Livro de Actas

IV Simpósio Ibérico, I Nacional, VII Espanhol deMaturac;ao e Pós-Colheita 2004

Editor Científico

Maria da Gra~a Barreiro

6 a 9 de Outubro de 2004Esta~ao Agronómica Nacional

Oeiras - Portugal

© É rigorosamente proibida, sem autorizacáo escrita dos titulares do Copyright, areproducáo total ou parcial desta obra por qualquer meio ou procedimento. Índice

A comissáo científica avaliou todos os trabalhos apresentados ao Simpósio.O conteúdo científico dos artigos é da responsabilidade exclusiva dos seus autores.

COMISSÁOOl

COMISSÁoC

SECRETARIA!

PRÓLOGO•••••• j

Esta obra obteve financiamento do Projecto B-PARIPIPI (INIAP e FCT).

CONFERENCIJ

"Molecular CQ

quality ", 1. eFlores & A. Lal

Ficha Técnica

SESSÁO 1 - Facn

Palestra convidad

"Elabora9Go da

Almeida

Trabalhos apresen

"Influencia de j

Conference mini¡

A. Espachs-Barrc

"Cambios en las

maduración de l«

& D. Valero .

"Aplica9GO da ge,

kiwi (Actinidia

Panagopoulos, A.

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"Rocha" pear qua

Silva, R. Antunes¿

"Determina9Go da

& A. Silva

©EAN/INIAPTitulo: Maturacáo e Pós-Colheita 2004 - Frutos e HortícolasEditor: Instituto Nacional de Investigacáo AgráriaDistribuicáo: INIAP - EANCornposicáo Gráfica: Isabel Pais, José Cochicho RamalhoCapa: Aguarela de José SilvestrePré-Impressáo: Barradois, Atelier Gráfico LdaImpressáo: Belgráfica, LdaTiragem: 300 exemplares - Outubro, 2004ISBN: 972-579-028-6Depósito Legal: 216637/04

a

Pág.

COMISSÁO ORGANIZADORA 13

COMISSÁO CIENTÍFICA 13

Índice

ores,SECRETARIADO .

PRÓLOGO .

CONFERENCJAINAUGURAL

"Molecular control of fruit ripening, post-harvest behaviour and sensory

quality", 1. C Pech, c.r, Girardi, 1. El-Sharkawy, D. Manriquez, F.B.

Flores & A. Latché 19

SESSÁO 1- Factores da Pré-Colheita e Qualidade

Palestra convidada

"Elaboraciio da qualidade de frutas e de hortalicas ", Domingos P. F.

Almeida 27

Trabalhos apresentados

"Influencia de la madurez en el procesado en la vida útil de pera

Conference mlnimamente procesada ", R.e. Soliva-Fortuny, G. Orns-Oliu,

A. Espachs-Barroso & O. Martín-Belloso 33

"Cambios en las propiedades organolépticas y funcionales durante la

maduración de la cereza ", M. Serrano, D. Martínez-Romero, S. Castillo

& D. Valero 39

"Aplicacdo da geoestatística ti optimizaciio dos sistemas de produciio de

kiwi (Actinidia deliciosa) cv. 'Hayward'", M.D Antunes, T.

Panagopoulos, A. Veloso, M. Oliveira, M. Teixeira & E.F. Veloso 45

"Modulated chlorophyll jluorescence and post-harvesting control of

"Rocha" pear quality - 1. Aspects of fruit photosynthesis ", E. Elias, 1.M.

Silva, R. Antunes & A.B. da Silva 51

"Determinacáo da data de colheita de macás", CJ. Ribeiro, O. Meireles

& A. Silva 57

13

15

"Conservacáo e qualidade de morangos 'Camarosa' e 'Oso Grande' de

plantas provenientes de diversos sistemas de produciio ", e. Femandes,

M.J. Silva, 1.Pais .

"Influencia do teor de cálcio dos frutos na dureza da ameixa 'Rainha

Cláudia Verde' (Prunus domestica L.) ", A.E. Rato, H.l. Marreiros & 1.M.

Barroso .

"Avaliacáo de ameixas 'Rainha Cláudia verde' provenientes de diferentes

produtores e submetidas a conservacáo em frio ", G.P. Ribeiro, A.C Agulheiro-

Santos& M.J. Garcia .

"Avaliacáo sensorial e flsico-quimica de quatro variedades de morango

produzidos em proteccáo integrada ", S. Azevedo, L.M. Cunha, M.F.

Pocas, M.C. S. Andrade & M.e. Manso .

"Evaluación de calidad sensorial y rendimiento del pimiento asado del

bierzo cultivado en diferentes ambientes ", M. Guerra, M. A. Sanz & P. A.

Casquero .

"Avaliacáo da cor e do teor de licopeno em tomate para indústria.

Influencia do solo e da rega ", M.M. Sapata, e. Antunes, L. Andrada, L.

Taborda, A.S. Araújo, V. Canejo & A.E.Leitao .

"Efecto de la aplicación de tratamientos hormonales en la planta sobre la

calidad de la uva de mesa varo Crimson ", M.e. Martínez-Madrid, F.l.

Andreo, J.C. Carreño & F. Romojaro .

"Aplicaciies de Fengib em tangerineira 'Encore '. Efeitos na qualidade

dosfrutos ", M.J. Silva & I. Pais .

"Estudo da adaptabilidade de cultivares de macieira e de pereira na

regido de Beja ", S. M. Faria, R. M. Sousa, 1. M. Guerreiro, O. P. Silva &

M. D. Regato .

"A apetencia dos consumidores portugueses por Kiwi nacional versus

Kiwi estrangeiro, com diferentes tempos de conservacdo ", J. Franco, F.

Melo, R. Guilherme, N. Neves, F. Curado & D. Antunes .

"Chlorophyll fluorescence as a non-destructive indicator for optimal

harvest date of "Bravo de Esmolfe" apples ", V. Quartin, J.e. Ramalho,

A.P. Ramos & M.G. Barreiro .

63

SESSAO 11 - Fisiologia, Bioq

e Senescéncía

Palestra convidada

"Regulación de la madura,

CO2 ", Carmen Merodio .....

Trabalhos apresentados

"Caracterización de genes

volátiles responsables del e

F. B. Flores, D. Manriquez,

e. Pech .........................

"Atributos de calidad de te

Agrobacterium tumefaciens'

Nebot & J. Chamarro .

"Identificar;iio e expressiio ¡

enzimas com envolvimento n

de macás 'Mondial Gala"', L

"Cold storage induces pear

express ion, promoter isolatio

L. Monteiro & M.S. Pais .

"Efecto del J -MCP sobre

relacionados con el metaboli.

1. Egea, P. Sánchez-Bel, M

Romojaro .

"Cambios en la actividad

conservación frigorífica de ch

Goñi, R. Maldonado & C. Me!

"La degradación enzimática~

maduración y de la especie",

Botella & M. Serrano .

"Cloning and expression oftw

floral and fruit development

Syriaca) ", c.t. Femández-Otei

"Modulated chlorophyll fluo

69

75

81

87

93

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121

de

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P. A.

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109versus

leo, F.

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malho,

121

SESSAü 11- Fisiologia, Bioquímica e Biologia Molecular da Maturacáo

e Senescéncia

Palestra convidada

"Regulación de la maduración de frutos por altas concentraciones de

C02 ", Carmen Merodio 129Trabalhos apresentados

"Caracterización de genes implicados en la formación de compuestos

volátiles responsables del aroma en el melón Cantaloupe Charentais ",

F. B. Flores, D. Manriquez, I. El-Sharkawy, F. Romojaro, A. Latché & J.

e. Pech .. 133

"Atributos de calidad de tomates transformados con el gen iaaM de

Agrobacterium tumefaciens ", B. Vioque, J.M. Castellano, lL. Rambla-

ebot & J. Chamarro 139

"Identificacdo e expressiio gen ética de dones de cDNA que codificam

enzimas com envolvimento nos processos de maturaciio e amolecimento

de macás 'Mondial Gala ''', L. F. Gouláo & e. M. Oliveira 145

"Cold storage induces pear fruit ACC oxidase: enzyme activity, gene

expression, promoter isolation and analysis ", S. Fonseca, M.G. Barreiro,

L. Monteiro & M.S. Pais 151"Efecto del l-MC? sobre la calidad postcosecha y parámetros

relacionados con el metabolismo oxidativo del albaricoque varo Búlida ",

1. Egea, P. Sánchez-Bel, M.e. Martínez-Madrid, M.A. Murcia Sc • F.

Romojaro 157

"Cambios en la actividad quitinasa asociados a la mejora de la

conservaciónfrigorifica de chirimoya y uva de mesa", M.T. Escribano, O.

Goñi, R. Maldonado & e. Merodio 163

"La degradación enzimática del albedo de cítricos depende del estado de

maduración y de la especie ", M.T. Pretel, F. Tercero, A. Amorós, M.A.

Botella & M. Serrano............................................................... 169"Cloning and expression oftwo cDNA-encoding ACC-oxidases during the

jloral and fruit development of damson plum (Prunus insititia L. varo

Syriaca)", e.l. Fernández-Otero, A. Rasori, AJ. Matilla & A. Ramina ..... 175

"Modulated chlorophyll jluorescence and post-harvesting control of

"Rocha" pear quality - 11. Fluorescence estimation of maturation", E.

Elias, J.M. Silva, R. Ferreira & A.B. Silva 179

"El calcio exógeno ralentiza la solubilización de la pared celular durante

la maduración de fresa (Fragaria x ananassa Duch.)", 1. Lara, P. García

& M. Vendrell .. 185

Pérez-Gago, M. ~

"Relat;50 entre a

batata minimame

"Efecto de las altas concentraciones de COl en el metabolismo fenólico y

la calidad de la uva de mesa ", M. T. Sanchez-Ballesta, R. Maldonado, 1.

Romero & c. Merodio 191

"Efecto del escaldado en la actividad pectínmetilesterasa, sustancias

pécticas y firmeza de judía verde (cv. Moncayo) ", M.D. Alvarez, W.

Canet, P. Luna & c. Femández 197

A. Rocha, D. Sno

"Comportamientc

controladas", A. ;

"Efeito combina,

humidade na con!

Ramos & M. Cane

"Caracterización

SESSAO III - Tecnologias da Pós-Colheita

Palestra convidada

"Utilizacdo de Técnicas Cromatográficas no Controle de Qualidade da

Pós-Colheita ", Ana Maria Costa Freitas 205

Trabalhos apresentados

"Efecto del procesado mínimo en la actividad antioxidante y vitamina C

del broculi", lA. Martínez, B. Ancas & M.P. Cano 207

"El uso combinado de MAP y eugenol incrementa las propiedades

funcionales de la cereza ", F. Guillén, 1.M. Valverde, D. Martínez-

Romero, S. Castillo, D. Valero & M. Serrano................................. 213

"Efeito da aplicacdo de ácido ascorbico e bicarbonato de sódio em pós-

colheita na qualidade e capacidade de armazenamento de damascos

(Prunus armeniaca L.) cv. 'Beliana'", M.D. Antunes, B. Pereira, M.G.

Miguel, M.A. Martins, C. Gomes & E.M. Neves 219

"Physicochemical characterization of Tendral melons stored in modified

atmosphere packaging ", B. Albuquerque, M.G. Barreiro, F.C. Lidon &

A.E. Leitáo 225

C. Sánchez; P. LÓI

"Caracterización

recubrimientos COI

tensoactivos de dis

A. Chiralt .

"Efecto del carbón

albaricoques", O.

Serrano & D. Martú

"Calidad de la p.

tratamiento antioxic

P.L. Buesa & R. Ori

"Optimización del

exportación a Japoi

Monterde & 1. Cuqu

"Efeito das atmosfer

'Burlat' produzida e

Marques & M. Silves

"Efeito da embalage

na Cova da Beira ",1

"Effecto del tipo .

comestibles compues

abeja en la calidad j

Navarro, M.B. Pérez-t

"Métodos de conservación de Agaricus bisporus L. en fresco", F.M.

Burló, lM. Esteve, F. Martínez-Sánchez & A.A. Carbonell-Barrachina ... 231

"Efecto de recubrimientos comestibles a base de proteína del suero lácteo

y antioxidantes en la vida útil de manzanas cortadas en fresco", M.B.

Regulaciónde la maduración de frutos por altas concentraciones deCOz

CarmenMerodio

Departamento de Ciencia y Tecnología de Productos Vegetales, Instituto del Frío(CSIC),José Antonio Novais 10, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, España.

ResumenLos frutos son sistemas complejos capaces de responder, con las reservas de

nitrógenoy carbono presentes en el momento de su recolección, a los diferentes factoresambientalesdurante su maduración y conservación. Son conocidos los efectos de altosnivelesde C02 en el retraso de los cambios fisico-químicos que caracterizan el procesodemaduración. Sin embargo, son escasos los conocimientos sobre las bases fisiológicasy moleculares de acción del C02 sobre la regulación del proceso y sobre losmecanismosde adaptación del fruto. En la presente comunicación haremos un análisisIntegradodel metabolismo respiratorio del fruto adaptado a elevadas concentraciones deCO~.loque permitirá conocer de forma global, las estrategias del fruto para redirigir lasreservasde carbono/nitrógeno hacia la síntesis de metabolitos de defensa cuando lascondicionesambientales de conservación le son adversas. En resumen analizaremos elbinomiorespiración/resistencia en frutos tratados con altas concentraciones de C02

Respiración.- El efecto de altos niveles de CO2 en el retraso del proceso de maduracióna travésde una reducción de la tasa de respiración y la producción de etileno requiere deunaefectiva regulación de los controles de la respiración por el C02, que evite que éstaprocedaaceleradamente hasta agotar todas las reservas de carbohidratos. Los controlese ejercen a través de cambios en la actividad y en las características cinéticas de las

enzimasreguladoras de las secuencias metabólicas fuertemente exotérmicas y de lasenzimasque median en las reacciones de los sitios de la cadena metabólica de dondeparteuna ramificación. En el control también intervienen los cambios en la relaciónATP/ADP que ajustan las velocidades de todos los procesos implicados en larespiración(glucolisis, ciclo de Krebs y el transporte de electrones).

De las reacciones que claramente impulsan la glucolisis, nos centraremosunicamenteen la conversión de fosfoenolpiruvato (PEP) en piruvato. La naturaleza delproductofinal de las reacciones glucolíticas en el citosol de frutos está determinada porlas actividades de las dos enzimas que pueden utilizar el PEP como substrato, lapiruvato quinasa, que origina piruvato y la enzima fosfoenolpirúvico descarboxilasa(PEPC)que forma oxalacetato. La enzima PEPC es una enzima clave en el metabolismodel fruto (organismo no fotosintético) permitiendo la reasimilación del C02 (en formade bicarbonato (C03R) sin la subsiguiente fijación a nivel de carbohidratos quecaracteriza la fotosíntesis. Del estudio de los parámetros cinéticos (Km, V máx) Y lascinéticasde inhibición de la PEPC se observó que el CO2 incrementa la afinidad de laenzimahacia su sustrato, el PEP, a la vez que reduce la sensibilidad de la enzima a laInhibiciónpor málico. Los resultados de las constantes cinéticas de la enzima PEPCIndicanque el tratamiento con C02 activa un sistema de regulación adicional de laenzimaque implica una mayor eficiencia en la reacción de carboxilación. Esta mayor

129

eficiencia permite al fruto tratado con alto C02 continuar carboxilando el PEP inclusobajo condiciones de baja disponibilidad de mismo (Muñoz, et al., 2001). Una bajadisponibilidad de PEP que puede estar motivada, en otras razones, por su utilizaciónpara la síntesis de compuestos fenólicos implicados en las reacciones de defensa y en elpropio proceso de maduración. La mayor eficiencia en las reacciones de carboxilaciónobservada en los frutos tratados con C02 incluso bajo condiciones de bajadisponibilidad de PEP va a permitir disponer al fruto de esqueletos carbonados al ser eloxalacetato rápidamente reducido por la malato deshidrogenasa a malato. El malatojuega una importante función en el metabolismo del fruto. El malato puede ser captadopor las mitocondrias y transformarse parcialmente en otros ácidos del ciclo de Krebs, obien descarboxilarse en el citoplasma por la enzima málico dependiente de NADP.Resultados sobre los estudios cinéticos de las enzimas NADP-ME y MDH Y sobre loscambios de actividad durante la maduración revelan una baja eficiencia en la reacciónde descarboxilación de malato durante la maduración de aquellos frutos que secaracterizan por un incremento en la acidez titulable. A pesar de la acumulación demalato, la coordinación y equilibrio entre las actividades de las enzimas PEPC-MDH yNADP-ME (biochemial pH-stat) permite una regulación y control bioquímico del pHcitoplásmico del fruto. La evolución del pH citoplásmico durante la maduración,mediante técnicas de resonancia magnética nuclear con 31p, indicó que a pesar delconsiderable incremento en la acidez titulable en el fruto maduro su valor de pHcitoplásmico se mantiene próximo al valor observado en el fruto recién recolectado. Enlos frutos dañados por frío, sí se observa una acidificación del pH citoplásmico y unincremento en la actividad de la enzima PEPe. En los frutos tratados con elevadasconcentraciones de CO2 y capaces de tolerar el daño por frío se observó una activaciónde enzima NADP-ME que podría desempeñar un papel fundamental en el control delpH citoplásmico y en la formación de poder reductor necesario para la síntesis decompuestos de defensa.

Respecto a las reacciones y metabolitos del ciclo de Krebs se ha observado quecuando las concentraciones de CO2 llegan a ser estresantes para el fruto se produce unincremento en el contenido de ácido succínico que se ha relacionado con la inhibiciónde la actividad succinato deshidrogenasa. Sin embargo, la implicación de compuestosprocedentes de la degradación de la ruta de poliaminas en el abastecimiento desuccinato para el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, también puede desempeñar unimportante papel. En los frutos tratados con altas concentraciones de CO2, capaces detolerar las bajas temperaturas de conservación se observa un descenso en el contenidode citrato. Este descenso en el contenido de citrato tendría también implicaciones en laregulación del flujo glucolítico. Además, en base a los cambios observados en la tasa derespiración y en el potencial de fosforilación de los frutos tratados con alto C~ es posiblepresuponer una activación de las reacciones dependientes de ATP que permitan controlarel daño por frío.

Resistencia. En relación con la síntesis de compuestos de defensa activados por el CO2y directamente relacionados con un control integrado del metabolismo respiratorio noscentraremos específicamente en el metabolismo de los fenilpropanoides y en el depoliaminas.

Metabolismo de las poliaminas putrescina, espermidina y espermina. Altosniveles de C02 incrementan los niveles de poliaminas, principalmente esperimidina yespermita ( Muñoz et al., 1999). En la biosíntesis de putrescina, la descarboxilación del

aminoácido argagmatina que, ¡

Las poliaminasde la espermirdescarboxiladaadenosilmetionisíntesis de etilíntimamente rel:

La reasLenergía y deprinCipalmente(En estos frutos I

valores mínimolpolJaminas estánde adaptaciónmetabolizado; sdescenso en lospor frío junto C(

regulación del rren el aumentoP01icatiónica e j¡de la membranadepender de la'reguladas a travé¡

Altas conlos niveles de acpo1iaminas espenlllhtbición de lapla no disponibilj¡preferencialmentede regulación deconcentraciones d(Mathooko, 1996)

MgtaboJmheterogéneo de St

partir del PEP y (ruta del siquimatouna transaminacifenilalanina amors~cuencia de realhtdroxicinámicos.A, pueden seguirforro "aClOnde las (entre otros. Se bactividad de PALconservación a ba'de las moléculasJla matriz hidrocéIJrelacionan prin .ctp

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o queceuniiciónrestosto dear unies detenido; en laasadexsiblentrolar

!I C02;0 nosel de

Altosidinayión del

aminoácido arginina por la enzima arginina decarboxilasa conduce a la formación deagmatina que, finalmente, por la acción sucesiva de dos enzimas produce putrescina.Las poliaminas espermidina y espermina se sintetizan a partir de putrescina por acciónde la espermina sintasa y la espermina sintasa, actuando la S-adenosilmetioninadescarboxilada como donador del grupo amino propilo. Este compuesto deriva de S-adenosilmetionina, (SAM) sustrato a su vez de la enzima ACC sintasa implicada en lasíntesis de etileno. Por consiguiente la biosíntesis de poliaminas y etileno estáníntimamente relacionadas al compartir un intermediario común.

La reasimilación de amonio en poliaminas con el consiguiente consumo deenergía y de determinados ácidos orgánicos procedentes del ciclo de Krebs,principalmente oxoglutarato y oxalacetato, está activada en frutos tratados con alto CO2.

En estos frutos se detectaron los mayores niveles de de espermidina y espermina y losvalores mínimos de amonio. Algunos de los productos derivados del catabolismo depoliaminas están también implicados en diferentes procesos metabólicos y en respuestasde adaptación, como el ácido y-aminobutírico que a su vez puede ser puede sermetabolizado a succinato e incorporado al ciclo de Krebs. Por el contrario se observa undescenso en los niveles endógenos de espermidina y espermina en los frutos dañadospor frío junto con un incremento en los niveles de amonio. Aunque no se conoce laregulación del metabolismo de poliaminas bajo condiciones de estrés y su implicaciónen el aumento de la tolerancia, su funcionalidad podría derivar de su naturalezapolicatiónica e implicación en la regulación del pH citoplásmico y en la estabilizaciónde la membrana. La capacidad de respuesta y por tanto el incremento de poliaminas va adepender de la disponibilidad de carbono /nitrógeno y ambas rutas podrían estarreguladas a través de diferentes efectores metabólicos comunes.

Altas concentraciones de CO2 suprimen la producción de etileno sin modificarlos niveles de actividad de la enzima ACC oxidasa. Puesto que la biosíntesis de laspoliaminas espermidina y espermina está directamente relacionada con la del etileno, lainhibición de la producción de etileno por los altos niveles de C02 podría explicarse porla no disponibilidad de SAM y por tanto de ACC para su síntesis, al ser utilizadopreferencialrnente para la síntesis de espermidina y espermina. Además de este mecanismode regulación de la síntesis de etileno por alto CO2 (Muñoz et al., 1999), altasconcentraciones de CO2 también afectan a las enzimas ACC sintasa y ACC oxidasa(Mathooko, 1996)

Metabolismo de los fenilpropanoides. Los compuestos fenólicos son un grupoheterogéneo de sustancias que comparten una ruta biosintética común. Su formación, apartir del PEP y de intermediarios de la ruta de las pentosas fosfato, tiene lugar por laruta del siquimato-corismato que conduce a la formación de fenilpiruvato que, medianteuna transaminacióm, da lugar a L-fenilalanina. Su desaminación por la enzimafenilalanina amonio liasa (PAL) produce trans-cinamato que a su vez, por unasecuencia de reacciones de hidroxilación y metilación, origina los distintos ácidoshidroxicinámicos. Los ácidos hidroxicinámicos mediante su activación con el coenzimaA, pueden seguir varias rutas que conducen a su acumulación como conjugados y a laformación de las distintas sustancias fenólicas tales como ligninas, flavonoides, taninosentre otros. Se ha observado que las altas concentraciones de CO2 modifican laactividad de PAL y el patrón de acumulación de la lignina durante la maduración yconservación a bajas temperaturas (Maldonado et al., 2002). Debido al elevado tamañode las moléculas de lignina, la gran estabilidad química de su estructura y su unión conla matriz hidrocarbonada de la pared, las modificaciones observadas en lignina serelacionan principalmente con los cambios de textura de los frutos. En la presente

131

comunicación se analizará la implicación de la enzima PAL tanto en la síntesis delignina, como en el metabolismo energético y en el balance carbono/nitrógeno duranteel proceso de maduración. El CO2 también afecta a la evolución y contenido de taninosdel fruto y por consiguiente a su capacidad tánica, es decir a su capacidad paraacomplejar proteínas. Se analizarán estas modificaciones en relación con la calidad delfruto en cuanto a color y sabor (astringencia) y en cuanto al retraso del proceso demaduración.

Modificación de la expresión de genes implicados en la resistencia. Además delos estudios metabólicos, se indicarán los últimos resultados sobre la inducción deproteínas de defensa y sobre modificación de la expresión de genes implicados con laresistencia inducida por alto CO2. Entre los genes que se han identificado en nuestrolaboratorio destacan los que codifican proteínas del metabolismo de losfenilpropanoides. Concretamente nos centraremos en los cDNAs que codifican para lafenilalanina amonio liasa (PAL) y la chal cona sintasa (CHS), enzima clave en la síntesisde flavonoides. El estudio de los cambios en la acumulación de los transcritoscorrespondientes a PAL Y CHS indica que la expresión de estos genes parece estarregulada por altas concentraciones de C02. Mediante inmunoensayos tambiénobservamos la co-inducción de quitinasas y f3-1,3-g1ucanasas en frutos capaces desuperar las bajas temperaturas de conservación (Merodio et al., 1998). Por tanto,podemos concluir que la estimulación de la síntesis de compuestos de defensa confierea los frutos tratados con alto CO2 una mayor resistencia frente a las condicionesadversas de conservación.

Los resultados y conclusiones obtenidas con frutos bajo atmósferas enriquecidascon CO2 (atmósferas controladas, pretratamientos con C02, choques de C02) permitenanticipar las respuestas que otros sistemas mas complejos pero también potentessumideros de carbono pueden tener ante un futuro y progresivo aumento de laconcentración del CO2 atmosférico.

ReferenciasMaldonado, R., Molina-García,A., Sánchez-Ballesta, M.I. Escribano, M.l. & Merodio, C.

2002. High C02 atmosphere modulating the phenolic response associated with celladhesion and hardening of Annona cherimola fruit stored at chilling temperature. J.Agric. Food Chem. 2002, 50, 7564-7569.

Mathooko, F.M. Review. Regulation of ethylene biosynthesis in higher plants by carbondioxide. 1996. Postharvest BioI.TechnoI.7,1-26~

Merodio, c., Muñoz, M.T. Del Cura, B., Buitrago, D. & Escribano, M.1. 1998. Effect ofhigh C02 level on the titres of y-aminobutyric acid, total polyamines and somepathogenesis-related proteins in cherimoya fruit stored at low temperature. 1. Exp.Bot.49, 1339-1347.

Muñoz, M.T. Aguado, P., Ortega, N. Escribano, M.l. & Merodio, C. 1999. Regulation ofethylene and polyamine synthesis by elevated carbon dioxide in cherimoya fruit storedat ripening and chilling temperatures. Aust. 1. Plant Physiol. 26, 201-209.

Muñoz, T., Escribano, M.I. & Merodio, C. 2001. Phosphoenopyruvate carboxylase fromcherimoya fruit: properties, kinetics and effects of high CO2. Phytochemistry, 58,1007-1013.

132

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