As características econômicas dos animais domésticos são de natureza poligênica – grande número de pares de genes – impossível precisar quantos deles afetam a expressão de uma característica.

O fenótipo não é expressão somente constituição genética do indivíduo, mas também de interações desta com efeitos de ambiente

Atuação do genótipo – ambiente adequado

HERDABILIDADE

Atuação do ambiente – limitada pelo genótipo

Não faz sentido perguntar se uma dada característica é de origem hereditária ou ambiente.

Pode-se dizer é que a variabilidade é causada por diferenças genéticas entre os indivíduos.

Quanto maior o efeito do ambiente, menos exata será a estimativa do genótipo do animal.

Por outro lado, a variabilidade pode também ser consequência de diferenças no ambiente ao qual os indivíduos são submetidos.

Existem métodos estatísticos que permitem estimar quanto da variação é devida ao genótipo e quanto é devida ao meio ambiente.

VF = VA + VD + VI + 2COVGE + VIGE + VEG + VES

A proporção da variância genética em relação à variância fenotípica é chamada coeficiente de herdabilidade ou herdabilidade.

Entre os componentes da variância fenotípica o mais importante é a variância aditiva por referir-se aos efeitos aditivos dos genes.

Indica quanto da variação fenotípica que é de origem genética.

Componentes da variância genética Valores genotípicos (q2) (2pq) (p2) bb m Bb BB -a +a d BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a

Bb = m +d (2pq)

bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd

Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos

aditivos dos genes;

Variância genética dominante - variância devida aos

efeitos de dominância dos genes;

Variância genética epistática - variância devida aos

efeitos epistáticos dos genes;

2222 ˆˆˆˆIDAG

22222 ˆˆˆˆˆEIDAF

2G = 2

A + 2D + 2

I

2A

h2 = 2

F

2G

h2 = 2

F

Define-se herdabilidade no sentido amplo quando são levados em consideração todos os componentes de variância genética

2A + 2

D + 2I

h2 = 2

A + 2D + 2

I + 2

E

Sentido restrito – apenas a variância aditiva

2A

h2 = 2

A + 2D + 2

I + 2

E

h2 = 0,3 30% da variação observada no ca- ráter é de origem genética.

Herdabilidade varia de zero a um

h2 < 0,1 baixa ( ambientais mais importantes). 0,1 < h2 < 0,3 média ( genéticas e ambiente ). h2 > 0,3 alta ( genéticas são mais importantes).

Suínos - 100 kg de PV e espessura média de toucinho de 3,60 cm. h2 = 0,5

h2 = 0,5 1,80 genética + 1,80 ambiente

h2 = 0,5 50% das diferenças entre os animais é de origem genética e 50% de origem ambiental.

Métodos de estimação da herdabilidade

h2 alta correlação entre fenótipo e genótipo fenótipo indica seguramente o genótipo

De um modo geral, os métodos de estimação baseiam-se na semelhança fenotípica e genética utilizando-se análises de variância e de regressão

h2 baixa correlação entre fenótipo e genótipo fenótipo não reflete o genótipo

Entre os métodos de estimação destacam-se:

COVARIÂNCIA E CORRELAÇÃO ENTRE VARIÁVEIS

•Percebe-se que a variância é um caso particular de

covariância de uma variável com ela mesma;

•A covariância tem um papel fundamental na seleção,

pois interessa a associação entre pais e descendentes;

•A semelhança entre genitores e descendentes garante

o progresso na seleção e pode ser medida pela

covariância;

•A covariância varia de - ∞ a + ∞;

•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de

correlação (r), que varia de -1 a +1.

rXY = correlação da característica medida no pai (ou mãe) X e no filho(a) Y – expressa a medida de semelhança entre ambos

a) Semelhança entre pai (ou mãe) e filho(a) e filhos e média dos pais.

- correlação entre pai (ou mãe) e filho(a).

- regressão do valor do caráter no filho(a) em relação ao pai (ou mãe).

bXY = acréscimo médio no valor da característica na progênie a cada aumento unitário no pai (ou mãe).

22 .YX

XYXY

Covr

2

X

XYXY

Covb

Este método não pode ser usado no caso de características que se expressam em apenas um dos sexos ou que são medidas após a morte do indivíduo

Como o pai X passa apenas a metade de seus genes para os filhos, este método estima apenas a metade da variância aditiva

h2 = 2rXY ou h2 = 2bXY (mais usada h2 = 2bOP)

b) Semelhança entre irmãos

É o método mais utilizado

♂ a ♂ b 0,5 0,5

♀ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 HS paternos

b.1) Famílias de meios irmãos paternos (maternos)

Os filhos tem 50% dos genes do pai em comum:

Covariância HS (COVHS) = 0,5.0,5 = 0,25 ou 1/4 2A

COVHS = 2HS = 1/4 2

A h2 = 42HS/ 2

F

Os meio irmãos são mais contemporâneos do que pais e filhos (são nascidos e criados na mesma época) – evita erros devido à diferenças de meio entre pais e filhos

Principal desvantagem da estimação por COVHS é que ela é multiplicada por e para obtenção da variância aditiva. Qualquer erro de estimativa estará quadruplicado

Meio irmãos maternos tem um componente de meio maior do que meios irmãos paternos (mamíferos) – efeito materno

A principal vantagem é que permite a estimação da h2 de caracteres que não se manifestam nos dois sexos

FV GL SQ QM (EQM)

Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2

♂

Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e

Total fn - 1 SQT

Análise de variância: f fêmeas com n progênies cada uma

QME = 2e

QM♂ = 2e + k2

♂ 2♂ = (QM♂ - QMe)/k

h2 = 42♂/(2

♂ + 2e )

FV GL SQ QM (EQM)

Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2

♂

Dentro de ♂ (ni-1) SQe QMe 2e

Total ni-1 SQT

Análise de variância: f fêmeas com tamanho variável de progênies cada uma (n1, n2 , n3 ,..... nf).

][1

12

i

i

in

nn

fk][

1

12

N

nN

Ak

i

FV GL QM (EQM)

Entre ♂ 41 35,90 2e + 29,452

♂

Dentro de ♂ 1206 15,66 2e

Total 1248

Ex. 1 - Peso ao nascer na raça Caracu

2e = 15,66

35,90 = 2e + 29,452

♂ 35,90 = 15,66 + 29,452♂

h2 = 4x0,69/(0,69 + 15,66) = 2,76/16,35 =0,17

35,90 - 15,66 = 29,452♂

2♂ = 20,24/29,45 = 0,69

FV GL QM (EQM)

Entre ♂ 21 18132,16 2e + 14,1.2

♂

Dentro de ♂ 287 9888,22 2e

Total 308

Ex. 2 - Intervalo de partos na raça Guzerá

2e = 9888,22

18132,16 = 2e + 14,12

♂

h2 = 4x584,68/(584,68 + 9888,22) h2 = 0,22

18132,16 = 9888,22 + 14,12♂

2♂ = (18132,16 - 9888,22)/14,1 2♂ 584,88

b.2) Famílias de irmãos completos (Full Sibs)

Machos A B

Fêmeas 1 2

Progênies a b c d e f g h i j

CovFS = 2FS= ½ 2

A + ¼ 2D h2 = 2 2

FS / 2P

FS tem 50% dos genes idênticos por originarem dos mesmos pais e mães

FV GL SQ QM (EQM)

Entre ♂ f - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2

♂

Dentro de ♂ f(n-1) SQe QMe 2e

Total fn - 1 SQT

Análise de variância: f fêmeas com n progênies, cada fêmea com um reprodutor.

QME = 2e

QM♂ = 2e + k2

♂ 2♂ = (QM♂ - QMe)/k

h2 = 22♂/(2

♂ + 2e )

Machos 1 2 3 ........ ... m

Fêmeas 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 1 2 ... f 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Progênies 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : k k k k k k k k k k k k

b.3) Famílias de irmãos completos (Full Sibs) em esquema hierárquico

Na prática f e k são variáveis

FV GL SQ QM (EQM)

Entre ♂ m - 1 SQ♂ QM♂ 2e + k2

♀ kf2♂

Fêmeas/♂ m(f-1) SQ♀ QM♀ 2e + k2

♀

Dentro de ♀ mf(n-1) SQe QMe 2e

Total mfn-1 SQT

Análise de variância: m machos cruzados com f fêmeas, cada uma com k filhos.

2♂= 2

HS = ¼2ª h2 = 4 2

♂ / 2P

2♀ = 2

FS= ½ 2A + ¼ 2

D h2 = 2 2♀ / 2

P

Lembrar que a herdabilidade varia: a) com a quantidade de variabilidade genética; b) com espécie animal;

c) na mesma espécie em condições de criação diferentes;

d) de local para local e e) com o tempo (gerações)

Uma característica estudada onde as variações de meio forem muito grandes, a h2 será baixa.

A mesma característica estudada onde as variações de meio sejam estáveis, a h2 será alta (grupos contemporâneos)

Qual aparece nos sumários de reprodutores (as)?

Bovinos de corte

Características h2 Peso ao nascer 0,35 – 0,45

Peso à desmama 0,25 – 0,30

Ganho de peso médio diário 0,40 – 0,50

Peso ao abate (36 meses) 0,50 – 0,60

Conformação de carcaça 0,35 – 0,45

Maciez da carne 0,40 – 0,70

Peso adulto das vacas 0,50 – 0,70

Habilidade materna 0,20 – 0,40

Número de serviços/concepção 0,00 – 0,20

Intervalo de partos 0,00 – 0,15

Bovinos de leite

Características h2 Produção de leite 0,20 – 0,40

Produção de gordura e proteína 0,40 – 0,70

Eficiência alimentar 0,20 – 0,45

Intervalo de partos 0,00 – 0,01

Número de serviços/concepção 0,03 – 0,07

Longevidade 0,10 – 0,37

Resistência à mastite 0,03 – 0,35

Velocidade de ordenha 0,10 – 0,20

Tamanho à maturidade 0,35 – 0,50

Tipo 0,25 – 0,30

Ovinos

Características h2 Peso ao nascer 0,25 – 0,35

Peso à desmama 0,20 – 0,40

Peso de lã 0,38 – 0,40

Qualidade da lã 0,10 – 0,30

Pregas do pescoço 0,20 – 0,40

Pregas do corpo 0,30 – 0,60

Peso aos 112 dias (desmama) ± 0,53

Fertilidade ± 0,03

Número de crias nascidas ± 0,09

Número de crias desmamadas ± 0,01

Suínos

Características h2 Comprimento corporal 0,40 – 0,60

Número de tetas 0,20 – 0,40

Peso da leitegada a desmama 0,10 – 0,20

Crescimento do desmame ao abate 0,20 – 0,30

Rendimento de carne 0,25 – 0,35

Espessura de toucinho 0,40 - 0,60

Área de olho de lombo 0,40 – 0,60

Número de leitões nascidos vivos 0,05 – 0,15

Aves

Características h2 Idade à maturidade sexual 0,15 – 0,30

Tamanho do ovo 0,40 – 0,50

Forma do ovo 0,25 – 0,50

Cor da casca 0,30 – 0,90

Peso corporal 0,25 – 0,65

Profundidade corporal 0,20 – 0,50

Viabilidade 0,01 – 0,15

Fertilidade 0,00 – 0,15

Eclodibilidade 0,10 – 0,15

CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES

Associação entre caracteres Covariância

•Medida da associação ou semelhança entre variáveis;

•Se for maior que zero associação positiva;

•Se for igual a zero ausência de associação;

•Se for menor que zero associação negativa.

•Percebe-se que a variância é um caso particular de

covariância de uma variável com ela mesma;

•A covariância tem um papel fundamental na seleção,

pois interessa a associação entre pais e descendentes;

•A semelhança entre genitores e descendentes garante

o progresso na seleção e pode ser medida pela

covariância;

•A covariância varia de - ∞ a + ∞;

•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de

correlação (r), que varia de -1 a +1.

•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns

podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros

aumentam um e reduzem outro;

•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento

aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que

aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não

são causa de correlação com a estatura.

Uso e importância no melhoramento

•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um

caráter ao selecionar outro;

•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um

caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação

ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação;

Componentes da covariância

•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica,

genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental,

temos também as covariâncias fenotípica, genética,

genética aditiva, genética dominante e ambiental;

•Apenas a covariância genética envolve uma associação de

natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de

programas de melhoramento;

•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois

caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de

condições ambientais;

Caráter 1

Caráter 2

rA

Genótipo do animal Efeito ambiente sobre o animal

Caráter 1

Caráter 2

Fenótipo 1

Fenótipo 2

rP

•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente

favorece um caráter e desfavorece outro;

•Correlações ambientais positivas indicam que os dois

caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas

causas de variação ambiental;

•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores

de covariância e correlação são específicos para uma

população e um determinado ambiente.

Causas genéticas da covariância e correlação

•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou

mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente);

•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em

caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo

cromossomo (correlação não permanente, podendo ser

quebrada).

Decomposição das correlações fenotípica e genética

•Necessidade de esquema experimental;

•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição.

Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y

Método braçal

•Possível com a análise de variância de x, y e de uma

variável construída (x+y).

F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y)

Touros t-1 QMTx QMTy QMT(x+y)

Resíduo t(r-1) QMRx QMRy QMR(x+y)

Total rt-1

COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2

Análise das variáveis x e y

F. V. G. L. PMxy E(PM)

Touros t-1 PMT

Resíduo t(r-1) PMR

Total tr-1

pe kCOVCOV

eCOV

PMRVOC e ˆ

rPMRPMTVOC T /)(ˆ

TA VOCVOC ˆ4ˆ

eTF VOCVOCVOC ˆˆˆ

yx

xy

FF

F

F

QMPQMP

PMPVOCr

yx

xy

xy

..

ˆ

22

yx

xy

ee

e

e

QMRQMR

PMRVOCr

xyxy

xy

xy

..

ˆ

22

Coeficiente de correlação fenotípica

Coeficiente de correlação ambiental

Coeficiente de correlação genética aditiva

22 .

ˆ

yx

xy

xy

AA

A

A

VOCr

Em termos de MGA a correlação que realmente interessa é a correlação genética ou aditiva.

Uma correlação genética entre dois caracteres de importância econômica indica que a ênfase da seleção poderá ser dada à apenas um deles.

Se a rA for nula, os caracteres deverão ser tratadas de maneira independente.

Se a correlação genética entre dois caracteres for negativa, a seleção para aumentar um deles diminuirá o outro.

Porque acontece uma correlação genética?

Decorrência do efeito pleitrópico e ligação gênica.

Pleiotropia: Situação em que um mesmo gene pode controlar dois caracteres.

Ligação gênica: genes para diferentes caracteres, localizados próximos no DNA são herdados juntos.

rG(X;Y) nula

Gan

ho

em Y

Ganho em X Ganho em X

A eficiência depende do grau de associação genética (rA) entre os caracteres.

Correlação genética positiva

baixa alta

Gan

ho

em Y

Gan

ho

em Y

Ganho em X Ganho em X

Correlação genética negativa

baixa alta

Gan

ho

em Y

Gan

ho

em Y

Ganho em X Ganho em X

Correlações genéticas em alguns caracteres econômicos de algumas espécies domésticas

Bovinos de corte

Peso ao nascer/peso à desmama 0,58

Peso ao nascer/ganho de peso 0,56

Peso à desmama/ganho de peso 0,58

Peso aos 12 meses/peso aos 18 meses 0,79

Peso aos 12 meses/peso aos 24 meses 0,59

Peso aos 18 meses/peso aos 24 meses 0,93

Perímetro escrotal/peso 0,68 a 0,72

Perímetro escrotal/IPP -0,23 a –0,77

Perímetro escrotal/IEP -0,04 a –0,10

Bovinos de leite

Produção de leite/Produção de gordura 0,70 a 0,80

Produção de leite/% de gordura -0,07 a –0,67

Produção de leite/% de sólidos -0,02 a –0,20

Produção de gordura/proteína total 0,40 a 0,70

Suínos

Ganho de peso/espessura de toucinho -0,25 a 0,13

Conversão alimentar/comprimento -0,10 a –0,20

Comprimento /espessura toucinho -0,60 a –0,70

Comprimento/área de olho de lombo -0,10 a –0,20

Aves

Número de ovos/eficiência alimentar -0,25 a –0,50

Número de ovos/peso corporal -0,20 a –0,60

Peso do ovo/peso da ave 0,20 a 0,50

Das correlações genéticas citadas, as que mais contribuíram para o MGA foram aquelas entre comprimento corporal e espessura de toucinho em suínos e as relacionadas com o perímetro escrotal em bovinos.

Em suínos, permitiu a rápida identificação dos reprodutores que poderiam transmitir uma menor deposição de gordura subcutânea avaliando apenas o comprimento corporal.

Em bovinos, permitiu identificar aqueles reprodutores que transmitiam maior fertilidade à suas filhas.

Evolução da CE de acordo com a idade

Medição da circunferência escrotal

Recomendação geral

Para 40 ventres usar touros com CE de 30cm

Para 60 ventres, touros com CE 32cm

Para 80 ventres, touros com CE 34cm

rG = -0,70:0,08 para CE-IPP -0,04:0,25 para CE-IEP

(MARTINS FILHO E LÔBO, 1992)

rG = -0,22 (PE x IPP), -0,04 (PE x DPP), 0,10 (PE x IP) e -0,04 (PE x DG).

(PEREIRA & ELER, 2005)

rG = 0,14 (PE x PL), -0,13 (PE x IPP) e 0,09 (PE x PS)

(MATAR, OLIVEIRA & QUEIROZ, 2004)