ivanice borges lemos...harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada..... 56 tabela 1....

Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... 1

IVANICE BORGES LEMOS

SIMBIOSE MICORRÍZICA ARBUSCULAR EM PORTA-ENXERTOS DE

VIDEIRA (Vitis spp.).

RECIFE

2008


UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA

PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS

(NÍVEL MESTRADO)

SIMBIOSE MICORRÍZICA ARBUSCULAR EM PORTA-ENXERTOS DE

VIDEIRA (Vitis spp.).

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia de Fungos da

Universidade Federal de Pernambuco, para

obtenção do grau de Mestre em Biologia de

Fungos.

Orientadora: Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo

Co-orientador: Dr. Natoniel Franklin de Melo

RECIFE

2008


O tempo certo é aquele em que as coisas acontecem e o amanhã a Deus pertence...

Luiz Gaspareto

Cada um é responsável por tudo que lhe acontece. No universo não existe vítima. São as

atitudes que criam o destino. Enquanto você as mantiver, elas continuarão a produzir os

mesmo resultados. As coisas ruins só poderão ser afastadas se você descobrir qual das

atitudes está provocando esse resultado e trocá-la por uma melhor...

Zíbia Gaspareto


A minha mãe Edelzuita e ao meu pai Valdomiro, dedico.


Agradecimentos

A Deus, pela oportunidade da vida e pelas pessoas maravilhosas que fazem parte dela,

sem esquecer-se de agradecer por ter estado ao meu lado em momentos difíceis e pela

concretização de mais uma etapa, superando todas as dificuldades encontradas ao longo do

caminho.

Á espiritualidade por sempre me acompanhar, pela paz, luz e energia ofertada nos

momentos necessários e precisos.

Á minha família, Edelzuita Borges Lemos (mãe), Valdomiro Lemos Borges (pai) e

Cristiano Borges Lemos (irmão). Em especial à minha amada e companheira fiel de todos

os momentos, a quem devo a minha formação e minha vida, minha mãe.

Ao meu namorado Tarcísio Miranda Santos pela compreensão, incentivo, amor e

apoio recebido durante o desenvolvimento do mestrado e por todos esses anos juntos.

À minha querida prima irmã Márcia Borges Oliveira Almeida, meu primo Eduardo

Almeida minha tia Eunice Borges Oliveira, em especial minha prima irmã pelo forte elo de

amizade que nos une, além do amor e apoio recebido durante a realização desse trabalho.

A Espedita Matos, Eládio Matos, Conceição Nogueira e Ariel Matos por terem me

acolhido amorosamente em seu lar durante o período que passei em Recife, minha eterna

gratidão a pessoas tão nobres de espírito.

A Eliene Matos Silva pela amizade consolidada, conversas, ajuda na realização deste

trabalho, pelas horas de alegria que passamos juntas e principalmente por ter se tornado

minha amiga.

À minha querida orientadora Adriana Mayumi Yano-Melo por todo esse tempo de

convivência, aprendizado, amizade sincera, dedicação, compreensão, incentivo, confiança

e paciência, meu sincero agradecimento e eterno carinho, peça fundamental para realização

deste trabalho.

Ao Dr. Natoniel Franklin de Melo, pela amizade, apoio, incentivo, oportunidade e co-

orientação recebida.

À Profa Uided Maaze T. Cavalcante por toda atenção e sugestões.

À Profa Leonor Costa Maia pelo apoio recebido, atenção e sugestões.


Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudo.

À Embrapa Semi-Árido pela oportunidade e disponibilidade da infra-estrutura para

realização deste trabalho.

À Embrapa (SNT) em especial a Rodrigo César Flores, pela atenção e doação do

material vegetativo para realização deste estudo.

A todos do Laboratório de Biotecnologia, os que passaram e os que ficaram, pela

amizade e momentos agradáveis que passamos juntos: Arlindo Bento, Eiryane Fonseca,

Faubeany Micheline Oliveira, Maria do Socorro E. Coelho, Maria Tereza de Souza Ataíde,

Elenício Gomes Coelho, em especial a Thiago Alberto Moraes, João Ricardo Oliveira,

Adriano Márcio Freire, Ângela Katiússia Coelho, pelos conhecimentos compartilhados,

pela imensa ajuda que me foi dada, principalmente por todo apoio e amizade.

A Kyria Bortoleti uma nova amizade que fiz no laboratório, pelo carinho, conversas,

companheirismo, por todo o apoio que me foi dado, principalmente com a parte molecular.

Aos meus colegas de sala que sempre se mostraram unidos, amigos, prestativos,

companheiros, pessoas maravilhosas das quais sentirei saudades, em especial a Ana Maria

Rabelo que me recebeu muito bem em Recife levando-me para conhecer muitos lugares

bacanas, obrigada pela amizade e dedicação.

Ao Dr. Fritz Oehl, pela identificação de algumas espécies de FMA, pelo aprendizado e

momentos de descontração.

Ao Dr. Mateus Matiuzzi da Costa, pelo imenso auxílio prestado na parte molecular

desse estudo.

Ao Dr. Fábio Sérgio Barbosa da Silva, pelas conversas, sugestões e por ter sido tão

prestativo.

A Dra. Lindete Martins, pela amizade, conversas, conselhos e incentivo.

A Helena M. Bezerra pelo auxílio prestado na busca de artigos tão fundamentais a esta

dissertação.

A todos amigos e familiares pela forte amizade e torcida para que tudo desse certo,

pelos momentos de alegria e que direta ou indiretamente contribuíram para realização deste

trabalho.

A todos do Laboratório de Micorrizas (UFPE) por terem me recebido bem em Recife,

em especial a Nicácio O. Freitas, pelos artigos, conversas, auxílio e amizade.


Ao Dr. Geraldo Milanez Resende, pelo grande auxílio prestado nas análises

estatísticas.

À minha querida e fiel companheira canina Neve, por estar sempre ao meu lado, pelo

imenso amor e grande alegria que tem proporcionado a minha vida.

A todas as pessoas que não foram citadas, mas que fizeram parte da minha história,

meu presente e que de alguma forma contribuíram com palavras de amizade na minha

vida.


SUMÁRIO

PáginasLISTA DE TABELAS.......................................................................................................... XLISTA DE FIGURAS........................................................................................................... XIRESUMO GERAL.............................................................................................................. XIIABSTRACT....................................................................................................................... XIIIINTRODUÇÃO GERAL...................................................................................................... 14FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA........................................................................................... 161. Características Gerais dos Fungos Micorrízicos Arbusculares................................... 172. Eficiência Simbiótica dos FMA.................................................................................. 203. Viticultura no Semi-Árido........................................................................................... 214. Adubação Fosfatada em Videira.................................................................................. 245. Fungos Micorrízicos Arbusculares e Videira.............................................................. 256. Referências Bibliográficas........................................................................................... 30CAPÍTULO 1: Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira

(Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco......................................................... 39

Resumo............................................................................................................................. 41Introdução........................................................................................................................ 42Material e Métodos..........................................................................................................

- Caracterização da área de estudo...............................................................................

- Parâmetros avaliados.................................................................................................

- Análise estatística.......................................................................................................

43

43

44

45Resultados e Discussão.................................................................................................... 45Referências Bibliográficas.............................................................................................. 51CAPÍTULO 2 : Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.

Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................. 56Resumo............................................................................................................................. 58Introdução........................................................................................................................ 59Material e Métodos.......................................................................................................... 60Resultados e Discussão.................................................................................................... 61Referências Bibliográficas............................................................................................... 74CONCLUSÕES GERAIS..................................................................................................... 78ANEXOS........................................................................................................................... 80

Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... X

LISTA DE TABELAS

PáginasCAPÍTULO 1: Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira

(Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco......................................................... 40

Tabela 1. Caracterização química do solo na rizosfera dos porta-enxertos de videira

var. IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, nos dois períodos

de coleta (2004 e 2006)....................................................................................................45

Tabela 2 - Número médio de glomerosporos, quantidade de proteínas do solo

relacionadas à glomalina e colonização micorrízica em porta-enxertos de videira IAC

313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen 1103 e Harmony, conforme coletas

realizadas em 2004 e 2006 em Petrolina, PE...................................................................48

Tabela 3. Espécies de FMA encontradas na rizosfera dos porta-enxertos de videira

var. IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, em 2004 e 2006

em Petrolina, PE...............................................................................................................50

CAPÍTULO 2 : Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.

Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................

.

56

Tabela 1. Análise de variância dos parâmetros de crescimento e condição micorrízica

do porta-enxerto de videira var. Harmony em relação à inoculação com FMA e

adubação fosfatada...........................................................................................................

63

Tabela 2. Área foliar, biomassa fresca e seca da parte aérea, biomassa seca radicular,

colonização micorrízica e número de glomerosporos em porta-enxerto de videira var.

Harmony, após 120 dias em casa de vegetação...............................................................

66

Tabela 3. Teor nutricional nas raízes e parte aérea de mudas de porta-enxertos de

videira var. Harmony em resposta à inoculação com FMA, após 120 dias em casa de

vegetação........................................................................................................................

67

Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... XI

Lista de Figuras

CAPÍTULO 2: Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.

Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................

Páginas

57

Figura 1. Biomassa fresca da raiz de plantas não inoculadas (NI) e micorrizadas por

E. infrequens (EI) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de

videira var. Harmony....................................................................................................... 63

Figura 2. Biomassa seca radicular de plantas não inoculadas (NI), micorrizadas pelo

mix de E. infrequens (EI) e por G. etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em

mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony ..................................................... 64

Figura 3. Área foliar de plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) e por G.

etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira

var. Harmony....................................................................................................... 64

Figura 4. Biomassa fresca aérea em mudas de videiras var. Harmony em função das

dosesde fosfóro................................................................................................................ 65

Figura 5. Teor de P (a), Zn (b), S (c) e Mg (d) na parte aérea de mudas de porta-

enxertos de videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias........ 69

Figura 6. Teor de Ca (a), Cu (b) e Na (c) na raiz de mudas de porta-enxertos de

videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias........................... 70

Figura 7. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de porta-

enxertos de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação

fosfatada, após 120 dias................................................................................................. 71

Figura 8. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de porta-

enxertos de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação

fosfatada, após 120 dias................................................................................................... 73

Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... XII

RESUMO GERAL

Avaliou-se a simbiose micorrízica na rizosfera de porta-enxertos de videira IAC (313, 572

e 766), SO4, 420A, Paulsen e Harmony, no campo localizado em Petrolina, PE, em 2004 e

2006. Em 2004, a densidade de glomerosporos (DG) na rizosfera variou de 26 a 82,

enquanto que em 2006 houve diminuição, variando de 5 a 98/100 g de solo. A colonização

micorrízica (CM) avaliada apenas em 2006, variou de 24,4 a 64,6 %. A produção de

glomalina foi maior em 2004, variando de 2,42 a 4,05 mg/g e diminuindo em 2006 para

0,01 a 0,05 mg/g de solo. Foram identificados 26 táxons de FMA na rizosfera, sendo as

espécies de Glomus predominantes. Os FMA formam simbiose, com os porta-enxertos e

diferenças significativas na associação podem estar relacionadas aos genótipos.

Objetivando verificar a eficiência micorrízica no crescimento e nutrição de videira var.

Harmony foi realizado um experimento com duas espécies de FMA (mistura de

Entrophospora infrequens e G.etunicatum e com Glomus etunicatum) e 4 níveis de P (0,

20, 40 e 60 mg de P). Após 120 dias, foram avaliadas: área foliar, biomassa seca (BS) e

fresca (BF) aérea e radicular, conteúdo nutricional, CM e DG. Houve efeito da inoculação,

da adubação fosfatada e interação entre esses fatores. As médias de CM e a DG

alcançaram 25,39% e 6,49 glomerosporos/50 g de solo, respectivamente, sem diferenças

significativas entre as espécies de FMA testadas. G. etunicatum promoveu maior

crescimento das plantas, enquanto a inoculação com mistura de E. infrequens propiciou

maior conteúdo de nutrientes na raiz.

Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... XIII

ABSTRACT

Mycorrhizal symbioses in the rhizosphere of grapevine rootstocks IAC (313, 572 e 766),

SO4, 420A, Paulsen e Harmony, in field at Petrolina, Pernambuco in werw evaluated

(2004 and 2006). In 2004, glomerospore density (GD) varied from 26 to 82, while in 2006

was reduced to 5 and 98/100 g soil. Mycorrhizal colonization (MC) was evaluated only in

2006, and varied from 24.4 to 64.6 %. Glomalin production was higher in 2004 (2.42 to

4.05 mg/g) than in 2006 (0.01 to 0.05 mg/g soil). Twenty six taxons were identified and

Glomus species were predominant. Significant differences in degree of symbioses between

arbuscular mycorrhizal fungi and grapevine roots may be related to rootstock genotype. In

order to evaluate the effect of mycorrhizal inoculation and phosphate fertilization on

growth and nutrient uptake of grapevine rootstock (var. Harmony) was carried out one

experiment in a factorial design with 3 inoculation treatments (control, mixture of

Etrophospora. infrequens and Glomus etunicatum and G.etunicatum) and four P levels (0,

20, 40 and 60 mg P2O5) with four replicates. After 120 days, were evaluated leaf area, root

and shoot fresh (FB) and dry (DB) biomass, nutritional content, MC and GD were

evaluated. Inoculation and phosphate fertilization affected growth, nutrient uptake and had

interaction between these factors. Mycorrhizal colonization and GD were about 25,39%

and 6,49 glomerospores/50 g soil, respectively, and differences between the AMF species

had not been detected. G. etunicatum inoculation benefited plant growth, while the mixture

from E. infrequens improved only the nutrient content of the roots.

Key-words: arburscular mycorrhizal fungi, grapevine rootstock, growth, nutrient content


INTRODUÇÃO GERAL

O Vale São Francisco (VSF) destaca-se nacionalmente por produzir frutas de

importância econômica e pela geração de empregos, impulsionando o desenvolvimento da

região. Entre as culturas com grande volume de exportação, a videira constitui uma das

mais importantes (Correia & Silva, 2001).

Uma das práticas comuns na viticultura é a utilização de porta-enxertos, visando

aumentar ou diminuir o vigor das plantas de acordo com a variedade copa, a produção, a

absorção de nutrientes, a tolerância a nematóides e as condições adversas (Albuquerque,

1998). Os principais porta-enxertos utilizados no Vale do São Francisco são: Tropical -

IAC 313, Jales - IAC 572, Campinas - IAC 766, no entanto, outras variedades vêm sendo

estudadas, como Salt Creek, Dog Ridge, Couderc 1613, Harmony, 420A, Paulsen 1103 e

SO4 (Leão, 2000).

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associações com raízes da

maioria das plantas e estão amplamente distribuídos nos ecossistemas terrestres (van der

Heijden et al., 1998). Esses fungos são de grande importância para a agricultura por

beneficiarem as plantas hospedeiras, principalmente na aquisição de nutrientes, além de

aumentarem a tolerância a patógenos do solo e a fatores adversos (Saggin Jr. & Lovato,

1999; Maia & Yano-Melo, 2005; Maia et al., 2006).

Como destacado por Ianinni (1984), estudos sobre o uso de FMA na produção de

mudas de porta-enxertos de videira podem contribuir para o conhecimento de alternativas

para melhoria na assimilação de certos nutrientes, especialmente o fósforo (P),

principalmente em solos carentes desse nutriente.

A ocorrência de associação micorrízica em videira foi constatada, no estudo de

Matsuoka et al. (2002), no Mato Grosso, os quais demonstraram grande variação na

colonização micorrízica (0 a 45%) no porta-enxerto IAC 572 sob as cultivares copa

Niagara Rosada, Rubi e Patrícia, tanto no viveiro como no campo. Os autores atribuíram a

baixa colonização radicular, em alguns casos, ao uso intenso de fertilizantes e à variedade

de copa.

No Vale São Francisco, Freitas (2006) constatou que a condição micorrízica

(colonização radicular, número de propágulos infectivos, de esporos e diversidade de

FMA) e a atividade bioquímica na rizosfera de videiras apirênicas (Festival Seedless/IAC

766) eram maiores em áreas sob manejo orgânico do que sob plantio convencional.


Benefícios provindos da micorrização em videira foram relatados por Souza et al.

(2004), que observaram incremento no crescimento vegetativo do porta-enxerto SO4,

quando inoculado com isolados de Gigaspora margarita e Scutellospora heterogama.

Similarmente, Jaizme-Vega (2003) relatou que a inoculação com Glomus mosseae

e Glomus intraradices em videiras contribuiu para incrementar o desenvolvimento das

mudas, aumentando o sucesso no estabelecimento das plantas no campo. Efeitos benéficos

também foram observados em plantas micropropagadas que apresentaram maior

crescimento de raízes laterais e conseqüentemente maior absorção de nutrientes

(Schellenbaun et al., 1991). Além disso, Freitas (2006) constatou que a adição de

substâncias orgânicas (ácido húmico - Codahumus) pode estimular a eficiência micorrízica

e aumentar o crescimento de videiras apirênicas (Festival Seedless/IAC 766) dependendo

do tipo de solo.

Considerando os benefícios advindos da micorrização para a cultura da videira e

que poucos estudos foram realizados nas condições do semi-árido brasileiro, este trabalho

teve como objetivo estudar a associação micorrízica na rizosfera de porta-enxertos de

videira no campo e verificar a eficiência simbiótica em casa de vegetação.


FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA


1. Características Gerais dos Fungos Micorrízicos Arbusculares

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associações simbióticas com

raízes da maioria das espécies vegetais. Segundo Trappe (1987) é estimado que cerca de

95% das famílias botânicas tenham representantes que formem esse tipo de associação,

com exceção de algumas famílias, como Pinaceae, Cupuliferae, Cyperaceae, Juncaceae,

Brassicaceae, Fumariaceae e Urticaceae. De acordo com as características morfológicas e

anatômicas formadas, as micorrizas podem ser agrupados em três tipos ectomicorrizas,

endomicorrizas e ectendomicorrizas. As endomicorrizas do tipo arbuscular são as mais

comuns e conhecidas, principalmente pela importância na agricultura e pelos benefícios

proporcionados aos seus hospedeiros (Silveira, 1992).

A primeira classificação dos FMA foi estabelecida por Gerdemann & Trappe

(1974), que agruparam os fungos desse grupo na família Endogonaceae, ordem

Endogonales, Zygomycetes. Essa classificação foi aceita por quase duas décadas, quando

em 1990, Morton e Benny estabeleceram nova classificação, agrupando os fungos que

formavam simbiose e estruturas arbusculares na raiz na nova ordem Glomales.

Com o avanço da biologia molecular algumas modificações vêm ocorrendo na

classificação desses fungos. Analisando o sequenciamento das SSU-rRNA Schüβler et al.

(2001), sugeriram a elevação da ordem Glomales para um novo filo denominado

Glomeromycota, incluindo os formadores de micorriza arbuscular, com cerca de 200

espécies, e outro fungo não micorrízico, Geosiphon pyriforme, que forma associação com

cianobactérias do gênero Nostoc. O filo Glomeromycota possui apenas a classe

Glomeromycetes, a qual é constituída pelas ordens Paraglomerales, Archaeosporales,

Diversisporales e Glomerales, com os gêneros: Acaulospora, Ambispora, Archaeospora,

Diversispora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Intraspora, Kuklospora, Pacispora,

Paraglomus e Scutellospora (Schüβler et al., 2001; Morton & Redecker, 2001; Oehl &

Sieverding, 2004; Sieverding & Oehl, 2006 e Hawksworth, 2008).

No Brasil foram registrados cerca de 82 espécies de FMA, o que representa

aproximadamente 41% da diversidade total das 200 espécies representantes desse filo (Goi

& Souza, 2006). A identificação das espécies de FMA tem sido baseada principalmente na

morfologia dos esporos (Abbott & Robson, 1991; Siqueira et al., 2002). No entanto, a

utilização de ferramentas moleculares tem proporcionado outra visão na sistemática dos

FMA, esclarecendo questões principalmente, quanto às relações filogenéticas dos


caracteres morfológicos, ou até mesmo de gênero e famílias (Silva, 2004). Sanders et al.

(1995) observaram que esporos semelhantes em cor e tamanho coletados em campo

produziam bandas diferentes, e que as sequências de marcadores do rDNA mostraram

variação em esporos de uma mesma população. A reprodução sexual desses fungos ainda

não é conhecida, apesar de seus esporos apresentarem núcleos geneticamente distintos,

conferido a esses microrganismos sua diversidade genética (Hijri & Sanders, 2005).

Estudos comprovam que a origem dos FMA na terra é antiga. Taylor et al. (1995)

encontraram estruturas semelhantes a arbúsculos e esporos do gênero Glomus em fósseis

do Devoniano (raízes de Aglaophyton major), sugerindo que a simbiose exista há cerca de

400 milhões de anos. A origem dos FMA também foi confirmada em estudos moleculares

realizados por Simon et al. (1993), a partir de fósseis de plantas primitivas como a Rynia,

colonizadas por esses simbiontes, e que indicaram o seu aparecimento na terra há cerca de

353 a 462 milhões de anos, desde que as plantas se estabeleceram no ambiente terrestre.

O processo de colonização radicular pelos FMA ocorre após a germinação do

esporo ou por um fragmento do micélio fúngico, que, em contato com as raízes, formam

apressórios. Posteriormente, ocorre a colonização do córtex radicular, com a diferenciação

das hifas em outras estruturas, tais como, arbúsculos e vesículas (Saggin Jr. & Silva, 2005).

Estas são responsáveis, respectivamente, pela troca de nutrientes entre os simbiontes e pela

função de reserva. O micélio extra-radicular aumenta a área de absorção para aquisição de

água, de fósforo e outros nutrientes para a planta hospedeira, permitindo maior exploração

no volume de solo (Smith & Read, 1997). Em resposta aos benefícios proporcionados por

esses fungos, a planta fornece carboidratos para o seu desenvolvimento. Os FMA são

considerados biotróficos obrigatórios, pois necessitam de um hospedeiro vegetal para

completar seu ciclo de vida (Alexopoulos et al., 1996).

A associação micorrízica torna-se mais evidente principalmente quando o substrato

apresenta limitações de água e nutrientes (Smith & Read, 1997). Segundo Abbott &

Robson (1991), aplicações altas de P tendem a reduzir a colonização radicular, diversidade

de FMA e a produção de esporos.

Plantas micorrizadas são mais competitivas e toleram melhor as condições

ambientais desfavoráveis do que plantas não micorrizadas (Sylvia, 1999). Além dos

benefícios nutricionais, os FMA podem proporcionar: tolerância à seca (Augé, 2001), a

patógenos do solo (Maia et al., 2006), a solo com excesso de metais pesados (Siqueira et


al., 1999) e a salinidade (Maia & Yano-Melo, 2005). Geralmente, plantas micorrizadas

apresentam menores danos que as não micorrizadas quando atacadas por nematóides

(Pinkerton et al., 2004). Além dos benefícios às plantas, os FMA favorecem a agregação e

estabilidade do solo (Rillig et al., 2002). Essa estabilidade é devido à produção de uma

glicoproteína, denominada glomalina, provinda do micélio extra-radicular (Wright &

Upadhyaya, 1998).

Segundo Collozzi-Filho & Cardoso (2000), o cultivo de leguminosas micotróficas

pode aumentar o potencial de inóculo de FMA no solo. Porém, a monocultura prolongada

pode diminuir esse potencial e a diversidade de espécies desses fungos no solo. Outros

fatores podem causar a perda de diversidade e potencial infectivo por FMA no solo, tais

como cultivo de planta não hospedeira, desmatamento, compactação, uso intensivo de

fertilizantes e agrotóxicos, textura, fertilidade, pH, salinidade, tipo de cobertura vegetal e

ciclo da cultura (Abbott & Robson, 1991; Silveira, 1998).

Os FMA são considerados importantes ferramentas para utilização na agricultura,

beneficiando várias culturas de interesse econômico tais como: café (Siqueira et al., 1986);

manga e abacate (Silva & Siqueira 1991); abacaxi (Lovato et al., 1992); mamão (Trindade

et al., 2001); graviola (Chu et al., 2001); maçã (Locatelli & Lovato, 2002); mangaba

(Costa et al., 2005); maracujá (Silva et al., 2004); uva (Nikolaou et al., 2002; Schreiner

2007), entre outras. Alguns trabalhos demonstram que a aplicação dos FMA pode ocorrer

na fase de aclimatação e na produção de mudas garantindo maior sobrevivência das plantas

e aumento no sucesso do transplantio ao campo (Saggin Jr. & Lovato, 1999; Estrada-Luna

et al., 2000).

Os benefícios advindos da micorrização ocorrem pelo crescimento do vegetal,

aumentando a absorção de fosfato, água e outros nutrientes (Lovato et al., 1992). Siqueira

& Colozzi-Filho (1986) observaram que mudas de cafeeiro inoculadas com Gigaspora

margarita aumentaram a absorção de certos nutrientes como: P, K, Ca, Mg e Cu e o

crescimento dessas mudas. Nesse mesmo trabalho, os autores estudaram a interação da

inoculação com a aplicação de fósforo (P) e observaram que o crescimento relativo à altura

das plantas inoculadas chegou a atingir 80% quando foram adicionados até 200 ppm de

superfosfato simples (P2O5), diferindo das plantas não micorrizadas que atingiram

tamanhos semelhantes apenas quando se adicionou 2000 ppm de P2O5. Assim, a inoculação

possibilitou redução acentuada da quantidade de fósforo aplicado, representando um


importante mecanismo para diminuição de adubação fosfatada na produção de mudas e em

ganhos econômicos para o produtor.

Quando encontrado em doses elevadas no solo, o P em geral, é apontado como

inibidor da colonização e esporulação dos FMA, porém efeito neutro ou contrário pode ser

observado (Silveira, 1998). As fontes de fósforo apresentaram diferenças quanto à

solubilidade, interferindo nos benefícios proporcionados por esses fungos. Aplicando

quatro níveis de fosfato solúvel e fosfato de rocha, inoculados ou não com Glomus

etunicatum em limão-cravo (Citrus limonia Osbeck), Antunes & Cardoso (1990)

observaram que o fosfato solúvel foi melhor do que o fosfato de rocha para aumentar o

crescimento e a absorção de P pelas plantas.

O emprego dos FMA em larga escala poderá contribuir para uma agricultura mais

sustentável, reduzindo a utilização de insumos agrícolas, em virtude dos benefícios

proporcionados por esses microrganismos no desenvolvimento das plantas, principalmente

as de interesse agrícola, além da redução de agressões causadas ao meio ambiente

(Siqueira et al., 2002).

2. Eficiência Simbiótica dos FMA

A efetividade ou eficiência simbiótica é capacidade que o fungo tem em beneficiar

as plantas hospedeiras. Alguns fatores podem afetar a eficiência simbiótica, dentre esses a

disponibilidade de P no solo, visto que esse nutriente pode modular a biologia dos FMA.

Esse efeito poderá refletir na capacidade do fungo em colonizar mais rápido as raízes das

plantas hospedeiras, competir com outros microrganismos, incluindo outros FMA, na

absorção e translocação de nutrientes para a planta, garantindo ao vegetal benefícios

advindos da micorrização (Saggin Jr. & Silva, 2005).

Segundo Saggin Jr. & Siqueira (1995), a disponibilidade de P no solo é um dos

principais fatores para o funcionamento da simbiose. O ideal é que isolados fúngicos com

alta eficiência simbiótica possam adaptar-se a ampla variabilidade de P presente no solo,

promovendo crescimento para a planta independente do nível desse nutriente (Collozzi-

Filho et al., 1994).

Alguns trabalhos têm demonstrado que em diferentes condições e com diferentes

culturas, plantas micorrizadas apresentam maior capacidade na absorção de nutrientes,

crescimento e produção, além de serem mais tolerantes ás condições de estresse de

natureza biótica e abiótica (Yano-Melo et al., 2003; Pinkerton et al., 2004; Krishna et al.,


2005; Silva 2006; Schreiner, 2007). A videira, o algodoeiro, o cafeeiro, o maracujazeiro,

entre outras culturas, são facilmente colonizados pelos FMA, que estimulam o crescimento

desses vegetais (Siqueira et al., 1986; Schubert et al., 1990; Collozzi-Filho et al., 1994;

Silva et al., 2004).

A eficiência simbiótica de FMA foi testada em mudas de cafeeiro, favorecendo a

sobrevivência e desenvolvimento das mudas quando transplantadas ao campo. A

inoculação promoveu aumento significativo na altura, na produção de matéria seca e nos

teores de nutrientes foliares (Saggin Jr. & Siqueira, 1995). A eficiência micorrízica é mais

evidenciada em solo desinfestado. Costa et al. (2005) demonstraram que mudas de

mangabeira, nessa condição, foram mais beneficiadas pela inoculação com G. albida do

que com G. etunicatum.

A videira beneficia-se da simbiose com os FMA, que promovem incremento no

crescimento, por aumento na matéria seca da parte aérea, no comprimento radicular, nas

concentrações de P, N, K e Ca na parte aérea e na tolerância a estresse hídrico, (Schubert,

1988; Nikolaou et al., 2002; Nikolaou et al., 2003a).

Mudas na fase de aclimatação são mais suscetíveis e podem ter a sobrevivência

afetada devido à dificuldade na absorção de água e nutrientes, e conseqüentemente no

estabelecimento dos processos fisiológicos. A inoculação com G. caledonium em mudas

micropropagadas do porta-enxerto de videira var. 1103P foi efetiva em aumentar o

crescimento dessas mudas (Schubert et al., 1990). Alarcón et al. (2001) verificaram que G.

fasciculatum foi mais eficiente do que G. etunicatum na simbiose com porta-enxerto

micropropagado de videira (var. 161-49), que apresentou maior crescimento e absorção de

N e P do solo.

De modo geral, os benefícios propiciados pelos FMA diminuem à medida que o nível

de fertilidade do solo aumenta. Assim, os fungos considerados mais eficientes são os que

conseguem manter o benefício micorrízico mesmo em alto nível de P no solo (Saggin Jr. &

Siqueira, 1995; Saggin Jr. & Silva, 2005).

3. Viticultura no Semi-Árido

A videira pertence à ordem Rhamales, família Vitaceae, gênero Vitis, que foi

dividido em dois subgêneros Muscadinia e Euvitis, sendo este último o mais conhecido

devido à grande importância econômica (Camargo, 2001). Essa cultura foi introduzida no

Brasil por Martin Afonso de Souza, em 1532. Em meados do século XIX, essa cultura


destacou-se comercialmente com as variedades americanas em alguns Estados, como São

Paulo, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Os estados pioneiros da

viticultura no Nordeste foram Bahia e Pernambuco, sendo que na década de 50 a

viticultura chegou ao semi-árido, encontrando na região do Vale do São Francisco (VSF)

clima favorável para o seu desenvolvimento (Giovannini, 1999).

A região do VSF destaca-se pela produção de frutas de qualidade, sendo essa

atividade muito importante para o desenvolvimento da região. Dentre as fruteiras

cultivadas no Vale, o cultivo da uva aparece como a terceira em área plantada, com cerca

de 10.000 ha no pólo de Petrolina-PE e Juazeiro-BA (IBRAF, 2007). A região é

considerada o principal centro produtor e exportador de uvas de mesa do Brasil,

destacando-se os municípios de Santa Maria da Boa Vista e Petrolina, em Pernambuco,

com 54% da área cultivada, seguido pelos municípios de Juazeiro, Casa Nova, Curaçá e

Sento Sé, na Bahia, com 46%; além disso, a videira tem impacto socioeconômico pelo

número de empregos gerados (Silva & Correia, 2000).

A uva produzida no VSF é o terceiro produto agrícola mais exportado no estado de

Pernambuco, correspondendo a 95% das exportações brasileiras, o que representa um

mercado de aproximadamente US$ 115 milhões no ano de 2006 (IBRAF, 2007). A uva

produzida na região do VSF atende tanto a vinificação quanto o consumo in natura,

alcançando até duas safras e meia ao ano, fato que confere vantagem em relação às demais

regiões produtoras do país, permitindo ofertas satisfatórias no mercado (Silva & Correia,

2000).

A introdução da prática de enxertia em videira foi necessária devido à disseminação

da filoxera, uma praga do solo nativa dos Estados Unidos que danifica raízes da planta. A

utilização de porta-enxertos contribuiu para redução dos prejuízos causados e assim as

variedades copa de videiras passaram a ser enxertadas sobre porta-enxertos resistentes

(Giovannini, 1999). Além da resistência à filoxera, o uso de porta-enxertos propiciou

outras vantagens, tais como o aumento ou diminuição do vigor das plantas, maior

produção, resistência a certos patógenos do solo como nematóides, adaptação a solos

ácidos ou salinos, à seca, resistência a doenças fúngicas da folhagem, tolerância a

deficiência nutricional e boa afinidade com a variedade produtora (Albuquerque 1998;

Leão 2000). Na região do VSF os porta-enxertos mais utilizados são: IAC 313, IAC 572 e

IAC 766, entretanto outras variedades estão sendo estudadas visando sua aplicação como


Salt Creek, Dog Ridge, Courdec 1613, Harmony, 420A, Paulsen 1103 e SO4 (Leão et al.

2001). Alguns fatores devem ser considerados quando se pretende utilizar a prática de

enxertia, tais como, clima, solo e susceptibilidade dos porta-enxertos às doenças e pragas

que possam ocorrer na região em que se pretende introduzi-lo (Leão, 2000; Giovannini,

2001). No estado de São Paulo, o Instituto Agronômico de Campinas (IAC) produziu

alguns porta-enxertos para o clima tropical, como os do grupo do IAC (Giovannini, 1999).

Quadro 1 - Características de alguns porta-enxertos utilizados no Vale São Francisco, segundo Giovannini (1999; 2001)

Porta-enxerto Origem CaracterísticasIAC 313 Tropical Vitis cinerea x Golia Originário de São Paulo, considerado um

porta-enxerto vigoroso, adaptado a solos ácidos e resistente a doenças fúngicas da folhagem, sendo considerado ideal para climas tropicais.

IAC 572 Jales 101-14 x Vitis caribeae Originário de São Paulo é um porta-enxerto vigoroso, com alta capacidade de enraizamento, resistente a doenças fúngicas da folhagem e desenvolve-se bem tanto em solos argiloso como arenosos.

IAC 766 Campinas 106-8 x Vitis caribeae Originário de São Paulo é um porta-enxerto vigoroso, resistente a doenças fúngicas da folhagem e bom índice de pegamento, para uso em clima tropical

1103 Paulsen Vitis berlandieri x Vitis rupestris

Originário da Sicília (Itália) e comumente chamado de Paulsen ou P1103. É um porta-enxerto que imprime vigor médio a alto, adaptado a solos arenosos e argilosos, resistente a seca e a nemetóides.

420A Vitis berlandieri x Vitis riparia

Originário da França, recomendado como um excelente porta-enxerto para uvas finas de mesa e vinho. Imprime vigor médio à variedade copa. É resistente a filoxera, tolerante ao nematóide Xiphinema e sensível ao Meloidogyne.

SO4 Vitis berlandieri x Vitis riparia

Originário da Alemanha, esse porta-enxerto foi muito difundido no Rio Grande do Sul. Atualmente tem sido pouco utilizado devido à alta sensibilidade a fusariose. Entretanto, é resistente à filoxera, além de promover alto vigor à copa.


Devido à expansão da viticultura no VSF, e considerando que poucos trabalhos têm

sido realizados com porta-enxertos de videiras e FMA, estudos são necessários para

ampliar os conhecimentos dessa associação, visando obter técnicas que resultem em oferta

de mudas de qualidade. Combinações (FMA x porta-enxerto) que possam aumentar a

produtividade das videiras, além de contribuir para a agricultura sustentável podem reduzir

a necessidade de insumos agrícolas, em especial o fosfatado.

4. Adubação Fosfatada em Videira

O fósforo é um dos nutrientes mais importantes para as plantas e essencial para a

produção agrícola. Estima-se que 99 % dos fertilizantes fosfatados produzidos no mundo

são provenientes de rochas fosfáticas (Lopes et al., 2004), sendo o solo o segundo maior

reservatório desse nutriente (Siqueira et al., 2004).

No Brasil, o cultivo da videira é praticado em diferentes tipos de solo. Geralmente

solos pouco compactados, mais profundos e bem drenados favorecem a cultura,

principalmente em termos de produtividade. A adubação, quando praticada de maneira

eficiente, pode aumentar a quantidade da uva produzida, além de garantir frutos com maior

qualidade (Terra, 2003).

Em muitas regiões no mundo, práticas de fertilização ainda são realizadas de forma

irracional, ocasionando perda de nutriente, desequilíbrio nutritivo e reduzindo a quantidade

e qualidade da uva produzida (Terra, 2003). O intenso uso de fertilizantes não garante

aumento da produção, uma vez que esses fertilizantes podem estimular o excessivo vigor

vegetativo da planta em época não favorável, ou seja, durante a formação de flores e frutos,

onde as mesmas podem não fecundar, transformando-se em gavinhas. (Terra, 2003). Na

região do VSF são utilizados grandes quantidade de fertilizantes fosfatados minerais e de

esterco animal (0,1 a 0,5%) para a cultura da videira (Pereira et al., 2000).

Alguns microrganismos podem absorver em maior quantidade o P presente no solo,

além de influenciar a sua disponibilidade para as plantas hospedeiras. Dentre esses

microrganismos, destacam-se os FMA que contribuem principalmente para melhor

absorção de P e outros nutrientes no solo. O fluxo de P via fungo micorrízico ocorre após a

absorção de P presente no solo pelas hifas extra-radiculares, onde há transformação em

grânulos de polifosfato, que são transportados para a corrente citoplasmática até os

arbúsculos, onde serão hidrolisados por fosfatases, ocorrendo liberação do P-inorgânico e

finalizando o seu transporte, via xilema para as folhas (Siqueira et al., 2004).


Visto que o uso intensivo de fertilizantes fosfatados tem reduzido as reservas de

fosfato no mundo e levando-se em conta que esse recurso não é renovável, o interesse no

uso FMA na agricultura tem aumentado, principalmente por esses fungos incrementarem a

eficiência do uso de fertilizantes na agricultura (Berbara et al., 2006). Segundo

Karagiannidis et al. (1997), os FMA podem contribuir para a nutrição de P em porta-

enxertos de videira, tornando-se desnecessária a aplicação de P na forma de fertilizante,

beneficiando o meio ambiente e reduzindo custos ao produtor de mudas.

5. Fungos Micorrízicos Arbusculares e Videiras

Os FMA são encontrados, freqüentemente, associando-se a variedades de videiras

em diferentes partes do mundo (Possingham & Obbink, 1971; Nappi et al., 1985;

Karagiannidis et al., 1997; Matsuoka et al., 2002), existindo registros sob condições de

campo (Schreiner, 2003; Freitas, 2006) e em casa de vegetação (Souza et al., 2004).

Estudando a ocorrência de FMA em dez vinhedos no norte da Califórnia Cheng &

Baumgartner (2004b), identificaram 19 espécies, sendo 17 pertencentes ao gênero Glomus.

Em outros trabalhos realizados em videiras, diferentes gêneros de FMA foram

encontrados, Acaulospora, Entrophospora, Scutellospora e Gigaspora, sendo Glomus o

mais freqüente (Paron & Morgado, 1996; Gerola, 1998; Freitas, 2006).

A inoculação com esses fungos em videiras tem possibilitado maior crescimento da

parte aérea e do sistema radicular (Schubert et al., 1988; Linderman & Davis, 2001), além

de aumentar a absorção de fósforo (Mattheou et al., 1994; Nikolaou et al., 2003a; Krishna

et al., 2005) e outros nutrientes como N, K, Ca e Mg (Nikolaou et al., 2002). Karagiannidis

& Nikolaou (1999) constataram que videiras micorrizadas absorvem maior quantidade de

fósforo que as não micorrizadas. Ao mesmo tempo, observaram que as práticas de

adubação fosfatada afetam consideravelmente a simbiose micorrízica, diminuindo a sua

colonização. Esses autores sugerem que baixas concentrações de fósforo no solo (6,6 g kg-

1) trazem mais benefícios à simbiose, bem como diminuição nos custos com adubação.

Recentemente, Schreiner (2007) observou que videiras cultivadas em solos com

baixas concentrações de fósforo apresentaram dependência à micorrização para o seu

crescimento e melhor absorção desse nutriente, corroborando com os dados encontrados

por Karagiannidis & Nikolaou (1999). Adicionalmente, Schreiner, (2007) relatou que

isolados nativos de FMA não são necessariamente mais eficientes do que os exóticos, uma


vez que, Glomus mosseae, que foi introduzido, promoveu maior crescimento, absorção de

nutrientes e colonização radicular em videiras.

Matsuoka et al. (2002) verificaram que embora a rizosfera de videiras apresentasse

alta densidade de esporos de FMA (352 esporos/50 mL de solo), e baixa colonização

micorrízica (0%). Os autores concluíram que os FMA nativos não foram eficientes em

colonizar as raízes, sugerindo a seleção de isolados mais eficientes para videiras na região

de estudo.

Alguns benefícios nutricionais podem ocorrer em videiras quando inoculadas com

FMA. Nikolaou et al. (2003b) observaram aumento nos níveis de citocininas na planta

hospedeira, fato que favoreceu a produção de gemas. Notaram ainda que, em condições de

estresse hídrico, a micorrização de plantas de videiras pode retardar os sintomas da seca,

melhorando a condição hídrica e o processo fotossintético das plantas.

Outro benefício da micorrização, observado por Cheng & Baumgartner (2004a) é

que as hifas dos FMA podem se conectar às raízes de plantas que são utilizadas como

cultura de cobertura em vinhedos, transferindo nitrogênio às videiras. Esse aumento na

disponibilidade de N melhora o aporte nutricional das videiras, pois segundo Ávila (2004)

alguns nutrientes N, Ca, Na, K e Mg quando em maior disponibilidade tendem a

proporcionar melhor nutrição em videiras por serem considerados elementos essenciais

para o seu desenvolvimento.

No entanto, Karagiannidis & Nikolaou (2000) verificaram que quando alguns

metais estão em excesso no solo, a micorrização pode diminuir a concentração na parte

aérea de videira (Vitis cv. Razaki), em especial de Mn, Zn, Fe, Cu, Pb e Cd, aumentando a

tolerância das plantas. Schellembaum et al. (1991) e Aguín et al. (2004) observaram que

FMA podem modificar o sistema radicular da videira, promovendo maior número de raízes

laterais e melhorando assim a nutrição da planta.

Em fase de aclimatação, as mudas podem ser facilmente estressadas pela

dificuldade da absorção de água e nutrientes, além das condições ambientais não

favoráveis (Schubert et al., 1990; Saggin Jr. & Lovato, 1999). Mudas de videiras

micropropagadas podem ser beneficiadas pela inoculação com FMA, que conferem ao

vegetal incremento no teor de clorofila, carotenóides, enzimas e fenol, responsáveis por

diminuir efeitos adversos, aumentando assim a taxa de sobrevivência das plantas após

transplantio ao campo (Krishna et al., 2005). Ravolanirina et al. (1989) avaliaram o efeito


de quatro isolados de FMA em dois porta-enxertos de videira (SO4 e 102)

micropropagados com diferentes técnicas de inoculação (in vitro e post in vitro) e

suplementados com três níveis de fósforo, constatando que a inoculação incrementou a

biomassa fresca aérea e radicular das plantas, sendo a inoculação na fase post in vitro mais

eficiente no crescimento dos porta-enxertos micropropagados.

Estudando a eficiência de Glomus fasciculatum e Glomus etunicatum no

crescimento do porta-enxerto de videira 161-49, Alárcon et al. (2001) observaram que

videiras micropropagadas também foram beneficiadas pela micorrização no aumento do

crescimento e na absorção de N e P durante a fase de aclimatação.

Selecionando substratos favoráveis a associação micorrízica para produção de

mudas micropropagadas de dois porta-enxertos de videira (SO4 e Paulsen 1103), Zemke et

al. (2003) observaram que as taxas de colonização micorrízica e a biomassa vegetal

variaram em função dos substratos utilizados.

Estudando o efeito do estresse hídrico sobre a variedade copa (cv. Cabernet

Sauvignon) enxertada sobre porta-enxertos de videira (110 Richter, 41 BMgt, 1103

Paulsen, 5BB Kober, 44-56 Malègue, 140 Ruggeri e 101-14Mgt) Nikolaou et al. (2003a)

observaram correlação positiva entre esporulação e colonização, além de constatarem que

o potencial hídrico em plantas micorrizadas manteve-se alto quando comparado ao

controle. Os autores sugerem que são necessários mais estudos para observar melhor os

efeitos benéficos promovidos pelos FMA e que algumas práticas de manejo podem

melhorar a colonização micorrízica em raízes de videira, tais como o uso eficiente do

fósforo e maior conservação de matéria orgânica no solo, de forma a garantir maior

resistência à seca em temperaturas elevadas como as de zonas semi-áridas.

Estudos realizados por Agostini (2002) sobre o desenvolvimento vegetativo de dois

porta-enxertos de videira (var. 101-14 e Paulsen 1103) inoculados com Glomus clarum,

Gigaspora margarita e Scutellospora pellucida, mostraram que os FMA influenciaram o

desenvolvimento vegetativo dos porta-enxertos, porém a variação na resposta depende da

combinação porta-enxerto e espécie de FMA. O autor relata ainda que as três espécies de

FMA foram eficientes em colonizar as raízes de videira, destacando-se G. clarum com 86

% de colonização nas raízes. Além de alta colonização essa espécie foi mais eficiente, fato

que, como sugerido pelo autor pode estar relacionado à maior produção de arbúsculos, uma

vez que, essa estrutura indica maior troca entre os simbiontes, possibilitando maior


absorção de nutrientes. Segundo Schreiner (2003) melhores respostas no crescimento

vegetal e colonização micorrízica dependem da combinação porta-enxerto e isolado de

FMA.

Outros fatores podem influenciar a diminuição da colonização micorrízica em

videiras, dentre eles, o alto nível de fósforo encontrado no solo (Paron & Morgado, 1996),

a fenologia da cultivar estudada (Gerola, 1998), o uso intensivo de agrotóxicos

(Baumgartner et al., 2005) e a idade de cultivo (Matsuoka et al., 2002). Porém, o efeito das

populações de organismos do solo pode afetar de diferentes maneiras, dependendo do

nicho ecológico dos mesmos, Pinkerton et al. (2004) encontraram elevado percentual de

colonização micorrízica (80 %) em solos com alta infestação por nematóides.

Geralmente elevada fertilidade no solo exerce efeito inibitório para o

desenvolvimento dos FMA. Esse fato foi constatado por Schubert et al. (1990) que

observaram que a adição de P no solo aumentou o crescimento de porta-enxerto var. 1103P

apenas em mudas não micorrizadas. A adição de P pode reduzir ou aumentar o crescimento

da planta micorrizada, sendo que o efeito da adição de P irá depender da planta hospedeira

(Siqueira et al., 2004).

Em alguns trabalhos tem sido observado que uma das principais funções dos FMA

em videiras estaria relacionada à melhoria no estado nutricional da planta, principalmente

no aumento da absorção de P, entre outros nutrientes (Mattheou et al., 1994; Nikolaou et

al., 2002). Testando o efeito de diferentes fontes de P no crescimento de videiras (cv.

Victoria) enxertadas sobre dois porta-enxertos (var. 3309C e 110R) e micorrizados ou não

por G. mosseae, Nikolaou et al. (2002) observaram que maior percentual de colonização

foi encontrado nos tratamentos com P insolúvel, além de maior concentração nos teores de

N, P, K, Ca. Os autores constataram que o P solúvel quando em altas doses inibe a

colonização micorrízica e que fertilizantes fosfatados em diferentes níveis de solubilidade

possuem efeito diferenciado no crescimento da videira. Resultados similares foram

observados por Schreiner (2007), constatando que videiras são dependentes dos FMA para

o crescimento e absorção de P e outros nutrientes, tais como Zn, Cu e S, quando em solos

com baixas concentrações de P.

Em trabalho realizado com as cultivares de videira, Rubi e Itália, enxertadas sobre

o porta-enxerto IAC 766, Gerola (1998) observou redução no número de esporos de FMA

pode estar relacionada às condições climáticas, idade da cultivar, quantidade de insumos


agrícolas e aspectos relacionados ao tempo de germinação dos esporos de FMA presentes

na rizosfera.

Buttenbender & Souza (2005) verificaram que a inoculação com Acaulospora

scrobiculata, G. clarum e Scutellospora heterogama em porta-enxertos de videiras (420A

e 101-14) pode produzir resposta diferenciada no crescimento. Os autores observaram que

plantas da var. 420A micorrizadas por S. heterogama apresentavam redução na área foliar,

atribuindo esse fato ao curto período de experimento (92 dias), visto que essa espécie de

FMA necessita de mais tempo para colonizar e exercer eficiência simbiótica.

Visto que o carbono é importante para o desenvolvimento inicial de videiras

dormentes, Mortimer et al. (2005) avaliaram a economia desse elemento químico em

videiras durante o desenvolvimento da simbiose micorrízica. Observaram que, no início da

colonização, os FMA usam as reservas de C da planta hospedeira para o desenvolvimento

de estruturas fúngicas. No entanto, após o estabelecimento da simbiose, a perda inicial de

C é recompensada pelo fungo na absorção de nutrientes.

A inoculação com FMA tem demonstrado as vantagens propiciadas aos porta-

enxertos de videiras e suas cultivares copa quando comparados às não micorrizadas. Vários

benefícios provindos da micorrização foram observados, como a tolerância a metais

pesados, estresse hídrico e nematóides, aumento na biomassa aérea e radicular, melhor

estabelecimento das mudas durante a fase de aclimatação e transplante ao campo, além de

maior promoção de crescimento e absorção de nutrientes, principalmente o fósforo. Enfim,

existe uma gama de benefícios proporcionados pelos FMA às suas plantas hospedeiras,

evidenciando a importância e o potencial de utilização principalmente em culturas de

interesse econômico, na tentativa de diminuir custos com adubações, além de favorecer o

meio ambiente.


6. Referências Bibliográficas

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CAPÍTULO 1

Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de

videira (Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco

Artigo submetido à publicação na Revista Acta Botanica Brasilica


Associação Micorrízica Arbuscular em Porta-Enxertos de Videira (Vitis spp.) no Vale

do Submédio São Francisco

Ivanice Borges Lemos1

Eliene Matos Silva1

Leonor Costa Maia1

Natoniel Franklin de Melo2

Fritz Oehl3

Adriana Mayumi Yano-Melo4

1Departamento de Micologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de

Pernambuco, 50670-420, Recife- PE, Brasil2Embrapa Semi-Árido, Caixa Postal 23, 56302-970, Petrolina-PE, Brasil3Zurich-Basel Plant Science Center, Institute of Botany, University of Basel, Hebelstrasse

1, 4056 Basel, Switzerland4Colegiado de Zootecnia, Campus de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Vale do

São Francisco, 56306-910, Petrolina-PE, Brasil


RESUMO

O objetivo desse trabalho foi estudar a associação micorrízica arbuscular na

rizosfera de porta-enxertos de videira em condições de campo, avaliando a número de

glomerosporos, o percentual de colonização micorrízica, a produção de proteínas do solo

relacionadas à glomalina e a ocorrência de espécies de fungos micorrízicos arbusculares

(FMA). Amostras de solo rizosférico das variedades IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4,

420A, Paulsen e Harmony foram coletadas ao acaso, em dois períodos (fevereiro/2004 e

agosto/2006). O número de glomerosporos foi de 26 (IAC 766) a 82 (IAC 572)

glomerosporos/100 g-1 de solo (2004), e de 5,2 (SO4) a 98 (IAC 572) glomerosporos 100 g-

1 de solo (2006). A colonização micorrízica foi avaliada apenas em 2006, variando de 24,4

a 64,6 %, respectivamente, nas raízes dos porta-enxertos IAC 572 e 420A. A produção de

proteína do solo relacionada a glomalina foi maior em 2004, com variação de 2,42 a 4,05

mg g-1, enquanto em 2006 esses valores variavam de 0,01 a 0,05 mg g-1. No total, foram

identificados 26 táxons de FMA, dentre esses Acaulospora scrobiculata, A. excavata, A.

foveata, A. laevis, A. morrowae, Ambispora appendicula, Glomus clarum, G. etunicatum,

G. tortuosum, G. intraradices, G. macrocarpum, Gigaspora albida, G. gigantea, G.

margarita e Scutellospora gregaria. Conclui-se que as variedades de porta-enxertos de

videira estudadas, nas condições do semi-árido, formam associação micorrízica arbuscular

em diferentes intensidades.

Palavras-chave: colonização micorrízica, proteína do solo relacionada à glomalina,

diversidade, semi-árido, fungos micorrízicos arbusculares.


INTRODUÇÃO

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associação simbiótica

mutualística com raízes da maioria das espécies vegetais (Smith & Read, 1997). Esses

fungos encontram-se amplamente distribuídos nos mais diversos ecossistemas, como

florestas, desertos, dunas e em agrossistemas (Siqueira et al., 2002).

Os FMA são eficientes em aumentar o crescimento e sobrevivência de algumas

fruteiras de interesse agrícola. Trabalhos têm demonstrado que a videira é facilmente

colonizada por esses fungos (Karagiannidis et al., 1995; Karagiannidis & Nikolaou, 1999).

Nikolaou et al., (2003a) constataram que a variedade copa (Vitis vinifera cv. Cabernet

Sauvignon) tolerava mais o estresse hídrico quando os porta-enxertos estavam

micorrizados por Glomus mosseae. De modo semelhante, Nikolaou et al. (2003b)

observaram aumento no nível de citocininas em videiras micorrizadas, quando comparadas

ao controle não inoculado, fato atribuído ao potencial de água na folha, assimilação de

CO2, melhorando assim as condições hídricas da planta hospedeira quando submetidas ao

estresse hídrico.

A ocorrência de espécies de FMA foi avaliada na rizosfera de videira (SO4/Niagara

branca) cultivadas em sistemas orgânicos e convencionais na região de Marinalva-PR

Ávila (2004). O autor não observou diferenças significativas quanto à presença de

estruturas micorrízicas e diversidade de espécies de FMA entre as áreas estudadas. Por

outro lado, na região do Vale São Francisco (semi-árido brasileiro), Freitas (2006) analisou

a rizosfera de videiras apirênicas (IAC 766/Festival Seedless) cultivadas em áreas com

manejo convencional e orgânico, registrando maior número de espécies no cultivo

orgânico (12 táxons) do que no convencional (nove táxons). Em termos de diversidade,

foram registrados na rizosfera de videiras os seguintes gêneros: Acaulospora,

Entrophospora, Scutellospora e Gigaspora e Glomus, sendo esse último representado por

maior número de espécies (Gerola, 1998; Freitas, 2006).

Segundo Agostini (2002), a associação de FMA com cultivares de videira

proporcionou aumento na absorção de nutrientes, contribuindo assim para o crescimento

das plantas (Karagiannidis & Nikolaou 1999; Alarcón et al., 2001; Souza et al., 2004).

Esses fungos têm grande importância, por aumentarem a chance de sobrevivência e

facilitar o restabelecimento das plantas na fase de aclimatação, garantindo maior sucesso


no transplantio ao campo (Alarcón et al., 2001; Jaizme-Veja et al., 2003; Aguín et al.,

2004).

Pelo fato da viticultura destacar-se no Nordeste como atividade geradora de

emprego, riqueza e de desenvolvimento regional (Correia & Silva, 2001), a micorrização

das plantas de videira poderá aumentar a oferta de mudas de qualidade, contribuindo para a

expansão dessa atividade. O conhecimento da associação micorrízica nesses porta-enxertos

é um dos primeiros passos para o estabelecimento de programas para produção de mudas

micorrizadas. Muitas cultivares para produção de porta-enxertos de videira estão sendo

introduzidas no Vale do São Francisco, porém poucos estudos sobre a associação

micorrízica em porta-enxertos nas condições semi-áridas foram realizados. Considerando

os benefícios advindos da micorrização para a cultura da videira e a escassez de estudos

realizados nas condições do semi-árido brasileiro, esse trabalho teve como objetivo estudar

a associação micorrízica na rizosfera de variedades de videira utilizadas como porta-

enxertos.

MATERIAL E MÉTODOS

Caracterização da Área em Estudo - coletas das amostras de solo foram realizadas na

rizosfera de porta-enxertos de videiras cultivados na Embrapa Transferência e Tecnologia

(SNT), localizada no município de Petrolina-PE (09º 03’28.1’’ e WO 40º 17’43,1’’) em

(fevereiro/2004 e agosto/2006).

Os porta-enxertos apresentavam as seguintes idades de cultivo: IAC 313: 5 anos;

SO4, 420A, Harmony, Paulsen: 7 anos; e os demais (IAC 572 e 766); dez anos. A área é

irrigada por microaspersão (70 litros/dia por planta).

Coleta das Amostras de Solo - as amostras de solo foram coletadas com auxílio de um

trado até a profundidade de 20 cm do solo, de forma casualizada, na rizosfera das

variedades dos porta-enxertos de videira citados. Foram coletadas cinco amostras

compostas (por três subamostras) de solo na rizosfera de cada variedade. Parte das

amostras foi encaminhada ao Laboratório de Solos da Embrapa Semi-Árido para

caracterização da fertilidade do solo (Tabela 1), e parte para os Laboratórios de

Biotecnologia da Embrapa Semi-Árido e de Microbiologia e Imunologia da UNIVASF

para caracterização da associação micorrízica (número de glomerosporos, colonização


micorrízica, quantidade de proteínas do solo relacionadas a glomalina e ocorrência de

espécies de FMA).

Tabela 1. Caracterização química do solo na rizosfera dos porta-enxertos de videira var.

IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, nos dois períodos de coleta

(2004 e 2006).

Variedades M.O. pH* C.E. P K Ca Mg Na Alg/kg dS/m mg/dm3 cmolc/dm3

IAC 313 2004 9,00 5,8 0,74 196 0,27 2,9 0,5 0,02 0,052006 9,52 7,6 0,69 243 0,29 4,1 1,4 0,07 0

IAC 5722004 13,45 6,3 0,24 68 0,22 2,8 0,9 0,03 0,052006 10,45 6,6 0,70 179 0,41 3,8 1,2 0,08 0,05

IAC 7662004 13,24 6,6 0,25 117 0,22 3,1 0,7 0,02 0,052006 9,52 6,7 0,95 125 1,55 4,4 1,3 0,13 0,05SO42004 24,62 6,6 0,38 202 0,36 3,9 1,1 0,03 0,052006 8,17 6,6 0,86 166 1,20 4,4 1,2 0,12 0,05420A2004 14,38 7,0 0,36 112 0,26 4,9 1,1 0,03 0,0012006 9,52 6,9 0,67 163 2,10 4,5 1,1 0,15 0,05

Paulsen2004 25,26 5,9 3,23 207 1,25 4,9 1,6 0,08 0,052006 9,83 6,8 0,61 305 2,10 2,5 0,7 0,14 0,05

Harmony2004 23,37 6,3 1,20 152 0,50 3,9 1,1 0,03 0,052006 7,65 7,4 0,71 401 0,63 3,7 1,4 0,11 0

M.O.= matéria orgânica; C.E.= Condutividade elétrica; *= H2O - 1:2,5

Parâmetros Avaliados - os parâmetros avaliados foram: colonização micorrízica, número

de glomerosporos, produção proteínas do solo relacionadas à glomalina e ocorrência de

espécies de FMA. Para avaliação da colonização micorrízica foram utilizadas 0,5 g de

raízes finas, que foram clarificadas e coradas segundo (Brundrett et al., 1984) e

colonização micorrízica avaliado pela técnica de interseção dos quadrantes (Giovanetti &

Mosse 1980). Para a extração dos glomerosporos foi utilizada a técnica de peneiramento

úmido, seguido por centrifugação em água e sacarose (Gerdemann & Nicolson, 1963;

Jenkins, 1964), sendo a contagem feita em placa canaletada, ao estereomicroscópio de 50x.


Para a extração das proteínas do solo relacionadas à glomalina foi seguido o

método de Wright & Upadhaya (1998), sendo a quantificação protéica realizada pelo

método de Bradford (1976).

Para obtenção de maior quantidade de glomerosporos para identificação foram

montadas culturas armadilha com solo rizosférico dos porta-enxertos estudados, utilizando

tubetes (100 mL) e tendo como hospedeiro Sorghum bicolor pelo período de 4 meses. Para

identificação das espécies, lâminas contendo esporos intactos e quebrados foram montados

respectivamente em PVLG (Ácido Lático, Álcool Polivinílico e Glicerina) e reagente de

Melzer+PVLG e observadas ao microscópio. A identificação das espécies de FMA foi

realizada com auxílio do Manual de Identificação de FMA de Schenck & Pérez (1990)

base de dados do INVAM (http://www.invam.caf.wvu.edu), além das descrições originais

de espécies de FMA.

Análise Estatística - os dados de esporulação e colonização micorrízica foram

transformados em raiz x+1 e arcoseno da raiz x/100, respectivamente, para atingir a

homogeneidade de variância. Os dados foram avaliados pela análise de variância e os

significativos comparados pelo teste de médias, utilizando o programa Statistica 5.0

(Statsoft, 1997).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na primeira coleta (2004), o número de glomerosporos variou de 26 (IAC 766) a 82

(IAC 572) por 100 g-1 de solo. A maior quantidade de glomerosporos foi encontrada na

rizosfera dos porta-enxertos IAC 572 e IAC 313, com 82 e 76 glomerosporos 100 g-1 de

solo, respectivamente, diferindo significativamente do encontrado na rizosfera dos demais

porta-enxertos (Tabela 2). A diferença desses porta-enxertos em relação aos demais, foi

mantida na segunda coleta (2006), com densidade de 98 (IAC 313) e 93 (IAC 572)

glomerosporos 100 g-1 de solo (Tabela 2). Embora em 2004 não tenha sido constatada

diferença significativa em relação ao número de glomerosporos de FMA na rizosfera dos

porta-enxertos Harmony (38) e SO4 (50), em 2006 a esporulação dos FMA,

respectivamente 7 e 5 glomerosporos 100 g-1 de solo, diminuiu diferindo estatisticamente

daquela observada na rizosfera dos demais porta-enxertos.

Esses resultados indicam que o genótipo das videiras afeta o número de

glomerosporos no solo, como demonstrado por Nappi et al. (1985) os quais registraram


variação no número de glomerosporos na rizosfera de seis variedades de videira (Canelli I,

Canelli II, Dogliani I, Dogliani II, Vinchio I, Vinchio II), em Piedmont (Itália). Além das

diferenças genotípicas, alguns fatores do solo como quantidade de P, pH, condutividade

elétrica e matéria orgânica podem ter afetado o número de glomerosporos no solo (Tabelas

1 e 2). Dentre esses fatores, a diminuição na condutividade elétrica e o aumento no pH

podem ter contribuído de forma acentuada, visto que esses fatores podem alterar a

esporulação (Siqueira, 1994; Maia & Yano-Melo, 2005).

Bates et al. (2002) não observaram alteração na colonização micorrízica em videira

(Vitis labruscana L. var. ‘Concord’), em virtude da variação de pH de 3,5 a 7,5. No

entanto, os percentuais de colonização registrados (Tabela 2) podem ter sido influenciados

pela adubação e espécies de FMA presentes (Tabela 1).

O menor percentual de colonização micorrízica foi observado em porta-enxertos

IAC 572 (24,4 %), que diferiram estatisticamente das demais variedades estudadas (Tabela

2). Embora a rizosfera dos porta-enxertos IAC 572 tenha apresentado o maior número de

glomerosporos de FMA, a colonização radicular por FMA foi a menor. Resultados

similares foram obtidos por Matsuoka et al. (2002) utilizando o mesmo porta-enxerto,

tanto em viveiro como no campo. Os autores observaram elevado número de

glomerosporos (352 esporos 50 mL-1 de solo) e baixa colonização micorrízica (0 %). No

entanto, Schreiner (2005) registrou colonização micorrízica em Vitis vinifera L. var. Pinot

Noir acima de 70 % no Oregon-EUA, sendo os maiores percentuais encontrados em raízes

finas na profundidade de até 50 cm. Fatores como o genótipo da planta hospedeira,

espécies de FMA presentes no solo, idade da planta e adubação aplicada no solo, podem

ser responsáveis pelas diferenças registradas nesse trabalho (Tabela 2). Segundo

Karagiannidis et al. (1997) pode existir preferência de certos FMA por determinadas

espécies ou variedades do gênero Vitis.

Karagiannidis & Nikolaou (1999) observaram que maior percentual de colonização

micorrízica em videiras era obtido em solos com níveis mais baixos de P (6,6 g kg-1), além

de terem encontrado correlação positiva entre esporulação e colonização radicular. Nesse

estudo, mesmo com altos teores de P no solo (Tabela 1), a colonização micorrízica foi em

torno de 50 % (mínima de 24 e máxima de 64%), indicando que para as variedades de

videira estudadas a colonização não é inibida.


Avaliando a colonização micorrízica em videiras (IAC 766/Superior seedless) em

campo, no Vale do Submédio São Francisco, Freitas (2006) observou porcentagens baixas,

que variaram de 4,7 em cultivo convencional a 15,9% no orgânico. Nesse caso, a variedade

copa pode ter influenciado para a colonização ser menor do que a observada no presente

estudo, visto que IAC 766 tiveram colonização média de 50,4 % (Tabela 2).

Tabela 2 - Número médio de glomerosporos, quantidade de proteínas do solo relacionadas

à glomalina e colonização micorrízica em porta-enxertos de videira IAC 313, IAC 572,

IAC 766, SO4, 420A, Paulsen 1103 e Harmony, conforme coletas realizadas em 2004 e

2006 em Petrolina, PE.

Variedades Número de

glomerosporos

Proteínas do solo

relacionadas à glomalina

Colonização

micorrízica100 g-1 de solo mg g-1 solo agregados (<1 mm) %

2004 2006 2004 2006 2004 2006IAC 572 82 a 98 a 2,683 b 0,026 b na 24,4 bIAC 313 76 a 93 a 2,424 b 0,052 a na 58,6 aIAC 766 26 b 27 b 2,594 b 0,028 b na 50,4 a420A 38 b 20 b 4,050 a 0,046 a na 64,6 aPaulsen 38 b 20 b 3,315 ab 0,012 b na 52,2 aHarmony 38 b 7 c 3,682 a 0,027 b na 46,6 aSO4 50 b 5 c 2,764 b 0,027 b na 58,4 a

na- não avaliado; Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem pelo teste DMS (5 %)

Em relação à quantidade de proteínas do solo relacionadas à glomalina, observou-se

que em 2004, os valores obtidos na rizosfera dos porta-enxertos 420A, Harmony foram

maiores do que os encontrados na rizosfera das demais variedades, embora diferenças

estatísticas tenham sido observadas somente para os dois primeiros porta-enxertos em

relação às variedades IAC (313, 572 e 766) e SO4 (Tabela 2). Os valores obtidos em 2006

diminuíram drasticamente variando de 0,01 a 0,05 mg g-1 de solo (Tabela 2), sendo que na

rizosfera dos porta-enxertos IAC 313 e 420A a quantidade de proteínas do solo

relacionadas à glomalina foi superior e significativamente diferente das demais variedades

de porta-enxertos.

As quantidades de proteínas do solo relacionadas à glomalina estimadas em 2004 e

2006 são distintas dos valores referido por Freitas (2006) na rizosfera de videiras (IAC

766/Superior seedless) cultivadas no Vale do São Francisco, respectivamente 1,33 e 1,37


mg g-1 de solo sob manejo orgânico e convencional. Nesse caso, a variedade copa pode ter

influenciado a produção, como indicado para a colonização micorrízica. Silva (2006)

registrou quantidade de proteínas do solo relacionadas à glomalina que variou de 0,56 a

0,94 mg g-1 em solos cultivados com maracujazeiro doce (Passiflora alata), na região do

Vale do São Francisco.

Bird et al. (2002) encontraram valores de proteína do solo relacionada a glomalina

que variaram de 0,3 a 0,6 mg g-1 de solo, no semi-árido do Novo México, enquanto

Caravaca et al. (2005) obtiveram valores de 2,17 a 3,65 mg g-1. Tal fato demonstra que os

valores de proteínas do solo relacionadas à glomalina podem variar em decorrência da

vegetação e da diversidade de espécies de FMA, como sugerido por Bird et al. (2002) e

Rillig et al. (2005).

Outro fato que pode ter afetado a quantidade de proteínas do solo relacionadas à

glomalina, na segunda coleta, é que o solo havia sido recentemente revolvido para

incorporação de adubo de natureza química e orgânica, fato que segundo Berbara et al.

(2006) pode diminuir a produção de proteínas do solo relacionadas à glomalina no solo, em

virtude da fragmentação do micélio extra-radicular.

Assim mais estudos sobre os fatores que podem afetar a quantidade de proteínas do

solo relacionadas à glomalina na rizosfera de videira são necessários de forma a elucidar

melhor os resultados obtidos nesse trabalho. Embora o método de Bradford seja o mais

utilizado para quantificar as proteínas do solo relacionadas à proteína do solo relacionada a

glomalina (GRSP), Rosier et al. (2006) demonstraram que é pouco preciso, em especial em

solos com altas doses de matéria orgânica, visto que a quantificação pode ter interferência

de outras proteínas foliares, assim como de compostos polifenólicos (Whiffen et al., 2007)

e ácidos húmicos (Schindler et al., 2007).

Foram identificados 14 e 12 táxons de FMA, respectivamente em 2004 e 2006

(Tabela 3). Espécies dos gêneros Acaulospora e Glomus foram identificadas na rizosfera

de quase todas as variedades de porta-enxertos de videiras avaliadas. Em outros

levantamentos realizados na rizosfera de videiras constatou-se que espécies de Glomus

predominavam (Gerola, 1998; Ávila, 2004; Cheng & Baumgartner 2004; Freitas, 2006). A

diferença no número de táxons identificados pode ser decorrente do período de

amostragem, como destacado por Abbott & Robson (1991).


Freitas (2006) identificou 13 táxons de FMA na rizosfera de videiras, no Vale do São Francisco. Desses, apenas cinco foram registrados nesse estudo: Acaulospora scrobiculata, Acaulospora excavata, Gigaspora albida, Glomus etunicatum Scutellospora gregaria. Embora Schubert & Cravero (1985) tenham encontrado com maior freqüência espécies de Glomus, outras espécies pertencentes aos gêneros Acaulospora e Gigaspora foram encontradas na rizosfera de videiras neste estudo. Algumas espécies encontradas neste trabalho como Glomus etunicatum e Glomus macrocarpum foram encontradas na rizosfera de videiras independente do pH, clima e solo, provavelmente por serem mais adaptadas a diversos tipos de solo ou terem maior preferência por esse hospedeiro vegetal (Schubert & Cravero, 1985; Gerola, 1998; Ávila, 2004; Baumgartner et al., 2005; Freitas, 2006).

Algumas espécies registradas nesse trabalho foram referidas na rizosfera de videiras, tais como (Tabela 3): A. scrobiculata, A. excavata, G. albida, G. etunicatum, G. clarum, G. macrocarpum, G. intraradices e S. gregaria (Gerola, 1998; Baumgartner et al., 2005; Freitas, 2006). Outras ainda não haviam sido relatadas em videiras na região do Submédio São Francisco, tais como: Ambispora appendicula, Acaulospora morrowae, A. foveata, Ambispora sp., A. laevis, e Gigaspora gigantea. Essas duas últimas espécies foram registradas em vinhedos, no norte da Itália (Schubert & Cravero, 1985).

Tabela 3. Espécies de FMA encontradas na rizosfera dos porta-enxertos de videira var.

IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, em 2004 e 2006 em

Petrolina, PE.


*número de glomerosporos insuficientes para identificação

Conclui-se que os FMA ocorrem naturalmente em porta-enxertos de videira,

havendo predominância de espécies pertencentes aos gêneros Glomus e Acaulospora.

Ressalta-se que as espécies Ambispora appendicula, Ambispora sp., Acaulospora

morrowae, A. foveata, A. laevis e Gigaspora gigantea não haviam sido relatadas em

videiras na região do Vale São Francisco. Diferenças observadas na condição micorrízica

entre os porta-enxertos no campo podem estar relacionadas aos genótipos estudados, assim

como, aos fatores edáficos. Assim, os resultados obtidos nesse trabalho podem contribuir

para o isolamento de espécies de FMA que ocorrem em solos com altos teores de P e

podem ser testados quanto à eficiência em tais condições de forma a constituir bioinsumos

para diminuir os custos com adubação fosfatada.

AGRADECIMENTOS:

Ao CNPq e a CAPES pela concessão da bolsa de mestrado a I.B. Lemos e E.M.

Silva e bolsa de pesquisador a L.C. Maia, a FACEPE pelo apoio financeiro (APQ 0707-

2.03/06) e à CODEVASF, pelo auxílio à pesquisa.


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CAPÍTULO 2

Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis

sp. var. Harmony) cultivado em solos com adubação

fosfatada

Artigo a ser publicado na Revista Acta Botanica Brasilica


Eficiência Simbiótica em Porta-enxerto de Videira (Vitis sp. var. Harmony) Cultivado

em Solo com Adubação Fosfatada

Ivanice Borges Lemos1, 3

Eliene Matos Silva1

Leonor Costa Maia1

Natoniel Franklin de Melo2

Alessandra Monteiro Salviano Mendes2

Geraldo Milanez de Resende2

Adriana Mayumi Yano-Melo4

1Departamento de Micologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de

Pernambuco, 50670-420, Recife, PE, Brasil2Embrapa Semi-Árido, Caixa Postal 23.56302-970; Petrolina, PE, Brasil3Bolsista CNPq (Pós-Graduação em Biologia de Fungos/UFPE)4Colegiado de Zootecnia, Campus de Ciências Agrárias,Universidade Federal do Vale do

São Francisco,56306-910,Petrolina, PE, Brasil


RESUMO

O objetivo desse trabalho foi verificar a eficiência micorrízica no crescimento e

nutrição de porta-enxertos de videira var. Harmony. O experimento foi conduzido em casa

de vegetação, utilizando-se solo esterilizado. O delineamento experimental foi inteiramente

casualizado em arranjo fatorial de três tratamentos de inoculação (1-não inoculado, 2-

inoculado com mix constituído de Entrophospora infrequens (Hall) Ames & Schneider e

Glomus etunicatum Becker e& Hall e 3- inoculado com Glomus etunicatum) x quatro

doses de P (0, 20, 40 e 60 mg de superfosfato simples) em quatro repetições. Após 120 dias

da inoculação foram avaliados: área foliar, biomassa seca (BS) e fresca (BF) aérea e

radicular, teor nutricional, colonização micorrízica, número de glomerosporos. Houve

efeito da inoculação de FMA, doses de P e para a interação dos fatores avaliados variando

com as características analisadas. Mudas inoculadas com G. etunicatum apresentaram

maior biomassa fresca aérea (BFA) em relação às plantas controle e inoculadas com mix

de E. infrequens. A colonização micorrízica média produzida pelas duas espécies de FMA

não diferiu, com percentual variando de 25,01% mix de (E. infrequens) a 25,39% (G.

etunicatum), assim como o número de glomerosporos, respectivamente 6,91 e 6,49/50 g de

solo. Em geral, a micorrização por G. etunicatum resultou em maior benefício no

crescimento do porta-enxerto de videria var. Harmony, no entanto o teor nutricional foi

maior em plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens.

Palavras-chave: Vitis, superfosfato simples, conteúdo nutricional, fungos micorrízicos

arbusculares.


INTRODUÇÃO

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) estão amplamente distribuídos nos mais

diversos ecossistemas, onde desempenham importante papel no crescimento e

nutrição de muitas espécies vegetais, beneficiando-as pelo aumento na absorção de

nutrientes (Silveira, 1992; Silveira, 1998).

Entre os benefícios que os FMA proporcionam às plantas, destaca-se o aumento no

crescimento vegetativo e reprodutivo (Smith & Read, 1997). Além disso, os FMA podem

aumentar a tolerância a nematóides, condições adversas e reduzir a aplicação de P no solo

(Karagiannidis & Nikolaou, 1999; Pinkerton et al., 2004; Maia & Yano-Melo, 2005).

Segundo Schreiner (2007), a videira apresenta dependência micorrízica, que se

torna mais evidente em solo deficiente em P. Por outro lado, práticas com excessiva

adubação fosfatada afetam consideravelmente a simbiose micorrízica, enquanto baixas

concentrações de P podem aumentar os benefícios promovidos por esses fungos, além de

diminuir os custos com insumos (Karagiannidis & Nikolaou, 1999).

Em videiras inoculadas com FMA foi registrado, aumento do desenvolvimento

vegetal decorrente, principalmente, da maior absorção de nutrientes (Schubert et al., 1990;

Mattheou et al., 1994; Alárcon et al., 2001; Nikolaou et al., 2002). Linderman & Davis

(2001), observaram que além da maior produção de parte aérea, os FMA promoviam

aumento no crescimento radicular, relacionado muitas vezes ao aumento no número de

raízes, como constatado por Schellenbaum et al., (1991). Outros benefícios além do

crescimento podem ser observados, tais como aumento na tolerância à deficiência hídrica

(Nikolaou et al., 2003a).

Uma das práticas comuns na viticultura é a utilização de porta-enxertos visando

aumentar o vigor das plantas, a produção, a absorção de nutrientes, a tolerância a

nematóides e às condições adversas. Freire et al. (1991) avaliando o comportamento da

cultivar Thompson Seedless sobre os porta-enxertos de videira Harmony, Tropical, Salt

Creek e Dog Ridge na região do Vale São Francisco, observaram que as maiores

produções por planta e peso médio dos cachos foi obtido com o uso dos porta-enxertos

Harmony e Salt Creek. As pesquisas conduzidas na região do Submédio Vale do São

Francisco, com a var. Harmony indicam que essa variedade apresenta vigor mediano sendo

um dos mais utilizados para o cultivo de uvas apirênicas apresentando características


satisfatórias para a produção. No entanto, até o momento nenhum estudo foi conduzido em

condições do semi-árido com essa variedade em relação à associação micorrízica. Dessa

forma, o conhecimento da eficiência da associação micorrízica no crescimento e aquisição

de nutrientes de porta-enxertos de videira var. Harmony poderá contribuir para seleção de

FMA mais adequados e que proporcionem conteúdo nutricional desejável para essa

determinada cultivar produtora, contribuindo para a oferta de mudas de qualidade. Esse

trabalho teve como objetivo verificar a eficiência micorrízica no crescimento e nutrição de

porta-enxertos de videira var. Harmony

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido em casa de vegetação da Embrapa Semi-Árido,

Petrolina-PE, com temperatura em torno de 27±2 °C e umidade relativa de 75 a 85%. O

solo foi esterilizado em autoclave por dois dias consecutivos por uma hora a 120 ºC, e

apresentava as seguintes características: pH= 6,4; CE = 0,52 dS/m; MO = 11,48 g/kg; P=

11 mg/dm3; K = 0,57; Ca2+ = 4,0; Mg2+ = O,9; Na+ = 0,04 e Al3+ = 0,05 cmolc/dm3

Para a aplicação das doses de adubação fosfatada foram aplicados 0 (sem adição),

0,2, 0,4 e 0,6 mg de superfosfato simples, correspondendo a 0, 20, 40 e 60 mg/kg de P.

Mudas do porta-enxerto de videira var. Harmony foram obtidas a partir de estacas

provindas de ramos vegetativos, com cerca de 30 cm de comprimento e com três gemas.

As estacas foram alocadas em tubetes de 80 mL, tendo como substrato vermiculita

previamente esterilizada. Após 30 dias as estacas foram transferidas para sacos pretos de

polietileno com capacidade para dois kg de solo e inoculadas ou não com solo-inóculo de

FMA. As espécies de FMA utilizadas foram: G. etunicatum Becker & Gerdemann (isolado

da rizosfera de bananeiras projeto Mandacaru na Bahia) e mix constituído de

Entrophospora infrequens (Hall) Ames & Schneider e Glomus etunicatum, isolados da

rizosfera de videira (IAC 766/Superior Seedless) na região do Vale do Submédio São

Francisco. Esses isolados foram multiplicados em associação com Sorghum bicolor, em

vasos com areia e solo esterilizados (2:1 v/v) e mantidos em casa de vegetação pelo

período de quatro meses. Os FMA foram aplicados na forma de solo-inóculo, constituído

por raízes colonizadas, hifas e cerca de 350 glomerosporos/planta.


O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 3 x

4, sendo três tratamentos de inoculação (não inoculado, inoculado com um mix constituído

de Entrophospora infrequens (Hall) Ames & Schneider e Glomus etunicatum e com

Glomus etunicatum), 4 doses de P (0, 20, 40 e 60 mg/kg de P) em quatro repetições.

Cerca de 120 dias após a inoculação as plantas foram avaliadas quanto à área foliar,

peso da matéria fresca e seca da parte aérea e radicular, teor nutricional, colonização

micorrízica e número de glomerosporos. A avaliação da área foliar foi realizada utilizando

o aparelho Li 3 100 (LI-Cor Inc. Lincon, Neb. USA). O peso da matéria seca foi obtido

após secagem em estufa a 60 ºC. Para avaliação da colonização micorrízica, 0,5 g de raízes

finas foram separadas, lavadas, clarificadas e coradas com solução de Chlorazol Black E

0,03% (Brundrett et al., 1984) e a colonização micorrízica avaliado pela técnica de

interseção dos quadrantes (Giovanetti & Mosse 1980). Os glomerosporos foram extraídos

do solo pela técnica de peneiramento úmido, seguido por centrifugação em água e sacarose

(Gerdemann & Nicolson, 1963 e Jenkins, 1964) e quantificados ao estereomicroscópio de

50x. A avaliação do teor nutricional da biomassa seca da parte aérea e radicular foi feita

segundo a metodologia de Embrapa (1999).

Para análise de variância os dados de colonização e densidade de esporos foram

transformados em arcoseno da raiz de x/100 e raiz de x+1, respectivamente. Para os

tratamentos com fungos foram feitas comparações de médias e para doses de P análises de

regressão, utilizando-se o programa Statistica 5.0 (Statsoft, 1997).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Houve efeito para inoculação de FMA, doses de P e para a interação dos fatores

avaliados variando com as características analisadas (Tabela 1). Para a biomassa fresca

aérea houve influência tanto da inoculação como das doses de P, enquanto para a biomassa

seca aérea, colonização micorrízica e número de glomerosoporos houve efeito apenas da

inoculação. Interações entre as doses de P e inoculação foram obtidas para a área foliar,

biomassa fresca e seca radicular.

Tabela 1. Análise de variância dos parâmetros de crescimento e condição micorrízica do

porta-enxerto de videira var. Harmony em relação à inoculação com FMA e adubação

fosfatada.


Variáveis Doses de P Inoculação D x IBFA * * nsBFR * ns *BSA Ns * nsBSR * ns *AF * * *

COL Ns * nsNG Ns * ns

Nível de significância = *5%, ns = não significativo. Biomassa fresca aérea (BFA); Biomassa fresca radicular (BFR); Biomassa seca aérea (BSA); ); Biomassa seca radicular (BSR); área foliar (AF); colonização micorrízica (COL) e número de glomerosporos (NG).

Figura 1. Biomassa fresca da radicular de plantas não inoculadas (NI) e micorrizadas por

E. infrequens (EI) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira

var. Harmony.

A biomassa fresca da radicular (BFR) de videira apresentou efeito significativo da

interação (Tabela 1). Pelo desdobramento da interação não foi observado efeito

significativo para plantas micorrizadas por G. etunicatum (GE). O aumento das doses de

fósforo resultou em incremento linear na produção de BFR em plantas não inoculadas, no

entanto, para as plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) ajustou-se um modelo

quadrático no qual se estimou a dose de 31,5 mg/kg de P como a que proporcionou maior

produção de BFR (Figura 1).


Resultados similares foram apresentados para biomassa seca da radicular (BSR)

onde efeitos significativos da interação foram evidenciados (Tabela 1). Plantas não

micorrizadas apresentaram resposta linear em relação às doses de P, enquanto as

micorrizadas pelo mix de E. infrequens tiveram curva do tipo quadrática (Figura 2).

Figura 2. Biomassa seca radicular de plantas não inoculadas (NI), micorrizadas pelo mix

de E. infrequens (EI) e por G. etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas

de porta-enxerto de videira var. Harmony.

Figura 3. Área foliar de plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) e por G.

etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira var.

Harmony.

Em relação à área foliar, observa-se que as doses de P produziram curva de

regressão do tipo quadrática para plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens e linear


para aquelas inoculadas com G. etunicatum, não sendo obtida significância para as plantas

não micorrizadas (Figura 3). Schubert et al. (1990) observaram que em plantas não

micorrizadas do porta-enxerto de videira var. 1103P, apresentavam crescimento contínuo,

enquanto em plantas não micorrizadas essa resposta não era obtida. Posteriormente, alguns

trabalhos demonstraram que os FMA são mais eficientes em solos com baixa quantidade

de P, sendo à eficiência reduzida a medida que os teores de P aumentam (Karagiannidis &

Nikolaou 1999; Schreiner 2007). Nikolaou et al. (2002) ressaltaram, entretanto, que a

solubilidade dos fertilizantes fosfatados pode exercer efeito diferenciado no crescimento de

videiras.

Houve efeito da adubação fosfatada para a biomassa fresca aérea (Figura 4), com

aumento até a dose de 40 mg/kg de P no solo, representado pela curva de regressão

quadrática.

Figura 4. Biomassa fresca aérea em mudas de videiras var. Harmony em função das doses

de fosfóro em mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony.

Plantas micorrizadas por G. etunicatum apresentavam maior biomassa fresca e seca

aérea em relação às plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens e não micorrizadas

(Tabela 2). Embora os FMA sejam associados ao incremento no crescimento, algumas

associações micorrízicas podem resultar em menor desenvolvimento, como observado para

a simbiose entre o mix de E. infrequens e porta-enxertos de videira var. Harmony. Fato

semelhante foi constatado por Buttenbender & Souza (2005) que observaram que plantas


de porta-enxerto de videira var. 101-14 micorrizadas por S. heterogama apresentaram área

foliar inferior ao controle. Provavelmente, maior compatibilidade entre G. etunicatum e a

var. Harmony pode ter ocorrido. De acordo com Silveira (1998) e Costa et al. (2001), o

genótipo dos simbiontes pode influenciar a associação micorrízica e os efeitos positivos

decorrentes da associação.

Tabela 2. Área foliar, biomassa fresca e seca da parte aérea, biomassa seca radicular,

colonização micorrízica e número de glomerosporos em porta-enxerto de videira var.

Harmony, após 120 dias em casa de vegetação.

Tratamentos BFA BSA COL No glomerosporosG % 50 g-1 solo

NI 2,16 b 0,63 ab 0 b 0 bMix E. infrequens 1,76 c 0,57 b 25,01 a 6,91 aG. etunicatum 2,72 a 0,77 a 25,39 a 6,49 aMédias seguidas da mesma letra não diferem pelo teste DMS (p<0,05). BFA- Biomassa

fresca aérea; BSA- Biomassa seca aérea e COL- Colonização micorrízica

Segundo Silveira (1998), embora os FMA apresentem amplitude de hospedeiros,

existem associações preferenciais entre os simbiontes que podem resultar em maior

estímulo de crescimento do vegetal. Por outro lado, embora a biomassa seca da parte aérea

tenha sido maior e estatisticamente diferente nas plantas micorrizadas por G. etunicatum

quando comparado às plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens, não houve diferença

entre esse tratamento e o não micorrizado (Tabela 2).

Em relação à colonização micorrízica, não houve diferença significativa entre

plantas micorrizadas por G. etunicatum (25,39%) e pelo mix de E. infrequens (25,01%)

(Tabela 2). Os valores obtidos nesse trabalho são superiores aos obtidos por Freitas (2006)

em plantas de videira IAC 766/Festival Seedless 15,9%, em áreas manejadas

organicamente. No entanto, outros autores registraram valores superiores com taxas de

colonização acima de 80 % para o gênero Vitis (Nikolaou et al., 2003b; Schreiner, 2003;

Krishna et al., 2005). É provável que os FMA utilizados tenham compatibilidade reduzida

em relação à videira, considerando que as taxas de colonização foram reduzidas nas


combinações testadas. Embora, a maioria dos trabalhos relatem a influência da adubação

fosfatada sobre a colonização micorrízica (Melloni et al., 2000), nos porta-enxertos de

videira inoculados com G. etunicatum e mix de E. infrequens não houve efeito das doses

de P sobre a colonização radicular. Apesar de não haver diferença significativa entre G.

etunicatum e mix de E. infrequens quanto ao número de glomerosporos e colonização

radicular, G. etunicatum mostrou-se mais eficiente na promoção do crescimento das

plantas do que o mix de E. infrequens.

Embora a inoculação com o mix de E. infrequens não tenha sido tão benéfica

quanto à promovida por G. etunicatum, o teor de nutrientes nas plantas inoculadas com o

mix de E. infrequens foi igual ou superior ao observado no tratamento com o outro FMA

(Tabelas 3). Tal resultado pode ser decorrente de desenvolvimento tardio da simbiose,

levando ao armazenamento temporal de nutrientes em plantas micorrizadas pelo mix de E.

infrequens. Assim, a translocação de nutrientes à planta hospedeira seria retardado, como

observado por Mortimer et al. (2005) em videiras.

Tabela 3. Teor nutricional nas raízes e parte aérea de mudas de porta-enxertos de videira

var. Harmony em resposta à inoculação com FMA, após 120 dias em casa de vegetação.


Médias seguidas pela mesma letra não diferem pelo teste de DMS (5%)

Plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens apresentaram maior teor de K, Ca

nas raízes, diferindo das plantas micorrizadas por G. etunicatum ou não inoculadas (Tabela

3). O teor de Mn nas plantas não micorrizadas diferiram das obtidas em plantas

micorrizadas por G. etunicatum, não sendo constatada diferença entre esse tratamento e as

inoculadas com o mix de E. infrequens. Plantas não micorrizadas e micorrizadas por G.

etunicatum apresentam maior teor de Fe na raiz do que as micorrizadas pelo mix de E.

infrequens, porém sem diferenças entre os tratamentos de inoculação (Tabela 3). Na parte

aérea, o teor de nutrientes (P e Mg) nas plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens e

G. etunicatum era maior do que nas não micorrizadas (Tabela 3). Mattheou et al. (1994)

demonstraram que videiras micorrizadas apresentaram maior absorção de P, Mg e Fe, fato

semelhante ocorreu com a variedade Harmony. (Tabela 3).

Nikolaou et al. (2002) observaram que a cultivar da videira Victoria enxertadas

sobre os porta-enxertos 3309C e 110R micorrizadas por G. mosseae apresentaram aumento

nos teores de K, N, Ca e P na parte aérea, tal fato foi observado para esse último nutriente

na parte aérea, e para K e Ca na raiz. Siqueira (1994) relata que geralmente os teores de

Ca, Mg, e K são menores em plantas micorrizadas, contrariando o observado neste

trabalho. Embora Petegen et al. (1998) tenham observado que porta-enxertos de videira

var. SO4 inoculados com G. mosseae apresentavam incremento no teor de Cu e Zn, tal fato

não foi observado no presente trabalho, o que pode estar relacionado à variedade de videira

estudada e espécies de FMA utilizadas. Ressalta-se ainda que Siqueira (1994) e Chu et al.

(2001) sugerem que a diminuição nos teores de certos nutrientes em plantas micorrizadas


pode ser resultante do efeito de diluição, o qual geralmente ocorre devido ao maior

crescimento das plantas micorrizadas.

Figura 5. Teor de P (a), Zn (b), S (c) e Mg (d) na parte aérea de mudas de porta-enxertos

de videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias.

Houve efeito significativo da inoculação na concentração de nutrientes da parte

aérea de porta-enxertos de videira var. Harmony para os teores de P, Mg e Fe (Tabela 3) e

da adubação fosfatada para os teores de P, Zn, S e Mg (Figura 5) e da interação entre esses

fatores para K, Cu, Mn e Na (Figura 7).

Em relação à adubação fosfatada, observa-se que os teores de P e Mg aumentam

concomitantemente com as doses de P, por outro lado, para os teores de Zn ocorre o


inverso e para S ocorre aumento até 40 mg/kg de P, a partir do qual os teores diminuem

(Figura 5).

Os teores de Cu e Na nas raízes diminuem à medida que as doses de P aumentam,

enquanto que para o teor de Ca, a melhor curva de regressão apresentada é do tipo

quadrática (Figura 6).

Figura 6. Teor de Ca (a), Cu (b) e Na (c) na raiz de mudas de porta-enxertos de videira

var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias.


Figura 7. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de porta-enxertos

de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação fosfatada, após

120 dias.

O teor de K na parte aérea foi reduzido com o aumento das doses de P no solo tanto

para as plantas micorrizadas como nas não micorrizadas (Figura 7a), enquanto que para as

plantas micorrizadas por G. etunicatum ocorre diminuição linear, para o mix de E.

infrequens e plantas não inoculadas ocorre diminuição até 40 mg/kg de P no solo (Figura

7a). Plantas micorriza pelo mix e não micorrizadas apresentam resposta de regressão

quadrática para o teor de Cu (Figura 7b). Resposta similar é observada para os teores de

Mn, ao contrário das plantas não micorrizadas que aumentam linearmente o teor com o


aumento nas doses (Figura 7c). Em relação ao teor de Na, observa-se que plantas

micorrizadas aumentam o teor linearmente com o aumento nas doses, ao contrário das

micorrizadas por G. etunicatum que diminuem linearmente e das inoculadas com o mix de

E. infrequens, na qual se observa curva de regressão quadrática (Figura 7d). Em solos com

aumento na CE, Yano-Melo et al. (2003) constataram que plantas não micorrizadas

aumentam o teor de Na linearmente com o aumento na condudtividade elétrica, enquanto

que plantas micorrizadas podem diminuir linearmente esse teor ou apresentar curva do tipo

quadrática, como constatado nesse trabalho (Figura 7d).

Diminuição nos teores de nutrientes em virtude do aumento nas doses de P no solo

também foi demonstrada por Collozzi-Filho & Siqueira (1986), os quais ressaltaram ainda

que a quantidade de P no solo interfere na colonização micorrízica, além de exercer

influência na absorção e translocação de alguns nutrientes.

Buttenbender & Souza (2005) não observaram diferenças significativas nos teores

de nutrientes, tanto da parte aérea quanto radicular ao inocularem A. scrobiculata, G.

clarum e S. heterogama em porta-enxertos de videira 420A e 101-14, diferindo do

observado neste trabalho. Os autores sugerem que provavelmente o curto período do

experimento (90 dias) pode ter influenciado na eficiência dos fungos.

Para os teores de P, Mg e S na raiz houve interação entre os tratamentos de

adubação fosfatada e inoculação. Enquanto que para plantas não micorrizadas o teor de P

aumenta com as doses de adubação fosfatada, para as plantas micorrizadas pelo mix de E.

infrequens ocorre o inverso (Figura 8a). Em relação ao teor de Mg, plantas micorrizadas

apresentam curva de regressão quadrática, enquanto que nas não micorrizadas essa

resposta é linear, com diminuição nos teores de acordo com o aumento nas doses (Figura

8b). Para o S observa-se aumento nos teores nas plantas não micorrizadas em resposta ao

aumento nas doses, e em plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens ocorre aumento

até a dose próxima a 30 mg/kg de P, com posterior diminuição (Figura 8c). Em geral, para


os teores de P e S, observa-se que nas menores doses de adubação fosfatada, as plantas

micorrizadas apresentam maior teor do que as não micorrizadas.

Figura 8. Teor de P (a), Mg (b) e S (c) em raízes de porta-enxertos de videira (Vitis var.

Harmony) micorrizadas ou não, sob doses crescentes de adubação fosfatada, após 120 dias,

em casa de vegetação.

Maior eficiência micorrízica na absorção de P em porta-enxertos de videira (var.

161-49) foi observado por Alárcon et al. (2001), os quais mencionaram ainda que a

micorrização por G. fasciculatum foi mais efetiva do que por G. etunicatum. Agostini

(2002) observou que os FMA não aumentaram o conteúdo de P, K e Mg da parte aérea do

porta-enxerto 101-14, mas no P1103 houve incremento nos conteúdos de P e Mg. Em

outros hospedeiros como bananeiras micropropagadas, Yano-Melo et al. (1999)


observaram menor teor de Mg e Ca em plantas micorrizadas por G. etunicatum do que em

plantas não inoculadas. Em porta-enxertos de abacateiro Silveira et al. (2002) observaram

maior absorção de alguns nutrientes e menor de outros em plantas micorrizados por

Glomus clarum, S. heterogama, Acaulospora scrobiculata, Gigaspora margarita e Glomus

manihotis, concluindo que certas combinações são mais eficientes. Sugere-se dessa forma,

a existência de eficiência diferencial entre as espécies de FMA, assim como melhores

combinações entre hospedeiro vegetal x espécie/isolado de FMA.

Segundo Agostini (2002), as videiras formam associações com FMA, no entanto os

benefícios provindos desta simbiose para a planta são variáveis em virtude da espécie de

FMA e da variedade do porta-enxerto de videira, fato confirmado no presente estudo.

Além disso, a biologia das espécies de FMA pode variar e conseqüentemente os benefícios

advindos da associação. Como relatado por Newshan et al. (1995) a simbiose geralmente

traz benefícios, seja na melhoria nutricional ou na proteção das plantas contra os estresses.

Conclui-se que entre os isolados testados, embora plantas micorrizadas pelo mix de

E. infrequens tenham apresentado maiores teores de nutrientes na raiz, a inoculação com

G. etunicatum é mais eficiente na promoção do crescimento de mudas de porta-enxertos de

videira var Harmony.

Agradecimentos

Ao CNPq e a CAPES pela concessão da bolsa de mestrado a I.B.Lemos e

E.M.Silva e bolsa de pesquisador a L.C.Maia, a FACEPE pelo apoio financeiro (APQ

0707-2.03/06) e à CODEVASF, pelo auxílio à pesquisa.


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Conclusões Gerais


CONCLUSÕES GERAIS

• Fungos micorrízicos arbusculares formam associação com raízes de porta-enxertos

de videira (IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, Paulsen, 420A e Harmony) no semi-

árido e não são inibidas pelo teor de P (até 401 mg/dm3) no solo, mas pela

variedade estudada e espécies de FMA presentes.

• Na rizosfera de porta-enxertos de videira, na região semi-árida, são encontradas

pelo menos 26 espécies de FMA distribuídas em cinco gêneros, sendo Acaulospora

e Glomus os mais representativos em número de espécies.

• Nas áreas cultivadas com porta-enxertos de videira no Vale do São Francisco,

foram encontradas, pela primeira vez, as espécies Ambispora appendicula,

Ambispora sp., Acauloposra morrowae, A. foveata, A. laevis e Gigaspora gigantea.

• Conclui-se que entre os isolados testados, as plantas micorrizadas pelo mix de E.

infrequens apresentaram maiores teores de nutrientes na raiz e a inoculação com G.

etunicatum é mais eficiente na promoção do crescimento de mudas de porta-

enxertos de videira var Harmony.


ANEXOS


NORMAS GERAIS PARA PUBLICAÇÃO – Acta Botanica Brasilica

1. Os artigos devem ser concisos, com até 25 laudas, seqüencialmente numeradas,

incluindo ilustrações e tabelas (usar letra Times New Roman, tamanho 12, espaço entre

linhas 1,5; com margens superiores, inferior e laterais de 3 cm).

3. Palavras em latim no título ou no texto, como por exemplo: in vivo, in vitro, in loco, et

al., devem estar em itálico.

4. O título deve ser escrito em caixa alta e centralizado.

5. Os nomes dos autores devem ser escritos em caixa alta e baixa, alinhados à direita, com

números sobrescritos que indicarão, em rodapé, a filiação Institucional e/ou fonte

financiadora do trabalho (bolsas, auxílios, etc.).

6. A estrutura do trabalho deve, sempre que possível, obedecer à seguinte seqüência:

• RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto corrido, sem referências

bibliográficas, em um único parágrafo e com cerca de 200 palavras. Deve ser

precedido pelo título do artigo em Português, entre parênteses. Ao final do resumo

citar até cinco palavras-chave. A mesma regra se aplica ao Abstract em Inglês ou

Espanhol.

• Introdução (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter

uma visão clara e concisa de: a) conhecimentos atuais no campo específico do

assunto tratado; b) problemas científicos que levaram o(s) autor(es) a desenvolver o

trabalho; c) objetivos.

• Material e métodos/Metodologia (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a

esquerda): deve conter descrições breves, suficientes à repetição do trabalho;

técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas.

• Resultados e discussão (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda):

podem ser acompanhados de tabelas e de figuras (gráficos, fotografias, desenhos,

mapas e pranchas), estritamente necessárias à compreensão do texto.


• As figuras devem ser todas numeradas seqüencialmente, com algarismos arábicos,

colocados no lado inferior direito; as escalas, sempre que possível, devem se situar

à esquerda da figura.

• As tabelas devem ser seqüencialmente numeradas, com algarismos arábicos e

numeração independente das figuras.

• Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em folhas separadas ao

final do texto (originais e três cópias). Para garantir a boa qualidade de impressão,

as figuras não devem ultrapassar duas vezes a área útil da revista que é de 12cm

larg. x 18cm alt.

• As ilustrações devem ser apresentadas em tinta nanquim, sobre papel vegetal ou

cartolina.

• As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e preto. Fotografias

coloridas poderão ser aceitas a critério da Comissão Editorial e se o(s) autor(es)

arcar(em) com os custos de impressão.

• As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto, em caixa alta e baixa, de forma

abreviada e sem plural (Fig. e Tab.). Todas as figuras e tabelas apresentadas devem,

obrigatoriamente, ter chamada no texto.

• As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez, devem ser precedidas

do seu significado por extenso. Ex.: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE);

Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV).

• Usar unidades de medida apenas de modo abreviado. Ex.: 11cm; 2,4mm.

• Escrever por extenso os números de um a dez (não os maiores), a menos que sejam

referentes a medida ou venha em combinação com outros números. Ex.: quatro

árvores; 6,0mm; 1,0-4,0mm; 125 exsicatas.

• Em trabalhos taxonômicos, os materiais botânicos examinados devem ser

selecionados de maneira que sejam citados apenas aqueles representativos do táxon

em questão e na seguinte ordem: PAÍS. Estado: Município, data (dd/mm/aaaa),


fenologia, coletor(es) e n° (sigla do herbário).

Ex.: BRASIL. São Paulo: Santo André, 03/XI/1997, fl. fr., Milanez 435 (SP).

• No caso de dois coletores, citar ambos, ligados por &.

• No caso de três ou mais coletores, citar o primeiro, seguido de et al. (atentar para o

que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa Alta e Baixa, caixa baixa, negrito,

itálico)

• Subdivisões dentro de Material e métodos ou de Resultados devem ser escritas em

caixa alta e baixa, seguida de um traço e o texto segue na mesma linha. Ex.: Área

de estudo - localiza-se ...

• Discussão deve incluir as conclusões.

• Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): devem

ser sucintos.

• Referências bibliográficas ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.:

Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou

Silva (1993, 1995), Santos (1995, 1997)

• Ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a esquerda; seguir ordem

alfabética e cronológica de autor(es); nomes dos periódicos, títulos de livros,

dissertações e teses devem ser grafados por extenso e em negrito. Exemplos:

Santos, J. 1995. Estudos anatômicos em Juncaceae pp. 5-22. In Anais do XXVIII

Congresso Nacional de Botânica, Aracaju 1992. HUCITEC Ed., São Paulo.

Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas: Amaranthaceae. Hoehnea

33(2):38-45.

Silva, A. 1996. A família Urticaceae no Estado de São Paulo. Dissertação de Mestrado.

Universidade Estadual do Paraná, Londrina.


Silva, A. 1997. O gênero Pipoca L. no Brasil. Acta Botanica Brasilica 2(1):25-43.

Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae pp. 27-55. In F.C. Hoehne (ed.). Flora Brasilica.

Secretaria da Agricultura do Estado de São Paulo, São Paulo.

Lemos, Ivanice Borges Simbiose micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira (Vitis spp.) / Ivanice Borges Lemos. – Recife: O Autor, 2008. 84 folhas: il., tab.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Departamento de Micologia, 2008.

Inclui bibliografia e anexo.

1. Videiras – Colonização micorrízica 2. Fungos micorrízicos arbusculares 3. Viticultura – Vale do São Francisco (PE) I Título.

634.8.07 CDU (2.ed.) UFPE 634.88 CDD (22.ed.) CCB – 2009- 059


ivanice borges lemos...harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada..... 56 tabela 1....

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