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Biota Neotrop vol 12 no 1

Pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores (Didelphimorphia Rodentia) em dois fragmentos de mata de restinga de Rio Grande

Planiacutecie Costeira do Rio Grande do Sul

Fernando Marques Quintela14 Mauriacutecio Beux Santos2 Alexandre Uarth Christoff3 amp Adriana Gava2

1Programa de Poacutes-graduaccedilatildeo em Biologia de Ambientes Aquaacuteticos Continentais Instituto de Ciecircncias Bioloacutegicas Universidade Federal do Rio Grande ndash FURG Av Itaacutelia Km 8

CEP 96201-900 Rio Grande RS Brasil 2Laboratoacuterio de Geneacutetica Instituto de Ciecircncias Bioloacutegicas Universidade Federal do Rio Grande ndash FURG

Av Itaacutelia Km 8 CEP 96201-900 Rio Grande RS Brasil 3Departamento do Biologia Museu de Ciecircncias Naturais Universidade Luterana do Brasil ndash ULBRA

Av Farroupilha 8001 CEP 92420-280 Canoas RS Brasil 4Autor para correspondecircncia Fernando Marques Quintela e-mail fmquintelayahoocombr

QUINTELA FM SANTOS MB CHRISTOFF AU amp GAVA A Non-volant small mammals ((Didelphimorphia Rodentia) in two forest fragments in Rio Grande Rio Grande do Sul Coastal Plain Brazil Biota Neotrop 12(1) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv12n1enabstractinventory+bn02412012012

Abstract The restinga forests represent original vegetal formations in Coastal Plain of Rio Grande do Sul state This work aimed to evaluate the species composition of non-volant small mammals in two restinga forests (peat forest and sandy riparian forest) in Rio Grande Southern Rio Grande do Sul Coastal Plain A total of 234 individuals belonging to three species of marsupials (Didelphidae Cryptonanus guahybae Didelphis albiventris Lutreolina crassicaudata) and eight species of rodents (Cricetidae Deltamys kempi Holochilus brasiliensis Oligoryzomys flavescens O nigripes Oxymycterus nasutus Scapteromys tumidus Muridae Mus musculus Rattus rattus) was captured The species C guahybae D albiventris D kempi H brasiliensis O nigripes S tumidus and M musculus were recorded in the peat forest while C guahybae D albiventris Lutreolina crassicaudata D kempi O flavescens O nigripes S tumidus and R rattus occurred in the riparian sandy forest Oligoryzomys nigripes and S tumidus were the most abundant species in the peat forest representing 404 and 221 of the total of captured individuals respectively The most abundant species in the riparian sandy forest were O nigripes e D albiventris representing 634 and 124 of the total of captured individuals Individuals of C guahybae and O nigripes were captured on trees (heights between 050 and 165 m) while all individuals of the remaining species were captured on the groundKeywords marsupials rodents peat forest sandy riparian forest Oligoryzomys nigripes restinga

QUINTELA FM SANTOS MB CHRISTOFF AU amp GAVA A Pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores (Didelphimorphia Rodentia) em dois fragmentos de mata de restinga de Rio Grande Planiacutecie Costeira do Rio Grande do Sul Biota Neotrop 12(1) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv12n1ptabstractinventory+bn02412012012

Resumo As matas de restinga representam formaccedilotildees vegetais originais na Planiacutecie Costeira do estado do Rio Grande do Sul O objetivo deste trabalho foi avaliar a composiccedilatildeo de espeacutecies de pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores em dois fragmentos de matas de restinga (mata palustre e mata arenosa ciliar) no municiacutepio de Rio Grande regiatildeo sul da Planiacutecie Costeira do Rio Grande do Sul Um total de 234 indiviacuteduos pertencentes a trecircs espeacutecies de marsupiais (Didelphidae Cryptonanus guahybae Didelphis albiventris Lutreolina crassicaudata) e oito espeacutecies de roedores (Cricetidae Deltamys kempi Holochilus brasiliensis Oligoryzomys flavescens O nigripes Oxymycterus nasutus Scapteromys tumidus Muridae Mus musculus Rattus rattus) foi capturado As espeacutecies C guahybae D albiventris D kempi H brasiliensis O nigripes S tumidus e M musculus foram registradas no fragmento de mata palustre enquanto que C guahybae D albiventris Lutreolina crassicaudata D kempi O flavescens O nigripes S tumidus e R rattus ocorreram no fragmento de mata arenosa ciliar Oligoryzomys nigripes e S tumidus foram as espeacutecies mais abundantes no fragmento de mata palustre representando respectivamente 404 e 221 do total de indiviacuteduos capturados No fragmento de mata arenosa ciliar as espeacutecies mais abundantes foram O nigripes e D albiventris representando respectivamente 634 e 124 do total de indiviacuteduos capturados Indiviacuteduos de C guahybae e O nigripes foram capturados em estrato arboacutereo (alturas entre 050 e 165 m) enquanto que todos os indiviacuteduos das demais espeacutecies foram capturados no soloPalavras-chave marsupiais roedores mata paludosa mata arenosa ciliar Oligoryzomys nigripes restinga

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aacuterea aproximada de 220000 m2 e estaacute inserido na Aacuterea de Preservaccedilatildeo Permanente nordm 6 (APP6) (Figura 1) Neste fragmento foram amostradas formaccedilotildees com alta densidade de indiviacuteduos arboacutereos e uma formaccedilatildeo do tipo clareira Nas primeiras formaccedilotildees a vegetaccedilatildeo eacute composta principalmente por espeacutecies arboacutereas (Erytrina crista-galli Syagrus romanzoffiana Ficus cestrifolia) e macroacutefitas aquaacuteticas tais como Ranunculus apiifolius Hydrocotyle ranunculoides Centella asiatica Enydra sp Scirpus spp Saggitaria montevidensis Senecio bonariensis Bromelia anthiacantha Eryngium pandalifolium entre outras A vegetaccedilatildeo na clareira eacute composta principalmente por gramiacuteneas herbaacuteceas (E pandanifolium Polygonum hydropiperoides Hydrocotyle ranunculoides Enydra sp) e arboacutereas esparsas (E crista-galli) Um periacuteodo de alagamento de secccedilotildees do fragmento ocorreu nos meses de maio a novembro sendo a maior profundidade registrada de 45 cm

O fragmento de mata arenosa ciliar amostrado localiza-se agraves margens do Arroio Bolaxa (32deg 09rsquo S e 52deg 11rsquo O) e estaacute inserido na Aacuterea de Proteccedilatildeo Ambiental da Lagoa Verde (Figura 1) Foi amostrado um trecho no interior e borda da mata localizado na margem norte do arroio sendo a vegetaccedilatildeo nessa aacuterea composta principalmente por espeacutecies arboacutereas e herbaacuteceas tais com Ficus organensis F luschnatiana Erythrina crista-galli Myrsine parvifolia Schinus terenbinthifolius Salix humbodtiana Bromelia anthiacantha Eryngium elegans E pandanifolium Schoenoplectus californicus Scirpus giganteus Cyperus spp Algumas seccedilotildees da mata adjacentes agrave vaacuterzea do arroio Bolaxa permaneceram alagadas nos meses de julho a outubro sendo a maior profundidade registrada de 83 cm A distacircncia entre os fragmentos eacute de aproximadamente 5 km

2 Amostragem bioloacutegica

As amostragens foram realizadas sazonalmente em sessotildees de captura com duraccedilatildeo de 14 noites consecutivas em cada fragmento Noventa armadilhas de arame de quatro diferentes tamanhos (78 times 32 times 36 cm 43 times 21 times 20 cm 32 times 15 times 15 cm 30 times 11 times 10 cm) foram instaladas ao longo de um transecto linear de 900 m de extensatildeo distantes dez metros entre si Um total de 30 armadilhas foi instalado no sub-bosque a alturas entre 050 e 35 m As armadilhas foram arranjadas em uma sequumlecircncia repetida de duas armadilhas no solo e uma em sub-bosque Foi utilizado com isca oacuteleo de fiacutegado de bacalhau e amendoim Em cada fragmento foi instalada uma linha de armadilhas de queda (pitfall traps) constituiacutedas por seis baldes de 52 L distantes 5 m entre si conectados por uma tela plaacutestica de 50 cm de altura e 30 m de extensatildeo As armadilhas de queda permaneceram abertas durante toda a sessatildeo de capturas sendo verificadas diariamente O esforccedilo de captura por amostragem sazonal foi de 2520 armadilhas-noite e 168 baldes-noite (1260 armadilhas-noite e 84 baldes-noite em cada fragmento) sendo o esforccedilo de captura total 10080 armadilhas-noite e 672 baldes-noite (5040 armadilhas-noite e 336 baldes-noite em cada fragmento)

Exceto por Didelphis albiventris Lund 1840 todos os indiviacuteduos capturados foram coletados para preparaccedilatildeo de pele e cracircnio e extraccedilatildeo de material medular femural para posterior anaacutelise citogeneacutetica Trecircs indiviacuteduos de D albiventris foram coletados enquanto que os demais foram marcados com brincos metaacutelicos numerados e posteriormente soltos Roedores foram identificados com base nos dados cariotiacutepicos obtidos sendo observados o nuacutemero diploacuteide (2n) e o nuacutemero de braccedilos autossocircmicos (NA) Em relaccedilatildeo agraves capturas no sub-bosque foi medida a altura (em metros) do solo a base da armadilha Cracircnios e peles dos indiviacuteduos foram depositados na coleccedilatildeo mastozooloacutegica do Museu de Ciecircncias Naturais da Universidade Luterana do Brasil (MCNU)

Introduccedilatildeo

As formaccedilotildees de restinga compreendem as comunidades animais e vegetais das regiotildees costeiras arenosas e seus elementos fiacutesicos (Waechter 1985) Na regiatildeo Sul do Brasil estes ecossistemas tiacutepicos estatildeo distribuiacutedos desde o sul do Estado de Santa Catarina ateacute o extremo sul do Estado do Rio Grande do Sul (Waechter 1985 Arauacutejo 1992 Scherer et al 2005) sendo que a maior parte dessa aacuterea eacute formada por bacias sedimentares quaternaacuterias com alguns afloramentos rochosos do Preacute-Cambriano ao Juraacutesico (Waechter 1985) No Estado do Rio Grande do Sul duas restingas estatildeo presentes (Satildeo Joseacute do Norte e Rio Grande) dando forma a unidade fisiograacutefica da Planiacutecie Costeira Externa (Vieira 1984)

As matas de restinga representam comunidades vegetais originais na Planiacutecie Costeira do Rio Grande do Sul compreendendo formaccedilotildees tiacutepicas tais como as matas palustres e matas arenosas ciliares As matas palustres tambeacutem conhecidas como matas brejosas turfosas paludosas ou higroacutefilas (Waechter 1990) caracterizam-se por apresentar corpos drsquoaacutegua permanentemente ou periodicamente alagados por precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica sem margem bem definida e com fundo coberto por vegetaccedilatildeo e lodo orgacircnico (Villwock et al 1980) As mata ciliares por sua vez satildeo formaccedilotildees silvaacuteticas associadas agrave margem de rios e outros cursos drsquoaacutegua apresentando larguras variaacuteveis (Marchiori 2004)

Estudos sobre comunidades de pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores em formaccedilotildees florestais originais do Rio Grande do Sul satildeo escassos sendo conduzidos em fisionomias como Floresta de Araucaacuteria (Floresta Ombroacutefila Mista) (Cademartori et al 2002 2004 Dalmagro amp Vieira 2005 Iob amp Vieira 2008) ecoacutetono Campo-Floresta de Araucaacuteria (Pedoacute 2005) Floresta Atlacircntica sensu strictu (Floresta Ombroacutefila Densa) (Horn 2005) e matas de restinga (Oliveira 1985 Langone 2007) Paralelamente a escassez de informaccedilotildees observa-se a gradual perda e descaracterizaccedilatildeo dos ecossistemas florestais no Estado uma vez que menos de 5 da cobertura original de Mata Atlacircntica permanecem como fragmentos florestais enquanto que pouco eacute conhecido sobre os remanescentes de mata de restinga no Bioma Pampa (Conservation International do Brasil et al 2000) Em relaccedilatildeo agraves matas de restinga os processos de restabelecimento da cobertura vegetaccedilatildeo original apoacutes distuacuterbios satildeo ainda dificultados devido a caracteriacutesticas abioacuteticas extremas (escassez de nutrientes e aacutegua excesso de luz mobilidade das dunas) e a diversificaccedilatildeo das comunidades vegetais (Scherer et al 2007) Frente a isso o presente trabalho apresenta a composiccedilatildeo e riqueza de espeacutecies de pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores (Didelphimorphia Rodentia) em dois fragmentos de mata de restinga (mata palustre e mata arenosa ciliar) na regiatildeo sul da Planiacutecie Costeira do Estado do Rio Grande do Sul

Material e Meacutetodos

1 Aacuterea de estudo

Este estudo foi conduzido em dois fragmentos de mata de restinga localizados no municiacutepio de Rio Grande Planiacutecie Costeira do Estado do Rio Grande do Sul O clima no municiacutepio eacute classificado como mesoteacutermico superuacutemido (Cfa de Koumlppen) com estaccedilotildees bem definidas e temperaturas variando de 95 degC no mecircs de Julho (meacutedia das miacutenimas) a 272 degC no mecircs de Janeiro (meacutedia das maacuteximas) A precipitaccedilatildeo meacutedia mensal eacute de 104 mm e os meses mais chuvosos satildeo julho agosto e setembro As cotas altimeacutetricas variam do niacutevel do mar a cerca de sete metros (Vieira 1983) O municiacutepio estaacute inserido no bioma Pampa (Instituto 2004)

O fragmento de mata palustre amostrado eacute localmente conhecido como ldquoMata da Estrada Velhardquo (32deg 07rsquo S e 52deg 09rsquo O) cobre uma

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Pequenos mamiacuteferos em matas de restinga

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ba

Figura 2 Rank de espeacutecies de pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores registrados em um fragmento de mata palustre (a) e um fragmento de mata arenosa ciliar (b) no municiacutepio de Rio Grande Estado Rio Grande do Sul Brazil

Figure 2 Rank of species of non-volant small mammals recorded in a peat forest fragment (a) and a sandy riparian forest (b) in Rio Grande County Rio Grande do Sul State Brazil

Figura 1 Localizaccedilatildeo do Estado do Rio Grande do Sul (a) parte da regiatildeo sul da Planiacutecie Costeira (b) e aacuterea de estudo (c) sendo 1) fragmento de mata palustre 2) fragmento de mata arenosa ciliar

Figure 1 Location of Rio Grande do Sul State (a) southern Coastal Plain (b) and study area (c) being 1) peat forest 2) sandy riparian forest

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Resultados

Foram capturados 234 indiviacuteduos pertencentes a trecircs espeacutecies de marsupiais e oito espeacutecies de roedores (Tabela 1) Destes 89 indiviacuteduos foram capturados no fragmento de mata palustre enquanto que 145 foram capturados no fragmento de arenosa ciliar Ocorreram 13 recapturas de Didelphis albiventris na mata palustre e 12 na mata arenosa ciliar O sucesso de captura total foi 3 para as armadilhas Tomahawk e 71 para as armadilhas-de-queda Indiviacuteduos de todas as espeacutecies foram capturados em armadilhas Tomahawk enquanto que indiviacuteduos de Cryptonanus guahybae (Tate 1931) Deltamys kempi (Thomas 1817) (2n = 38 NA = 38) Holochilus brasiliensis (Desmarest 1819) (2n = 42 NA = 64) Oligoryzomys flavescens (Waterhouse 1837) (2n = 64-67 NA = 66-69) O nigripes (Olfers 1818) (2n = 62 NA = 81-82) Oxymycterus nasutus Waterhouse 1837 (2n = 54 NA = 64) e Scapteromys tumidus (Waterhouse 1837) (2n = 24 NA = 40) foram tambeacutem amostrados em armadilhas de queda

Oligoryzomys nigripes e S tumidus foram as espeacutecies mais abundantes no fragmento de mata palustre representando respectivamente 4044 e 2134 do total de indiviacuteduos capturados No fragmento de mata arenosa ciliar as espeacutecies mais abundantes foram O nigripes e D albiventris representando respectivamente 6344 e 1241 do total de capturas A abundacircncia relativa das demais espeacutecies eacute mostrada na Figura 1

Indiviacuteduos de C guahybae O flavescens e O nigripes foram capturado no sub-bosque em alturas variando entre 050 e 165 m Considerando os estratos de captura o sucesso de captura foi 276 para solo e 053 para sub-bosque na mata palustre e 407 para solo e 119 para sub-bosque na mata arenosa ciliar

Discussatildeo

As assembleacuteias de pequenos mamiacuteferos dos fragmentos de mata de restinga amostrados no presente estudo apresentaram riquezas de espeacutecies semelhantes a aquelas encontradas em estudos realizados em outras formaccedilotildees florestais do Brasil meridional apesar das diferenccedilas em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo e dominacircncia de espeacutecies Cherem amp Perez (1996) registraram a ocorrecircncia de trecircs marsupiais e oito roedores no norte de Santa Catarina sendo Akodon montensis (Thomas 1913) a espeacutecie mais capturada em Floresta de Araucaacuteria e O nigripes em Mata Ciliar Em uma aacuterea de Floresta Ombroacutefila Densa Submontana na Ilha de Santa Catarina Graipel et al (2006) amostraram quatro marsupiais e sete roedores com dominacircncia de Euryoryzomys russatus (Wagner 1848) Dalmagro amp Vieira (2005) registraram um marsupial e seis roedores em Floresta de Araucaacuteria no Parque Nacional de Aparados da Serra Rio Grande do Sul sendo O nigripes a espeacutecie mais presente Horn (2005) amostrou trecircs marsupiais e oito roedores em uma mata palustre localizada no extremo norte da Planiacutecie Costeira do Rio Grande do Sul (bioma

Tabela 1 Nuacutemero de indiviacuteduos capturados e porcentagem relativa de capturas (entre parecircnteses) das espeacutecies de pequenos mamiacuteferos natildeo-voadores em amostragens sazonais realizadas em um fragmento de mata palustre (MP) e um fragmento de mata arenosa ciliar (MC) no municiacutepio de Rio Grande Estado Rio Grande do Sul Brazil

Table 1 Number of captured individuals and relative percentage of captures (between parentheses) of non-volant small mammals on seasonal sampling performed in a peat forest fragment (MP) and a sandy riparian forest (MC) in Rio Grande County Rio Grande do Sul State Brazil

TaxonVeratildeo Outono Inverno Primavera

MP MC MP MC MP MC MP MCDidelphimorphia

Didelphidae

Cryptonanus guahybae (Tate 1931)

1 (25) 2 (50) 1 (20) 1 (25) 2 (40) 2 (40)

Didelphis albiventris (Lund 1840)

4 (25) 6 (333) 9 (562) 4 (222) 1 (63) 2 (125) 8 (444)

Lutreolina crassicaudata(Desmarest 1804)

4 (100)

RodentiaCricetidae

Deltamys kempi (Thomas 1817) 1 (10) 5 (50) 3 (30) 1 (10)

Holochilus brasiliensis (Desmarest 1819)

2 (100)

Oligoryzomys flavescens (Waterhouse 1837)

5 (625) 3 (60) 2 (40) 2 (25) 1 (125)

Oligoryzomys nigripes (Olfers 1818)

5 (54) 9 (25) 35 (38) 26(722) 41(446) 1 (28) 11(119)

Oxymycterus nasutus (Waterhouse 1837)

2 (20) 3 (30) 5 (50)

Scapteromys tumidus (Waterhouse 1837)

2 (9) 6 (29) 5 (24) 8 (38)

Muridae

Mus musculus (Linnaeus 1758) 2 (100)

Rattus rattus (Linnaeus 1758) 1 (100)

Total 10(112) 30(207) 32(359) 43 (296) 36(404) 45 (31) 11(123) 27(186)

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Pequenos mamiacuteferos em matas de restinga

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Mata Atlacircntica) sendo o A montensis a espeacutecie mais abundante Em um fragmento de mata de restinga na regiatildeo sul da Planiacutecie Costeira Interna do Rio Grande do Sul Langone (2007) registrou duas espeacutecie de marsupiais e oito roedores com dominacircncia de O nigripes Considerando-se os trabalhos supramencionados e os dados obtidos no presente estudo observa-se que A montensis e O nigripes representam portanto os pequenos mamiacuteferos mais abundantes na maioria dos estudos conduzidos em formaccedilotildees florestais do Brasil meridional

As diferenccedilas observadas em relaccedilatildeo agrave composiccedilatildeo de espeacutecies nas distintas assembleacuteias dos podem estar relacionadas a dessemelhanccedilas estruturais entre os habitats Em sistemas florestais variaacuteveis como o grau de fragmentaccedilatildeo complexidade vegetal e diversidade de habitats e microhabitats refletem em diferenccedilas quanto os padrotildees de composiccedilatildeo e abundacircncia de espeacutecies de pequenos mamiacuteferos (Pardini 2004 Pardini et al 2005 Pardini amp Umetsu 2006) Nesse contexto eacute importante ressaltar a ausecircncia de Akodon reigi Gonzaacutelez Langguth amp Oliveira 1998 no presente estudo espeacutecie bem representativa nas matas de restinga amostradas por Oliveira (1985) e Langone (2007) distantes respectivamente cerca de 55 e 40 km dos fragmentos de Rio Grande Gonzaacutelez amp Lanfranco (2010) no entanto citam a ocorrecircncia de A reigi em matas ciliares e ressaltam que a espeacutecie pode se encontram em baixas densidades aleacutem de sofrer importantes flutuaccedilotildees populacionais Outra espeacutecie do gecircnero Akodon A azarae foi tambeacutem amostrada por Oliveira (1985) em interior e borda de mata psamoacutefila Akodon azarae eacute considerado uma espeacutecie habitat generalista com ocorrecircncia registrada tambeacutem em formaccedilotildees ciliares (Gonzaacutelez amp Lanfranco 2010)

Exceto por D kempi e H brasiliensis todas as demais espeacutecies autoacutectones satildeo citadas como ocorrentes em sistemas florestais (Achaval et al 2004 Bonvicino et al 2008 Gonzaacutelez amp Lanfranco 2010) Deltamys kempi eacute citado com ocorrente em ambientes pantanosos tais como bordas de banhados e campos alagadiccedilos geralmente sem aacutervores (Gonzaacutelez amp Pardintildeas 2002 Bonvicino et al 2008) Holochilus brasiliensis habita principalmente em juncais e pradarias em banhados margens de lagoas e arroios e rios (Gonzaacutelez amp Lanfranco 2010) A presenccedila destas duas espeacutecies na aacuterea de estudo portanto indica uma influecircncia dos sistemas alagados de aacutereas abertas sobre os fragmentos florestais Tambeacutem deve ser considerado o caraacuteter do estrato herbaacuteceo bem desenvolvido em ambos os fragmentos representado principalmente por apiaacuteceas na mata palustre e bromeliaacuteceas e asteraacuteceas na mata arenosa ciliar o que pode vir a favorecer a dispersatildeo destas espeacutecies

Cryptonanus guahybae eacute uma espeacutecie considerada com Dados Deficientes na Lista Vermelha das Espeacutecies Ameaccediladas da IUCN (Costa et al 2008) e sua distribuiccedilatildeo eacute restrita agrave Planiacutecie Costeira do Rio Grande do Sul (Voss et al 2005 Rossi amp Bianconi 2011) A baixa representatividade numeacuterica deste didelfiacutedeo no presente estudo pode indicar que se trate de uma espeacutecie naturalmente rara ocorrendo em baixas densidades Uma vez que haacute uma carecircncia de dados para a avaliaccedilatildeo de seu status de conservaccedilatildeo torna-se necessaacuterio assegurar a proteccedilatildeo das populaccedilotildees jaacute localizadas mantendo a integridade de seus habitats

Apesar das pequenas proporccedilotildees as matas de restinga amostradas no presente estudo sustentam uma representativa fauna de pequenos mamiacuteferos Considerando-se que inventaacuterios representam o ponto de partida para demais estudos em comunidades bioloacutegicas muitos aspectos bioloacutegicos e ecoloacutegicos das espeacutecies amostradas precisam ainda ser investigados Densidades flutuaccedilotildees populacionais temporais aacutereas de vida padrotildees reprodutivos e outros paracircmetros podem futuramente ser elucidados com a aplicaccedilatildeo dos meacutetodos apropriados

Agradecimentos

Somos gratos a Chyntia Ibarra e Mauro C L M Oliveira pelo auxiacutelio em campo Eduardo L Coelho Susi M Pacheco Eduardo R Secchi and Elton P Colares pelo apoio logiacutestico a Coordenaccedilatildeo de Aperfeiccediloamento de Pessoal do Niacutevel Superior (CAPES) pela bolsa concedida ao primeiro autor e ao Instituto Chico Mendes pela licenccedila de coleta (processo nordm 325-1)

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Recebido em 20112011 Versatildeo reformulada recebida em 16032012

Publicado em 30032012