupos de crustáceos que se originaram no mar e paulatinamente invadiram a

água doce é um processo complexo que envolve não somente adaptações fisiológicas, mas

também adaptações morfológicas, reprodutivas, ecológicas e comportamentais.

Estudos futuros da fisiologia osmorregulatória acrescida de estudos genéticos

comparativos entre as diferentes populações do camarão L. schmiiti, por exemplo, poderá

ajudar na compreensão da invasão da água doce por essa curiosa espécie.

Apesar da maior parte dos trabalhos feitos serem realizados com a espécie exótica

L. vannamei, esta possui desvantagens em relações às nativas. São menos adaptadas às

condições ambientais daqui e por isso mais sujeitas a doenças; muitas espécies possuem

comportamento agressivo, competindo com as nossas espécies autóctones e muitas vezes as

substituindo. As espécies nativas estão melhores adaptadas às condições ambientais

brasileiras e por isso mais resistentes; proporcionam o resgate da nossa biodiversidade tão rica

e ameaçada.

De modo geral, este trabalho proveu informações básicas a respeito da

carcinicultura, o meio ambiente aos quais estes animais estão inseridos e forneceu importantes

42

conhecimentos em destaque da espécie L. schmitti, nos permitindo entender melhor a respeito

de como o estoque de camarões está se comportando na Ilha do Maranhão e como esta pode

se comportar em ambientes de laboratórios. Porém, estudos futuros poderão contribuir para

um melhor entendimento do ciclo de vida desses animais. Propõem-se também amostragens

continuas visando testar estes camarões em baixas salinidades a fim de verificar se o padrão

observado principalmente se repete e assim comprovar resultados aqui obtidos.

43

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE CRIADORES DE CAMARÃO. O agronegócio do

camarão marinho no Brasil em 2003. Recife, 2004. 11p.

AUGUSTO, A. S. A invasão da água doce pelos crustáceos: o papel dos processos

osmorregulatórios. Dissertação (Doutorado) - Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de

Ribeirão Preto da USP. Ribeirão Preto – SP. 2005. 148 p.

BARRACCO M. A.; PERAZZOLO, L. M.; ROSA R. D. Imunologia de crustáceos com

ênfase em camarões. Laboratório de Imunologia Aplicada à Aqüicultura. Universidade

Federal de Santa Catarina. Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. 2007. Encontrado em:

<http://www.liaaq.ufsc.br/aulas/Imunologia%20de%20crustaceos%20com%20enfase%20em

%20camaroes.pdf>. Acesso em: 21de junho de 2012.

BOCHINI, G. L. Distribuição ecológica e estrutura populacional em escala espacial,

temporal e anual do camarão-branco Litopennaeus schmitti (Burkenroad, 1936)

(Dendrobranchiata: Penaeidae) na enseada de Ubatuba. Dissertação (mestrado) –

Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, 2012. 85 p.

BRITO, R.; CHIMAL, M. E.; ROSAS, C. Effect of salinity in survival, growth, and

osmotic capacity of early juveniles of Farfantepenaeus brasiliensis (decapoda: penaeidae)

Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 244 (2000) 253 –263.

BRITO, S.; FONTENELE, R. E. S.; CARVALHO, E. B. S. Viabilidade Econômico-

Financeira da Carnicicultura: oportunidade para pequenos produtores familiares. XLIII

Congresso da Sociedade Brasileira De Economia E Sociologia Rural. Ribeirão Preto, 2005.

Encontrado em <http://www.sober.org.br/palestra/2/698.pdf>. Acesso em: 17 de julho de

2012.

CAVALCANTI, F. A. A. Novos Arranjos Produtivos: A Carcinicultura Nos Estados De

Pernambuco E Rio Grande Do Norte. Dissertação de Mestrado da Universidade Federal de

Pernambuco. Recife, 2003. 168 p.

CAVALCANTI, A. M. Efeito da densidade de estocagem sobre o biofilme e o

desenvolvimento do camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis (Perez-Farfante, 1967)

cultivados em cercados na fase de berçário. Monografia (graduação no curso de

Oceanologia) – Fundação Universidade Federal de Rio Grande, Rio Grande. 2005. 44 p.

44

CALAZANS, N. K. F.; SILVA, E.; SOARES, M.; SOARES, R.; PEIXOTO, S. Influência

Da Salinidade no Crescimento, Sobrevivência e Osmolalidade da Hemolinfa do

Camarão-Rosa Farfantepenaeus subtilis. X Jornada de Ensino, Pesquisa e Extensão – Jepex

2010 – UFRPE: Recife.

CHANG, E. Hormonal Control of Moulting in Decapod Crustacea. American Zoologist,

v.25, n 1. American Society of Zoologists. 1985.

COSTA, R. C.; FRANSOZO, A.; MELO, G. A. S. E FREIRE, F. A. M. Chave ilustrada

para a identificação dos camarões Dendrobranchiata do litoral norte do estado de São

Paulo, Brasil. Biota Neotropica, 2003 3(1): 1-12.

COSTA, N. B. C. Gestão sócio-ambiental de empresas de carcinicultura do litoral oeste

do estado do Ceará. Programa de Mestrado Profissional em Controladoria (UFC). Fortaleza,

2006. 120 p.

DALL, W.; HILL, B. J.; ROTHLISBERG, P. C.; SHARPLES, D. J. The biology of

Penaeidae. Advances in Marine Biology, v. 27, p. 1- 484, 1990.

DIAS NETO, J. Proposta de Plano Nacional de Gestão para o uso sustentável de

Camarões marinhos do Brasil. Série Plano de Gestão Recursos Pesqueiros, 3. Brasília:

IBAMA, 2011. 242p.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. A Embrapa e a

Aqüicultura Demandas e Prioridades de Pesquisa. Brasília: Embrapa Informação

Tecnológica, 2002. 40 p.

FERNANDES, M. E. B. 2003. Produção Primária: serapilheira. In: FERNANDES, M. E. B.

(Org.). Os manguezais da costa norte brasileira. São Luís-MA: Fundação Rio Bacanga. p.

61-78

FERREIRA, D. A. Produção de juvenis do camarão Litopenaeus vannamei com

diferentes densidades de estocagem em baixa salinidade e meio heterotrófico. Dissertação

(Mestrado em Recursos Pesqueiros e Aquicultura) – Universidade Federal Rural de

Pernambuco, 2009. 64 p.

FLEGEL, T. W. The Right to Refuse Revision in the Genus Penaeus. Aquaculture. 2007,

v. 264, p. 2–8.

45

FLOR, H. Desempenho reprodutivo do camarão-rosa Farfantepenaeus brasiliensis

(Latreille, 1817) (Crustacea, Decapoda, Penaeidae) em cativeiro: Efeito da alimentação e

proporção sexual. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,

Programa de Pós-Graduação em Zootecnia. Rio de Janeiro. 2009.

FONSECA, S. B.; MENDES, P.P.; ALBERTIM. C. J.L.; BITTENCOURT, C. F.; SILVA J.

H. V. Cultivo do camarão marinho em água doce em diferentes densidades de

estocagem. Pesq. agropec. bras., Brasília, v.44, n.10, p.1352-1358, out. 2009.

FOSTER, C. Crustáceos osmoconformadores possuem maior capacidade de regular o

volume de suas células do que crustáceos osmorreguladores? Dissertação (Mestrado) -

Universidade Federal do Paraná. CURITIBA 2006. 70 p.

FUGIMURA, M. M. S. Efeito da temperatura e densidade de estocagem no crescimento e

sobrevivência de juvenis de Litopennaeus Schmitti. Dissertação (mestrado) – Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro, Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, 2009.

GALINDO, J.; ÁLVAREZ, J.; FRAGA, I.; REYES, R.; JAIME, B.; FERNÁNDEZ, I.

Requerimentos de lipidios de juveniles de camarón blanco Penaeus schmitti. Rev. Cub.

Inv. Pesq. v. 17, n. 2, p. 23-36. 1992(a).

GARRISON, T. Fundamentos da Oceanografia. Tradução da quarta edição norte –

americana. Ed. Cengage Learning. São Paulo, 2010. 426 p.

HIGHNAM, K. C. & HILL, L. The comparative Endocrinology of the Invertebrates.

American Elsevier Publishing. 1977. 357 p.

INSTITUTO INTERAMERICANO DE COOPERAÇÃO PARA A AGRICULTURA (IICA).

Desenvolvimento da Pesca e da Aqüicultura no Estado do Maranhão. Documento Síntese

do Seminário Nacional. Maranhão, 2003. 39 p.

KRUMMENAUER, D.; WASIELESKY, W. J.; CAVALLI, R. O.; PEIXOTO, S.; ZOGBI, P.

R. Viabilidade da criação do camarão - rosa Farfantepenaeus paulensis (Crustacea,

Decapoda) em gaiolas sob diferentes densidades durante o outono no sul do Brasil. Ciência Rural, Santa Maria, v.36, n.1, p. 252-257, 2006.

LAMELA, R. E. L.; COFFIGNY, R. S.; QUINTANA, Y. C.; MARTÍNEZ, M. Phenoloxidse

and peroxidase activity in the shrimp Litopenaeus schmitti, Pérez-Farfante and Kensley

(1997) exposed to low salinity. Aquaculture Research, v. 36, p. 1293 – 1297, 2005.

46

LUVESUTO, E; GALETTI JUNIOR, P.M. Análise preliminar da estrutura populacional

do camarão branco Litopenaeus schmitti na costa do Rio Grande do Norte, Brasil: uma

abordagem em fina escala. Laboratório de Biodiversidade Molecular e Citogenética,

Departamento de Genética e Evolução Universidade Federal de São Carlos, São Carlos, SP.

2005.

MAGGIONI, D. S. Avaliação de parâmetros hemato-imunologicos, em fêmeas abladas de

camarão Litopenaeus vannamei, em associação a uma dieta com diferentes

superdosagens de ácido ascórbico. Dissertação de Mestrado em Aquicultura. Centro de

Ciências Agrárias, Universidade Federal de Santa Catarina, 2002. 86 p.

MAIA, E. P.; NUNES, A. J. P. Cultivo de Farfantepenaeus subtilis – resultados das

performances de engorda intensiva. Panorama da Aqüicultura, v. 13, n. 79, p. 36-41, 2003.

MARINHO, M. J. Camarão Marinho: Manual de Pesca. Associação dos Engenheiros de

Pesca do Estado do Ceará, Fortaleza, 1987. Cap.7, p.240-247.

MARQUES, L. C.; GESTEIRA, T. C. V.; ANDRADE, T. P.; CARVALHO, R. L.;

CAVALCANTE, F. A. M.; ARAÚJO, P. H. G.; MARTINS, P. C. C.; HENNIG, O. Efeito de

altas salinidades sobre o cultivo de camarão da espécie Litopennaeus vannamei. (Boone,

1931) em condições de laboratório. In: Congresso Brasileiro de Engenharia de Pesca, 11.,

1999, Recife. Anais... Recife: AEP-BR, 1999. p. 581-588.

MENDES, G. N.; PEDRESCHI, O. Aclimatação de juvenis de Litopennaeus vannamei

(Boone, 1931) à água doce. In: Simpósio Brasileiro de Aquicultura, 10, 1998, Recife. Anais

Recife: ABCC, 1998. p. 309-313

MINISTÉRIO DA PESCA E AQUICULTURA. O potencial brasileiro para a aquicultura.

Brasília, 2011. Encontrado em:

<http://www.mpa.gov.br/index.php/aquiculturampa/informacoes/potencial-brasileiro>.

Acesso em 28 de junho de 2012.

MONGIN, A. A.; ORLOV, S. N. Mechanisms of cell volume regulation and possible nature

of the cell volume sensor. Pathophysiology. 8: 77 – 88, 2001.

MUEDAS, W.; OLIVERA, A.; BELTRAME, E.; LA CRUZ, A. Ontogenia da tolerância à

salinidade do camarão peneídeo: Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante,1967).

Boletim do Laboratório de Hidrobiologia, 19:23-29. 2006

NUNES, A. J. P.; GESTEIRA, T. C. V.; GODDARD, S. Food ingestion and assimilation by

the Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in NE Brazil. Aquaculture, 1997, v. 149, n. 1, p. 121-136.

47

PENN, J. W. The behavior and catchability of some commercially exploited penaeids and

their relationship to stock and recruitment. In: Penaeid Shrimps: Their Biology and

Management. Oxford, Grã-Bretanha: Gulland, J.A., ROTHSCHILD, B.J., Fishing News

Books, p. 173-186, 1984.

PÉQUEUX, A. Osmotic Regulation in Crustaceans. Journal Crustacean Biology. 5: 1 – 50,

1995.

PEREZ-FARFANTE, I.; KENSLEY, B. F. Penaeid and Sergestoid Shrimps and Prawns of

the World: Keys and Diagnoses for the Families and Genera. Museum National d'Histoire

Naturelle, Paris, 1997, 175: 1-233.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Eckert Fisiologia Animal: Mecanismos e

Adaptações, GUANABARA - KOOGAN, 4º ed. Rio de Janeiro, 2000.

RÉ, P. Biologia Marinha. Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa. Lisboa, 2000.

94p. Encontrado em: <http://www.astrosurf.com/re/biologia.pdf>. Acesso em 31 de junho de

2012.

ROCHA, I. P.; RODRIGUES, J.; AMORIM, L. A carcinicultura brasileira em 2002.

Revista Brasileira da Associação de Criadores de Camarão, v. 6, n. 1, p. 287-314, 2004.

ROCHA, I. P. Carcinicultura Brasileira: Processos Tecnológicos, Impactos

Socioeconômicos, Sustentabilidade Ambiental, Entraves e Oportunidades. Revista

Brasileira da Associação de Criadores de Camarão. 2011. Disponível em

<http://www.abccam.com.br/abcc/images/stories/publicacoes/carcinicultura%20brasileira%20

-%20revista%20abcc%20-%20janeiro%202011.pdf> Acesso em: 15/07/2012.

RODRIGUES, J. Evolução e estado atual da carcinicultura brasileira. In: RODRIGUES,

J. Plataforma Tecnológica do camarão marinho cultivado. Brasília:

Brasil/MAPAS/SARC/DPA, CNPq, ABCC. 2001. cáp. 5, 34p.

ROSAS, C.; SÁNCHEZ, A.; DÍAZ-IGLESIA, E.; BRITO, R.; MARTINEZ, E.; SOTO, L. A.

Critical dissolved oxygen level to Penaeus setiferus and Penaeus schmitti postlarvae (PL

10-18) exposed to salinity changes. Aquaculture, 152, p. 259 – 272, 1997.

SANTANA, W. M.; LEAL, A.; SANTANA, W. M.; LUCIO, M. Z.; CASTRO, P. F.;

CORREIA, E. S. Respostas planctônica e bentônica a diferentes fertilizações no cultivo

do camarão Farfantepenaeus subtilis (Pérez-Farfante, 1967). Boletim do Instituto de

Pesca, v. 34, n. 1, p. 21-27, 2008.

48

SANTOS, G. P. Qualidade da água na carcinicultura na Grande Aracaju – Sergipe,

Brasil. Dissertação – Mestrado em Agroecossistemas. Universidade Federal de Sergipe, São

Cristovão, SE. 2009. 49 p.

SANTOS, P. V. C. J.; ALMEIDA-FUNO, I. C. S.; PIGA, F. G.; FRANÇA, V. L.; TORRES,

S.A.; MELO, C. D. P. PERFIL SOCIOECONÔMICO DE PESCADORES DO

MUNICÍPIO DA RAPOSA, ESTADO DO MARANHÃO Rev. Bras. Eng. Pesca 6(1): I-

XIV, 2011

SERVIÇO BRASILEIRO DE APOIO ÀS MICRO E PEQUENAS EMPRESAS – SEBRAE.

Aquicultura e Pesca: Camarões, Estudos de mercado Sebrae/ ESPM 2008. 46p.

Disponível em:

<http://www.biblioteca.sebrae.com.br/bds/BDS.nsf/47ACFD29DAFB1D2D832574DC00461

D54/$File/NT0003906A.pdf>. Acesso em 13/06/2012.

SOUZA FILHO, P. W. M. Costa De Manguezais de Macromaré da Amazônia: Cenários

Morfológicos, Mapeamento e Quantificação de Áreas Usando Dados Sensores Remotos. Revista Brasileira de Geofísica, 2005. 23 (4): 427-435.

SCHAEFFER-NOVELLI, Y. Grupo de ecossistemas: manguezal, marisma e apicum. São

Paulo, 2000.

SCHMIDT-NIELSEN, K. 2002. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. Editora

Santos, 5ª ed., São Paulo, 600pp.

SCHMIEGELOW, J. M. M. O Planeta Azul: Uma introdução às ciências marinhas. Rio de

Janeiro, 2004. Ed. Interciência. 54 p.

TIBÚRCIO, P. Características da água para cultivo de camarão. Tutora dos cursos CPT,

Centro de Produções Técnicas, Viçosa – MG. Publicado em 8 de setembro 2011 no site <

http://www.tecnologiaetreinamento.com.br/aves-peixes/piscicultura-peixes/caracteristicas-da-

agua-para-cultivo-de-camarao/> Acesso em 12 de setembro de 2012.

VALENÇA A. R.; MENDES G. N. Interferência de diferentes métodos de aclimatação na

sobrevivência de pós-larvas de Litopenaeus vannamei (Boone, 1931). Acta Scientiarum.

Biological Sciences Maringá, v. 31, n. 1, p. 9-16, 2009

VAZ, J. L. Crescimento e sobrevivência de pós-larvas de camarão-rosa (Farfantepenaeus

paulensis) em gaiolas e cercados. Scientia Agrícola, v.61, n.3, p. 332-335, 2004.

49

WASIELESKY, W.J. Cultivo de juvenis do camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis

(Decapoda, Penaeidae) no estuário da Lagoa dos Patos: efeitos dos parâmetros

ambientais. 2000. 199f. Tese ( Doutorado em Oceanografia Biológica) - Departamento de

Oceanologia, Fundação Universidade Federal do Rio Grande.

WYK, P. V.; DAVIS-HODGKINS, M.; LARAMORE, R.; MAIN, K. L.; MOUNTAIN, J.;

SCARPA, J. Farming marine shrimp in recirculating freshwater systems. Florida: Florida

Department of Agriculture and Consumer Services, 1999.

WITHERS, P. C. Comparative Animal Physiology. Saunders College Publishing. 1992.

980p.