nra aula 1 - reforço - artigo alimentos funcionais

397Hortic. bras., v. 24, n. 4, out.-dez. 2006

artigo convidado

A urbanização, a industrialização ea globalização exerceram uma

grande influência sobre o estilo de vida,a dieta e, consequentemente, o estadonutricional dos latino-americanos. Aomesmo tempo em que ocorreu uma di-minuição da subnutrição nas regiões me-tropolitanas, houve uma alteração noestilo de vida, com a adoção de dietasinadequadas e redução da atividade fí-sica. Como resultado, doenças decorren-tes tanto da deficiência, quanto do ex-cesso de nutrientes, tornaram-se impor-tantes problemas de saúde pública. Estequadro, chamado de “transição nutricio-

Carvalho PGB; Machado CMM; Moretti CL; Fonseca, ME N. 2006. Hortaliças como alimentos funcionais. Horticultura Brasileira 24: 397-404.

Hortaliças como alimentos funcionaisPatrícia G B de Carvalho; Cristina Maria M Machado; Celso Luiz Moretti; Maria Esther de N FonsecaEmbrapa Hortaliças, C. Postal 218, 70359-970 Brasília- DF; E-mail: [email protected]

nal” (Lajolo, 2002), sobrecarrega o sis-tema de saúde com uma demanda cres-cente de atendimento a doenças crôni-cas relacionadas à má alimentação. NoBrasil, verificou-se, ainda, um aumentono número de óbitos decorrentes dedoenças crônico-degenerativas (Anuá-rio Estatístico de Saúde do Brasil, 2001).

Embora remonte às origens da civi-lização, a relação entre alimentação esaúde nunca foi tão estreita quanto nosdias de hoje. Uma recomendação de“alimentação ideal” deve conter dosesbalanceadas de proteínas, carboidratos,gorduras, fibras, vitaminas, minerais e

água. Dietas ricas em gordura, princi-palmente gordura saturada e colesterol,sal e açúcar e pobres em carboidratoscomplexos, vitaminas e minerais, alia-das a um estilo de vida mais sedentário,são responsáveis pelo aumento dasdoenças ligadas à dieta, tais como obe-sidade, diabetes, problemascardiovasculares, hipertensão,osteoporose e câncer. Há muito tempoacredita-se que o consumo de frutas ehortaliças auxilia na prevenção destasdoenças.

A diabetes e alguns tipos de câncer,duas das doenças mais temidas hoje pe-

RESUMOEmbora remonte às origens da civilização, a relação entre ali-

mentação e saúde nunca foi tão estreita quanto nos dias de hoje.Dietas ricas em gordura, sal e açúcar e pobres em carboidratoscomplexos, vitaminas e minerais, aliadas a um estilo de vida maissedentário, são responsáveis pelo aumento de doenças ligadas àdieta, tais como obesidade, diabetes, problemas cardiovasculares,hipertensão, osteoporose e câncer. Há muito tempo acredita-seque o consumo de frutas e hortaliças auxilia na prevenção destasdoenças. As hortaliças são um importante componente da dieta,sendo tradicionalmente servidas junto com um alimento protéicoe um carboidrato. Elas fornecem não apenas variedade de cor etextura às refeições, mas também nutrientes importantes. As hor-taliças têm pouca gordura e calorias, relativamente pouca proteí-na, mas são ricas em carboidratos e fibras e fornecem níveis sig-nificativos de micronutrientes à dieta. Além disso, elas possuemcompostos funcionais, que beneficiam uma ou mais funções or-gânicas, além da nutrição básica, contribuindo para melhorar oestado de saúde e bem-estar e/ou reduzir o risco de doenças. Odesenvolvimento de cultivares mais ricas nestes compostos temse consolidado como um dos principais focos dos modernos pro-gramas de melhoramento genético de hortaliças. Vários destesprogramas, trabalhando com diferentes hortaliças, estão em anda-mento no Brasil e no mundo visando aumentar os teores e diversi-ficar os tipos de carotenóides presentes na dieta. Neste trabalhosão discutidos os principais aspectos relacionados às hortaliçascomo alimentos funcionais, bem como são detalhados os princi-pais avanços obtidos nesta área no melhoramento de cenoura etomate no Brasil.

Palavras-chave: hortaliças, compostos funcionais, carotenóides,melhoramento genético.

ABSTRACTVegetable crops as functional food

Although a very old concept, the relationship between food andhealth has never been as close as it is today. Diets rich in fat, salt, andsugar and poor in complex carbohydrates, vitamins, and minerals inassociation with a more sedentary lifestyle, are responsible for anincrease in diet-related diseases such as obesity, diabetes,cardiovascular problems, hypertension, osteoporosis, and cancer. It isbelieved that the ingestion of fruits and vegetables helps in theprevention of these diseases. Vegetables are an important componentof the diet, usually in association with protein- and starch-rich foods.They are responsible not only for adding variety of color and textureto meals, but also for providing important nutrients. Vegetables arelow fat and low calorie foods, with relatively small amounts of protein,but they are rich in carbohydrates and fibers and add significantamounts of micronutrients to the human diet. They are also a sourceof functional substances, which might benefit one or morephysiological functions in the body, besides adequate nutritional effects.Functional elements might play a role in improving health and well-being, as well as reducing the risk of the onset of diet-related diseases.The development of vegetable cultivars with greater amounts of thesesubstances is one of the main goals of modern breeding programs.Many of these programs, working on different vegetables, are currentlyunderway in Brazil and other countries, aiming to improve the amountand variety of carotenoids present in the diet. In the present paper, themain aspects of vegetable crops as functional foods are discussed.The most important achievements of tomato and carrot breedingprograms in Brazil aiming to improve the amount and types offunctional compounds are also presented.

Keywords: vegetables, functional substances, carotenes, plantbreeding.

(Recebido para publicação em 6 de junho de 2006; aceito em 21 de dezembro de 2006)

398 Hortic. bras., v. 24, n. 4, out.-dez. 2006

las dificuldades terapêuticas que apre-sentam e pelo alto índice de mortalida-de que provocam, podem ser evitadoscom uma dieta rica em frutas e hortali-ças e pobre em gorduras e carnes. Maisde 200 estudos epidemiológicos foramrealizados em todo o mundo para inves-tigar o papel das hortaliças no risco dedesenvolvimento de câncer. Na maiorparte destes estudos, o consumo de umaampla variedade de hortaliças é um de-nominador comum entre grupos de bai-xo risco (Potter, 2000). Baseado nestesestudos, o Instituto Americano de Pes-quisa do Câncer (AICR) recomenda oconsumo de uma dieta rica em hortali-ças e frutas variadas, preferencialmentecruas, para reduzir de 60% a 70% o ris-co de desenvolver alguma forma de cân-cer (American Institute of CancerResearch, 2006). O mesmo é verdadepara a diabetes, cujo tratamento inclui arestrição da ingestão de alimentos ricosem açúcar, gordura e álcool, substituin-do-os por frutas, cereais integrais, grãos,lacticínios desnatados e hortaliças(Mahan & Escott-Stump, 1998).

Assim, o papel da nutrição hoje vaialém da ênfase sobre a importância deuma dieta balanceada. Ela deve almejara otimização da nutrição, com o objeti-vo de maximizar as funções fisiológi-cas e garantir o aumento da saúde e bem-estar e a redução do risco de doenças(Roberfroid, 2002).

Alimentos funcionaisApesar do termo “alimento funcio-

nal” ter sido introduzido pelo Japão nadécada de 1980, até hoje não existe umadefinição universalmente aceita. Umadas definições mais completas descre-ve os alimentos funcionais como sendoaqueles que beneficiam uma ou maisfunções orgânicas, além da nutrição bá-sica, contribuindo para melhorar o esta-do de saúde e bem-estar e/ou reduzir orisco de doenças. Os alimentos funcio-nais devem ser alimentos e não pílulas,cápsulas ou qualquer forma de suple-mento e devem ser eficazes em quanti-dades normalmente consumidas em umadieta padrão (Diplock et al., 1999). As-sim, de acordo com Roberfroid (2002),um alimento funcional pode ser:

• um alimento natural;

• um alimento ao qual um compo-nente foi adicionado;

• um alimento do qual um compo-nente foi removido;

• um alimento no qual a naturezade um ou mais componentes foi modi-ficada;

• um alimento no qual abiodisponibilidade de um ou mais com-ponentes foi modificada.

Deve ser enfatizado que, devido adiferenças genéticas, um alimento fun-cional não será necessariamente funcio-nal para todos os membros de uma po-pulação (Kok, 1999). Ressalta-se ainda,que não existe uma recomendação dedose mínima de ingestão diária de com-postos com propriedades funcionais.

Hortaliças: Alimentos funcionaisEstudos epidemiológicos conduzi-

dos em animais mostraram que deter-minados componentes das frutas e hor-taliças são capazes de prevenir o câncere doenças coronarianas diretamente ouvia interações complexas com os pro-cessos metabólicos e moleculares docorpo. Estes estudos levaram a Agênciade Alimentos e Drogas dos EstadosUnidos (FDA) a aprovar a alegação deque tais alimentos são benéficos à saú-de. Segundo o ADA Reports (1999), aingestão recomendada de frutas e hor-taliças é de cinco a nove porções (xíca-ra, unidade ou fatia média) por dia.

As hortaliças são um importantecomponente da dieta, sendo tradicional-mente servidas junto com um alimentoprotéico (carne ou peixe) e umcarboidrato (massa ou arroz). Elas for-necem não apenas variedade de cor etextura às refeições, mas também nu-trientes importantes. As hortaliças têmpouca gordura e calorias, relativamentepouca proteína, mas são ricas emcarboidratos e fibras e fornecem níveissignificativos de micronutrientes à die-ta (Favell, 1998). Além disso, as horta-liças possuem uma variada gama decompostos funcionais (Tabela 1).

Compostos funcionais presentesnas hortaliças

Fibras, Amido Resistente e InulinaFibra alimentar é o componente do

alimento que não é digerido pelo homemdevido à ausência de enzimas específi-cas ou à incapacidade das enzimas pre-sentes no trato gastrointestinal de com-

pletarem a digestão (Fernandez et al.,1993). As paredes celulares das hortali-ças, compostas principalmente por ce-lulose, hemicelulose, pectinas, proteínase polifenóis, são a principal fonte de fi-bras dietéticas. As fibras não sãodigeridas ou absorvidas no intestinodelgado, mas são fermentadas por bac-térias presentes no cólon (intestino gros-so), produzindo ácido lático e ácidosgraxos de cadeia curta como os ácidosacético, propiônico e butírico, que po-dem reduzir o colesterol circulante nosangue. O consumo adequado de fibrasprevine a prisão de ventre e ashemorróidas e pode auxiliar na preven-ção da obesidade, diabetes, câncer decólon, úlceras e doenças coronarianas(Vilas Boas, 1999).

Muitas organizações de saúde suge-rem a ingestão de 20 a 35 g de fibras aodia, mas não existe uma recomendaçãode ingestão oficial. O consumo excessi-vo de fontes isoladas de fibra pode im-pedir a absorção de nutrientes importan-tes, podendo levar até à obstrução in-testinal (Mahan & Escott-Stump, 1998).

O amido é um carboidrato comple-xo formado por unidades de glicose econstituído de duas frações: amilose eamilopectina (Eliasson et al., 1981). Noinício dos anos 80, foi descoberto queuma parte do amido dietético não eradigerida e absorvida no intestino delga-do (Anderson et al., 1981. Stephen etal., 1983). Esta parte foi chamada deamido resistente. Entre 7 a 10% do ami-do de trigo, aveia e batata e 20% do defeijão cozido podem chegar ao cólon,onde são fermentados pela microflora econvertidos em ácidos graxos de cadeiacurta. O amido resistente aumenta a ab-sorção de Ca, Mg, Fe, Zn e Cu e reduz ocolesterol e os triglicerídeosplasmáticos, além de auxiliar na preven-ção do câncer de cólon.

A inulina é um carboidrato comple-xo, pertencente à classe das frutanas,encontrado em raízes de chicória, alhoe cebola. Ela apresenta as mesmas pro-priedades das fibras solúveis, tais comoa habilidade de reduzir os lipídeoscirculantes e estabilizar a glicosesangüínea (Causey et al., 2000). Alémdisso, a inulina é um agente pré-biótico,influenciando positivamente a compo-sição microbiana do trato

PGB Carvalho et al.


gastrointestinal. O consumo de inulinaaumenta significativamente a absorçãode cálcio em meninas (Griffin et al.,2003).

Antioxidantes: Carotenóides, Vi-tamina C e Polifenóis

Uma das principais teorias que ex-plicam o poder curativo e preventivo dosalimentos baseia-se na presença deantioxidantes. Muitos de nossos proble-mas de saúde devem-se à ação de for-mas tóxicas do oxigênio (oxidantes) res-ponsáveis por processos de oxidaçãoque atuam na obstrução das artérias,transformação das células em célulascancerosas, ocasionam problemas nasarticulações e mau funcionamento dosistema nervoso, além de estarem as-sociadas ao envelhecimento (Carper,1995). Os oxidantes derivam de proces-sos metabólicos normais, como a respira-ção, ou são oriundos do ambiente(poluentes do ar, pesticidas, fumo, drogas).Eles assumem várias formas e aspectos,sendo a mais comum a dos radicais livres.Em pequena quantidade, os oxidantes sãoimportantes na renovação das membranascelulares, na resposta inflamatória e nocombate a microorganismos. Porém,quando em excesso, podem atacar o DNAdas células, provocando mutações. Tam-bém atacam as moléculas de gordura quecompõem as membranas celulares, des-truindo a sua estrutura (Carper, 1995).Acredita-se que estes processos são oseventos iniciais da patogenia de doençastais como câncer, doençascardiovasculares e degeneração celular noprocesso de envelhecimento.

O organismo dispõe de sistemas dedefesa enzimáticos específicos, presen-tes nos locais de produção dos radicaislivres, além de antioxidantes, substân-cias capazes de neutralizar os oxidantes,que mantêm os mesmos em concentra-ções muito baixas. Além dosantioxidantes endógenos, próprios docorpo, existem substâncias obtidas daalimentação que ajudam a combater aformação e ação dos radicais livres. Osantioxidantes exógenos sãofitoquímicos, vitaminas e minerais queatuam atrasando ou inibindo o início oua propagação das reações de oxidaçãoem cadeia que levam ao dano celular.As frutas e hortaliças são ricas nestescompostos (Ames et al., 1993).

Carotenóides são uma classe de pig-mentos amarelo-alaranjado-vermelhosdistribuídos em várias frutas, hortaliças,temperos e ervas (Mangels et al., 1993).De várias centenas de carotenóides queocorrem naturalmente, apenas 50 têmatividade biológica significativa. Umaimportante função de alguns carotenóidesé o seu papel como precursores de vita-mina A, podendo ser agrupados em doisgrupos: com e sem atividade de pró-vi-tamina A (Thane & Reddy,1997).

A vitamina A pré-formada é encon-trada apenas em alimentos de origem

animal. Sua deficiência é um problemasério de saúde pública, sendo a maiorcausa de mortalidade infantil em paísesem desenvolvimento. Uma deficiênciaprolongada pode produzir alterações napele, cegueira noturna, ulcerações nacórnea que podem levar à cegueira, dis-túrbios de crescimento e dificuldade deaprendizado na infância (WHO/UNICEF, 1995). Por outro lado, a vita-mina A em excesso é tóxica, podendocausar má formação congênita seingerida em excesso durante a gravideze doenças ósseas em portadores de de-

Hortaliças como alimentos funcionais

Tabela 1: Substâncias funcionais presentes em hortaliças. Brasília, Embrapa Hortaliças, 2006.

Fontes: Carper, 1995; Junqueira & Peetz, 2001.


ficiência renal crônica. Os carotenóidessão convertidos em vitamina A, à medi-da que o organismo necessita, com grausvariáveis de eficiência. As formas decaroteno pró-vitamina A são encontra-das nas hortaliças folhosas verde-escu-ras e nas amarelo-alaranjadas. Coresmais escuras estão associadas a maio-res teores de pró-vitamina (Mahan &Escott-Stump, 1998). O beta-caroteno éo carotenóide pró-vitamina A mais ati-vo. Ele é um pigmento laranja termolábil,sensível à luz e ao oxigênio, e que estáassociado à proteção contra doenças car-díacas e câncer. Um estudo realizado naUniversidade do Estado de Nova York,em Buffalo, mostrou que o consumo dehortaliças ricas em beta-caroteno, maisde uma vez por semana, diminui signifi-cativamente o risco de câncer pulmonarem relação ao risco dos indivíduos quenão consomem hortaliças (Carper, 1995).

O licopeno é um pigmento verme-lho que ocorre naturalmente apenas emtecidos de hortaliças e algas. Ele é en-contrado em elevada concentração emtomate e seus produtos derivados, sen-do o antioxidante mais eficiente dentretodos os carotenóides testados – o do-bro da atividade do beta-caroteno(Clinton, 1998; Shi et al., 1999). Estu-dos mostram que o licopeno na dieta estárelacionado à redução da incidência decertos tipos de câncer e o seu nível notecido adiposo foi relacionado à redu-ção do risco de ataque cardíaco. Aluteína e a zeaxantina são carotenóidesarmazenados em nosso organismo naretina e na lente do olho, relacionados àredução do risco de catarata e de dege-neração macular. Ambas estão presen-tes em hortaliças folhosas de coloraçãoverde e verde escura, como brócolos,couve-de-Bruxelas, espinafre e salsa(Thane & Reddy, 1997).

Vitamina CO ácido ascórbico (vitamina C) é o

micronutriente mais associado a frutase hortaliças, que fornecem mais de 90%desta vitamina à dieta humana. A vita-mina C é necessária à prevenção doescorbuto e manutenção da saúde dapele, gengivas e vasos sangüíneos. Tam-bém possui diversas funções biológicasna formação de colágeno, absorção deferro inorgânico, redução do nível decolesterol, inibição da formação de

nitrosaminas e fortalecimento do siste-ma imunológico. Como antioxidante,reduz o risco de aterosclerose, doençascardiovasculares e algumas formas decâncer (Lee & Kader, 2000).

A vitamina C está presente em di-versas frutas e hortaliças como acerola,frutos cítricos, goiaba, morangos,brócolos, couve-flor, espinafre, pimen-ta, pimentão e repolho, dentre outros.Muitos fatores pré e pós-colheitainfluenciam a sua concentração, desdea cultivar utilizada até condições climá-ticas, práticas de plantio, método de co-lheita e processamento (Lee & Kader,2000).

PolifenóisOs polifenóis são os antioxidantes

mais abundantes da dieta. Esta classecompreende uma diversidade de com-postos, dentre eles flavonóides (berin-jela, morango), flavinóides (batata, re-polho branco), ácidos fenólicos,cumarinas, taninos e lignina. Eles parti-cipam dos processos metabólicos res-ponsáveis pela cor, adstringência e aro-ma dos alimentos. Todos possuem pro-priedades anti-carcinogênicas, anti-in-flamatórias e anti-alérgicas.

Subclasse dos fenóis, exercem efei-tos sobre várias enzimas metabólicas ede sinalização, atuando contra radicaislivres, processos inflamatórios, alergi-as, agregação plaquetária, úlceras, vírus,tumores e hepatotoxinas. Há evidênci-as que seu consumo regular reduz o ris-co de morte por doenças coronarianas.Está presente na maioria das espécies(Dillard & German, 2000).

Outras formas de açãoAs substâncias funcionais não são

todas antioxidantes. Elas também po-dem proteger o organismo por meio deoutros mecanismos, tais como: induçãoou inibição de enzimas; remoção demetabólitos reativos; e indução daapoptose (morte celular) (Dragsted etal., 1997).

Ácido FólicoO ácido fólico ou folato, vitamina

pertencente ao complexo B (vitaminaB9), participa do metabolismo dosaminoácidos e da síntese dos ácidosnucléicos. É essencial para a formaçãodas células do sangue. A deficiência defolato pode ser a hipovitaminose mais

comum. Ela resulta em baixo crescimen-to, anemia megaloblástica (má forma-ção dos glóbulos vermelhos), elevadosníveis de homocisteína circulante e ris-co aumentado de doenças coronarianas.O teor de homocisteína é um fator derisco independente, não relacionado aocolesterol, hipertensão ou diabetes(Homocysteine Lowering Trialists’Collaboration, 1998).

A ingestão diária recomendada(IDR) para o folato é de 3mg por kg demassa corpórea. As ingestões dietéticasadicionais recomendadas para o perío-do pré-concepção, gestação e lactaçãonão são facilmente atingidas semsuplementação. O folato é amplamenteencontrado nos alimentos. As melhoresfontes são fígado, feijão, hortaliças defolhas verde-escuras, principalmenteaspargo, brócolos e espinafre, e frutascomo abacate, laranja, morango e toma-te. Entre 25 e 50% do folato da dieta énutricionalmente disponível. De 50 a95% é perdido durante o processamentoe o preparo doméstico do alimento, prin-cipalmente em altas temperaturas. Umaperda considerável ocorre durante oarmazenamento de hortaliças à tempe-ratura ambiente. Assim, recomenda-seo consumo de hortaliças frescas e cruasou pouco cozidas. O álcool interfere nasua absorção e/ou aumenta a suaexcreção. O folato é destruído por dro-gas, anticoncepcionais e cafeína.

SelênioO selênio é um mineral-traço essen-

cial, ou seja, o organismo necessita deleem quantidades mínimas, tornando-setóxico em altas doses. Deficiências deselênio ocorrem na maioria dos animaisde sangue quente, gerando catarata,distrofia muscular, depressão, necrosedo fígado, infertilidade, doenças cardía-cas e câncer (Hendler, 1994).

Este mineral oferece proteção con-tra doenças crônicas associadas ao en-velhecimento, como aterosclerose(doenças das artérias coronarianas,cerebrovascular e vascular periférica),câncer, artrite, cirrose e efisema. Estápresente, entre outros alimentos, embrócolos, couve, aipo, pepino, cebola,alho e rabanete (Hendler, 1994).

GlicosinolatosOs glicosinolatos formam um gran-

de grupo de glicosídeos sulfurados. Eles

PGB Carvalho et al.


podem ser produzidos ou perdidos pe-las hortaliças durante o armazenamento.O processamento pode degradar osglicosinolatos, porém a inativaçãoenzimática pelo calor os preserva(Johnson, 2002).

Indóis: Estimulam a produção deenzimas que inibem a atividade doestrogênio. Dessa forma, reduzem o ris-co de cânceres dependentes doestrogênio (câncer de mama e de úte-ro). Estão presentes em brócolos, cou-ve-flor, mostarda e repolho.

Isotiocianatos: Presentes embrássicas como couve-de-Bruxelas, cou-ve-flor, nabo e repolho. Inibem o meta-bolismo e o ataque ao DNA de váriasnitrosaminas (substânciascarcinogênicas). Em experimentos fei-tos com ratos e camundongos, estescompostos inibiram tumores de pulmãoe esôfago (Stoner, 1995).

Sulforafane: Presente principal-mente no brócolos, têm ação bactericidacontra a Helicobacter pylori, causadorade úlcera e câncer de estômago.

O melhoramento genético comoferramenta para aumentar teores decompostos funcionais em hortaliças

O desenvolvimento de cultivaresmais ricas em compostos funcionais as-sociados à prevenção de doenças tem seconsolidado como um dos principais fo-cos dos modernos programas de melho-ramento genético de hortaliças. Esta es-tratégia tem sido subsidiada por dados depesquisas médicas e epidemiológicasque, de maneira consistente, associam aquantidade ingerida de alguns compos-tos funcionais bem caracterizados, comoé o caso de carotenóides, e seus efeitospreventivos na saúde humana. Desta for-ma, vários programas de melhoramentogenético, trabalhando com diferenteshortaliças, estão em andamento no Bra-sil e no mundo visando, via cultivaresmelhoradas geneticamente, aumentar osteores e diversificar os tipos decarotenóides presentes na dieta de adul-tos e crianças. Neste trabalho são deta-lhados os principais avanços obtidos nomelhoramento para atributos funcionaisde cenoura e tomate no Brasil.

Melhoramento de cenouraA cenoura (Daucus carota L.) é a

mais importante fonte de pró-vitamina

A na dieta humana em várias regiões domundo, por ser uma das poucas plantascapazes de acumular alfa e beta-caroteno, as duas formas principais depró-vitamina A (Simon & Wolff, 1987).A presença destes pigmentos tambémconfere qualidade visual, o que acentuaainda mais a atenção que os carotenóidestêm recebido nos programas de melho-ramento genético. Os trabalhos pionei-ros visando aumentar os teores decarotenóides em cenoura, via cultivaresmelhoradas, foram iniciados na décadade 1960 na Universidade de Wisconsin,EUA (Laferriere & Gabelman, 1968;Umiel & Gabelman, 1971; Buishand &Gabelman, 1979). Este programa apre-sentou, como característica primordial,o permanente contato com empresasprodutoras de semente e agroindústrias.Como resultado, os teores de alfa e beta-caroteno nas cultivares americanas au-mentaram em torno de 70% entre os anosde 1970 e 1992 (Simon, 1992). Além dis-so, as cultivares derivadas destes progra-mas permitiram que a agroindústria daCalifórnia desenvolvesse novas classesde produto, as chamadas baby carrots oumini-cenouras, que se tornaram imedia-tamente populares. Devido a estes novostipos de produto, o consumo per capitade cenoura nos Estados Unidos aumen-tou consideravelmente, sendo que gran-de parte deste incremento deveu-se a ummaior consumo por crianças.

Cenouras de coloração atípica(não-alaranjadas)

O recente interesse comercial porcenouras de cores pouco usuais temocasionado uma demanda por estudossobre o controle genético visando sub-sidiar os programas de melhoramentodeste grupo varietal. Cenouras brancasacumulam fitoeno (Fonseca, 2000), en-quanto as roxas acumulam osflavonóides antocianinas (Simon, 1996;Kurilich et al., 2005). As coloraçõesamarelada e vermelha são conferidas àraiz pela presença dos pigmentosantioxidantes luteína e licopeno, respec-tivamente (Umiel & Gabelman, 1971;Buishand & Gabelman, 1979; Molldremet al., 2004; Surles et al., 2004).

Controle genético do acúmulo depigmentos carotenóides em cenoura

Estudos de herança indicam que aquantidade e o tipo de carotenóides (com

cor variando de branca a laranja) sãocaracterísticas controladas por pelo me-nos três genes distintos. Os graus de in-tensidade da cor laranja têm herança dotipo poligênica (Buishand & Gabelman,1979). Ganhos progressivos observadospara carotenóides totais indicam que avariabilidade genética para esta carac-terística não está ainda totalmente es-gotada (Simon et al., 1985; 1989). Paraauxiliar os programas de melhoramen-to, métodos mais objetivos de avaliaçãode coloração têm sido empregados, in-cluindo avaliações espectrofotométricas(Baranska et al., 2005; Geoffriau et al.,2005; Surles et al., 2004). Para a acu-mulação de antocianina, um gene domi-nante, denominado P

1, confere à raiz a

coloração roxa. Um segundo gene, de-nominado P

2, causa pigmentação roxa

nas partes aéreas da planta (Simon,1996).

Marcadores moleculares ligados agenes que controlam teores de com-postos funcionais em cenoura

O controle genético para acúmulo depigmentos amarelos e vermelhos foiestudado por Buishand & Gabelman(1979). Foram descritos sete genescontrolando os caracteres de coloraçãolaranja, branca, amarela e vermelha.Mais recentemente, os genes Y e Y

2, que

controlam coloração laranja uniforme dexilema e floema, foram mapeados e ummarcador do tipo SCAR foi desenvol-vido para Y

2 (Bradeen & Simon, 1998).

Vinte QTL associados ao acúmulo dediferentes pigmentos carotenóides fo-ram localizados no mapa genético decenoura (Santos & Simon, 2002). Di-versos genes da via biossintética doscarotenóides já foram isolados e pode-rão servir, em um futuro próximo, comogenes candidatos em seleção assistidapor marcadores (Fonseca, 2000; Just etal., 2006).

Análise genômica de compostosfuncionais em cenoura

O melhoramento para a quantidadee tipo de carotenóides em raízesacumuladoras é uma área pouco explo-rada e a cooperação entre melhoramen-to clássico e molecular pode se mostrarbastante produtiva. A via biossintéticados carotenóides é uma das vias bioquí-micas mais bem caracterizadas em plan-tas, com vários genes já clonados e



sequenciados (Cunningham & Gantt,1998), inclusive em cenoura (Fonseca,2000; Just et al., 2006). No entanto, comalgumas exceções (Thorup et al., 2000),o conhecimento destes genes ainda nãotem sido amplamente utilizado para omelhoramento para conteúdo decarotenóides em culturas de importân-cia econômica ou para o estudo daregulação desta importante via metabó-lica em plantas. Os impactos técnico-científicos destes estudos residem nofato de que estudos de genômica funcio-nal (variabilidade alélica e expressãogênica) poderão ajudar os programas demelhoramento genético a desenvolverestratégias mais efetivas para modificarou aumentar o conteúdo de carotenóidesem raízes e, teoricamente, também emoutros órgãos acumuladores.

Avanços no melhoramento da ce-noura no Brasil

A cultura da cenoura tem mostradoum crescimento tanto em área quantoem produtividade e consumo no mundointeiro (Rubatzky et al., 1999). Este fatodeve-se, em grande parte, ao desenvol-vimento de novas cultivares com me-lhor adaptação para novas fronteirasagrícolas em regiões tropicais esubtropicais. A Embrapa Hortaliças lan-çou, na década de 1980, a cultivarBrasília com adaptação a regiões tropi-cais e resistência a várias doençasfoliares e ao nematóide-das-galhas(Vieira et al., 1983). A utilização destacultivar mudou o cenário de produçãode cenoura nos trópicos. Antes a produ-ção média de cenoura era de 11 t ha-1,sem produção comercial durante o ve-rão devido a doenças foliares. O custode produção era elevado devido à fre-qüente aplicação de fungicidas. Após olançamento da cultivar Brasília, a pro-dução média passou para, atualmente,25 t ha-1, sem aplicação de fungicidasdurante a primavera. Além disso, estacultivar tolerante ao calor e resistente adoenças permite o cultivo por todo o anoem todo o Brasil.

No ano de 2000 a Embrapa Hortali-ças lançou uma cultivar derivada da cul-tivar Brasília, denominada Alvorada,mais rica em carotenóides. Em 2005 foiliberada a cultivar Esplanada, visandoo processamento (Vieira et al., 2005).Os ganhos genéticos foram constantes

ao longo do desenvolvimento destascultivares, com os teores médios decarotenóides sendo praticamente duplica-dos desde a cultivar Brasília (70 µg g-1),passando pela cultivar Alvorada (110 µgg-1), até a cultivar Esplanada (153 µg g-1)(Fonseca et al., 2005). Estes ganhos fo-ram obtidos inicialmente via seleçãovisual e, mais recentemente, com avalia-ções espectrofotométricas e viacromatografia líquida de alta eficiência(Vieira et al., 2005). Embora já apresen-tem características agronômicas supe-riores, estas novas cultivares podem ain-da ser melhoradas uma vez que contêmteores de pró-vitamina A relativamentereduzidos, quando comparadas a algu-mas cultivares americanas, que podematingir até 400 µg g-1 (Simon, 1992).

Melhoramento de tomateO tomateiro (Lycopersicon

esculentum Mill.) tem um papel relevan-te na dieta humana. As principais fon-tes de licopeno na dieta humana são ofruto do tomate e seus derivados taiscomo sucos, sopas, molhos e catchups(Rodriguez-Amaya, 2001). O fruto dotomate, embora sendo relativamentepobre em pró-vitamina A (beta-caroteno), constitui-se na terceira fontedesta substância na dieta humana devi-do ao elevado consumo per capita deextratos e produtos processados deriva-dos do tomate. O pigmento licopeno,que confere a típica cor vermelha do fru-to maduro de tomate, pertence aosubgrupo dos carotenóides não-oxige-nados, sendo caracterizado por uma es-trutura acíclica e simétrica contendoonze ligações duplas conjugadas (Rao,2002). Devido à sua estrutura química,o licopeno figura como um dos melho-res supressores biológicos de radicaislivres e mostrou-se como um dosantioxidantes mais eficientes (Rao et al.,1998; Rao & Agawal, 2000). Diferen-tes estudos clínicos e epidemiológicostêm associado dietas ricas em licopenoa redução do risco de desenvolvimentode câncer de próstata e ovário, bemcomo a uma menor incidência de doen-ças degenerativas crônicas ecardiovasculares (Nguyen & Schwartz,1999; Cramer et al., 2001; Rao, 2002).

A produção de tomate no Brasil é deaproximadamente 3 milhões de tonela-das ano-1, sendo 65% destinado ao con-

sumo in natura e 35% ao processamentoindustrial. Na agroindústria existe umademanda por itens processados de maiorvalor agregado que combinem aroma,sabor e elevada pigmentação vermelhade polpa (conferida pela presença delicopeno). A combinação destes fatoresé essencial para alavancar os produtosde derivados de tomate aos níveis dequalidade necessários para atingir ni-chos de elevado padrão de exigência,tanto no mercado doméstico quanto noexterior. Além do fator nutricional, temsido demonstrado que teores de pigmen-tos carotenóides (tais como o licopeno)estão fortemente relacionados a umamelhor percepção visual dos produtos.Neste contexto, existe uma demanda daparte de consumidores, varejistas e dasagroindústrias processadoras de polpade tomate no sentido de melhorar o teorde licopeno dos frutos das cultivaresatualmente comercializadas, tanto paraconsumo in natura quanto paraprocessamento.

Estratégicas genômicas aplicadasao melhoramento genético do toma-teiro para maiores teores de compos-tos funcionais

O tomateiro é considerado, no pon-to de vista do melhoramento genético,como uma planta modelo, apresentan-do diversos mutantes para teor e tipo decarotenóides (Giordano et al., 2003).Acessos carregando mutações de inte-resse têm sido identificados emgermoplasma de espécies cultivadas eselvagens. A maioria dos genes da viade carotenóides já está isolada emLycopersicon (Carvalho et al., 2004).Além disso, primers para seqüênciasgênicas correspondendo aos genes co-dificando as enzimas fitoeno-sintase,fitoenodesaturase, IPP-sintase, GGPP-sintase, zeta-ciclase e beta-ciclase já es-tão disponíveis (Carvalho et al., 2004).Na Embrapa Hortaliças, a diversidadealélica para genes da via biossintéticados carotenóides está sendo investigadaem linhagens e híbridos com teores etipos contrastantes de carotenóides.Marcadores moleculares estão sendogerados através de uma combinação dastécnicas de bibliotecas subtrativas commateriais genéticos (linhagens e aces-sos) contrastantes, PCR-heterólogo esequenciamento. A co-segregação dos

PGB Carvalho et al.


segmentos genômicos carregando estesgenes candidatos com algumas caracte-rísticas fenotípicas de acúmulo de pre-cursores de vitamina A (especialmenteo beta-caroteno) e licopeno estão emandamento para alguns mutantes de co-loração de fruto do banco degermoplasma da Embrapa Hortaliças.Marcadores do tipo QTL ligados aoacúmulo de licopeno foram recentemen-te localizados no mapa genético de to-mate (Liu et al., 2003) e podem ser em-pregados em sistemas de seleção assis-tida.

Avanços obtidos no programa demelhoramento de tomate no Brasil

Uma das tarefas dos programas demelhoramento genético é diversificar opanorama varietal do tomateiro,disponibilizando aos consumidores cul-tivares e híbridos que combinem fato-res nutricionais, principalmente olicopeno, sabor e aroma. O desenvolvi-mento, em larga escala, de cultivarescom teores mais elevados de fatoresnutricionais, incluindo licopeno, temsido um dos focos de programas demelhoramento genético de tomate, in-clusive aquele desenvolvido naEmbrapa Hortaliças, em especial a par-tir do ano 2000. A cultivar San Vito foium dos primeiros resultados destasações de pesquisa, representando o pri-meiro híbrido F1 de tomate do segmen-to varietal Saladete totalmente desenvol-vido no Brasil. Para se obter uma açãode proteção contra câncer, estudos clí-nicos têm recomendado um consumodiário entre 10-60 mg de licopeno. Amaioria dos tomates do tipo longa vidaapresenta, em média, 30 µg g-1 de fruto.O tomate San Vito, por sua vez, apre-senta quase o dobro deste valor (61 µgg-1) contribuindo, como parte de umadieta variada, para suprir a ingestão diá-ria sugerida para o licopeno. O desafioagora é incorporar a característica deelevados teores de licopeno em cultiva-res do tipo longa-vida.

Perspectivas do melhoramento ge-nético do tomateiro para compostosfuncionais

O estímulo a um consumo mais in-tenso de tomate enriquecido comlicopeno não depende apenas dos teo-res do pigmento. Faz-se necessário queo tomate apresente atributos sensoriaisque motivem e intensifiquem o consu-

mo. Desta forma, híbridos que combi-nem aspectos capazes de estimular po-sitivamente os principais sentidos hu-manos envolvidos na degustação do to-mate, incluindo sensações tácteis (fir-meza, crocância da polpa e textura) egustativas (teor de ácidos e açúcaresbalanceado), visuais (cor, formato e bri-lho atrativos), aromáticos (compostosvoláteis), com aspectos agronômicosfavoráveis serão os grandes líderes emum mercado que apresenta crescentesníveis de exigência.

Considerações finaisNenhum alimento isolado deve ser

ingerido em detrimento de outros paraprevenir uma doença específica. Diferen-tes alimentos fornecem diferentes subs-tâncias vitais para a saúde. Portanto, umadieta alimentar variada é essencial.

Apesar da qualidade nutricional dashortaliças, ricas em vitaminas, sais mi-nerais, fibras e fitoquímicos, as hortali-ças ainda não fazem parte da dieta damaioria dos brasileiros. Segundo dadosda Pesquisa de Orçamentos Familiaresde 2002-2003 realizada pelo IBGE, oconsumo per capita de hortaliças fres-cas nas principais regiões metropolita-nas do país é, em média, de 29 kg ano-1

(IBGE, 2003). Este quadro pode sermelhorado por meio da divulgação parao público consumidor das qualidadesdestes alimentos. Incentivos para a pro-dução e consumo de mais hortaliças emuma dada comunidade permitiriam quealterações nos hábitos alimentares indi-viduais fossem realizadas mais facil-mente. Tal investimento seria funda-mental na redução dos gastos da saúdepública com doenças crônicas edegenerativas. Além disso, o estabeleci-mento de programas de melhoramentocom foco no incremento do teor e tiposde compostos funcionais pode contribuirde forma efetiva na melhoria do perfilnutricional da população brasileira.

REFERÊNCIAS

ADA REPORTS. 1999. Position of the AmericanDietatic Association: Fuctional Foods. Journal ofthe American Dietetic Association 99: 1278-1285.

AMERICAN INSTITUTE OF CANCERRESEARCH. 2006, 27 de Junho. Healthy andWise - A guide to the simple lifestyle steps thatcan help minimise your and your loved ones’risk of cancer. Disponível em: http://www.aicr.org.uk/Docs/HealthyWise.pdf

AMES BN; SHIGENAGA MK; HAGEN TM.1993. Oxidants, antioxidants and thedegenerative diseases of aging. Proceedingsof the National Academy of Sciences of theUnited States of America 90: 7915-7922.

ANDERSON IH; LEVINE AS; LEVITT MD.1981. Incomplete absorption of thecarbohydrate in all-purpose wheat flour. NewEngland Journal of Medicine 304: 891-892.

ANUÁRIO ESTATÍSTICO DE SAÚDE DOBRASIL. 2001. Disponível em http://portal.saude.gov.br/portal/aplicacoes/anuario2001/index.cfm. Acessado em 15 deabril de 2005.

BARANSKA M; SCHULZ H; BARANSKI R;NOTHNAGEL T; CHRISTENSEN LP. 2005.In situ simultaneous analysis of polyacetylenes,carotenoids, and polysaccharides in carrot roots.Journal of Agricultural and Food Chemistry 53:6565-6571.

BRADEEN JM; SIMON PW. 1998. Conversionof an AFLP fragment linked to the carrot Y2locus to a simple, codominant PCR-basedmarker form, Theoretical and Applied Genetics97: 960-967.

BUISHAND JD; GABELMAN WH. 1979.Investigations of color and carotenoid contentin phloem and xylem of carrot roots (Daucuscarota L.). Euphytica 28: 611-632.

CARPER J. Alimentos: o melhor remédio para aboa saúde. 1995. Rio de Janeiro: Ed. Campus.632p.

CARVALHO W; ARAÚJO AH; GIORDANO LB;BOITEUX LS; SALES MP; FONSECA MEN.2004. Use of genes of the carotenoidbiochemical pathway to evaluate geneticdiversity and species relationships in the genusLycopersicon. In: PROCEEDINGS OF THEXXXIII BRAZILIAN BIOCHEMISTRY ANDMOLECULAR BIOLOGY CONGRESS, 23.Anais... Caxambu: SBBq (CD-ROM)

CAUSEY JL; FEIRTAG JM; GALLAHER DD;TUNGLAND BC; SLAVIN JL. 2000. Effectsof dietary inulin on serum lipids, blood glucoseand the gastrointestinal environment inhypercholesterolemic men. Nutrition Research20: 191-201.

CLINTON SK. 1998. Lycopene: chemistry,biology, and implications for human health anddisease. Nutrition Reviews 56: 35-51.

CRAMER DW; KUPER H; HARLOW BL;TITUS-ERNSTOFF L. 2001. Carotenoids,antioxidants, and ovarian cancer risk in pre-and postmenopausal women. InternationalJournal of Cancer 94: 128-134.

CUNNINGHAM FX; GANTT E. 1998. Genesand enzymes of carotenoid biosynthesis inplants. Annual Review of Plant Physiology andPlant Molecular Biology 49:557-583.

DILLARD CJ; GERMAN JB. 2000.Phytochemicals: nutraceuticals and humanhealth. Journal of the Science of Food andAgriculture 80: 1744-1756.

DIPLOCK AT; AGGETT PJ; ASHWELL M;BORNET F; FERN EB; ROBERFROID MB.1999. Scientific concepts of functional foodsin Europe: consensus document. BritishJournal of Nutrition 88: S1-S27 (Suppl. 1).

DRAGSTED LO; STRUBE M; LETH T. 1997.Dietary levels of plant phenols and other non-nutritive components: could they preventcancer? European Journal of CancerPrevention 6: 522-528.



ELIASSON AC; CARLSON TLG; LARSSON K;MIEZIS Y. 1981. Some effects of starch lipidson the thermal and rheological properties ofwheat starch. Starch/Stärke 33: 130-134.

FAVELL DJ. 1998. A comparison of the vitaminC content of fresh and frozen vegetables. FoodChemistry 62: 59-64.

FERNANDEZ S; PATTERSON AM;GONZÁLEZ C. 1993. Fibra dietária(revisión). Nutrición Clínica 3: 121-129.

FONSECA MEN. 2000. Cloning and expressionof carrot (Daucus carota L.) cDNAs coding forenzymes of the carotenoid biosynthetic pathwayin roots accumulating different types andamounts of carotenoids. Madison: Universityof Wisconsin. 251p (Tese doutorado).

FONSECA MEN; CARVALHO W; FEITOZA-CUNHA J; SILVA PP; BOITEUX LS; VIEIRAJV. 2005. Marcha de acumulação de luteína,alfa-caroteno e beta-caroteno em raízes de cul-tivares de cenoura em quatro épocas de co-lheita. Horticultura Brasileira 23: 336.

GEOFFRIAU E; DUBOIS C; GRANGER J;BRIARD M. 2005. Characterization of carrotcultivars by spectrocolorimetry. ActaHorticultarae 682: 1419-1426.

GIORDANO LB; ARAGÃO FAS; BOITEUX LS.2003. Melhoramento genético do tomateiro.Informe Agropecuário 24: 43-57.

GRIFFIN IJ; HICKS PMD; HEANEY RP;ABRAMS AS. 2003. Enriched chicory inulinincreases calcium absorption mainly in girlswith lower calcium absorption. NutritionResearch 23: 901-909.

HENDLER SS. 1994. A enciclopédia de vitami-nas e minerais. Rio de Janeiro: Ed. Campus.576p.

HOMOCYSTEINE LOWERINGTRIALISTS’ COLLABORATION. 1998.Lowering blood homocysteine with folic acidbased supplements: meta-analysis ofrandomised trials. BMJ 316: 894-898.

IBGE-INSTITUTO BRASILEIRO DE GEO-GRAFIA E ESTATÍSTICA. 2003. Disponívelem http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/populacao/condicaodevida/pof/2002/default.shtm. Acessado em 15 de abril de 2005.

JOHNSON IT. 2002. Glucosinolates:bioavailability and importance to health.International Journal for Vitamin andNutrition Research 72: 26-31.

JUNQUEIRA AH; PEETZ MS. 2001. Fome ocul-ta. Agroanalysis 21: 8-12.

JUST BJ; SANTOS CAF; FONSECA MEN;BOITEUX LS; OLOIZIA BB; SIMON PW.2006. Carotenoid biosynthesis structural genesin carrot (Daucus carota): isolation, sequence-characterization, single nucleotide polymorphism(SNP) markers and genome mapping.Theoretical and Applied Genetics (in press)

KOK FJ. 1999. Functional foods: relevance of geneticsusceptibility. In: PROCEEDINGS OF FORUMON FUNCTIONAL FOOD. Anais... Strasbourg:Council of Europe Publishers. p. 217-229.

KURILICH AC; CLEVIDENCE BA; BRITZ SJ;SIMON PW; NOVOTNY JA. 2005. Plasmaand urine responses are lower for acylated vs.nonacylated anthocyanins from raw andcooked purple carrots. Journal of Agriculturaland Food Chemistry 53: 6537-6542.

LAFERRIERE L; GABELMAN WH. 1968.Inheritance of color, total carotenoids, alpha-carotene, and beta-carotene in carrots, Daucuscarota L. Proceedings of the American Societyfor Horticultural Science 93: 408-418.

LAJOLO FM. 2002. Functional foods: LatinAmerican perspectives. British Journal ofNutrition 88: S145-S150 (Suppl. 2).

LEE SK; KADER AA. 2000. Pre-harvest and post-harvest factors influencing vitamin C contentof horticultural crops. Postharvest Biology andTechnology 20: 207-220.

LIU YS; GUR A; RONEN G; CAUSSE M;DAMIDAUX R; BURET M; HIRSCHBERGJ; ZAMIR D. 2003. There is more to tomatofruit color than candidate carotenoid genes.Plant Biotechnology Journal 1: 195-207.

MAHAN LK; ESCOTT-STUMP S. 1998. Krause:alimentos, nutrição e dietoterapia. São Paulo:Roca Ltda. 1179p.

MANGELS AR; HOLDEN JM; BEECHER GR;FORMAN MR; LANZA E. 1993. Carotenoidcontent of fruits and vegetables: an evaluationof analytic data. Journal of the AmericanDietetic Association 93: 284-96.

MOLLDREM KL; JIALIANG LI; SIMON PW;TANUMIHARDJO SA. 2004. Lutein and ß-carotene from lutein-containing yellow carrotsare bioavailable in humans. American Journalof Clinical Nutrition 80:131-136.

NGUYEN ML; SCHWARTZ SJ. 1999. Lycopene:chemical and biological properties. FoodTechnology 53: 38-45.

OU S; KWOK K; LI Y; FU L. 2001. In vitro studyof possible role of dietary fiber in loweringpostprandial serum glucose. Journal ofAgriculture and Food Chemistry 49: 1026-1029.

POTTER JD. 2000. Your mother was right: eatyour vegetables. Asia Pacific Journal ofClinical Nutrition 9: S10-S12 (Suppl.).

RAO AV. 2002. Lycopene, tomatoes, and theprevention of coronary heart disease. Experi-mental Biology and Medicine 227: 908-913.

RAO AV; AGAWAL S. 2000. Role of antioxidantlycopene in cancer and heart disease. Journal ofthe American College of Nutrition 19: 563-569.

RAO AV; WASEEM Z; AGAWAL S. 1998.Lycopene content of tomatoes and tomatoproducts and their contribution to dietarylycopene. Food Research International 31:737-741.

ROBERFROID MB. 2002. Global view onfunctional foods: European perspectives.British Journal of Nutrition 88: S133-S138(Suppl. 2).

RODRIGUEZ-AMAYA D. 2001. A guide tocarotenoids analysis in food. Washington:International Life Sciences Institute Press. 64p.

RUBATZKY VE; QUIROS CF; SIMON PW. 1999.Carrots and related vegetable Umbelliferae.Wallingford: CABI Publishing. 294p.

SANTOS CAF; SIMON PW. 2002. QTL analysesreveal clustered loci for accumulation of ma-jor provitamin A carotenes and lycopene incarrot roots. Molecular Genetics andGenomics 268: 122-129.

SHI J; MAGUER ML; KAKUDA Y; LIPTAY A;NIEKAMP F. 1999. Lycopene degradation andisomerization in tomato dehydration. FoodResearch International 32: 15-21.

SIMON PW. 1992. Genetic improvement ofvegetable carotene content. In: BILLS DD;KUNG SD (eds). Biotechnology andNutrition: Proceedings of Third InternationalSymposium. Londres: Butterworth-Heinemann. p. 291-300.

SIMON PW. 1996. Inheritance and expression ofpurple and yellow storage root color in carrot.Journal of Heredity 87: 63-66.

SIMON PW; WOLFF XY. 1987. Carotenes intypical and dark orange carrots. Journal ofAgricultural and Food Chemistry 35: 1017-1022.

SIMON PW; WOLFF XY; PETERSON CE. 1985.Selection of high carotene content in carrots.HortScience 20: 586.

SIMON PW; WOLFF XY; PETERSON CE;KAMMERLOHR DS; RUBATZKY VE;STRANDBERG JO; BASSET MJ; WHITEJM. 1989. High carotene mass carrotpopulation. HortScience 24: 174.

STEPHEN AM; HADDAD AC; PHILLIPS SF.1983. Passage of the carbohydrate into thecolon. Gastroenterology 85: 589-595.

STONER GD. 1995. Dietary inhibitors of cancer:phenethyll isothiocyanate as an example. In:GUSTINE DL; FLORES HL (eds). Rockville:American Society of Plant Physiologists. p.78-86.

SURLES RL; NING W; SIMON PW;TANUMIHARDJO SA. 2004. Carotenoidprofiles and consumer sensory evaluation ofspecialty carrots (Daucus carota L.) of variouscolors. Journal of Agriculture and FoodChemistry 52: 3417-3421.

THANE C; REDDY S. 1997. Processing of fruitand vegetables: effect on carotenoids. Nutrition& Food Science 2: 58-65.

THORUP TA; TANYOLAC B; LIVINGSTONEKD; POPOVSKI S; PARAN I; JAHN M.2000. Candidate gene analysis of organpigmentation loci in the Solanaceae.Proceedings of the National Academy ofSciences USA 97: 11192-11197.

UMIEL N; GABELMAN WH. 1971. Inheritanceof root colour and carotene synthesis in carrot,Daucus carota L. orange vs. red. Journal ofthe American Society for Horticultural Science97: 453-460.

VIEIRA JV; SILVA JBC; CHARCHAR JM;RESENDE FV; FONSECA MEN; CARVA-LHO AM; MACHADO CMM. 2005.Esplanada: cultivar de cenoura de verão parafins de processamento. Horticultura Brasilei-ra 23: 851-852.

VIEIRA JV; DELLA-VECCHIA PT; IKUTA H.1983. Cenoura ‘Brasilia’. Horticultura Brasi-leira 1: 42.

VILAS-BOAS EVB Alimentos e nutrientes. 1999.Lavras: UFLA/FAEPE/DCA. 70p.(Monografia Pós-graduação Lato Sensu).

WHO/UNICEF (World Health Organization/United Nations International Children’sEmergency Fund). 1995. Modelling maternalmortality in the developing countries. Geneva:WHO/UNICEF. 32p.

PGB Carvalho et al.

nra aula 1 - reforço - artigo alimentos funcionais

Documents