Controle Genético da Resistência a Requeima em Tomateiro.Abreu, F.B.1; Silva, D.J.H.2; Corti, I.B.2; Rocha, P.R.2; Moreira, T.H.P.2; Juhasz, A.C.P.1;Massoni, G. 2; Mizubuti, E.S.G.3; Cruz, C.D.4

1Universidade Federal de Viçosa, Secretaria de Genética e Melhoramento, 36571-000, Viçosa-MG, e-mail:flaviaabreu@vicosa.com.br; 2Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Fitotecnia, Viçosa – MG,36571-000; 3Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Fitopatologia, Viçosa – MG, 36571-000;2Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Biologia Geral, Viçosa – MG, 36571-000.

RESUMOO controle genético da resistência a requeima em tomateiro foi estudada a partir docruzamento entre o cultivar Santa Clara, suscetível a requeima, e acesso BGH 6902,resistente. O inóculo utilizado foi resultado da mistura de esporângios de seis isolados deP. infestans, patogênicos a tomate, oriundos de diferentes regiões produtoras de tomate daregião da Zona da Mata Mineira. Para cada isolado foi preparada uma suspensão deesporângios, com concentração de 1 x 103 esporângios/ml. Após a inoculação, que foirealizada duas semanas após o transplantio, as avaliações foram feitas de três em três dias,onde as plantas receberam notas para severidade da doença. Foram realizadas seisavaliações sucessivas e foram analisados os valores da área abaixo da curva de progressoda doença (AACPD). Observou-se que a resistência a requeima em tomateiro é de herançapoligênica, a herdabilidade no sentido amplo alcançou 55%, e, a variância aditiva presenteem F2 é maior que àquela atribuída aos desvios de dominância. De acordo com osresultados obtidos, para obtenção de genótipos promissores quanto a resistência arequeima em tomateiro, devem ser utilizados métodos de melhoramento que permitem atransferência de blocos gênicos, como SSD e seleção recorrente, na condução doprograma.

Palavras-chaves: Lycopersicum esculentum, Phytophthora infestans, herdabilidade

ABSTRACTGenetic control of resistance to late blight in tomato.Genetic control of the resistance to late blight in tomato was studied in a cross betweencultivar Santa Clara, susceptible to late blight, and access BGH 6902, resistant to late blight.Inoculum consisted of a sporangial suspension with six isolates of P. infestans, aggressiveon tomatoes, from different places that produce tomatoes in Zona da Mata Mineira. To eachisolate was prepared a sporangial suspension in a concentration of 1 x 103 sporangial per ml.After inoculation, made two weeks after transplanting, the evaluations were made each three

days and the plants received grades to disease severity. Six successive evaluations weremade and the values for area under disease progress curve (AUDPC) were analyzed. lateblight resistance in tomato has polygenic heritability, the heritability in broad sense was 55%,and, the additive variance present in F2 is bigger than that attributed to dominance. Then,there is possibilities in accordance with the obtained results, to get good genotypes with lateblight resistance, must be used breeding methods that allow the transference of gene blocks,as SSD and recurrent selection, in the program conduction.

Keywords: Lycopersicum esculentum, Phytophthora infestans, heritability

O melhoramento genético do tomateiro visando resistência a diversos fitopatógenos éo método de controle preferido por ser uma das práticas mais positivas do ponto de vistaecológico e econômico. A utilização de variedades melhoradas tem contribuído amplamentepara o aumento de produtividade e qualidade do tomate. No entanto, um dos mais severosproblemas permanece sem solução: a requeima ou mela, doença de grande poder dedestruição causada pelo Oomyceto Phytophthora infestans (Mont.) De Bary. No Brasil,calcula-se que cerca de 20% do custo de produção se deve ao controle químico da doença.Além disso, o custo adicional na produção é acarretado por necessidade de mudança deproduto fungicida decorrente do surgimento e, ou, predominância de isolados resistentes deP. infestans. Neste caso, geralmente ocorrem aumentos da quantidade de produtosaplicados para compensar a redução da eficiência ou a substituição de um fungicida demenor custo por um de maior (Mizubuti, 2001). A ausência de cultivares de tomateiroresistentes à requeima se deve à dificuldade de trabalhar com esse patógeno em programasde melhoramento, pelo fato do organismo apresentar fácil capacidade de mutação, alémdesse tipo de resistência estar associada a uma herança quantitativa. Além disso, existe adificuldade de se encontrar fontes de resistência em tomateiro. Nesse sentido, a busca porrecursos genéticos em Bancos de Germoplasma como fonte de resistência tem sidorealizada. A Universidade Federal de Viçosa possui em seu Banco de Germoplasma deHortaliças mais de 7200 acessos, destes, 1700 pertencem ao gênero Lycopersicum, osquais necessitam ser avaliados, buscando-se fontes de resistência à requeima. Destaforma, são necessários estudos de melhoramento genético da cultura, visando inserir fontesde resistência em germoplasma cultivado. Para tanto, deve-se conhecer a herança daresistência para que sejam possíveis a predição e obtenção de linhagens resistentes, asquais serão utilizadas em futuros programas de melhoramento da cultura.

Sendo assim, o objetivo deste trabalho foi estudar a herança da resistência dotomateiro a requeima, e obter os parâmetros genéticos associados à resistência.

MATERIAL E METODOS

O experimento foi conduzido no Campo Experimental do Departamento de Fitotecniada Universidade Federal de Viçosa, no inverno de 2003, no delineamento inteiramentecasualizado.

O cultivar de Lycopersicum esculentum Santa Clara e o acesso de Lycopersicum

hirsutum BGH 6902, foram escolhidos como genitores suscetível e resistente à P. infestans,respectivamente. BGH 6902, pertencente ao Banco de Germoplasma de Hortaliças daUniversidade Federal de Viçosa, foi considerado resistente à P. infestans em testespreliminares. Este genótipo possui frutos pequenos, coloração esverdeada quandomaduros, além de sabor e odor desagradáveis, portanto, não possui características deinteresse para a comercialização e o consumo. O acesso BGH 6902 foi utilizado comodoador de pólen para o genitor cultivado, para obtenção das populações F1, F2, RC1 e RC2.As populações foram semeadas em bandejas e posteriormente transplantadas para ocampo. Foram avaliadas 19 plantas do cultivar Santa Clara, 20 plantas do acesso BGH6902, 29 plantas da geração F1, 201 plantas da geração F2, 108 plantas do retrocruzamentoRC1 (Santa Clara x F1) e 134 plantas do retrocruzamento RC2 (BGH 6902 x F1).

Para a detecção de fonte de resistência não específica e procurando eliminarpossíveis efeitos epistáticos de genes de resistência vertical, o inóculo utilizado foi resultadoda mistura de esporângios de seis isolados de P. infestans, patogênicos a tomate, oriundosde diferentes regiões produtoras de tomate da região da Zona da Mata Mineira. Para cadaisolado foi preparada uma suspensão de esporângios, ajustando-se a concentração com ohemacitômetro para 1 x 103 esporângios/ml. Igual volume das suspensões de cada isoladoconstituiu a mistura de esporângios utilizada para inocular as plantas, que receberam igualquantidade do inóculo. Após a inoculação, que foi realizada duas semanas após otransplantio, as avaliações foram feitas de três em três dias, onde as plantas receberamnotas pré-estabelecidas para severidade da doença, de acordo com o programacomputacional Severity Pro 1.0, desenvolvido pela Iowa State University. Foram realizadasseis avaliações sucessivas. Os dados analisados foram os valores da área abaixo da curvade progresso da doença (AACPD), que foi calculado conforme descrito por Campbell &Madden (1990).

As análises genético-estatísticas foram realizadas, utilizando-se o programacomputacional GENES (Cruz, 2001), para obtenção das estimativas das médias e

variâncias, herdabilidade nos sentidos amplo e restrito, grau médio de dominância e númerode genes envolvidos na resistência.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O cultivar suscetível Santa Clara e o acesso resistente BGH 6902 apresentarammédias de 319 e 79 de AACPD, respectivamente, demonstrando a divergência entre os doisgenitores com relação à resistência a requeima. Valores das gerações F1, F2, RC1 e RC2

ficaram entre aqueles dos genitores (Tabela 1).Os valores de variância foram os seguintes: variância fenotípica = 12275,22, variância

genotípica = 6733,88, variância ambiental = 5541,34, variância aditiva = 1112,29 e variânciadevido aos desvios de dominância = 5621,59.

As estimativas de herdabilidade permitiram concluir que 54,86% da variação total napopulação F2 é atribuída a causas genéticas e que 9,06% é atribuída a causas genéticas denatureza aditiva. Em caracteres quantitativos é normal a ocorrência de herdabilidadesbaixas, o que é decorrente da grande interferência do efeito ambiental.

Observou-se que cerca de 28 genes estão controlando a resistência quando avaliadaa AACPD, comprovando que a resistência a requeima em tomateiro é de herançapoligênica, confirmando resultados de pesquisas prévias (Moreau et al., 1998; Gallegly eMarvel, 1955). Segundo Ramalho (2000), a grande maioria dos genes envolvidos nocontrole de caracteres quantitativos não podem ter seus efeitos isolados e possuem efeitoacentuado do ambiente, o que torna difícil a sua transferência pelo método doretrocruzamento.

O grau médio de dominância, estimado com base em médias, foi de 0,4, indicandoque a ação gênica é de dominância parcial, porém, quando estimado com base emvariâncias, foi de 3,18, indicando ação gênica de sobredominância. Esta discordânciasugere a ocorrência de desvios de dominância em direções diferentes. O sinal positivoindica que a dominância ocorre em direção à manifestação fenotípica de maior grandeza, ouseja, a suscetibilidade. Segundo Ramalho et al. (1993) e Cruz e Regazzi (1997), os valoresestimados pelas variâncias, uma estatística de segunda ordem, devem ser preferidos,devido às medias, algumas vezes, não representarem realmente o que está acontecendo,pois desvios positivos e negativos podem estar se anulando.

O modelo aditivo-dominante foi suficiente para explicar os dados para AACPD. Ocoeficiente de correlação alcançou valor de 0,96 (Tabela 2). A partir dessas analisesverificou-se que os efeitos epistáticos não foram importantes para a herança da resistência.

De acordo com os resultados obtidos, para obtenção de genótipos promissoresquanto a resistência a requeima em tomateiro, devem ser utilizados métodos demelhoramento que permitem a transferência de blocos gênicos, como SSD e seleçãorecorrente, na condução do programa.

Tabela 1. Número de plantas analisadas (N), médias e variâncias das gerações P1, P2, F1,F2, RC1 e RC2, determinados por valores de AACPD.

Geração N Média VariânciaP1 (Santa Clara) 19 319.16 4990.81P2 (BGH 6902) 20 79.45 1956.47

F1 29 248.52 7609.04F2 201 273.60 12275.22

RC1 108 312.45 12245.45RC2 134 211.5 11192.70

Tabela 2. Decomposição não-ortogonal da soma de quadrados de parâmetros ajustadospara resistência a requeima em tomateiro, determinada por valores de AACPD.

FV SQ R2 (%)m/a,d 655.68 71.43a/m,d 234.12 25.50d/m,a 28.17 3.07Total 917.97

R (média observada, média esperada) = 0,96R2 = 0,92

LITERATURA CITADA

CAMPBELL C.L.; MADDEN, L.V. Introduction to plant disease epidemiology. John Willey &Sons, New York. 1990.

CRUZ, C.D. Programa Genes: versão Windows; aplicativo computacional em genética e

estatística. Viçosa: Ed. UFV, 2001, 648p.

CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético.

2.ed. Viçosa: Ed. UFV, 1997, 390p.

GALLEGLY, M.E.; MARVEL, M.E. Inheritance of resistance to tomato race 0 ofPhytophthora infestans. Phytopathology, v.45, p.103-109, 1955.

MIZUBUTI, E.S.G. Requeima ou mela da batata e do tomate. In: LUZ, E.D.M.N.; SANTOS,A.F.; MATSUOKA, K.; BEZERRA, J.L. Doenças causadas por Phytophthora no Brasil. Ed.Rural. Campinas, SP. 2001. p.100-174.

MOREAU, P.; THOQUET P.; OLIVIER, J.; LATERROT, H.; GRIMSLEY, N. Genetic mappingof Ph-2, a single locus controlling partial resistance to Phytophthora infestans. Molecular

Plant Microbe Interactions, v.11, p.259-269, 1998.

RAMALHO, M.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.B. Genética na agropecuária. 6.ed. São Paulo:Ed. Globo, 1997, 359p.

AGRADECIMENTOSAgradecemos à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior

(CAPES), e ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq), pelo suporte financeiro.