Pinto-Coelho, R.M. Departamento de Biologia GeralInstituto de Ciências Biológicas – ICBUFMGhttp://www.icb.ufmg.br/~rmpc

Ecologia de ComunidadesEcologia de Comunidades

(Conceitos básicos)(Conceitos básicos) Curso Especialização em Gestão de Recursos Curso Especialização em Gestão de Recursos

HídricosHídricos

Para que se possa usar corretamente o termo “comunidades” vamos introduzir alguns de seus atributos:

Atributos das comunidadesAssim como a população, a comunidade pode ter vários de seus atributos mensuráveis no

campo: 1) composição específica, 2) formas de crescimento3) diversidade (riqueza e equitabilidade) 4) estrutura espacial (estratificação, zonação) 5) estrutura trófica6) dinâmica temporal (ciclos diurnos, sazonais e sucessionais) 7) fenômenos de interdependência (simbioses sensu latu).

Composição específica:

Trata-se do catálogo de espécies que compõem a comunidade. Embora seja algo aparentemente simples, tal atributo é um dos que mais dificuldades impõe ao ecólogo. Em primeiro lugar, ele exige uma detalhada investigação com a finalidade de se levantar e identificar todas as espécies presentes na comunidade. Em muitos casos, isto é muito difícil senão praticamente impossível como é o caso da fauna de macroinvertebrados bentônicos de ambientes lóticos (rios). Tal comunidade é formada de formas imaturas cuja identificação é muitas vezes impossível de ser efetivada sem o auxílio de entomologistas especializados. Outro ponto de conflito refere-se à presença de espécies exóticas, introduzidas, ocasionais ou transitórias. Como proceder com espécies típicas da zona litorânea, que ocasionalmente invadem o zooplâncton?

Forma de Crescimento e Estrutura:

Tais formas incluem tanto categorias maiores de crescimento: árvores, arbustos, ervas, epífitas lianas e musgos bem como categorias detalhadas: folhas largas (latifolidas), folhas aciculiformes, perenifólia, decídua, etc. A estrutura pode enfocar tanto a dimensão vertical, ou seja, a estratificação ou disposição fisionômica vertical bem como a zonação ou arranjo horizontal dos elementos componentes da comunidade ('patch'). Uma das classificações de formas de vidas mais conhecidas na literatura foi proposta pelo botânico dinamarquês C. Raunkier em 1903. Ele dividiu as plantas segundo qual o tipo de tecido embrionário ou de meristema que fica inativo em períodos de estresse climático (inverno ou seca), ou chamados tecidos pereniais tais como os bulbos, tubérculos, certos tipos de raízes e sementes. Ele reconheceu seis tipos principais de formas de vida, representados na figura abaixo (modificada de Smith e Smith, 1999, pág. 273):

(a) as fanerófitas com estruturas perenes expostas ao ar; (b) as quemófitas que apresentam suas estruturas perenes a até 25 cm do solo; (c) as hemicriptófitas que possuem as estruturas perenes junto à superfície do solo; (d) as criptófitas que apresentam as pereniais no solo, sob a forma de rizomas ou outras

estruturas que as protegem contra o frio ou a seca; (e) as terófitas que são as plantas anuais tendo todo o seu ciclo vital (semente a semente)

realizado em uma única estação de crescimento e as (f) epífitas que possuem raízes aéreas vivendo sobre outras plantas.

Figura – classificações de formas de vidas proposta pelo botânico dinamarquês C. Raunkier em 1903. Ele dividiu as plantas segundo qual o tipo de tecido embrionário ou de meristema que fica inativo em períodos de estresse climático (inverno ou seca), ou chamados tecidos pereniais tais como os bulbos, tubérculos, certos tipos de raízes e sementes. Figura extraída de Smith e Smith, 1999, pág. 273.

(a) fenorófitas

(b) quemófitas

(d) criptófitas

(c) hemicriptófitas

(e) terófitas

(f) epífitas

Diversidade, riqueza e dominância:

As comunidades diferem muito entre si em relação ao número total de espécies que possuem bem como em suas proporções. Nem todas as espécies são igualmente importantes na determinação da estrutura da comunidade. Algumas espécies podem ter suas abundâncias muito mais elevadas que outras espécies dentro da comunidade. Esta característica é, na realidade, muito comum devido às diferenças eco-fisiológicas ligadas ao tamanho, posição trófica ou atividade metabólica dos organismos. Muitos autores sustentam que espécies dominantes são aquelas com maior sucesso ecológico. No entanto, devemos lembrar que espécies não-dominantes podem, em alguns casos, exercer uma força controladora dentro do ecossistema. Estas espécies são chamadas de espécies-chaves (keystone species). Outro ponto importante, refere-se à raridade. As espécies raras são muitas vezes desprezadas nas análises quantitativas. Recentemente, no entanto, estão aparecendo artigos na literatura ecológica enfocando a importância de se trabalhar com estes indivíduos

Abundância Relativa: São as proporções relativas das diferentes espécies dentro da comunidade. Estas proporções são fundamentais, por exemplo, para o cálculos dos índices de diversidade, equitatividade, dominância.

Estrutura espacial:As comunidades igualmente apresentam padrões muito nítidos e recorrentes em termos da disposição e arranjo espacial de suas espécies. O esquema a seguir, modificado de Smith & Smith (1999), pág. 274, ilustra a zonação encontrada nas comunidades lacustres e de uma floresta

Estrutura Trófica:

Relações alimentares dentro da comunidade que determinam o fluxo de energia e a dinâmica dos ciclos de materiais entre produtores, herbívoros e carnívoros. A conectividade, po exemplo, é uma caracterítica muito útil, sendo definida como o número real de ligações tróficas existente numa dada comunidade dividido pelo número teoricamente possível de ligações tróficas para um determinado número de espécies presentes. Todos os atributos podem ser estudados em comunidades em equilíbrio ou em mudança (temporais: sucessão, espaciais: zonação).

Um dos atributos mais notáveis das comunidades está em sua estrutura trófica. As comunidades podem ter vários tipos de rotas tróficas predominantes tais como as cadeias de pastoreio, a cadeia de detritos e cadeias dominadas pelo aporte de matéria alóctone, tais como as águas de cabeceiras dos rios. O exemplo, ao lado, representa a teia alimentar do arenque no Atlântico Norte, uma das primeiras teias alimentares publicadas em ecologia. As relações tróficas do arenque adulto foram descritas pela primeira vez por Hardy (1924). A presente versão apresentada a seguir foi modificada e traduzida de Sumich (1999). Para uma analise quantitativa dessa teia consultar http://www.icb.ufmg.br/~rmpc/livro/teias_2.htm

Dinâmica e propriedades das teias alimentaresA existência de padrões recorrentes em diferentes teias alimentares pode ser observada pela comparação das diversas teias já publicadas na literatura, que, em 1988, já somava 113 teias publicadas (Lawton, 1989). Sugihara et al. (1989) ainda adicionam dados de mais 60 teias alimentares dominadas por invertebrados. Os principais atributos de uma dada teia alimentar são os seguintes: a) Número de espécies na rede (S): é o número total de espécies presente numa dada rede. b) Densidade de ligações (D): número de ligações tróficas associado a cada espécie presente na rede. c) Espécie trófica: conjunto de espécies que compartilham o mesmo conjunto de presas ou são atacadas pelo mesmo predador. d) Predador de topo: espécie que não é predada por nenhum predador na rede onde se alimenta. e) Espécies basais: organismos que não se alimentam de nenhuma outra espécie. Usualmente eles são produtores primários. f) Ciclos: Ocorre quando um organismo A se alimenta do organismo B que por sua vez se alimenta do organismo C que se alimenta de A. g) Conectância: número de interações tróficas realizadas dividido pelo número de interações tróficas possíveis. Na realidade, existem várias formulas na literatura para a concetância. h) Nível trófico: número de ligações tróficas entre uma dada espécie na rede e a espécie basal a ele associada. Pode haver uma espécie que ocupe simultâneamente mais de um nível trófico. i) Onívoro: organismo que se alimenta em dois ou mais níveis tróficos diferentes. h) Compartimentos: ocorre quando existe um grupo com fortes interações tróficas. Em uma dada rede pode haver certo paralelismo trófico, ou seja, a existência de vários compartimentos relativamente indenpendentes entre si.

As comunidades existentes ao longo do ecossistema rio podem ser divididas segundo as categorias funcionais dos organismos consumidores. A teoria do contínuo fluvial (river continuum concept, RCC), proposta por Vanotte et al. (1980) vê o ecossistema rio como uma estrutura biótica que reflete eventos em uma na escala longitudinal onde uma seqüência ordenada e predizível de mudanças físicas e químicas força à uma contínua adaptação dos organismos em diferentes comunidades (figura ao lado ). As cabeceiras (ordens de 1-3) são ambientes tipicamente ripários onde o sombreamento e o aporte externo de nutrientes e de matéria orgânica do entorno dão origem a uma sucessão tipicamente heterotrófica (P/R <1). A dependência por recursos externos decresce no curso médio (ordens 4-6) e uma produção tipicamente autóctone surge no sistema (P/R >1). Os grandes rios (ordens maiores ou iguais a 7) apresentam grande teor de sólidos em suspensão e o sistema volta a ser tipicamente dominado por processos ligados ao microbial loop (P/R <1).

A Natureza da Comunidade:

É a comunidade algo mais do que uma mera abstração feita por ecólogos a partir de uma vegetação que está mudando continuamente? A partir desta questão, três escolas se desenvolveram:a) Escola de Clements-Tansley: Comunidade como unidades discretas da vegetação (closed communities). Clements (1916, 1936) foi um dos primeiros a tentar identificar mecanismos homeostáticos controladores da ordem interna das comunidades; b) Escola de Gleason (Gleason & Cronquist, 1964): Comunidade é uma coleção de populações com as mesmas exigências ambientais, ou seja, a composição da comunidade é consequência da resposta em termos de limites de tolerância de cada espécie às variações do meio (open communities);c) Escola de Wisconsin (Whittaker, 1954, 1962, 1967, 1970): Vegetação é um continuum. Whittaker (opt. cit.) estudou a variação da composição florística das florestas na América do Norte ao longo de gradientes ambiantais (i.e: umidade, altitude).

Duas visões sobre a estrutura de comunidades. A figura acima, extraída de Ricklefs (1990), pág. 659, ilustra os dois conceitos de comnunidades: comunidades fechadas (escola de Clements) e a comunidade aberta (escola Gleason).