interacções m.o. - alimentos - paulo figueiredo · •constituintes celulares 9 taxa específica...

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1

1

• reprodução assexuada (fissão binária)

• conjugação (recombinação sexual ≠ reprodução sexual)

Bactérias

2

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2

• reprodução sexual

• reprodução assexuadaLeveduras

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• reprodução assexuada (alongamento na ponta das hifas; formação de esporos)

Bolores

4

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3

• sem reprodução

• injectam e replicam DNA/RNA em células hospedeiras

• não crescem em alimentos, hospedeiros sim

Vírus

5

tempo de geração (duplicação)

tempo que uma população demora a duplicar

• sob condições óptimas de crescimento

• bactérias < leveduras < bolores

• em bactérias, tempo varia entre espécies

• em sistemas alimentares, m.o. têm tempos de duplicação mais curtos que em meios de crescimento

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4

cálculo do tempo de geração

G – tempo de geração/mint – duração da análise/minlog10x – nº inicial CFU/mLlog10z – nº final CFU/mL

10 10

0.3

log log

tG

z x

7

tempo de geração

para uma mesma estirpe, G varia com as condições de crescimento

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5

taxa específica de crescimento

taxa de crescimento microbiano durante a fase exponencial

• nº células

• OD600 nm

• massa celular

• constituintes celulares

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m – taxa de crescimento/h-1

t – tempo de crescimento/ht0 – tempo inicial de crescimento/h

N0 e Nt – quantidade de crescimento a tempo 0 e t

0

0

2.3(log log )tN N

t tm

10

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m varia com tipo e espécie de m.o. e condições de crescimento

• ~0.2 para bolores e leveduras

• bactérias sob condições óptimas podem chegar a 2.5

• condições não óptimas 0.02 a 0.2

11


relação de G com m:ln 2 0.69

Gm m

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curva de crescimento

fase lag(adaptação)

fase exponencial

• cinética de 1ª ordem

• usada para determinar G

fase estacionária

fase de declínio

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informação útil para controlo de deterioração e patogénicos nos alimentos

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enzimas autolíticas podem libertar enzimas de células mortas

• alteração dos alimentos

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flora predominante

alimentos contêm populações mistas

• diversas espécies e estirpes de bactérias, leveduras e bolores

• constituintes do alimento e ambiente condicionamcrescimento

• uma espécie pode tornar-se predominante

16

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flora predominante

muitos patogénicos têm Gmaior que flora residente

• crescimento poucofavorecido

bactérias crescem maisrápido que bolores e leveduras

• maior deterioração porbactérias

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flora predominante

biocontrolo de deterioração de alimentos

produção de alimentosbioprocessados(fermentados)

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crescimento sequencial

• espécies podem tornar-se predominantes em sequência, durante processamento ou armazenamento do alimento

• 4 espécies de bactérias em choucroute

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crescimento em sucessão

• m.o. metabolizam mais que um nutriente

• preferência por um dos nutrientes, presente emconcentração limitante

• crescimento em patamares, separados por fase lag

• bactérias lácticas e Gram- em carne fresca

• consumo de carboidratos, seguido de compostosazotados

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crescimento simbiótico

• 2 ou mais m.o. ajudam-se mutuamente

• 1º produz componente que 2º necessita, mas nãoconsegue produzir

• 2º produz nutriente que estimula crescimento do 1º

iogurte

S. thermophilushidrolisa proteínas

produz a. a. necessários para crescimento de L.

delbrueckii subsp. bulgaricus

LB produz formato

estimula crescimento de ST

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crescimento sinérgico

• observado durante crescimento simbiótico

• quando crescem em conjunto, mais produtivos quesoma das produções isoladas

• crescimento mais rápido que isolados• ex: ST e LB no iogurte

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crescimento antagónico

• m.o.s afectam mutuamente o crescimento

• m.o. interfere com crescimento de outro(s)

• m.o. pode matar outro(s)

• vantagem de crescimento em populações mistas

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crescimento antagónico

• utilização em controlo de deterioração e aparecimento de patogénicos

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factores de crescimentointrínsecos ao alimento

acção individual e conjunta

• nutrientes

• factores naturais

• inibidores

• aw

• pH

• potencial redox

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nutrientes

• carboidratos

• proteínas

• lípidos

• minerais

• vitaminas

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nutrientes

• carne rica em proteínas, lípidos, minerais e vitaminas

• pobre em carboidratos

• vegetais ricos em carboidratos

• pobres em proteínas, minerais e algumas vitaminas

• leite e alimentos preparados têm todos em quantidade suficiente

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nutrientes

• bactérias presentes em alimentos requerem mais nutrientes

• seguidas por leveduras e por bolores

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nutrientes

• m.o. variam em capacidade hidrolítica

• alguns produzem enzimas extracelulares capazes de hidrolisar moléculas complexas

• metabolitos resultantes transportados para interior da célula

• bolores com maior capacidade hidrolítica

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nutrientes - carboidratos

• alimentos contêm monossacáridos, dissacáridos, oligossacáridos e polissacáridos

• lactose apenas no leite

• glicogénio em tecidos animais

• pentoses, maioria dos oligossacáridos e polissacáridos em vegetais

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• todos m.o. dos alimentos capazes de metabolizar glucose

• capacidade de metabolizar outros CHO difere

• bolores têm maior capacidade de utilizar polissacáridos

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• funções do metabolismo de CHO

• fornecer energia

• síntese de componentes celulares dos m.o.

• produção de CO2 – associada a deterioração

• produção de ácidos orgânicos – láctico, acético, propiónico, ...

• efeito antagónico para crescimento de outros m.o.

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• funções do metabolismo de CHO

• polimerização de monossacáridos para produzir CHO mais complexos

• dextranos, parede celular

• dextranos usados como estabilizantes

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• metabolismo de CHO

• patogénicos produzem CHO capazes de complexar proteínas

• problemas de saúde

• produção de viscosidade em alimentos

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nutrientes – Proteínas e compostos azotados

• alimentos contêm proteínas simples, proteínas conjugadas, péptidos e outros componentes azotados

• aminoácidos

• ureia

• amónia

• creatinina

• trimetilamina

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• proteínas simples

• albuminas - ovos

• globulinas - leite

• glutelinas - cereais

• prolaminas – zeína do milho

• albuminóides – colagénio dos músculos

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• proteínas predominam em alimentos de origem animal

• também frutos secos, leguminosas, …

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• solubilidade

• hidrossolúveis mais facilmente hidrolisáveis• albumina, ...

• não hidrossolúveis hidrolisadas por poucos m.o.• colagénio, ...

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• hidrólise de proteínas conjugadas

• metaloproteínas produzem metais• hemoglobina, mioglobina

• glicoproteínas produzem carboidratos• mucina

• fosfoproteínas produzem fosfato• caseína

• lipoproteínas produzem lípidos

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• metabolismo de proteínas

• diferentes capacidades proteolíticas• maioria de m.o. transporta a. a. ou pequenos péptidos para

interior das células

• outros m.o. produzem proteinases e peptidases extracelulares para hidrolisar proteínas e péptidos

• proteínas hidrossolúveis mais susceptíveis a hidrólise

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• metabolismo de proteínas

• a. a. usados para sintetizar componentes celulares, produzir energia e diversos produtos secundários

• produtos secundários indesejáveis

• NH3, H2S

• toxinas e aminas biológicas

• produtos secundários úteis

• compostos sulfurados no flavour de Cheddar

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• hidrólise de proteínas

• alterações indesejáveis• perca de textura na carne

• alterações úteis• desenvolvimento de flavour em queijos

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• hidrólise de compostos azotados

• m.o. capazes de metabolizar diversos compostos azotados não proteicos presentes nos alimentos

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nutrientes – Lípidos

• compostos extractáveis em solventes orgânicos

• ácidos gordos livres

• acilgliceróis

• fosfolípidos

• ceras

• esteróis

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• mais abundantes em alimentos de origem animal

• frutos secos, oleaginosas, coco, azeitonas também ricos em lípidos

• colesterol e derivados em alimentos de origem animal

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• metabolismo dos lípidos

• substratos menos usados pelos m.o. para produzir energia ou componentes celulares

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• muitos m.o. produzem lipases extracelulares

• hidrólise de acilgliceróis a glicerol e ácidos gordos• ácidos gordos transportados para interior das células energia

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• alguns m.o. produzem lípido oxidases extracelulares

• oxidação de ácidos gordos insaturados a aldeídos e cetonas

• bolores possuem maior capacidade enzimática• também bactérias Pseudomonas, Achromobacter, Alcaligenes

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• ranço

• flavours agradáveis• queijos curados com bolores

• Lactobacillus acidophilus pode metabolizar colesterol no intestino

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nutrientes – Minerais e Vitaminas

• m.o. requerem alguns elementos

• P, Ca, Mg, Fe, S, Mn, K• existem em teores suficientes na maioria dos alimentos

• muitos m.o. capazes de sintetizar vitaminas B

• alimentos contêm maioria das vitaminas B

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factores naturais de crescimento

• factores de natureza desconhecida

• presentes em alguns alimentos• tomates – estimulam crescimento de Lactobacillus

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inibidores

• afectam crescimento microbiano• lisozima – ovos

• aglutinina – leite

• eugenol - cravinho

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aw

• mede disponibilidade de água para funções biológicas

• água livre no alimento• água ligada – usada para hidratar e dissolver compostos;

não contribui para aw

• razão da pressão do vapor de água no alimento (P) sobrea da água pura (P0)

w

0

Pa =

P

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aw

• varia de 0.1 a 0.99 nos alimentos• 0.10 – 0.20 em cereais, bolachas, sal, açúcar, leite em pó

• < 0.60 em mssas, mel, chocolate, ovo em pó

• 0.60 – 0.85 em compotas, geleias, frutos secos, Parmesão

• 0.85 – 0.93 em salsichas fermentadas, carne curada, leitecondensado açucarado

• 0.93 – 0.98 em leite evaporado, pasta de tomate, pão, sumos, peixe salgado, enchidos, queijo processado

• 0.98 – 0.99 em carne fresca, peixe, frutos, hortícolas, leite, ovos

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aw

• isotermas de sorção

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aw

• redução da aw

• adição de solutos

• iões

• colóides hidrofílicos

• congelação

• secagem

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aw

• água livre necessária para crescimento microbiano• transporte de nutrientes

• remoção de resíduos

• reacções enzimáticas

• outras reacções bioquímicas

• síntese de materiais celulares

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aw

• m.o. têm valores óptimos, máximos e mínimos• maioria dos bolores – mín. 0.8

• bolores xerofílicos – mín. 0.6

• maioria das leveduras – mín. 0.6

• leveduras osmofílicas – mín. 0.6 – 0.7

• bactérias Gram+ - mín. 0.90

• bactérias Gram- - mín. 0.93

• excepções – S. aureus 0.85, bactérias halófilas 0.75, ...

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aw

• aw necessária para esporular, germinar e produzir toxinassuperior ao mínimo de crescimento

• aw mínima necessária em condições ideais menor que emnão ideais

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pH

• varia com os alimentos• ácidos fortes (HCl, H3PO4) dissociam completamente

• ácidos fracos (acético, láctico) mantêm formas dissociadas e não dissociadas em equilíbrio

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pH

• dissociação em ácidos fracos depende do pKa

• ácidos com pKa mais elevado dissociam menos

• moléculas não dissociadas entram na célula e dissociam

• redução do pH interno destruição do gradiente de pH interior/exterior perca de viabilidade

a apK =-log K

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pH

• alimentos fortemente ácidos (pH < 4.6)• maioria dos frutos e sumos

• alimentos fermentados

• molhos para saladas

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pH

• alimentos fracamente ácidos (pH ≥ 4.6)• maioria dos hortícolas

• carne

• peixe

• leite

• sopas

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pH

• alguns alimentos contêm componentes com capacidadetampão• carne – fosfato, proteínas, péptidos, a. a., lactato

• leite – fosfato, cálcio, caseína

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pH

• m.o. crescem num dado intervalo de pH• bolores: 1.5 – 9.0

• leveduras: 2.0 – 8.5

• bactérias Gram+: 4.0 – 8.5

• bactérias Gram-: 4.5 – 9.0

• espécies diferem fortemente

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potencial redox (Eh)

• diferença de potencial gerada pela oxidação de um composto e redução simultânea de um outro• espécie reduzida perde e- - oxidada

• espécie oxidada ganha e- - reduzida

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• V, mV

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• sistemas biológicos• oxidação/redução – principal processo de obtenção de energia

• O2 livre presente – aceitador de e-

• O2 livre ausente – oxigénio ligado (NO3, SO4) pode ser aceitador

• O ausente – outros aceitadores

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• varia com composição dos alimentos, processamento e armazenagem• alimentos frescos (animais e vegetais) - reduzidos

• ác. ascórbico, açúcares redutores, -SH das proteínas

• paragem de respiração e processamento alteram Eh

• armazenamento ao ar - > Eh

• armazenamento sob vácuo ou atmosfera modificada - < Eh

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• influência no crescimento microbiano• aeróbios: +500 a +300 mV

• anaeróbios facultativos: +300 a +100 mV

• anaeróbios: +100 a -250 mV, ou menos

• forte variação com concentração de compostos redutores e O2

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factores de crescimentoextrínsecos ao alimento

condições ambientais de armazenamento

• temperatura

• humidade relativa – influencia aw

• composição da atmosfera – influencia Eh

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temperatura

• varia da produção ao consumo

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temperatura

• m.o. têm temperatura óptima e intervalo de crescimento• termófilos: 45 – 70 °C; óptimo a 55 °C

• mesófilos: 10 – 45 °C; óptimo a 35 °C

• psicrófilos: -5 – 20 °C; óptimo a 15 °C

73


temperatura

• m.o. têm temperatura óptima e intervalo de crescimento

• psicrotrofos: 0 – 5 °C, independentemente da T óptima• bolores

• leveduras

• bactérias Gram- (Pseudomonas, Achromobacter, Yersinia, Serratia, Aeromonas)

• bactérias Gram+ (Leuconostoc, Lactobacillus, Bacillus, Clostridium, Listeria)

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temperatura


• termodúricos: sobrevivem à pasteurização• Micrococcus, Bacillus, Clostridium, Lactobacillus, Pediococcus,

Enterococcus• esporos bacterianos

• muitos capazes de crescer simultaneamente sob refrigeração e em condições termofílicas

75


temperatura


• m.o. morrem mais rapidamente a T altas que a baixas

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processos metabólicos

vias metabólicas

• libertação gradual de energia a partir de um substrato orgânico reduzido

• energia usada directamente

• energia armazenada para utilização posterior• formação de intermediários

• derivados do ácido fosfórico – ATP, …

• derivados de ácidos carboxílicos – acetilcoenzima A

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vias metabólicas

• oxidação de substratos liberta e-, aceites pelos agentes oxidantes

• H2 2H+ + 2e-

• m.o. são:• heterotrofos – requerem fontes de C orgânico

• quimoorganotrofos – usam compostos orgânicos como dadores de e-

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vias metabólicas

• produção de energia em função dos aceitadores de e-

• respiração aeróbia – requer O2 como aceitador

• respiração anaeróbia – compostos inorgânicos como aceitadores

• fermentação – compostos orgânicos como aceitadores

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vias metabólicas

• processos de transferência de e-

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vias metabólicas

• outros produtos metabólicos

• usados para síntese de componentes celulares

• libertados para o ambiente

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carboidratos

• degradados como mono, di ou trissacáridos

• transportados para interior da célula e hidrolisados a monossacáridos degradados

• polissacáridos hidrolisados a mono e dissacáridos por enzimas extracelulares

• transportados para interior da célula e metabolizados

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carboidratos

polissacáridos

• amido, glicogénio, celulose, pectina, …

• degradados por enzimas extracelulares• bolores, alguns Bacillus, Clostridium e outras bactérias

• degradação de pectinas e celulose afecta textura de vegetais

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carboidratos

dissacáridos

• naturais

• lactose, sacarose

• degradação microbiana

• maltose, a partir do amido

• hidrolisados a monossacáridos dentro da célula

• lactose galactose + glucose (lactase)

• sacarose glucose + frutose (sacarase)

• maltose glucose (maltase)

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carboidratos

monossacáridos

• diversas vias de degradação microbiana

• aeróbia, anaeróbia, facultativa

• diversos produtos finais e intermédios

• tipo e quantidade de monossacárido

• tipo de m.o.

• potencial redox do sistema

85


carboidratos

monossacáridos

• 5 principais vias metabólicas

• Embden-Meyerhoff-Parnas

• hexose monofosfato

• Entner-Doudoroff

• pentose fosfocetolase

• hexose fosfocetolase• muitos m.o. capazes de mais que uma via

• produzem ácido pirúvico diversas vias metabólicas

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carboidratos

monossacáridos

• Embden-Meyerhoff-Parnas (EMP)

• usado por bactérias lácticas homofermentadoras, Enterococcus faecalis, Bacillus spp. e leveduras

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carboidratos

monossacáridos

• hexose monofosfato (HM)

• usado por bactérias lácticas heterofermentadoras, Bacillus spp. e Pseudomonas spp.

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carboidratos

monossacáridos

• Entner-Doudoroff (ED)

• usado por Pseudomonas spp.

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carboidratos

monossacáridos

• pentose fosfocetolase

• usado por E. coli, Enterobacter aerogenes, Bacillus spp. e algumas bactérias lácticas

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carboidratos

monossacáridos

• hexose fosfocetolase

• usado por Bifidobacterium spp.

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carboidratos

monossacáridos

• vias específicas

• fermentação ácida mista

• característica das Enterobacteriaceae

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carboidratos

monossacáridos


• fermentação propiónica

• feita por bactérias propiónicas e Clostridium spp.

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carboidratos

monossacáridos


• fermentação butírica (butirato, butanol, acetona)

• feita por Clostridium spp.

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carboidratos

monossacáridos


• fermentação cítrica (diacetilo, acetoína, butanodiol)

• feita por algumas bactérias lácticas e membros das Enterobacteriaceae

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carboidratos

monossacáridos

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carboidratos

respiração anaeróbia

• vias produzem piruvato

• dador de e-

• convertido em lactato, acetato, etanol, formato, CO2, H2, butanodiol, acetoína e succinato

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carboidratos


• Desulfotomaculum nigrificans• glucose piruvato (EMP)• piruvato acetato (ou EtOH) + CO2

• sulfato H2S

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carboidratos


• Enterobacteriaceae, alguns Bacillus e Staphylococcus• bactérias redutoras de nitrato• degradam carboidratos (EMP, HM, ED, fermentação ácida

mista)

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carboidratos

respiração aeróbia

• vias produzem piruvato, usando O2 como aceitador de e-

• aeróbios• Bacillus, Pseudomonas, bolores, leveduras

• facultativos• Enterobacteriaceae, Staphylococcus

• ciclo de Krebs: CO2, H2O, ATP e componentes celulares

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carboidratos

síntese de polímeros

• dextrano, xantano, …

• Leuconostoc mesenteroides, Lactococcus lactis, Lactobacillus, Alcaligenes faecalis, Xanthomonas spp.

• estabilizantes, espessantes, ...

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Proteínas

• a. a. e pequenos péptidos transportados para interior da célula

• proteínas e péptidos grandes hidrolisados por proteinasese peptidases extracelulares• Alcaligenes, Bacillus, Clostridium, Enterococcus, Enterobacter,

Flavobacterium, Klebsiella, Lactococcus, Micrococcus, Pseudomonas, Serratia

• pequenos péptidos convertidos em a. a. no interior da célula

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Proteínas

respiração aeróbia

• muitas bactérias aeróbias e facultativas capazes de oxidar a. a.

• única fonte de C, N e energia

• diversas vias• L-treonina acetaldeído + glicina

• L-triptofano ác. antranílico

• L-lisina ác. glutárico

• L-valina cetoisovalerato

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Proteínas

fermentação

• bactérias anaeróbias e facultativas degradam a. a. isolados ou em pares

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Proteínas

fermentação

• a. a. isolados

• desaminação esqueleto de C + NH3

• descarboxilação aminas + CO2

• hidrólise esqueleto de C + CO2, NH3, H2

• esqueletos de C (ács. gordos, a-ceto ács., ács. insaturados)

• energia e metabolitos

105


Proteínas

fermentação

• a. a. em pares

• sistemas redox• dadores de H (oxidados)

• alanina, leucina, valina

• aceitadores de H (reduzidos)

• glicina, prolina, arginina

• produtos de reacção – ács. gordos, NH3, CO2

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Proteínas

fermentação

• produtos de degradação microbiana de a. a. variam

• m.o., a. a., potencial redox

• odores, problemas de saúde

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Proteínas

fermentação

• produtos de degradação microbiana de a. a. variam

• trp indole + scatole

• lys, arg putrescina + cadaverina

• his histamina

• tyr tiramina

• cys, met mercaptanos, sulfitos, H2S

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Proteínas

fermentação

• síntese de proteínas por patogénicos

• toxinas

• S. aureus – toxinas termoestáveis

• C. botulinum – toxinas termolábeis

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Proteínas

fermentação

• m.o. capazes de sintetizar:

• a. a. essenciais• L-lisina

• péptidos anti-bacterianos• nisina, pediocina

• enzimas• amilases, proteinases

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Lípidos

• hidrofóbicos

• díficil degradação

• em emulsões – m.o. metabolizam lípidos na interface

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Lípidos

• acilgliceróis

• lipases extracelulares glicerol + ács. gordos• ács. gordos transportados para interior das células

• metabolizados a acetilCoA, depois utilizada

• ács. gordos insaturados• transformados em hidroperóxidos por oxidases microbianas

• hidroperóxidos aldeídos + cetonas

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Lípidos

• m.o. capazes de produzir lipases

• Alcaligenes, Enterobacter, Flavobacterium, Micrococcus, Pseudomonas, Serratia, Staphylococcus, Aspergillus, Geotrichum, Penicillium

• enzimas oxidativas

• sobretudo bolores

• lipases e oxidases – deterioração

• oxidases – flavour em queijos curados com bolores

113

esporulação e germinação

esporulação

• bolores e leveduras

• reprodução e multiplicação• sexual e assexuada

• bactérias

• sobrevivência em ambiente desfavorável• diferenciação

• esporos bacterianos mais resistentes a condições de processamento e conservação

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esporulação

bolores

• reprodução assexuada

• bolores perfeitos• Aspergillus, Penicillium, Mucor, Rhizopus, Geotrichum


• bolores imperfeitos• Mucor, Neurospora• raramente em alimentos

115

esporulação

leveduras

• Ascomicetas (verdadeiras leveduras)

• produzem ascosporos sexuados• Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, Hansenula

• falsas leveduras

• não formam esporos• Candida, Torulopsis, Rhodotorula

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esporulação

bactérias

• apenas algumas bactérias produzem endosporos

• Gram+• Bacillus, Alicyclobacillus, Clostridium, Sporolactobacillus,

Sporosarcina

• Gram-• Desulfotomaculum

• Bacillus, Alicyclobacillus, Clostridium e Desulfotomaculum –deterioração e doenças

• Bacillus e Clostridium – bioprocessamento de alimentos

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esporulação

bactérias

• esporos sem actividade metabólica

• capazes de se transformar em células vegetativas

• ambiente adequado

• 1 célula por esporo

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germinação

bactérias

• causas de activação

• tratamento térmico subletal

• radiação

• pressão elevada, com agentes oxidantes ou redutores

• pH extremo

• sonicação

• aumentam permeabilidade a agentes de germinação

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germinação

bactérias

• activação reversível

• não ocorre germinação se ambiente não adequado

120

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germinação

bactérias

121

germinação

bactérias

• germinação irreversível

• alterações funcionais e estruturais

• inibidores da germinação

• D-alanina, EtOH, EDTA, NaCl (conc. elevada), NO2, sorbato

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germinação

bactérias

• desenvolvimento

• processos entre germinação e crescimento de célula vegetativa

• esporo incha por hidratação e absorção de nutrientes

• reparação e síntese de RNA, proteínas e componentes da membrana e parede celulares

• dissolução das camadas protectoras

• alongamento da célula

• replicação do DNA

123

germinação

bactérias

• desenvolvimento favorecido por

• nutrientes adequados

• pH

• temperatura

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esporulação e germinação

esporos nos alimentos

• esporos de bolores e leveduras relativamente sensíveis a calor e anaerobiose

• esporos não germinados não provocam deterioração nem doenças

• esporos super-dormentes

• não detectados com restantes

• podem germinar e causar deterioração ou problemas de saúde

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interacções m.o. - alimentos - paulo figueiredo · •constituintes celulares 9 taxa específica...

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