RESPIRACION

índice

Antecedentes

Tipos de respiración

etapas

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3

AntecedentesHasta finales del siglo XVIII, se ignoraba todosobre la respiración. A pesar de la realización de exploraciones anatómicas desde la Alta Edad Media, no se supo que en ella intervenía el oxígeno hasta que un sacerdote, teórico político, pedagogo y sabio aficionado se dedicó a hacer experimentos con el gas. Se trataba de Joseph Priestley, genial entrometido que ha pasado a la posteridad sobre todo por su papel en el descubrimiento del oxígeno.

antecedentes

Hutchinson, Ludwig, Pfeffer• Hay que esperar hasta 1849 para encontrar un

descubrimiento apreciable en la fisiología de la respiración: el del inglés Hutchinson sobre la elasticidad pulmonar.

• Por fin, en 1861, el alemán Ludwig se interesa por las variaciones de los gases en la sangre durante el esfuerzo muscular. En 1875, el ale mán Pflüger vuelve a descubrir un hecho que Saussure ya había observado: aún en ausencia de oxígeno, la oxidación puede continuar y desembocar en una descomposición. No comprende bien el sentido de su descubrimiento, que sólo será correctamente interpretado tres años después por su compatriota Pfeffer, que hablaba de respiración intramolecular, fenómeno que posteriormente se denominará respiración anaerobia, por oposición a la respiración aerobia, que sólo puede tener lugar en presencia de oxígeno.

antecedentes

Pasteur, Bach, Wieland, Thunberg, Warburg y Keilin

• En 1897, a la luz de los trabajos de Pasteur sobre la fermentación, el alemán Bach hace evolucionar un poco los conocimientos, bastante estancados desde Lavoisier. La res piración no supone oxidación di recta del sustrato por ejemplo, las células pulmonares y musculares por el oxígeno del aire, sino una fragmentación de las moléculas orgánicas al final de una serie de reacciones catalizadas por las enzimas.

• De 1912 a 1949, los alemanes Wieland, Thunberg, Warburg y Keilin explican primero, a base de teorías contradictorias y, después, por medio de hechos la asimilación del oxígeno, que Lavoisier sólo había esbozado. El mayor mérito lo tiene Warburg, que, en 1930, descubre que el oxígeno molecular del aire sólo se puede utilizar después de transformarse en oxígeno atómico por la acción de una enzima que contiene hierro, que capta el oxígeno. Ya se sabía que, en la oscuridad, el óxido de carbono desplaza el oxígeno de la hemoglobina de la sangre, y que esta reacción es reversible con luz. Warburg dedujo que la oxidación que se producía con la luz debía te ner un metal pesado como sustrato y, puesto que el hierro está presente en las células, sólo faltaba, por decirlo así, llevar a cabo la demostración de que es el hierro ferroso, bivalente, el catalizador de la respiración. Una gran etapa acababa de finalizar y se llegaba al fértil terreno del metabolismo del oxígeno y de su relación con el metabolismo en general.

antecedentes

Ingen Housz, Saussure y Senebier

• En 1774, Priestley había demostrado que las plantas expuestas a la luz producían oxígeno, a dife rencia de los animales.

• En 1779, Ingen Housz había demostrado que, en cambio, en la oscuridad, producían anhídrido carbónico.

• En 1804, Saussure demostró que las plantas utilizan agua y anhídrido carbónico para aumentar de peso. En 1807,

• Senebier demostró que las plantas transforman el anhídrido carbónico en oxígeno, en el curso de unas re acciones en que absorben el carbo no del C02 para desprender oxígeno.

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lavoisier• En 1777, Lavoisier, que acababa de descubrir el oxígeno,

repitió a su manera el experimento de Priestley y constató, por una parte, que un pájaro encerrado en una campana de cristal producía un gas que era absorbido por el carbonato de cal (el anhídrido carbóni co) y, por otra, que el volumen de oxígeno bajo la campana iba decreciendo con la respiración. Como el primero de estos fenómenos sólo se producía cuando un ser vivo se hallaba bajo una campana de cristal, y el segundo fenómeno tenía lugar cuando había al mismo tiempo un ser vivo y una llama bajo la campana,

• Lavoisier dedujo, no sin cierta razón, que existía una semejanza entre la combustión y la respiración, ya que ambas se producían gracias al consumo de oxígeno. Fue el primero en establecer las bases para comprender la producción de calor animal por la respiración, bases que hoy permanecen inalterables, a pesar de que se hayan enriquecido con muchos detalles.

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Priestley• no estableció de inmediato, ni tampoco

posteriormente, todos los mecanismos de la respiración, por otra parte complejos y muy diferentes en los animales y los vegetales.

• Pero orientó la investigación al demostrar, en primer lugar, que el volumen de aire disminuye una quinta parte durante la respiración, la combustión y la putrefacción.

• En 1771, guiado únicamente por su intuición, Priestley quiso comprobar si el aire «usado» por los animales era adecuado para las plantas. Colocó bajo una campana de cristal, donde un ratón había muerto de asfixia, una planta verde en buen estado.

• La planta no sólo no se marchitó, sino que restauró la «bondad» (término equivalente al de go odness utilizado por Priestley) del aire, ya que al poner otro ratón bajo la campana sobrevivió durante cierto tiempo (la planta había absorbido el anhídrido carbónico y producido oxígeno).

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Tipos de Respiración

-Aeróbica-Anaeróbica

Respiración celular

La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en la mayoría de las células. También es el conjunto de reacciones químicas mediante las cuales se obtiene energía a partir de la degradación de sustancias orgánicas,

como los azúcares y los ácidos principalmente.

Tiene lugar en

Respiración aeróbica• La respiración aeróbica es un tipo de metabolismo energético en el

que los seres vivos extraen energía de moléculas orgánicas, como la glucosa, por un proceso complejo en el que el carbono es oxidado y en el que el oxígeno procedente del aire es el oxidante empleado. En otras variantes de la respiración, muy raras, el oxidante es distinto del oxígeno.

• La respiración aeróbica es el proceso responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobios, requieran oxígeno. La respiración aeróbica es propia de los organismos eucariontes en general y de algunos tipos de bacterias.

• El oxígeno que, como cualquier gas, atraviesa sin obstáculos las membranas biológicas, atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondria les, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une a electrones y protones formando agua. En esa oxidación final, que es compleja, y en procesos anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.

• En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aerobia.

• La reacción química global de la respiración es la siguiente:• C6 H12 O6 + 6O2 ---> 6CO2 + 6H2O + energía (ATP)

Características:

• Es una vía que requiere de la presencia de Oxígeno molecular.

• Ocurre en la mitocondria de la célula

• Oxida al acido pirúvico convirtiéndole en agua y tres moléculas de CO2

• En el proceso se gastan 36 moléculas de ATP

Oxigeno

El oxígeno que, como cualquier gas, atraviesa sin obstáculos las membranas biológicas, atraviesa primero la membrana plasmática y luego las membranas mitocondriales, siendo en la matriz de la mitocondria donde se une a electrones y protones (que sumados constituyen átomos de hidrógeno) formando agua. En esa oxidación final, que es compleja, y en procesos anteriores se obtiene la energía necesaria para la fosforilación del ATP.En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico, obtenido durante la fase primera anaerobia o glucólisis, es oxidado para proporcionar energía, dióxido de carbono y agua. A esta serie de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aerobia.

Descarboxilación oxidativa del ácido

pirúvico

El ácido pirúvico penetra en la matriz mitocondrial donde es procesado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, el cual realiza la descarboxilacion oxidativa del piruvato; descarboxilación porque se arranca uno de los tres carbonos del ácido pirúvico (que se desprende en forma de CO2) y oxidativa porque, al mismo tiempo se le arrancan dos átomos de hidrógeno (oxidación por deshidrogenación), que son captados por el NAD+, que se reduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH3, ácido acético sin el grupo hidroxilo) que es captado por el coenzima A (que pasa a acetil-CoA), que es el encargado de transportarlo al ciclo de Krebs.Este proceso se repite dos veces, una para cada molécula de piruvato en que se escindió la glucosa.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

1. Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores (NADH y FADH2 con el fin de que estén de nuevo libres para aceptar electrones y protones de nuevos substratos oxidables.

2. Producir energía utilizable en forma de ATP.

Estos dos fenómenos están íntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimáticos situados (en eucariotas) en la membrana interna de la mitocondria; cuatro complejos realizan la oxidación de los mencionados coenzimas transportando los electrones y aprovechando su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden regresar a la matriz a través de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el gradiente electroquímico creado para fosforilar el ADP a ATP, proceso conocido como fosforilación oxidativa.Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al O2 que se reduce a agua. Nótese que el oxígeno atmosférico obtenido por ventilación pulmonar tiene como única finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiración aerobia.

Respiración anaeróbica• La respiración anaeróbica es un proceso biológico

de oxidorreducción de azúcares y otros compuestos. Lo realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias.

• En la respiración anaeróbica no se usa oxígeno sino para la misma función se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato.No hay que confundir la respiración anaeróbica con la fermentación, aunque estos dos tipos de metabolismo tienen en común el no ser dependiente del oxigeno.

• Todos los posibles aceptores en la respiración anaeróbica tienen un potencial de reducción menor que el O2, por lo que se genera menor energía en el proceso.

Distintos aceptores de electrones, productos y

ejemplos de microorganismos

Aceptor Producto final Microorganismo

Nitrato Nitritos, óxidos de nitrógeno y N2 Pseudomonas, Bacillus

Sulfato Sulfuros Desulfovibrio, Clostridium

Azufre Sulfuros Thermoplasma

CO2 Metano Methanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus

Fe3+ Fe2+ Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio

Mn4+ Mn2+ Shewanella putrefaciens

Selenato Selenito

Arsenato Arsenito Desulfotomaculum

Fumarato Succinato Wolinella succinogenes, Desulfovibrio, E. coli

DMSO DMS Campylobacter, Escherichia

TMAO TMA

Clorobenzoato Benzoato Desulfomonile

Utilización de sulfato como aceptor de electrones

• La utilización de sulfato como aceptor de electrones es una habilidad rara, restringida al género Desulfovibrio y algunas especies de Clostridium. Todas estas bacterias son anaeróbicas estrictas, de modo que la reducción del sulfato no es una alternativa de su metabolismo, como lo es la reducción del nitrato. La reacción es la siguiente

SO42- + 8e- + 8H+ → S2- + 4H2O

Las bacterias reductoras de sulfatos atacan solo unos pocos compuestos orgánicos, siendo el ácido láctico y los ácidos dicarboxílicos de 4 carbonos sus principales substratos.

Utilización de dióxido de carbono como aceptor de electrones

Un pequeño grupo de procariotas anaeróbicas estrictas, las arqueas productoras de metano, utilizan dióxido de carbono como aceptor de electrones; la reducción da lugar a metano (CH4). El caso más simple es la oxidación de hidrógeno molecular, reacción productora de energía:

4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O

El hidrógeno no es un gas común en la biosfera, de modo que estos microorganismos habitan lugares muy específicos como en sedimentos anaerobios del fondo de lagos y pantanos, o en el tubo digestivo de los rumiantes, donde otros microorganismos producen el H2 libre que precisan.

• ETAPAS:

* Glucólisis

* Fermentación

GLUCÓLISIS • También denominado glicólisis, es la secuencia

metabólica en la que se oxida en la glucólisis, cuando hay ausencia de oxígeno, la glucólisis es la única vía que produce ATP en los animales.

• Está presente en todas las formas de vías actuales. Es la primera parte del metabolismo energético y en las células eucariotas en donde ocurre el citoplasma.

• Por lo tanto es una secuencia compleja de reacciones que se efectúan en el citosol de una célula mediante las cuales una molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de acido piruvico. De manera que la glucólisis consta de dos pasos principales:

*Activación de la glucosa.* Producción de energía.IMPORTANCIA: Permite a los músculos esqueléticos

realizar su contracción.

fermentación• Es un proceso catabólico de oxidación

completa, siendo el producto final de un compuesto orgánico. La fermentación típica es llevada acabo por las levaduras. También unos metazoos y plantas menores son capaces de producirla.

• El proceso de fermentación anaeróbica se produce en la ausencia de oxigeno como aceptor final de los electrones del NADH producido en la glucólisis.

• En los seres vivos la fermentación es un proceso anaeróbico y en el no interviene la cadena respiratoria que son propios del micro organismo como las bacterias y levaduras.

Tipos de fermentación

acética alcohólica

láctica

Etapas

-Glicólisis-ciclo de kreps

-Cadena respiratoria

Glucolisis

Durante la glucolisis, una molécula de glucosa es oxidada y escindida en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). En esta ruta metabólica se obtiene dos moléculas netas de ATP y se reducen dos moléculas de NAD+; el número de carbonos se mantiene constante (6 en la molécula inicial de glucosa, 3 en cada una de las moléculas de ácido pirúvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la célula.La glicerina (glicerol) que se forma en la lipólisis de los triglicéridos se incorpora a la glucólisis a nivel del gliceraldehido 3 fosfato.La desaminación oxidativa de algunos aminoácidos también rinde piruvato, que tienen el mismo destino metabólico que el obtenido por glucólisis.

Ciclo de krebsEl ciclo de Krebs es una ruta metabólica cíclica que se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidación de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos moléculas de CO2, liberando energía en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP.Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se habían producido dos moléculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 moléculas de CO2. Estas cuatro moléculas, sumadas a las dos de la descarboxilación oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el número de moléculas de CO2 que se producen en respiración aeróbica (ver ecuación general).

ejemplo

Regreso

Cadena respiratoria• Sería la etapa final del proceso de

la respiración, es entonces cuando los electrones "arrancados" a las moléculas que se respiran y que se "almacenan" en el NADH Y FADH2, irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimáticos.

• La disposición de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a otros, liberándose una cierta cantidad de energía (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energía entre el ADP y el P, que da lugar a una molécula de ATP.

• El último aceptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia será la formación de agua.

OXIDACIÓNLas reacciones químicas no son más que transformaciones de energía: la energía que hay en los enlaces de una sustancia se libera y se usa para formar otras moléculas. Se transfieren muchas veces electrones de unos átomos o moléculas a otros, a esto se llama oxidación. La pérdida de un electrón se conoce como oxidación, y se dice que el átomo o molécula que lo pierde se ha oxidado. Pero el oxígeno atrae mucho los electrones, es el “aceptador”. La ganancia de electrones se denomina reducción. Estas reacciones se conocen como reacciones de oxidación-reducción o REDOX. Muchas veces el electrón va acompañado de un protón (1 átomo de H). En tales casos, la oxidación implica una pérdida de átomos de H (no ya sólo de electrones) y la reducción una ganancia de átomos de H.Por tanto, la principal función de las mitocondrias es llevar a cabo esta reacción.Sustancias alimenticias + O2 ! CO2 + H2O + Energía (ATP)

Regreso