modelo do cabo condutor do axônio alexandra v. s. da fonseca josé w. m. bassani aula 7a

Modelo do cabo Modelo do cabo condutor do axôniocondutor do axônio

Alexandra V. S. da FonsecaAlexandra V. S. da Fonseca

José W. M. BassaniJosé W. M. Bassani

Aula 7a

Modelo do cabo condutorModelo do cabo condutor

Sob condições sublimiares, a Sob condições sublimiares, a membrana celular pode ser descrita membrana celular pode ser descrita como um circuito RC (resistência em como um circuito RC (resistência em paralelo com uma capacitância, paralelo com uma capacitância, ambas uniformemente distruibuídas).ambas uniformemente distruibuídas).


Premissas:Premissas:

Aplicado a uma célula cilíndrica cujo comprimento é Aplicado a uma célula cilíndrica cujo comprimento é bem maior que o raio (axônio desmielinizado);bem maior que o raio (axônio desmielinizado);

Axônio encontra-se em um eletrólito que representa o Axônio encontra-se em um eletrólito que representa o meio extracelular;meio extracelular;

Um Um impulso elétricoimpulso elétrico é introduzido na célula a partir de é introduzido na célula a partir de dois eletrodos (um no interior e outro no exterior do dois eletrodos (um no interior e outro no exterior do axônio);axônio);

Potencial na membrana é uniforme ao longo do axônio.Potencial na membrana é uniforme ao longo do axônio.


A corrente total de estimulação IA corrente total de estimulação Iii que circula que circula axialmente no axônio diminui com a distância axialmente no axônio diminui com a distância parte dela atravessa a membrana para retornar parte dela atravessa a membrana para retornar pelo meio externo como corrente Ipelo meio externo como corrente Ioo;;

IIoo = -I = -Iii

b

a

Condutor Interno

Condutor Externo

Membrana

Weiss, 1997

Circuito equivalenteCircuito equivalente

rrii , r , roo kΩ/cm; kΩ/cm;

rrmm kΩ kΩcm;cm;

ccmm µµF/cm;F/cm;

IIii , I , Io , o , iimm µA;µA;

ii , , oo , V , Vrr mV; mV;

VVmm = = ii – – o o

V’ = VV’ = Vmm – V – Vrr desvio do desvio do potencial de membrana em potencial de membrana em

relação a Vrelação a Vrr..


A capacitância cA capacitância cmm reflete o fato da reflete o fato da membrana se comportar como um membrana se comportar como um dielétrico e não como um bom condutor.dielétrico e não como um bom condutor.

Os meios intracelular e extracelular são Os meios intracelular e extracelular são inteiramente resistivos, representados inteiramente resistivos, representados por rpor rii e r e roo, respectivamente;, respectivamente;


A corrente da membrana possui dois A corrente da membrana possui dois componentes:componentes:

Corrente iônica ICorrente iônica ImImI = V’/r = V’/rmm componente componente resistivo;resistivo;

Corrente capacitiva ICorrente capacitiva ImC = mC = ccmm . dV’/dt; . dV’/dt;

iimm = I = ImImI + I + ImCmC


Na região entre os eletrodos de estimulação:Na região entre os eletrodos de estimulação: IIoo + I + Iii = corrente aplicada; = corrente aplicada;

Na região que não se encontra entre os eletrodos:Na região que não se encontra entre os eletrodos: IIoo + I + Iii = 0; = 0;

Quando não há corrente de estimulação:Quando não há corrente de estimulação: IIoo = I = Iii = I = Imm = 0; = 0; VVmm = V = Vrr;; V’ = VV’ = Vmm - V - Vrr = 0. = 0.


Como o potencial de repouso é o mesmo Como o potencial de repouso é o mesmo em qualquer ponto da membrana:em qualquer ponto da membrana:

' mVV

x x

0r rV V

x t

' mVV

t t

E de V’ = Vm – Vr temos, portanto:V’ = Vm – Vr temos, portanto:

Resposta em regime Resposta em regime permantentepermantente

Regime permanente implica:Regime permanente implica: t t ∞ ∞

Derivada parcial em relação a x dos Derivada parcial em relação a x dos potenciais dentro e fora do axônio, potenciais dentro e fora do axônio, respectivamente:respectivamente:

0t

i oi i o oI r I r

x x


Pela lei da conservação de corrente, a Pela lei da conservação de corrente, a corrente transmembrana por unidade de corrente transmembrana por unidade de comprimento icomprimento imm tem que ser relacionada à tem que ser relacionada à perda de Iperda de Iii ou ao ganho de I ou ao ganho de Ioo::

0 i oi o m

I II I i

x x


Pelas equações dos potenciais externos e Pelas equações dos potenciais externos e internos e de iinternos e de im,m, e sabendo que V’ = e sabendo que V’ = ii - - oo – V – Vrr : :

' i oi i o o

VI r I r

x x x

2

2

' i oi oI IV

r rx xx

2

2

'i o m

Vr r i

x

Equação geral do cabo


Na condição estacionária, a corrente Na condição estacionária, a corrente capacitiva é nula, de modo que:capacitiva é nula, de modo que:

Cuja solução em xCuja solução em x∞, sendo V’(0) = V’∞, sendo V’(0) = V’x=0x=0, , é:é:

2

2

' '' i o

mm m

r rV Vi V

r rx

' ' 0x

V V e

Resposta em regime Resposta em regime permanentepermanente

Constante de espaço:Constante de espaço:

2 2 = r= rmm/(r/(rii + r + roo) ≈ r) ≈ rmm/r/rii se r se roo << r << rii

V’ diminui exponencialmente ao longo do V’ diminui exponencialmente ao longo do comprimento do axônio a partir do ponto comprimento do axônio a partir do ponto de estimulação (x=0).de estimulação (x=0).

' ' 0x

V V e


Variação da tensão Variação da tensão da membrana Vda membrana Vmm em função da em função da distância;distância;

Em x=Em x=, a , a amplitude de V’ cai amplitude de V’ cai para 36,8% do seu para 36,8% do seu valor original.valor original.

Resposta transitóriaResposta transitória

Estimulação com um impulso de corrente Estimulação com um impulso de corrente sublimiar;sublimiar;

Neste caso, a corrente de membrana é composta Neste caso, a corrente de membrana é composta por ambos componentes (resistivo e capacitivo):por ambos componentes (resistivo e capacitivo):

2

2

1 ' ' 'm mR mC m

i o m

V V Vi i i c

r r r tx


Esta equação pode ser escrita como:Esta equação pode ser escrita como:

constante de espaço definida constante de espaço definida anteriormente; anteriormente;

= r= rmm.c.cmm constante de tempo; constante de tempo;

A equação está ilustrada nas figuras a seguir.A equação está ilustrada nas figuras a seguir.

22

2

' '' 0

V VV

tx


Respostas temporal e Respostas temporal e espacial do potencial de espacial do potencial de membrana para diferentes membrana para diferentes valores de x e t;valores de x e t;

V’ = f(x) V’ = f(x) exponencial exponencial para todos valores de t (B);para todos valores de t (B);

V’ = f(t) V’ = f(t) difere de uma difere de uma exponencial para grandes exponencial para grandes valores de x (C).valores de x (C).

Resposta de VResposta de Vmm submliar submliar

Resposta a um pulso Resposta a um pulso de corrente de longa de corrente de longa duração para valores duração para valores de x e t proporcionais de x e t proporcionais a a e e genéricos; genéricos;

À direita, resposta no À direita, resposta no momento em que se momento em que se desliga a corrente.desliga a corrente.

Resposta de VResposta de Vmm sublimiar sublimiar

é uma medida do tempo que V’ é uma medida do tempo que V’ leva para alcançar o RP (até quando leva para alcançar o RP (até quando x/x/<2, ou seja, enquanto a curva <2, ou seja, enquanto a curva temporal é exponencial);temporal é exponencial);

Quanto mais longe do ponto de Quanto mais longe do ponto de aplicação do estímulo, mais lenta é a aplicação do estímulo, mais lenta é a variação do potencial.variação do potencial.

F I MF I M

modelo do cabo condutor do axônio alexandra v. s. da fonseca josé w. m. bassani aula 7a

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