microalgas - ufrj

Microalgas

Prof Bernardo Dias

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO

EQB353 - MICROBIOLOGIA INDUSTRIAL E ENZIMOLOGIA

PROCARIOTAS

?????

EUCARIOTAS

Protista

Microalgas

Algas cianofíceas ou Cianobactérias

Euglenophyta, Rhodophyta, Haptophyta, Dinophyta

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EQB353 – Microbiologia Industrial Escola de Química / UFRJ

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Algas

Características Próprias:

Organismos Fotoautotróficos (alguns crescem

heterotroficamente)

Se diferenciam das plantas por não necessitarem

de sistema vascular para transporte de nutrientes

Muitas são móveis.

A coloração também é muito variada: verdes,

amarelas, vermelhas, pardas, azuis, castanho-

douradas, etc.

A reprodução é tão variada quanto as formas e

cores, envolvendo mecanismos vegetativos,

assexuados e sexuais, freqüentemente

caracterizados pela produção de esporos e

gametas flagelados.

Habitat

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Taxonomia

As algas são geralmente classificadas conforme:

Natureza e propriedades dos pigmentos

Natureza dos produtos de reserva e

armazenamento

Composição química e características físicas

da parede celular

Morfologia e características das células e

talos

Tipo, número, inserção (ponto de fixação) e

morfologia de flagelos

Principais Grupos

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Algas Macroscópicas

Sargassum vulgare

Caulerpa racemosaCaulerpa taxifolia

Microcladia sp.

Macrocystis sporophylls

Ulva lobata

Gracilaria gracilis

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Algas Microscópicas

Chlamydomonas sp.

Spirogyra sp.

Euglena sp.

DIVISÃO RHODOPHYTA

Algas Unicelulares Vermelhas

- Principal Gênero: Cyanidioshyzon

Também conhecidas como rodófitas

Habitats marinhos, ambientes dulcícolas e terrestres

Apresentam clorofila a, ficobiliproteínas (principais pigmentos

captadores de luz das cianobactérias

Cor avermelhada – ficoeritrina

Ambientes aquáticos profundos – maior produção de ficoeritrina

1: Porphyridium (Porphyridiophyceae, NIES-1034).

2: Hypnea•I Florideophyceae, Hok-50).

3: Antithamnion•I Florideophyceae, KU-1001)

4: Rhodella•I Rhodellophyceae, NIES-1037)

5: Porphyra•I Bangiophyceae).

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http://mcc.nies.go.jp/genusList.do?genus=Porphyridium

http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/PorphyridiophyceaeE.html

http://www.research.kobe-u.ac.jp/rcis-ku-macc/j.p.folder/det.folder/hypnea.html

http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/FlorideophyceaeE.html

http://www.research.kobe-u.ac.jp/rcis-ku-macc/j.p.folder/det.folder/antithamnion.html



DIVISÃO RHODOPHYTA

A maioria das espécies de algas vermelhas é multicelular e desprovida

de flagelos.

Algumas são incluídas nas algas marinhas e atuam como fonte de ágar

(agente polissacarídico solidificador – meios de cultivo bacteriológico)

Os principais gêneros de algas agarófitas são a Gelidium, Gracilaria,

Gelidiela e Pterocladia

Diferentes espécies de algas vermelhas tem morfologia filamentosa

Cyanidiales – espécies unicelulares de algas vermelhas, incluindo os

gêneros Cyanidium, Cyanidioschyzon, Galdieria

Vivem em fontes termais ácidas (35 a 56°C, pH 0.5 a 4.0). Algas

vermelhas unicelulares são incomuns, mas existem espécies como

Cyanidioschyzon merolae (1-2 mm) e genoma de 16.5 Mpb

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http://pt.wikipedia.org/wiki/Gelidium

http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Gracilaria&action=edit&redlink=1

http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Gelidiela&action=edit&redlink=1

http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Pterocladia&action=edit&redlink=1

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Micrasterias sp. Pediastrum sp.

Scenedesmus opoliensis

Tetraedron trigonum

Oedogonium sp.

Algas Verdes (Chlorophyta)

Aphanochaete sp.

Dunaliella sp.

Haematococcus sp.

Platydorina volvocales

Tetraselmis

prasinocladus

Ulothrix sp. Volvox sp.

formas unicelulares, coloniais, filamentosas e parenquimatosas.

DIVISÃO CHLOROPHYTA

- As algas verdes, chamadas de clorófitas, possuem cloroplastos

contendo clorofila a e b, são desprovidas de ficobilinas.

- Há 2 grupos principais:

1) Chlamydomonas e Dunaliella (unicelulares)

2) Carofíceas (relacionado às plantas terrestres)

- A maioria habita ambientes dulcícola, embora possamos encontrar

espécies de ambientes marinhos, solos úmidos e neve (coloração

rosa) ou simbiontes de liquens

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- A morfologia das clorófitas varia de unicelular a filamentosa, com

células individuais organizadas (extremidade com extremidade);

colonial, na forma de agregados celulares e multicelular, como a alga

marinha Ulva.

- Um dos menores eucariotos fototróficos conhecidos é a alga verde

Ostreococcus tauri, com aproximadamente 2 mm, com genoma de 12.6

Mpb

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- No nível de organização colonial das algas verdes, encontra-se

Volvox

- Colônias com várias centenas de células flageladas envolvidas na

motilidade e fotossíntese, assim como por várias outras células

especializadas na reprodução

- Volvox foi um organismo modelo de estudo da multicelularidade e

distribuição das funções entre células_________________________________________________________________________________


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Reprodução

Assexuada

Reprodução

Sexuada

Principais Grupos

Aplicações Industriais

• São protistas unicelulares, com um ou dois flagelos, vivendo

principalmente em água doce, embora espécies sejam encontradas

em ambientes marinhos.

• A substância de reserva é o paramilo, um polissacarídeo derivado

do amido.

• A reprodução das euglenas é assexuada por divisão binária.

• Existem cerca de 40 gêneros e 900 espécies

Euglenóides (Euglenophyta)

- 2/3 são heterotróficas, dotadas de plastos incolores

- 1/3 são autotróficos com plastos pigmentados, clorofila a, clorofila b

e carotenóides (b-carotenos, neoxantina, equinenona, diatoxantina)

- Constituida por apenas 1 classe (Euglenophyceae), dividida em 6

ordens (Euglenales, Eutreptiales, Euglenamorphales,

Heteronematales, Rhabdomonadales, Sphenomodales)

- O gênero Euglena é o mais representativo das Euglenophytas


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10 a 500 mm – alongadas

Vacúolo contrátil para controle osmótico.

Estigma para percepção de luz.

Locomoção por um flagelo.

Reprodução assexuada por cissiparidade

Euglena sp

DIVISÃO DINOPHYTA (PYRRHOPHYTA)

- Compreende os dinoflagelados, organismos unicelulares dotados de

2 flagelos distintos entre si

- Existem cerca de 550 gêneros e aproximadamente 3.000 espécies

- A grande maioria das espécies é de ambiente marinho, sendo apenas

220 espécies de ambientes dulcícolas

- Metade dos dinoflagelados são heterotróficos não pigmentados e não

fotossintetizantes


- As células podem ser classificadas em 2 categorias básicas:

1) DESMOCONTO tem os dois flagelos inseridos na posição

anterior da célula, sendo 1 tipicamente espiralado

2) DINOCONTO flagelos inseridos lateralmente. 1 dos flagelos se

aloja em um grande sulco (cíngulo)


- As espécies heterotróficas apresentam uma estrutura tubular que se

projeta para fora da célula e que é usada para sugar os conteúdos

de suas presas.

- Outra organela especial é a púsula, localizada à base do flagelo

(série de vesículas que participam da osmoregulação, absorção de

moléculas orgânicas e secreção celular)

Peridinium sp.

PROBLEMA !!! Pfiesteria piscicida – produção

de toxinas estimulada pela presença do

peixe vivo (ciclo de vida complexo – flagelar,

ameboide e cisto)


MARE VERMELHA

A maré vermelha é uma aglomeração de micro-algas

PIRRÓFITAS que raramente acontece em alguns

determinados locais na superfície das águas, capazes

de mudar a cor na água que se torna amarela,

alaranjada, vermelha ou marrom porque são micro-

organismos caracterizados pela presença de vários

pigmentos como clorofilas (a) e (c) de cor verde,

pigmento beta-caroteno que é amarelo e várias outras

xantofilas que são alaranjadas e vermelhas

Fatores como a temperatura, luminosidade e salinidade associados

com níveis de nutrientes dissolvidos no mar (matéria orgânica),

contribuem para que haja uma proliferação excessiva dos

dinoflagelados, formando as manchas na água características

deste fenômeno.

http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=ciclo+de+vida+de+Pfiesteria+piscicida&source=images&cd=&cad=rja&docid=BSXn71SrGR2ufM&tbnid=8zR6U44WVGpSGM:&ved=0CAUQjRw&url=http%3A%2F%2Fes.goldenmap.com%2FPfiesteria&ei=Zl2CUenVDIGi9QTa-oHgCA&psig=AFQjCNHzJOjL5HV6rvpXCb56pxWVR5RePg&ust=1367584379656695

http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=ciclo+de+vida+de+Pfiesteria+piscicida&source=images&cd=&cad=rja&docid=BSXn71SrGR2ufM&tbnid=8zR6U44WVGpSGM:&ved=0CAUQjRw&url=http%3A%2F%2Fes.goldenmap.com%2FPfiesteria&ei=Zl2CUenVDIGi9QTa-oHgCA&psig=AFQjCNHzJOjL5HV6rvpXCb56pxWVR5RePg&ust=1367584379656695

Citologia

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Esquema Simplificado - Fotossíntese

6CO2 + 12 H2O + energia luminosa C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O

Fisiologia

CONDIÇÕES DE CULTIVO DAS MICROALGAS

Salas de cultivo ou câmaras de incubação

Temperatura é um dos fatores que mais afetam a taxa metabólica das

microalgas. A temperatura ideal para cultivar microalgas em prateleiras

é de 15 a 25°C

Iluminação é um dos pilares para o

cultivo de microalgas (iluminação artificial

fluorescente).

Lâmpadas do tipo luz do dia são as que

melhor simulam a amplitude do

comprimento de onda (350 – 700 nm)

O cultivo de microalgas apresenta várias características interessantes:

custos relativamente baixos para a colheita e transporte e menor gasto de

água, comparados aos de cultivo de plantas; pode ser realizado em

condições não adequadas para a produção de culturas convencionais.

CONDIÇÕES DE CULTIVO DAS MICROALGAS

Cultivo

Cianobactérias

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Cyanophyta Bactérias

Clorofila a: Presente Ausente

O2 por fotossíntese: Sempre Nunca

Flagelo: Ausente Presente

Complexidade morfológica: Grande Pequena

Principais diferenças

Cianobactérias

APLICAÇÕES BIOTECNOLÓGICAS DAS

MICROALGAS

- A aplicação mais comum das microalgas é na aquicultura para

alimentação direta ou indireta de peixes, moluscos, crustáceos e

diversos organismos forrageiros de interesse econômico

- Espécies de Bacillariophyceae (Chaetoceros spp. Ehrenberg,

Thalassiosira spp. Cleve, Phaeodactylum tricornutum Bohlin e

Skeletonema costatum Greville), Haptophyceae (Isochrysus spp. Parke),

Cryptophyceae (Rhodomonas spp. Karsten), Cyanophyceae (Arthrospira

spp. e Spirulina spp.) e Chlorophyceae (Chlorella spp. Dunaliella spp.)

APLICAÇÕES BIOTECNOLÓGICAS

DAS MICROALGAS

- Produção de compostos nutracêuticos

Ácidos graxos poli-insaturados Ác. araquidônico (ARA), Ác.

eicosapentaenóico (EPA), Ác. docosahexaenóico (DHA)

Carotenóidesastaxantina, betacaroteno, luteína, cantaxantina, ...

PROPRIEDADES TERAPÊUTICAS

- Alimento natural ou suplemento alimentar (formulações em pó,

tabletes, cápsulas ou extratos) - Spirulina

- Incorporadas em massas, petiscos, doces, bebidas (suplemento

nutricional ou corante natural


MICROALGAS

LIPÍDEOS

- O conteúdo de lipídeos da biomassa algal varia de 1 a 40% do peso

seco e em certas condições controladas pode chegar a 80% (Becker,

2004)

- Os lipídeos algais são constituídos de ácidos graxos, glicerol, açúcares

ou bases esterificadas, saturados ou mono / poli-insaturados (PUFA)

ômega-3 e ômega-6 prevenção e tratamento de doenças

cardiovasculares, aterosclerose e arritmia, redução da pressão arterial e

dos níveis de colesterol, artrite reumatóide, câncer.

Haptophyceae (Isochrysis spp. e Pavlova lutheri (Droop) Green), Bacillariophyceae (Phaeodactylum

tricornutum, Thalassiosira spp. e Odontella aurita (Lyngbye) Agardh), Dinophyceae

(Crypthecodinium cohnii (Seligo) Javornick), Rhodophyceae (Porphyridium cruentum Nägeli) e, em

menor quantidade, de Chlorophyceae


MICROALGAS

CAROTENÓIDES

• Os três principais grupos de pigmentos encontrados na biomassa

microalgal são as clorofilas, os carotenóides e as ficobilinas

(ficobiliproteínas)

• Diversas espécies podem acumular grande concentração de

betacaroteno, astaxantina ou cantaxantina, por exemplo, os quais têm

uma ampla aplicação como corantes naturais e como antioxidantes

• Qual interesse?? combatendo os radicais livres e funcionando como agentes

anticâncer e estimuladores do sistema imunológico

Este pigmento dá uma cor avermelhada aos alimentos

É uma substância carotenóide que dá a cor avermelhada ao tomate,

melancia, entre outros. É um antioxidante queajuda a impedir e

reparar os danos às células causados pelos radicais livres.

É um pigmento carotenóide de tonalidade

amarelo-limão presente em alguns vegetais,

É um poderoso antioxidante (carotenóide), cerca de 10

vezes mais eficaz que outros carotenóides

Bixina é uma substância polinsaturada, norcarotenóide

vermelha, principal corante do fruto urucu.

Norcarotenóide é qualquer substância química cuja estrutura

carbônica principal difere daquela da dos carotenóides usuais, quer

pela perda de um ou mais átomos de carbono, quer pela contração do

tamanho de um anel.


MICROALGAS

BETACAROTENO

• O betacaroteno é um pigmento tipicamente encontrado nas microalgas,

bem como nas macroalgas e nas plantas.

• Este composto, extraído da biomassa microalgal, vem sendo aplicado

comercialmente como corante natural, podendo atuar como pró-vitamina

A, produto antioxidante e contra doenças degenerativas como o câncer.

• A espécie Dunaliella salina é reconhecidamente uma importante fonte

de betacaroteno. O cultivo comercial é realizado de maneira eficiente em

tanques abertos

Derner et al., 2006


MICROALGAS

ASTAXANTINA

• A espécie Haematococcus pluvialis tem sido cultivada comercialmente

devido a sua capacidade de acumular astaxantina sob condições de estresse

ambiental como deficiência de nitrogênio e elevada intensidade luminosa

• O maior mercado para a astaxantina tem sido a aqüicultura, onde é

especialmente empregada para dar a cor avermelhada à carne do salmão

cultivado e suplementos dietéticos (humanos)

Derner et al., 2006


MICROALGAS

Século XXI

- BIOCOMBUSTIVEL novos horizontes para as microalgas

- Por que as microalgas??

- Por que biocombustível??


MICROALGAS

• Em relação ao rendimento em óleo, o de

microalgas é pelo menos quinze vezes

maior que o de palma, que é o de maior

produtividade (Teixeira, 2007).

• Existe uma estimativa de produção de

óleo de microalgas de 15.000 a 30.000

L/Km2 (Teixeira, 2007).

• A sua extração é simples, pode ser

realizada com hexano, exatamente como

em indústria alimentícia.


MICROALGAS

As microalgas apresentam maior eficiência

fotossintética que os vegetais superiores e

podem ser cultivadas em meio salino

simples; além disto, são eficientes

fixadoras de CO2

Hidrogênio3.11.1 Introduction

Hydrogen (H2) gas is a valuable energy carrier due to the fact that it is renewable, does

not evolve carbon dioxide in combustion, has high energy density in combustion, and is

easily converted to electricity by fuel cells.

It may be produced through multiple processes, including the electrolysis of water,

thermocatalytic reformation of H2-rich organic compounds, and biological processes.

Currently, hydrogen is almost exclusively produced by the electrolysis of water or by

steam reformation of methane. However, these methods are shunned by the public and

specialists because of the dependence on fossil fuels, which emit significant greenhouse

gases.

Emergent topics range from the utility of photosynthetic microorganisms such as

microalgae, cyanobacteria, and purple bacteria to anaerobic bacteria involved in various

dark fermentations. Additional processes under development include the biophotolysis of

water (direct and indirect), dark anaerobic and photobiological fermentations, and

microbial water–gas shift reaction of carbon monoxide (CO) [1, 2].

HidrogênioFotólise: green algae or cyanobacteria

Converts light into chemical energy and H2, by the reaction 2H2O → 2H2 + O2,

mediated by hydrogenase most efficient photobiological process thermodynamically.

However, the sensitivity of hydrogenase to inactivation by O2 produced during the above

reaction and the low light saturation level of photosynthesis constitute the major

challenges in developing it as a commercially available technology.

The production of H2 by indirect photolysis of water by temporal separation could be

improved by drawing from the combination of utilization of Chlamydomonas species that

have a high rate of starch accumulation and the efficient dark fermentation [1–3].

Biological H2 production via dark fermentation is believed to be more pragmatic and

commercially applicable than light-dependent biological processes. Furthermore, it

allows the use of waste and wastewater as substrates, which greatly enhances the

economic benefits through its rapid production rate, technical simplicity, and lack of

requirement for added light energy. Dark fermentation, however, is an incomplete

oxidation resulting in intermediate compounds such as acetate and butyrate. These

intermediate products can be further converted to other forms of energy such as CH4 or

H2.

HidrogênioPhotobiological fermentation (the conversion of organic substances to H2 by

photosynthetic bacteria such as purple non-sulfur and purple sulfur bacteria) can

achieve a high H2 yield from the substrate but suffers from low light conversion

efficiency due to the intrinsic bacterial photosystem and the high cost of

photobioreactors. Conventional scholarship recognizes that the combination of dark

fermentation and photofermentation with different capabilities can maximize the

conversion of carbohydrates into H2.

Microbial water–gas shift reaction of certain bacteria (archaea and photoheterotrophic

bacteria) occurs in the dark when CO is used as the sole carbon source to generate ATP

with the concomitant release of H2 and CO2, mediated by CO dehydrogenase

Its thermodynamics are very favorable for CO oxidation and hydrogen synthesis as the

equilibrium is strongly to the right of this reaction. However, the mass transfer of CO

from a gas phase to liquid bacterial suspension remains the main drawback of this

process.

Hidrogênio3.11.2 Biophotolysis of Water

3.11.2.1 General

In plants, algae, and cyanobacteria, the photosynthetic process releases O2 and

removes CO2 from the atmosphere and is used to synthesize carbohydrates according

to the following reaction:

Photosynthesis consists of two light reactions and a carbon fixation process. Light

energy conversion to biochemical energy occurs through a photochemical reaction

through photosystemII (PS II) and I (PS I),whichwork not concurrently but sequentially.

The carbon fixation process is the reduction of CO2 to organic compounds through the

use of this biochemical energy by Calvin cycle enzymes. Early studies using an

illuminated mixture of spinach chloroplast and clostridial hydrogenase and ferredoxin

showed that H2 was derived from water and inhibited by O2 produced during the

reaction. During photosynthesis, green algae oxidize water and evolve O2 using light

energy, which in turn is absorbed by PS II. This generates electrons that are transferred

to ferredoxin by using light energy absorbed by PS I. A reversible hydrogenase in green

algae accepts the electrons directly from the reduced ferredoxin (Fd) to generate H2.

The following equation demonstrates this reaction:

HidrogênioAlthough green algae possess the genetic, enzymatic, metabolic, and electron transport

machinery to produce H2, the sustained photoproduction of H2 has not been observed

due to the O2 sensitivity of hydrogenase [1, 4, 5]. Based on this phenomenon, algal

H2 production by biophotolysis of water can be divided into two types: direct and

indirect. These are schematically represented in the following reactions:

Direct biophotolysis couples the reductant produced by photosynthesis directly to

hydrogenase, producing O2 and H2 simultaneously, but H2 production is limited

because hydrogenase is inhibited by the O2. Indirect processes separate these

reactions through CO2 fixation, separating the production of O2 and H2 into aerobic and

anaerobic phases (temporally) or into compartments (spatially). Therefore, the O2 will

not make contact with the enzymes that are responsible for H2 production.

Challenges of inhibition of hydrogenase by oxygen in direct photolysis by green algae is

nutrient deprivation. Under the conditions of sulfate limitation, the iron–sulfur clusters of

PS II subunits cannot be maintained the rate of O2 production decreases, while the

respiration rate remains high and establishes anoxia, permitting hydrogenase and/or

nitrogenase expression. The result is sustained H2 production by direct photolysis [2, 4].

Hidrogênio

Cyanobacteria indirect photolysis

Cyanobacteria are a large and diverse group of photoautotrophic microorganisms and

their nutritional requirements are simple: N2 and O2 in air, water, mineral salts, and light.

They are a morphologically diverse group that includes unicellular, filamentous, and

colonial species. Under certain growth conditions, vegetative cells of filamentous

cyanobacteria can develop into structurally modified and functionally specialized cells,

such as the resting cells, or specialized cells that perform nitrogen fixation, such as

heterocysts.

Heterocysts, which are developed from vegetative cells and have an external coat of

increased thickness, provide a mechanism of nitrogenase protection from oxygen, which

decreases the rate of O2 diffusion from within. In particular, N2-fixing heterocystous

cyanobacteria spatially separate H2 production and O2 production. Localization of

nitrogenase in heterocysts provides an oxygen-free environment as well as the ability of

heterocystous cyanobacteria to fix nitrogen in air. The O2-sensitive nitrogenases are

very important for the maintenance of the nitrogen cycle and are catalysts for H2

production, evolving H2 concomitantly with the fixation of N2 to NH3, as shown below.

This process is a light-driven and ATP-dependent energy-consuming reaction.

Hidrogênio

Chlamydomonas moewusii adapted to low light, vis-à-vis Chlorella used during water

splitting in the light condition, was anaerobically examined for H2 production. Such

characteristics, however, limited their practical use due to the need for a continuous gas

flow system designed to maintain low O2 concentrations within the reaction vessel.

Sulfate-limitation technique, as the direct biophotolysis of water, was pioneered using

the microalga Chlamydomonas reinhardtii, and showed a sustained H2 evolution up to

100 h and an increased production rate of 7.95mmol H2 l−1 of culture.

green algae such as C. reinhardtii and Scenedesmus are applied in indirect photolysis

for H2 production not only under light conditions, but also if fermentatively produced

under dark anaerobic conditions, with intracellular starch as a reducing source.

The simplest indirect photolysis would use the same algal cells for CO2 fixation, O2

evolution, and H2 production at separate times or even in different reactors. C.

reinhardtii was found to accumulate higher levels of starch than other microalgae. Based

on this aspect, algal cultures fix CO2 into starch or glycogen during normal

photosynthesis, which are then converted to molecular H2 either by algae themselves or

by bacterial fermentation using Clostridium or lactic acid bacteria/photosynthetic bacteria

under anaerobic conditions in two- or three-stage systems, respectively [1–3].

Hidrogênio

The time required for the fermentative H2 production from starch or glycogen by green

algae through anaerobic incubation in the dark ranges from several minutes to a few

hours, in order to induce the synthesis and/or activation of enzymes involved in the H2

metabolism.

algal fermentation is very low compared to the anaerobic fermentation of algal biomass

by obligate or facultative H2-producing anaerobes, such as C. butyricum, C.

pasteurianum, and C. beijerinkii are high producers (2–4 mol H2 mol−1 glucose and

organic acids (formate, acetate, butyrate, and succinate) and alcohols, while

Enterobacter aerogenes, a facultative anaerobe, produced 1 mol H2 mol−1 glucose.

Green algae, such as C. reinhardtii, were also explored for light-driven H2 and oxygen

evolution as a function of CO2 concentration as well as for the sustained simultaneous

photoevolution of H2 in the mutant lacking detectable levels of PS I.

Diverse means of nitrogenase protection from oxygen have been developed by

cyanobacteria because of the extreme sensitivity of nitrogenase to oxygen.

Cyanobacteria are divided into non-nitrogen-fixing varieties (e.g., Synechococcus spp.,

Synechocystis PCC 6803, Anacystis nidulans), which form only one kind of cells

(akinetes), and nitrogen-fixing varieties (e.g., Nostoc PCC 73102, Anabaena spp.),

which form akinetes and also heterocysts arranged into filaments.

Hidrogênio

A prominent advantage of heterocystous cyanobacteria is their capacity for self-

sustained aerobic H2 production in the presence of light to achieve maximum H2

production rates of approximately 100 μmol H2 mg−1 chlorophyll a h−1, with good light

conversion efficiencies of up to 3.9%. Rates were increased three- to sevenfold in

Anabaena mutants deficient in uptake hydrogenase activity.

The rates of H2 evolution vary as widely as the species and the conditions used. Rates

of H2 production by non-nitrogen-fixing cyanobacteria such as Synechococcus PCC

6307 and Aphanocapsa montana are low compared with those of heterocystous

cyanobacteria Nostoc linckia IAM M-14 and A. variabilis IAM M-5.

Hydrogen production via indirect photolysis using cyanobacteria can be improved by

screening for wild-type strains possessing highly active H2-evolving enzymes

(nitrogenases and/or hydrogenases), in combination with high heterocyst formation.

Genetic modification of strains to eliminate uptake hydrogenases and increase the levels

of bidirectional hydrogenase activity may yield significant increases in H2 production.

Finally, optimization of cultivation conditions such as light intensity, pH, temperature, and

nutrient content, as well as maintaining low partial pressures of H2 and CO2, will

contribute to increased H2 production.

Hidrogênio

The main limitations of H2 production by photolysis using green algae or cyanobacteria

can be summarized as follows:

(1) inhibition of enzymes directly involved in hydrogen production by oxygen;

(2) low solar conversion efficiency of the photosynthetic apparatus;

(3) difficulty in design and high cost of photobioreactor; and

(4) hydrogen consumption by an uptake hydrogenase (cyanobacteria).

A number of approaches to improve H2 production by green algae are currently under

investigation. These include genetic engineering of light-gathering antennae,

optimization of light input into photobioreactors, and improvements to the two-phase H2

production systems used with green algae.

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