guilherme fernandez gondolo idade e crescimento de … · 2019-10-25 · guilherme fernandez...

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA

PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL

GUILHERME FERNANDEZ GONDOLO

IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE

PERNAMBUCO.

RECIFE

2008

GUILHERME FERNANDEZ GONDOLO

IDADE, CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (LINNAEUS,

1758), HEMIRAMPHIDAE NO LITORAL DE PERNAMBUCO.

Dissertação apresentada ao Curso de

Pós-graduação em Biologia Animal, do

Departamento de Zoologia do Centro de

Ciências Biológicas da Universidade

Federal de Pernambuco, como parte dos

requisitos para a obtenção do grau de

Mestre em Ciências na área de Biologia

Animal.

ORIENTADOR:

Profa Dra Rosangela Paula Lessa

RECIFE

2008

Gondolo, Guilherme Fernandez. Idade e crescimento de Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) no litoral de Pernambuco / Guilherme Fernande z Gondolo. – Recife: O Autor, 2008. 59 folhas. il.,fig., tab.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Programa de Pós-Graduação em Biolo gia Animal.

Inclui bibliografia.

1. Agulha preta. 2. Otólito. 3. Dinâmica de popula ções. 4. Lapillus. I. Título.

597.53 CDU (2.ed.) UFPE 598.72 CDD (22.ed.) CCB – 2008-69

À mulher da minha vida, Amélia

Passo, que com muito amor,

paciência me apoiou e me

incentivou a prosseguir, mesmo

nos momentos mais difíceis.

AGRADECIMENTOS

À Profa Dra Rosângela Lessa, minha orientadora, pelo apoio, carinho,

dedicação e muita compreensão.

À Amélia Passo por tudo.

Ao meu pai, minha mãe, minha irmã e meus avós pelo apoio e carinho.

Sem vocês este trabalho não seria possível.

À Coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior (CAPES)

pela bolsa concedida.

À professora Dra. Patrícia Cunningham pela amizade, conselhos e suporte

mesmo à distância.

A Chico Marcante, um dos grandes incentivadores à realização deste

trabalho.

À Dr. Teodoro Vaske pela ajuda e pelos conselhos.

Ao professor Dr. Rodrigo Torres pela amizade e pelo voto de confiança

concedido.

Ao professor Dr. Paulo Santos pelos valiosos conselhos.

Ao Dr. Bruce Collette, ao Dr. Richard McBride e ao Dr. Windsor Aguirre

pelas sugestões e pelo envio de separatas fundamentais ao desenvolvimento deste

trabalho.

À Marcela Sátyro pela ajuda nos momentos mais difíceis.

Aos amigos Adriane Mendes, Airton e Viviane Lira pela ajuda com as

fotos.

Aos colegas de curso, Carol Liberal, Wel, Selma, Rita, Tadeu, Fabiano,

Patrícia e Milena.

Aos amigo da Bio-USP, Ju Rocisto, Nelas, Recoder, Pablito e Gui

Rosalitos, que sempre me ajudaram na procura “daquele” paper.

À George Mattox pelo incentivo e amizade.

À Daniel Barbosa que mesmo à distância sempre me ajudou e foi grande

amigo.

À toda galera da Granja XXA, Mara, Ribeiro, Aninha, Teixeira, Senador,

Diniz.

Aos pecadores Paulo, Nenê e Benisio por me ajudarem nas coletas.

À colegas do DIMAR: Lucio (Bob) Bezerra, Kaio, Sérgio, Felipe Lucena,

Felipe Teixeira, Lula, Marcos, Rodrigo, Renato, Herdras, Carlos McGyver,

Camila KK, Pietro (agregado), Luiz Henrique e Paulo Duarte que colaboraram de

alguma forma, mesmo que só com amizade.

Aos curso de Biologia Animal que tornou esse estudo possível.

E a todo mundo que com certeza me ajudou muito,mas eu acabei

esquecendo de citar.

.

Caminhou como alguém a cujo senso aturdem

Desvario e ressábio...

E, na manhã seguinte, levantou-se um homem

Mais sombrio e mais sábio.

Samuel Taylor Coleridge

vii

RESUMO

A agulha-preta, Hemiramphus brasiliensis, têm um papel fundamental no

ecossistema e nas pescarias. Os estudos sobre a biologia e dinâmica de

populações de peixes são de fundamental importância para o manejo de

recursos pesqueiros e para melhor entender sua função nos ecossistemas. Este

trabalho tem como objetivo principal estudar a idade e o crescimento de H.

brasiliensis da costa pernambucana, utilizando-se as microestruturas do otólito

lápilo. Foram lidos anéis de 318 otólitos preparados em lâminas finas. Os

dados de idade através do estudo dos microincrementos obtiveram o melhor

ajuste ao modelo de von Bertalanffy. Os parâmetros estimados foram: L∞=

251,59 mm; k= 0,01 dias-1 e t0= 17,64 dias. A periodicidade de formação de

incrementos foi averiguada por regressão da diferença do número médio de

incrementos de amostragens semanais. Através do teste t foi validada a

periodicidade diária de formação de anéis. Os dados demonstram um

crescimento rápido e atingem o comprimento assintótico num curto espaço de

tempo. Aliado à baixa fecundidade e as informações sobre a diminuição da

produção pesqueira desta espécie nos últimos anos é possível notar a

fragilidade deste recurso pesqueiro mediante a ação antrópica.

Palavras-chave: Agulha-preta, Otólito, Dinâmica de populações, Lapillus

viii

ABSTRACT

The Ballyhoo, Hemiramphus brasiliensis, has a key role in the ecosystem

and in the fisheries. Studies on the biology and dynamics of populations are

of fundamental importance for the management of fisheries resources and to

better understand its role in the ecosystems. This work aims to study the

age and growth of H. brasiliensis at Pernambuco coast, using the

microstructure of Lapillus otolith. Rings of 318 otoliths prepared, in fine

sections were read. Age data through the study of microincrements obtained

the best fit of von Bertalanffy model. The estimated parameters were: L∞ =

251,59 mm; k = 0,01 day-1 and t0 = 17,64 days. The frequency of

increments formation was investigated by regression of the difference in the

average number of weekly increments of sampling. T test confirmed the

frequency of daily deposit ion. Data indicated rapid growth and that the

asymptotic length was reached in a short t ime. Combined to the low

fertility of the specie and information of the decline of fisheries production

in recent years it is possible to notice the fisheries resource fragility due to

anthropic impact.

Keywords: Ballyhoo, Otolith, Population Dynamics, Lapillus

ix

LISTA DE FIGURAS

Figura. 1. Indivíduos de H. brasiliensis (A) e H. balao (B) capturados

na pesca comercial em Jaboatão dos Guararapes/PE. Os indivíduos

foram fotografados vivos, logo depois de coletados..............................8

Figura. 2. Encontro entra da água limpa, oceânica (A), e da água suja,

água costeira com maior quantidade de material em suspensão (B). ......11

Figura. 3. Pesca agulha-preta com rede de cerco realizada em Candeias,

Jaboatão do Guararapes/PE. ...............................................................11

Figura. 4. Mapa da área de estudo, litoral de Pernambuco. .........................12

Figura. 5. Embarcação pesqueira Ecológico, especializada na captura de

agulha-preta em Candeias, Jaboatão do Guararapes/PE. .......................17

Figura. 6. Esquema representando como são efetuadas as medidas

morfométricas registradas dos indivíduos de H. brasiliensis.

Modificado de Collette (2002).............................................................8

Figura. 7. Vista dorsal da cabeça, sem as brânquias. A = bulbo proótico;

B = Sagita. ........................................................................................19

Figura. 8. Os três pares de otólitos de H. brasiliensis, indivíduo com Cz

= 210 mm. (A = Sagita; B = Asterisco; C = Lápilo). ............................20

Figura. 9. Lápilo esquerdo de H. brasiliensis. Vista da face interna,

indivíduo com Cz = 210 mm, (A= anterior, D = dorsal, P =

Posterior; V= Ventral). ......................................................................21

Figura. 10. Desenho esquemático do plano sagital de um lápilo esquerdo

de H. brasiliensis. Vista da face interna, linhas representam os

microincrementos (A= anterior, D = dorsal, P = Posterior; V=

Ventral). ...........................................................................................22

Figura. 11. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de

Hemiramphus brasiliensis capturados por tipo de pescaria. N =

1482. ................................................................................................29

x

Figura. 12. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de

H. brasiliensis por sexo. N = 1482.(I = imaturos; M = machos; F =

fêmeas). ............................................................................................30

Figura. 13. Relação entre o comprimento zoológico e massa total dos

indivíduos de H. brasiliensis. N = 1462. (Mt = Massa total; Cz =

Comprimento zoológico)....................................................................30

Figura. 14. Relação entre massa total e massa eviscerada dos indivíduos

de H. brasiliensis. N = 757. (Me = Massa eviscerada; Mt = Massa

total). ...............................................................................................31

Figura. 15. Foto mosaico de corte transversal do Sagita esquerdo. Visto

ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 211 mm........33

Figura. 16. Comparação entre microincrementos em sagita esquerdo (A

e B, Cz = 211 mm) e lápilo esquerdo (C, Cz = 210 mm). Visto ao

microscópio com luz transmitida. A = Região próxima ao núcleo; B

= Região da borda. ............................................................................33

Figura. 17. Microincrementos no núcleo (A) e na borda do lápilo

esquerdo. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com

Cz = 111 mm.....................................................................................34

Figura. 18. Foto mosaico de lápilo esquerdo, indicando eixo de leitura.

Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 141

mm. ..................................................................................................34

Figura. 19. Distribuição dos indivíduos que tiveram os otólitos lidos.

N= 318. ............................................................................................36

Figura. 20. Distribuição de freqüência relativa de indivíduos por classe

de tamanho para as semanas de amostragem. Setas indicam o

tamanho médio dos indivíduos das modas de tamanho. ........................39

Figura. 21. Regressão entre o número médio de anéis de indivíduos da

mesma coorte e diferença de dias entre as amostragens. .......................40

Figura. 22. Comparação entre as curvas de crescimento ajustadas pelo

três modelos estudados. N= 318. ........................................................41

xi

LISTA DE TABELAS

Tabela. I. Parâmetros das relações morfométricas da espécie:

Parâmetros das regressões (a e b), coeficiente de correlação (R2) e

número de indivíduos por regressão (N). .............................................32

Tabela. II. Parâmetros das relações morfométricas entre tamanho do

lápilo e o comprimento zoológico (a e b), coeficiente de correlação

(R2), N = 160. Onde Cap = comprimento antero-posterior do lápilo e

Cdv = Comprimento dorso-ventral do lápilo. .......................................35

Tabela. III. Médias, respectivos desvios padrões do ponto médio da

moda calculado pela análise de Bhattacharya, população percentual

de indivíduos na moda e índice de separação, quando a amostra

apresentou mais de uma moda de comprimentos. As medias

sublinhadas representam a coorte utilizada para o estudo de

validação. .........................................................................................37

Tabela. IV. Número de indivíduos analisados, média e respectivo desvio

padrão do número de incrementos observados, diferenças entre o

número de incrementos entre as amostragens e o valor acumulado

dessa diferença. .................................................................................40

Tabela. V. Parâmetros de crescimento obtidos pelos modelos de

crescimento de von Bertalanffy, Gompertz e Schnute a partir da

análise das microestruturas do lápilos de H. brasiliensis, segundo os

três modelos. Onde C∞ (mm) = comprimento assintótico, k (dias-1)

= coeficiente de crescimento,t0 (dias)= idade de formação do

primeiro incremento, a e b = parâmetros estimados, SQE = soma

doas quadrados dos erros. ..................................................................41

Tabela. VI. Parâmetros de crescimento obtidos, no presente estudo e por

a partir da análise das microestruturas do lápilos e por Monteiro

(2003) por retrocálculo, segundo o modelo de von Bertalanffy.

Onde C∞ = comprimento assintótico, k = coeficiente de

crescimento,t0 = idade de formação do primeiro incremento, ................47

xii

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO.....................................................................................1

2. CONSIDERAÇÕES GERAIS .................................................................4

2. 1. Estudos de crescimento...................................................................4

2. 2. Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus 1758)...................................... 7

2. 2. 1. Pesca da agulha-preta. ............................................................10

3. ÁREA DE ESTUDO. ............................................................................12

4. OBJETIVOS ........................................................................................15

4. 1. Objetivo geral. ..............................................................................15

4. 2. Objetivos específicos. .......................................................................15

5. MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................16

5. 1. Amostragem..................................................................................16

5. 2. Processamento dos otólitos. ...........................................................18

5. 3. Análise dos dados..........................................................................22

5. 3. 1. Validação. .............................................................................24

5. 3. 2. Idade e Crescimento ...............................................................25

6. RESULTADOS ....................................................................................29

7. DISCUSSÃO .......................................................................................43

8. CONCLUSÕES ....................................................................................50

9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................51

GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.

1

1. INTRODUÇÃO

Os peixes da família Hemiramphidae (Beloniformes) são pelágicos

de pequeno porte, com distribuição mundial (Nelson, 2006). Assim como os

demais pequenos pelágicos de categorias tróficas basais possuem um

importante papel nos ecossistemas que habitam. São um elo fundamental

nas cadeias alimentares dos oceanos, tem importância nas dietas de grandes

predadores marinhos. Os hemiramphideos são pescados em larga escala na

Flórida e no Golfo do México (McBride & Styer, 2002), sudeste asiático

(Sokolovsky & Sokolovskaya, 1999) e na Austrália (Stewart & Hughes,

2007). São usados como alimento humano ou como iscas na pescaria

comercial e esportiva de atuns, agulhões e espadartes (Nelson, 2006).

No Brasil, a pescaria de peixes dessa família é registrada para seis

estados da região Nordeste: Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,

Pernambuco, Alagoas e Bahia (Fundação PROZEE, 2006). Na região, são

conhecidos popularmente como agulhas, ocorrendo a exploração de quatro

espécies: agulha-branca Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) e

Hyporhamphus robertii (Valenciennes, 1847) e agulha-preta: Hemiramphus

brasiliensis (Linnaeus, 1758) e Hemiramphus balao Lesueur, 1821 sem

distinção entre elas nas estatísticas pesqueiras, sendo tratadas como uma

única categoria de pescado.

Diferente dos demais estados do Nordeste brasileiro, em Pernambuco

as agulhas constituem um recurso pesqueiro tradicional, tendo um

importante papel na cultura gastronômica (IBAMA, 2001). Monteiro (2003)

verificou que as capturas de Hyporhamphus unifasciatus e Hemiramphus

brasiliensis no estado estão diminuindo desde a década de 80. Da mesma

forma, apontam os dados da Fundação PROZEE (2006), indicando uma

queda de 50% da produção pesqueira de agulhas, de 2003 a 2005, enquanto

a produção pesqueira total do estado duplicou.

A agulha-preta (Ballyhoo), Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus,

1758), se distribui em ambos os lados do oceano Atlântico, no Leste, da


2

Ilha de Cabo Verde até o Sul de Angola, e no Atlântico Oeste, do Sudeste

do Brasil até Massachusetts (Cervignón, 1991; Menezes et al., 2003). É

uma espécie de hábitos pelágicos que forma pequenos cardumes próximos à

superfície (Monteiro et al. 2004). Possui um ciclo de vida curto e uma alta

taxa de crescimento, alimenta-se principalmente de matéria vegetal (Santos,

1970) e se reproduz durante todo o ano, mas com maior intensidade entre

setembro e dezembro (Monteiro, 2003). No Nordeste do Brasil, a pesca é

artesanal em áreas exteriores aos recifes (Monteiro, 2003). Sendo pescada

principalmente nos estados do Rio Grande do Norte e Pernambuco

(Monteiro et al., 2004).

Dentro do contexto do programa REVIZEE, Monteiro (2003) estudou

a biologia das agulhas Hyporhamphus unifasciatus e Hemiramphus

brasiliensis. Embora a reprodução, a pesca e o crescimento tenham sido

estudados, a análise do crescimento de H. brasiliensis não foi

completamente conclusiva.

Segundo essa autora, a técnica para estimar a idade através da análise

de microestruturas do otólito revelou-se adequada para H. brasiliensis,

devidos ás características do ciclo de vida curto com capturas compostas

principalmente de indivíduos com menos de um ano. O estudo do

crescimento foi iniciado com a análise do otólito sagita, o mais

freqüentemente utilizado para a estimativa da idade em peixes, porém

devido a dificuldades encontradas na sua interpretação, o uso do otólito

lápilo foi testado e considerado uma alternativa viável (Monteiro, 2003).

O crescimento é um dos aspectos mais intensamente estudados na

biologia dos peixes, pois é um bom indicador da saúde dos indivíduos e das

populações. Pode ser compreendido como crescimento um aumento de

tamanho, em comprimento ou massa, em relação ao tempo (Moyle & Cech-

Jr, 2004). A determinação da duração do ciclo de vida e das taxas de

crescimento dos peixes têm papel fundamental na compreensão da dinâmica

das populações e do impacto causado pela explotação (Gartner, 1991). O

estudo do crescimento tem possibilitado a comparação das condições gerais


3

dos peixes de diferentes localidades e de peixes do mesmo estoque em

distintas épocas do ano (Bond, 1996).

Para Jones (1992), informações sobre a estrutura etária podem ser

usadas para facilitar o entendimento sobre variações no crescimento e na

sobrevivência dos peixes no ambiente, ajudando a compreender fatores que

afetam o sucesso no recrutamento. Além disso, a estimativa da taxa de

crescimento permite avaliar a renovação em um determinado estoque.

O crescimento em peixes é mais bem compreendido através da

análise de anéis de crescimento formados em estruturas calcificadas.

Otólitos são as estruturas mais comumente utilizadas. A determinação da

estrutura etária de uma população ou de estoques pesqueiros, através por

meio de da análise dessas estruturas, é baseada em duas premissas: a

proporcionalidade entre a idade do peixe e o número de anéis (Bagenal &

Tesch 1978; Jones, 1992); e a periodicidade de formação desses anéis

(Bagenal & Tesch 1978; Morales-Nin, 1992).

Visando complementar o conhecimento sobre a biologia da agulha-

preta, H. brasiliensis, no litoral pernambucano, foi realizado o estudo de

crescimento, possibilitando assim, em conjunto com os resultados sobre a

reprodução e a pesca obtidos por Monteiro (2003), a adoção de medidas de

manejo pesqueiro pelos órgãos competentes, medidas imprescindíveis para

garantir a sustentabilidade dos recursos marinhos (Lessa et al., 2004).


4

2. CONSIDERAÇÕES GERAIS

2. 1. Estudos de crescimento.

Entre os vertebrados, o crescimento da maioria das espécies de aves

e mamíferos cessa após o indivíduo atingir a maturidade sexual. Já os

peixes exibem um crescimento continuo, no qual a taxa de aumento de

massa, embora sofra progressiva redução, mantém valores posit ivos durante

toda a vida (Helfman et al., 1997).

O estudo do crescimento em peixes pode ser realizado através de

diferentes métodos (Fonteles-Filho, 1989). Os indivíduos podem ser

mantidos em cativeiro, em determinados períodos de tempo. Estes podem

ter seus tamanhos aferidos, sendo possível estabelecer uma relação entre o

aumento de tamanho, em função do tempo. Outra metodologia é a análise

da distribuição de tamanho da população, identificando idades devido a

padrões de tamanho. Outro método de estudo consiste na marcação de

peixes e recaptura que permite ser feita uma relação entre o incremento em

tamanho em função do tempo decorrido, entre os dois eventos. Porém estes

métodos possuem algumas limitações, como elevado custo e baixo retorno

dos indivíduos marcados; problemas relacionados à manutenção de peixes

em cativeiro, como diferenças entre o crescimento no ambiente natural e no

cativeiro, e a impossibilidade de se manter determinadas espécies

confinadas (Geffen, 1992). Além de restrições devido a amostragens, onde

a população pode não ser devidamente representada ou os padrões de

tamanho podem não ser corretamente relacionados com a idade dos peixes.

Outra limitação comum a estes métodos é o desconhecimento da idade real

dos indivíduos, já que dificilmente estes métodos são aplicáveis desde o

nascimento dos peixes.

Estas restrições podem ser minimizadas ao se estimar a idade

individual através do estudo de marcas de crescimento formadas em


5

estruturas calcificadas. Além dos otólitos, também podem ser utilizadas

vértebras, espinhos das nadadeiras, escamas e ossos operculares. A primeira

vez que se determinou a idade de uma espécie de peixe com exatidão,

através de escamas, ocorreu em 1898 por Hoffbouer analisando carpas

(Carlander, 1987). Os primeiros trabalhos que utilizavam otólitos surgiram

em 1899, através da observação de Reibish, que constatou a existência

marcas em otólitos de Pleuronectes platessa (Ricker, 1975).

Os otólitos estão contidos no labir into membranoso do ouvido

interno dos peixes teleósteos. Sua composição química principal é de

carbonato de cálcio na forma de cristais de aragonita, calcita (Gauldie,

1999) e uma proteína similar à queratina, a otolina (Morales-Nin, 2000).

Estão contidos em três câmaras: sáculo, utrículo e lagena, cada uma

contendo um par de otólitos (Popper & Lu, 2000) sagita, lápilo e asterisco,

respectivamente (Secor et al., 1992). Os três pares de otólitos diferem em

localização, função, tamanho e forma (Secor et al., 1992).

Os otólitos são inertes, dificilmente sofrem reabsorção, não tem o

seu tamanho diminuído nem podem ter seus anéis modificados em forma ou

composição (Campana & Thorrold, 2001). Além do que, apenas nestas

estruturas é possível encontrar dois t ipos de incrementos, macros e micros

(Campana & Thorrold, 2001), sendo, portanto, as melhores estruturas para o

estudo de crescimento (Jones, 1992; Campana & Thorrold, 2001).

Um macroincremento é composto por uma banda opaca e outra

hialina, e correspondem, respectivamente, a uma aceleração e desaceleração

das taxas de crescimento (Wright et al., 2002). Estas normalmente

evidenciam ciclos sazonais, como condições ambientais diferentes entre

estações do ano, ou eventos reprodutivos, quando a alocação de recursos

energéticos é destinada principalmente para a reprodução do que para o

crescimento somático.

O conhecimento da existência de microincrementos é relativamente

recente. O estudo da microestrutura dos otólitos surgiu com Pannela (1971)

ao tentar validar a formação de anéis anuais em indivíduos jovens de


6

Merluccius bilinearis, Urophycis chuss e Gadus morhua. Também

conhecidos como incrementos primários (Wright et al., 2002), os

microincrementos são formados por deposições sucessivas de camadas ricas

em cálcio e camadas mais finas r icas de matriz protéica, respectivamente

chamadas de Zona L e Zona D (Kalish et al., 1995).

Beamish & McFarlane (1983) exaltam a importância dos estudos de

validação e afirmam que a extrapolação de resultados não deveria ser tão

amplamente utilizada. Tais extrapolações referem-se as mencionadas por

Campana & Neilson (1985), que defendem o fato que a deposição de

microincrementos só não é diária em eventos não naturais e experimentais.

Validar é confirmar o significado temporal de um incremento (Geffen,

1992), é a forma de determinar a acurácia na determinação da idade (Tomás

& Panfili, 2000). Estes estudos podem ser realizados de diversas formas:

1) Validação por idade conhecida, onde se tem o conhecimento da data de

nascimento do peixe e ao ser feito o sacrifício desse é averiguada a

quantidade de incrementos depositados, fazendo-se assim uma regressão

direta entre tempo e número de incrementos (Moksness & Fossum; 1992).

2) Marcação, onde as estruturas usadas para o estudo de crescimento são

marcadas e após a morte do animal é verificada a quantidade de

incrementos depositados no período entre a marcação do indivíduo e a sua

morte. Essas marcações podem ser químicas através de antibióticos ou

compostos radioativos, ou físicas nas quais os indivíduos são expostos a

diferenças de temperatura ou de alterações no ciclo de claro e escuro e

assim tem suas estruturas marcadas (Geffen, 1992).

3) Validação através de modelos matemáticos, para estudos com

macroincrementos é feita uma análise de formação de incremento

marginal, onde se é verificada a época de inicio de formação de uma nova

banda (Natanson et al., 1995). Quando se utiliza em microincrementos

pode ser estabelecida uma regressão linear entre o número de incrementos

e o tempo entre a coleta de indivíduos da mesma coorte (Massutí et al.,

1999).


7

2. 2. Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus 1758).

A família Hemiramphidae possui seu nome baseado no gênero

Hemiramphus Cuvier 1816, é uma das cinco famílias da ordem

Beloniformes. Possui duas subfamílias, 14 gêneros e subgêneros e

aproximadamente 117 espécies e subespécies. A subfamília Hemiramphinae

Gill 1859, contém cerca de 63 espécies e subespécies distribuídas em nove

gêneros e subgêneros. O gênero Hemiramphus possui 10 espécies marinhas

e tem distribuição mundial (Collette, 2004). A família Hemiramphidae é

parafilética, o gênero Hemiramphus é mais relacionado aos peixes-

voadores, família Exocoetidae, do que aos outros gêneros da mesma

família, como o gênero Hyporhamphus. Hemiramphus brasiliensis

(Linnaeus 1758) é espécie irmã de H. balao Le Sueur 1823 (Loverjoy,

2000), suas características morfológicas e ecológicas são muito similares

(Fig. 1). São pescadas juntas e consideradas como o mesmo recurso pelos

pescadores tanto na Florida como em Pernambuco (IBAMA, 2005; Berkeley

et al. 1975). Enquanto na Florida H. balao é menos abundante (Berkeley &

Houde, 1978), em Pernambuco esta pode representar até 50% das capturas

em determinadas épocas do ano (Albuquerque, 2005).

De maneira geral os Hemiramphidae, assim como os demais

Beloniformes, são considerados peixes de longevidade baixa a moderada,

com crescimento inicial rápido, atingindo o tamanho máximo em um curto

espaço de tempo (Jones, 1990; Oxenford et al, 1994; Sokolovsky &

Sokolovskaya, 1999; McBride & Thurman, 2003, Monteiro, 2003 e Stewart

& Hughes, 2007).

Os Hemiramphidae são peixes pelágicos de tamanho pequeno a

mediano, medem freqüentemente entre 15-30 cm CZ (Fig. 1). São

encontrados habitualmente perto da superfície de águas costeiras e podem

formar cardumes com grande número de indivíduos (Sokolovsky &

Sokolovskaya, 1999; Trnski et al., 2000). As espécies são em sua maioria


8

estritamente marinhas, porém algumas espécies dependem dos estuários em

algum momento do seu ciclo de vida (Collete, 2004).

Figura. 1. Indivíduos de H. brasiliensis (A) e H. balao (B) capturados na pesca comercial em Jaboatão dos Guararapes/PE. Os indivíduos foram fotografados vivos, logo depois de coletados.

Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus 1758), popularmente conhecida

como agulha-preta, está presente na costa leste do Atlântico, da Ilha de

Cabo Verde até o Sul de Angola e no oeste do Atlântico, de Massachusetts

até a região sudeste do Brasil, sendo substituída por H. bermudensis

Collette 1962 na região costeira das Bermudas, onde é endêmica (Collette,

1965, 2004). Os indivíduos desta espécie habitam regiões costeiras

próximas de recifes e fundos consolidados (Santos, 1970; Berkeley &

Houde, 1978; McBride & Styer, 2002).

A alimentação desta espécie varia em proporcionalidade de itens

encontrados em seus estômagos durante o desenvolvimento ontogenético.

Nos indivíduos mais jovens há uma predominância de zooplâncton,

enquanto nos estômagos dos adultos a predominância é de material vegetal

(Santos, 1970; Berkeley & Houde, 1978).

A

B


9

A agulha-preta possui baixa fecundidade quando comparada a outros

peixes recifais e epipelágicos (McBride & Thurman, 2003). Fazem

pequenas desovas parceladas, principalmente durante o verão, mas podem

ser encontrados indivíduos sexualmente maduros durante o ano todo

(McBride et al., 1996; McBride & Thurman, 2003; Monteiro, 2003). Seus

ovos são demersais, adesivos e aderem às folhas de algas e fanerógamas

marinhas (Berkeley & Houde, 1978; Vasconcelos Filho et al., 1984 e

Collette, 2002). A desova ocorre principalmente no inicio da noite, e a

hidratação dos ovócitos, fase anterior à desova, se inicia cerca de 12 horas

antes (McBride & Thurman, 2003). As larvas eclodem no prazo máximo de

nove dias, medindo entre 5-7 mm, podendo ser observadas no mar, na

região de recifes de coral entre 2-10 m de profundidade (Berkeley &

Houde, 1978).


10

2. 2. 1. Pesca da agulha-preta.

A pesca comercial de Hemiramphus brasiliensis é efetuada com uma

rede chamada de rede de agulha. É um tipo de rede de cerco, com

aproximadamente 150 m de comprimento, confeccionada em nylon

multifilamento, com malhas entre nós esticados de 20 a 40 mm, que

objetiva cercar o cardume (CEPENE, 2008).

No Nordeste do Brasil, a pesca da agulha-preta é feita de forma

semi-artesanal em áreas externa aos recifes (REVIZEE, 2005; Monteiro,

2003). É realizada entre três e oito milhas náuticas da costa, no encontro

entra a “água limpa”, oceânica, e a “água suja”, costeira, com maior

quantidade de material em suspensão (Santos, 1970) (Fig. 3). Neste tipo de

pescaria os pescadores procuram visualmente o cardume e ao detectá-los, a

catraia, pequena embarcação conduzida para este t ipo de pescaria, é jogada

ao mar com uma das extremidades do cabo da rede enquanto a embarcação

realiza o cerco até se encontrar novamente com a catraia. Assim a rede

começa a ser recolhida e o cerco começa a se fechar (Fig. 4). Assim que o

cerco é fechado a rede é retirada da água e os peixes são acondicionados em

caixas de isopor.

A agulha-preta constitui um recurso pesqueiro tradicional em

Pernambuco (IBAMA, 2001). É pescada com rede de cerco, capturando

pouca fauna acompanhante, como agulhões (Strongylura sp.) e sardinhas

(Opisthonema oglinum). As estatísticas pesqueiras dos últ imos anos vêm

demonstrando um declínio da produção de agulhas, enquanto a produção,

assim como o esforço de pesca, tem aumentado (IBAMA, 2005). Entretanto

projeções realizadas pelo programa REVIZEE indicam que a espécie não se

encontra no limite de exploração sustentável, porém O aumento do esforço

de pesca deve ser acompanhado de medidas que promovam o aumento o

tamanho de primeira captura (Monteiro et al., 2004).


11

Figura. 2. Encontro entra da água limpa, oceânica (A), e da água suja, água costeira com maior quantidade de material em suspensão (B).

Figura. 3. Pesca agulha-preta com rede de cerco realizada em Candeias, Jaboatão do Guararapes/PE.

A B


12

3. ÁREA DE ESTUDO

O litoral do estado de Pernambuco apresenta 187 km de extensão,

entre 07o15’45” S e 09o28’18” S, ao longo do qual existem 21 municípios

litorâneos. A Planície Costeira apresenta um conjunto de feições onde

sobressaem praias, restingas, manguezais, várzeas fluviais,

permanentemente alagadas, várzeas e terraços que margeiam o curso

terminal dos rios (CPRH, 2001) (Fig. 5).

Figura. 4. Mapa da área de estudo, litoral de Pernambuco. Setas indicam os

locais de coleta.

A região costeira e oceânica do estado que conta com 14 zonas

estuarinas, correspondentes à desembocadura de 27 rios, geralmente

associados à vegetação de mangue (Lessa et al., 2006). A plataforma

continental é estreita comparada com outras regiões do Brasil, sua largura é


13

de 20 milhas em frente de Recife com profundidade comumente inferior a

40 m. Em Pernambuco a presença de uma linha de recifes de arenito

paralela à costa é uma característica da plataforma interna (Mabesoone &

Coutinho, 1970), sendo definida duas regiões distintas, a parte interna aos

recifes conhecida popularmente como mar de dentro e a parte externa, o

mar de fora. Estas estruturas correspondem a formações coralinas sobre

uma base de arenito.

A região costeira do Nordeste do Brasil possui um clima com alta

pluviosidade, com precipitações superiores as 1500 mm.ano-1 e com

pequenas amplitudes térmicas médias do ar e da água, pouco mais que 3º C

e 2º C respectivamente durante o ano (Quadro et al., 2003). Segundo Rao et

al. (1993) a principal estação de chuvas ocorre entre os meses de abril e

julho, concentrando 60% da precipitação anual; a estação seca ocorre entre

os meses de setembro e dezembro. O estado de Pernambuco possui um

clima tipicamente tropical, quente e úmido, com temperaturas que variam

de 18º a 34º C (Ratisbona, 1976).

A região oceânica do Nordeste está sob a influência da Corrente Sul

Equatorial. Esta é oligotrófica, possui águas quentes e salinidades altas

(Peterson & Stramma, 1991). Não apresenta grande variação de temperatura

da água entre verão e inverno, sendo que as temperaturas estão sempre

entre 26º e 29º C (Castro-Filho & Miranda, 1998). Assim como as variações

de temperatura, a variação de salinidade na plataforma continental é

mínima, entre 36 e 37. Porém em regiões mais próximas à costa há uma

maior variabilidade da salinidade e a temperatura devido a influência das

águas fluviais e do regime de chuvas.

A principal fonte de nutrientes é exógena, carregados junto com as

águas dos rios, já que a região é desprovida de fenômenos de ressurgência.

Os estuários e mangues são importantes fornecedores de nutrientes para as

regiões costeiras (Ekau et al., 1999).

Outra característica marcante do litoral pernambucano são as

fanerógamas marinhas, que formam ecossistemas complexos e produtivos,


14

sendo um elo fundamental para a riqueza e diversidade das zonas costeiras.

Associadas às fanerógamas podem ser encontradas diversas larvas e ovos de

peixes e invertebrados, assim como diversas espécies adultas de crustáceos,

moluscos, peixes, mamíferos e aves marinhas (Zieman, 1987; Magalhães et

al., 1997). Das quatro espécies presentes em Pernambuco, Halodule

wrightii é a mais freqüente formando pastos densos na região interna da

plataforma em locais de circulação reduzida (Oliveira Filho et al, 1983). O

nome popular dessa fanerógama na região de estudo é capim-agulha, sendo

um dos componentes principais da dieta da agulha-preta.


15

4. OBJETIVOS

4. 1. Objetivo geral.

Estudar a idade e o crescimento de Hemiramphus brasiliensis no

litoral de Pernambuco.

4. 2. Objetivos específicos.

1) Validar a periodicidade de formação dos incrementos.

2) Estimar a idade dos exemplares capturados.

3) Estimar os parâmetros de crescimento para H. brasiliensis, C∞

(comprimento assintótico), k (coeficiente de crescimento) e t0

(idade na qual o tamanho é zero), através da análise de

microincrementos.


16

5. MATERIAIS E MÉTODOS

5. 1. Amostragem.

Com o objetivo de obter amostras representativa da estrutura

populacional de Hemiramphus brasiliensis foram adotados de três

estratégias de coleta:

1. Acompanhado as pescarias comerciais de agulhas-preta. Foram

realizados cerca de 20 embarques no barco Ecológico, que é motorizada

mede oito metros na Praia de Candeias, município de Jaboatão dos

Guararapes/PE (Fig. 6). Foram realizadas coletas entre março e

dezembro de 2006. O objetivo destas amostragens foi de capturar

exemplares principalmente dos indivíduos maiores que 100 mm, já que

acima desse tamanho são de interesse comercial.

2. Efetuando coletas na Praia da Jaguaribe, município de Ilha de

Itamaracá/PE, com uma jangada. Foi utilizada uma rede 25 m com malha

de 15 mm entre nós esticados. O objetivo dessa pesca foi dir igido à

obtenção de indivíduos pequenos, que não são capturados pelas

pescarias comerciais. Nesta fase foram efetuadas nove coletas, entre

fevereiro e abril de 2007. Essas coletas foram feitas semanalmente, para

que assim a diferença de dias entre elas fosse sempre a mesma. Os

exemplares capturados nessa pescaria serviram a dois propósitos, de

complementar os tamanhos não coletados na pescaria comercial para

melhor ajustar a curva de crescimento da espécie e de fazer os estudo de

validação.

3. Obtendo junto a um pescador profissional de agulha-preta no município

de Ilha de Itamaracá/PE, em fevereiro de 2007, foram obtidos,

indivíduos de tamanho intermediário, com tamanho menor que os

capturado nas pescarias comerciais de Candeias e tamanho maior que os

capturados na pesca dirigida.


17

Figura. 5. Embarcação pesqueira Ecológico, especializada na captura de agulha-preta em Candeias, Jaboatão do Guararapes/PE.

Na pesca comercial, assim que os peixes eram retirados da água os

indivíduos de H. brasiliensis eram identificados ainda vivos, segundos os

critérios estabelecidos por Collette (1965). Enquanto os indivíduos,

capturados na Ilha de Itamaracá, assim que coletados eram acondicionados

em caixas de isopor com gelo, sendo identificados no laboratório segundo

Collette (2002).

No laboratório, eram tomadas as seguintes medidas em todos os

peixes: comprimento do bico (Cb), comprimento total (Ct), comprimento

zoológico, (Cz) e comprimento padrão (Cp), com precisão de 0,5 mm (Fig.

6). Em seguida era medida a massa total (Mt) dos peixes em balança

analít ica com precisão de 0,01 g. Em todos os indivíduos provenientes da

pesca comercial foi realizada uma incisão no abdômen e quando possível o

sexo do peixe era identificado através da descrição de Monteiro (2003). Os

exemplares eram eviscerados e logo obtido o valor da massa eviscerada

(Me). Dos indivíduos provenientes da pesca comercial, as cabeças eram

cortadas inteiras, após o opérculo. Estas eram devidamente identificadas e

congeladas em freezer para posterior análise.


18

Figura. 6. Esquema representando como são efetuadas as medidas morfométricas registradas dos indivíduos de H. brasiliensis. Modificado de Collette (2002).

Para todas as análises o comprimento do bico foi subtraído dos

comprimentos totais, zoológicos e padrões. Sendo assim os demais

comprimentos foram padronizados da ponta da maxila até a extremidade da

cauda do peixe (Ct); até a forquilha formada pela nadadeira caudal (Cz),

também conhecido como comprimento furcal; e até a extremidade posterior

da últ ima vértebra (Cp). Todos os indivíduos pequenos capturados na pesca

dirigida, assim como uma sub-amostras dos peixes grandes, t iveram o

comprimento de suas cabeças medido (Cb). Esta medida compreende da

extremidade anterior da maxila até a extremidade posterior do opérculo.

5. 2. Processamento dos otólitos.

Para a extração dos otólitos, foi retirada uma sub-amostra, visando

representar todos os tamanhos de indivíduos capturados.

Dos indivíduos provenientes da pesca comercial, os três pares de

otólitos eram retirados do ouvido interno segundo metodologia descrita por

Secor et al. (1992), Up through the gills, com pequenas modificações de

Comprimento da cabeça (Cc)

Comprimento do bico (Cb)

Comprimento padrão (Cp)

Comprimento zoológico (Cz)

Comprimento total (Ct)


19

acordo com a anatomia da espécie estudada. Os arcos branquiais eram

retirados para a melhor visualização o bulbo proótico (Fig. 7). Este era

rompido manualmente, permitindo assim acesso aos órgãos otolít icos. Os

otólitos eram removidos com cuidado de se separar os direitos dos

esquerdos (Fig. 8) e limpos para remover as membranas que envolvem os

otólitos. Em seguida eram passados por uma bateria de limpeza que

consistia em imersões de aproximadamente um minuto em hipoclorito de

sódio diluído a 5%, duas imersões em água destilada e para finalizar uma

imersão em álcool 90%.

Dos indivíduos pequenos, coletados na pesca dirigida, os otólitos

eram localizados por visualização através do tecido, possível devido a sua

transparência. Nas fases iniciais da vida dos peixes o lápilo, assim como o

sagita, possuem uma forma arredondada, sendo o lápilo menor (Seccor et

al., 1992) e o asterisco desta espécie, nas fases iniciais tem uma forma mais

elíptica. O lápilo esquerdo foi extraído seguindo as metodologias Guillotine

ou Up through the gills, dependendo do tamanho do peixe. Todo o processo

de localização, extração e limpeza dos otólitos era realizados com o auxilio

de estereomicróscopio com aumento entre 15 e 50x.

Figura. 7. Vista dorsal da cabeça, sem as brânquias. A = bulbo proótico; B = Sagita.

A

B


20

Monteiro (2003) descreve o lápilo de exemplares adultos desta

espécie com o formato de um pequeno chapéu, com a parte ventral e central

mais elevadas, afinando em direção da borda dorsal, anterior e posterior

(Fig. 9). Sendo assim, o lápilo esquerdo era identificado e colado em

lâmina de microscópio, enquanto cinco otólitos restantes eram guardados,

previamente identificados em tubos plásticos tipo eppendorf.

Os lápilos esquerdos selecionados eram posicionados em lâminas de

microscópio de forma que a face externa dos otólitos ficasse em contato

com a lâmina. Era feita a medida do comprimento antero-posterior com o

auxílio de uma régua micrométrica instalada na lente ocular do

estereomicróscopio. Quando o otólito era muito pequeno em forma de disco

era estimada a medida de seu maior diâmetro. Em seguida resina epóxi

transparente era colocada sobre o otólito de modo que este ficasse

totalmente submerso. Estes eram secos por um mínimo de 24 h antes de

serem lixados.

Figura. 8. Os três pares de otólitos de H. brasiliensis, indivíduo com Cz = 210 mm. (A = Sagita; B = Asterisco; C = Lápilo).

A

B

C


21

Para que os incrementos ficassem visíveis, os otólitos dos indivíduos

maiores que 50 mm eram lixados no plano sagital (Fig. 10), seguindo

metodologia empregada por Oxenford et al. (1994) e Monteiro (2003). Os

incrementos nos indivíduos menores que 50 mm podiam ser visualizados

desde o núcleo até a borda sem que houvesse a necessidade de lixá-los.

Usando-se lixas d’água de gramatura de 600 e 1200 era retirado o excesso

de resina sobre os otólitos. Para que os incrementos fossem todos visíveis

no mesmo plano o núcleo do otólito t inha que ser exposto e isso era

realizado com lixa d’água de 8 µm e com pó de alumina de 3 µm misturado

com água destilada em um feltro de polimento metalográfico. Assim que o

núcleo era alcançado, a lâmina contendo o otólito era polida com uma

alumina de 1 µm e 0,33 µm, para melhor visualização. Todo o processo

descrito acima era feito manualmente.

Figura. 9. Lápilo esquerdo de H. brasiliensis. Vista da face interna, indivíduo com Cz = 210 mm, (A= anterior, D = dorsal, P = Posterior; V= Ventral).


22

Figura. 10. Desenho esquemático do plano sagital de um lápilo esquerdo de H. brasiliensis. Vista da face interna, linhas representam os microincrementos (A= anterior, D = dorsal, P = Posterior; V= Ventral).

Os lápilos processados e prontos foram comparados à lâminas finas

de sagita, cortados transversalmente, preparadas por Monteiro (2003). Em

seguida, foi definido o melhor eixo de leitura dos anéis, da forma que todos

os anéis de todos otólitos permitissem ser contado no mesmo eixo, evitando

assim possíveis variações. A contagem dos microincrementos era feita com

o auxilio de um contador manual, sob microscópio óptico trinocular, com

aumento de 400x e luz transmitida, o que aumenta a distinção entre os

incrementos (Campana, 1992). De cada otólito eram efetuadas duas

contagens independentes dos microincrementos.

5. 3. Análise dos dados.

Foram estabelecidas regressões exponenciais (Equação 1) entre

massa e comprimento dos indivíduos e regressões lineares (Equação 2)

entre os diversos comprimentos obtidos dos peixes. Foram analisadas se

existiam diferenças significativas entre as regressões obtidas para machos e

fêmeas. A análise de covariância (ANCOVA) foi realizada entre as


23

equações lineares dos sexos e para as regressões exponenciais linearizadas

por dupla logarit imização (Equação 3). Um dos parâmetros mais

importantes de estudos populacionais em peixes é a relação massa-

comprimento, podendo ser utilizada para estimar o peso de um indivíduo,

conhecido seu comprimento e também sendo útil como indicadora do

desenvolvimento gonadal e somático (Le Cren, 1951). A ANCOVA foi

estimada através do programa STATISTICA 7.0.

baCM = Equação 1

(Le Cren, 1951).

baCC += 21 Equação 2

(Keys, 1928 apud Froese, 2006).

CbaM logloglog += Equação 3

(Keys, 1928 apud Froese, 2006).

Onde:

M = Massa (g);

C = Comprimento (mm);

a e b = parâmetros da regressão.

A relação entre o comprimento do otólito lápilo e o comprimento

zoológico, foi estabelecida a fim de verificar se a premissa básica de

proporcionalidade entre o tamanho da estrutura calcificada e o comprimento

do peixe era observada. A obtenção de um coeficiente de correlação (R2)

próximo a 1 evidencia uma boa relação.

O coeficiente de variação (CV) (Chang, 1982) (Equação 4) é

estimado entre duas contagens de microincrementos de cada otólito. A

precisão das leituras é definida como a reprodutibilidade da repetição de

contagens de incrementos numa dada estrutura (Jones, 1992). Desta forma,

quando o CV era inferior a 5% a leitura dos incrementos era aceita e a


24

segunda leitura foi usada para a estimação dos parâmetros de crescimento.

Quando CV era superior a 5%, era repetida a leitura do otólito, e o CV era

re-estimado, caso continuasse acima de 5% o otólito era descartado, caso

contrário era aceita a terceira leitura como a válida.

j

R

i

jij

X

R

XX

CV___

1

2___

1

)(

%100∑= −

−

×=

Equação 4

(Chang, 1982).

Onde:

R = número de leituras;

ijX = idade em cada leitura;

jX = idade média calculada entre as leituras em cada exemplar.

5. 3. 1. Validação.

A metodologia utilizada nesse estudo foi proposta por Gjøsaeter et

al. (1984) com modificações. Assim, coletas periódicas, dirigidas aos

indivíduos jovens coletados em Ilha de Itamaracá/PE eram efetuadas para se

obter um número significativo de amostras e indivíduos.

De cada amostra foram analisadas as distribuições de freqüência de

indivíduos por classes de comprimento, sendo assim possível a

identificação das modas. Através do método de separação de componentes

de distribuições normais, Bhattacharya (1967), foram separados grupos

etários (coortes) de peixes que estão contidos na mesma amostra. Este

método é útil para separar uma distribuição composta em distribuições

normais separadas. Consiste basicamente na separação de distribuições

normais, cada uma representando uma coorte de peixes da distribuição

global, começando do lado esquerdo da distribuição total. Uma vez que a

primeira distribuição normal tenha sido determinada, ela é removida da


25

distribuição total, e o mesmo procedimento é repetido quantas vezes for

possível separar distribuições normais da distribuição total (Sparre &

Venema, 1997). As distribuições são consideradas diferentes quando o

índice de separação é maior que dois (Bhattacharya, 1967). A análise de

Bhattacharya e o cálculo do índice de separação foram realizados através do

programa FISAT II (FAO-ICLARM Fish Stock Assesment Tools/versão

1.2.0).

Através da análise da progressão modal é possível se identificar

coortes. Depois de identificada essa coorte, foi escolhida aleatoriamente

uma sub-amostra de indivíduos de cada moda de comprimento, em cada

semana de coleta, para análise dos otólitos (Hoedt, 1992) e estes eram

preparados e seus anéis contados.

Da contagem dos anéis de crescimento é estabelecida uma média.

Joyeux et al. (2001) propõe a realização de uma regressão linear entre a

diferença dessa média de anéis e o número de dias entre as amostragens,

nesse estudo a diferença de dias foi de sete. Se entre as coletas semanais

forem obtidos valores médios de sete incrementos, a inclinação (b) dessa

regressão será de um, significando o acréscimo de um anel por dia. A

inclinação desta regressão foi testada com o teste t de Student (Sokal &

Rohlf, 1981). Dessa forma será aceita a hipótese nula, H0, b = 1, ou seja,

verificada a deposição diária dos incrementos nos otólitos de Hemiramphus

brasiliensis.

5. 3. 2. Idade e Crescimento

A complexidade dos modelos de crescimento pode variar desde uma

simples regressão linear entre o tamanho do peixe pela idade até

sofisticadas estimativas do tamanho pela idade (Campana & Jones, 1992;

Smith, 1987). Tais modelos podem apresentar um crescimento assintótico,

como os modelos de von Bertalanffy (Equação 5) e Gompertz (Equação 6),


26

enquanto outros não têm esta característica, tais como os modelos de

crescimento linear ou exponencial (Schnute, 1981) (Equação 7).

O modelo de von Bertalanffy (Bertalanffy, 1938) tem sido o mais

utilizado para a descrição do crescimento de peixes adultos e também

juvenis. A equação de von Bertalanffy está baseada em considerações

bioenergéticas, as quais interpretam o crescimento como um resultado de

processos anabólicos e catabólicos. Este modelo usa a aproximação: peso =

comprimento3, especificando a taxa de crescimento como uma derivada do

peso ou tamanho em função do tempo onde k, o coeficiente de crescimento

de von Bertalanffy, é um parâmetro desta função, ou seja, é uma medida da

desaceleração na taxa de crescimento, mas não a taxa crescimento por si

mesma (Campana & Jones, 1992).

( )[ ]01 ttkt eCC −−

∞ −×= Equação 5

(Bertalanffy, 1938).

( )[ ]tkaet eCC

*−−∞=

Equação 6

(Gompertz, 1875 apud Campana & Jones, 1992).

[ ]( )

( )

b

a

tabbb

te

eCCCC

1

12112

1

1

1

−

−×−+=

−−

−−

ττ

τ

Equação7

(Schnute, 1981).

Onde: Ct = Comprimento do individuo na idade t;

t = Idade;

C∞ = Comprimento assintótico;

k = coeficiente de crescimento;

t0 = Idade teórica na qual Ct é nulo (0);

a e b = parâmetros das equações;


27

τ1 e τ2 = Idade do menor (τ1) e do maior (τ2) individuo;

C1 e C2 = Comprimentos estimados para τ1 e τ2.

Para estimar os parâmetros C∞ (Equação 8) e t0 (Equação 9) pelo

modelo de Schnute, são utilizadas as seguintes equações:

b

aa

baba

ee

CeCeC

1

12

12

12

−

−=∞ ττ

ττ

Equação 8

(Schnute, 1981).

( )[ ]

−

−+−=

−−

bb

ab

CC

eC

at

12

110

1211ln

1 ττ

τ Equação 9

(Schnute, 1981).

Através da análise de variância (ANOVA) o valor da soma dos

quadrados dos erros (SQE) foi calculada, pois o modelo de crescimento que

melhor se ajusta aos dados é aquela que apresenta o menor valor de SQE.

O programa STATISTICA 7.0 software, StatSoft, Inc, 1984-2004, foi

usado para o ajuste das curvas de crescimento, segundo os três modelos

descritos acima, para isso foi usado o algoritmo Levenberg-Marquardt. Para

o calculo da ANOVA também foi utilizado o programa STATISTICA 7.0.

A comparação de curvas de crescimento, entre os sexos, pelo modelo

de Von Bertalanffy foi realizado através do método descrito por Cerrato

(1990), que utiliza método de máxima verossimilhança. Neste método são

testadas possíveis diferença entre os parâmetros C∞; k e t0, quando

calculados para cada sexo e testados independentemente.

A comparação entre os parâmetros de crescimento encontrados em

diversos estudos para a mesma espécie ou para outras espécies em que se

deseja fazer algum tipo de comparação, não deve ser realizada


28

simplesmente comparando os valores estimados. A performance de

crescimento ( 'φ ) (Equação 10), proposta por Pauly (1979) utiliza os valores

de C∞ e k, para melhor comparar os dados.

∞×+= Clog2log' kφ Equação 10

(Pauly, 1979).

Onde: 'φ = Performance de crescimento.


29

6. RESULTADOS

Neste estudo foram amostrados 1481 indivíduos de Hemiramphus

brasiliensis. Estes perfizeram em massa um total de 24.602,62 g. O maior

indivíduos mediu 224 mm, de Cz e a massa desse peixe foi de 83,68 g. O

CZ do menor indivíduo foi de 13,5 mm.

Os indivíduos foram agrupados em classes de tamanho de 10 mm,

sendo possível observar duas modas nas capturas. Os maiores indivíduos e

os indivíduos sexualmente maduros foram coletados principalmente na

pesca comercial (Fig. 11 e Fig. 12).

0

50

100

150

200

250

300

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

210

230

Classe de tamanho (mm)

N

Dirigida

Itamaracá

Comercial

Figura. 11. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de Hemiramphus brasiliensis capturados por t ipo de pescaria. N = 1482.

Por meio da ANCOVA (α= 5%), não existiram diferenças

significativas entre os sexo nas três regressões exponenciais, nem para as

10 regressões lineares, estabelecidas para os dados morfométricos obtidos

dos indivíduos amostrados (Fig. 13 e Fig. 14). Todas regressões

apresentaram coeficientes de correlação (R2) maiores que 0,98 (Tab. I).


30

0

50

100

150

200

250

300

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

210

230


N

I

M

F

Figura. 12. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de H. brasiliensis por sexo. N = 1482.(I = imaturos; M = machos; F = fêmeas).

Mt = 0,00000078Cz3,60

R2 = 0,99

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 50 100 150 200 250

Cz (mm)

Mt (g)

Figura. 13. Relação entre o comprimento zoológico e massa total dos indivíduos de H. brasiliensis. N = 1462. (Mt = Massa total; Cz = Comprimento zoológico).


31

Me = 0,94Mt + 0,34

R2 = 0,99

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 20 40 60 80 100

Mt (g)

Me(g)

Figura. 14. Relação entre massa total e massa eviscerada dos indivíduos de H. brasiliensis. N = 757. (Me = Massa eviscerada; Mt = Massa total).

Os cortes transversais de sagita apresentam microincrementos

visíveis (Fig. 15), porém próximo ao núcleo (primordium) e próximo à

borda os microincrementos são de difícil visualização. Ao comparar os

microincrementos do sagita e do lápilo é possível verificar a irregularidade

dos anéis formados no sagita (Fig. 16). Já no lápilo os anéis são regulares e

visíveis desde o núcleo até a borda. (Fig. 17).

Nos lápilos maiores, o eixo de leitura dos microincrementos era do

núcleo à região anterior (Fig. 18). Nesse sentido os anéis são maiores e

visíveis ao longo de todo o eixo de leitura. Nos lápilos dos indivíduos

menores, o eixo principal de leitura era do núcleo até a região dorsal do

otólito.

Os comprimentos antero-posteriores dos lápilos esquerdos, assim

como os comprimentos dorsos-ventrais dos mesmos apresentaram plotados

contra o Cz apresentou coeficientes de correlação (R2) de 0,92 e 0,89,

respectivamente. Foi obtida uma boa relação entre o tamanho do peixe e

tamanho da estrutura utilizada no estudo do crescimento (Tab. II).


32

Tabela. I. Estimativa dos parâmetros das relações morfométricas da espécie: Parâmetros das regressões (a e b), coeficiente de correlação (R2) e número de indivíduos por regressão (N).

Variável Parâmetro

Dependente

(y)

Independente

(x) a b R2 N

Me Mt 0,94 0,34 0,99 757

Cz Ct 0,83 6,74 0.998 1480

Cp Ct 0,79 3,91 0,999 1481

Cp Cz 0,95 -2,47 0,998 1481

Cc Ct 0,19 -0,76 0,99 1101

Cc Cz 0,23 -2,32 0,99 1101

Cc Cp 0,24 -1,66 0,99 1101

Cb Ct 0,23 1,20 0,98 964

Cb Cz 0,27 -0,68 0,98 964

Lin

ea

r

Cb Cp 0,29 0,14 0.98 964

Mt Ct 7,8x10-7 3,33 0,99 1462

Mt Cz 3,3 x10-7 3,60 0,99 1462

Exp

on

en

cia

l

Mt Cp 7,3 x10-7 3,49 0,99 1462


33

Figura. 15. Foto mosaico de corte transversal do Sagita esquerdo. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 211 mm

Figura. 16. Comparação entre microincrementos em sagita esquerdo (A e B, Cz = 211 mm) e lápilo esquerdo (C, Cz = 210 mm). Visto ao microscópio com luz transmitida. A = Região próxima ao núcleo; B = Região da borda.

A

B

C


34

Figura. 17. Microincrementos no núcleo (A) e na borda do lápilo esquerdo. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 111 mm.

Figura. 18. Foto mosaico de lápilo esquerdo, indicando eixo de leitura. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 141 mm.

0,1 mm


35

Tabela. II. Parâmetros das relações morfométricas entre tamanho do lápilo e o comprimento zoológico (a e b), coeficiente de correlação (R2), N = 160. Onde Cap = comprimento antero-posterior do lápilo e Cdv = Comprimento dorso-ventral do lápilo.

Variável Parâmetro

Dependente

(y)

Independente

(x) a b R2

Cz Cap 197,07 1.04 0,92

Cz Cdv 331,93 15,08 0,89

No total, 400 lápilos esquerdos foram preparados em lâminas. Foram

selecionados os otólitos de indivíduos que representassem todas as classes

de comprimentos presentes na amostra toda (Fig. 19). Destes, 318 tiveram

seus incrementos contados. Em 35 otólitos não foi possível a visualização

dos incrementos em pelo menos uma região do eixo de leitura e por isso

foram descartados. Quarenta otólitos foram danificados durante o processo

de preparação para a leitura, essa danificações foram por quebra do otólito,

descolamento da lâmina e por excesso no processo de lixamento,

ocasionando a perda de informação. Outros sete otólitos também foram

descartados por apresentarem um coeficiente de variação (CV) acima de

5%, mesmo depois de realizada a terceira leitura. O CV médio para todos os

otólitos que foram lidos foi de 3,48%.

Para o estudo da validação foram utilizados 692 indivíduos

indivíduos capturados nas pescarias dirigidas. Estas nove coletas

amostraram perfizeram um total de 1.513,20 g. Destes apenas 9 eram

fêmeas e 13 machos, sendo o restante indivíduos pequenos, sexualmente

imaturos.

A primeira, segunda, terceira e últ ima semana de amostragem foram

excluídas da análise. A primeira e a últ ima semana devido ao baixo número

de indivíduos amostrados, zero e nove respectivamente. A primeira e


36

terceira semanas por não apresentarem modas de comprimentos que podiam

ser observadas nas coletas subseqüentes, assim como é observado entre a

quarta e a oitava semana (Fig. 20).

0

5

10

15

20

25

30

35

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

210

230


N

Figura. 19. Distribuição dos indivíduos que tiveram os otólitos lidos. N=

318.

Entre a quarta e a oitava semana ficou evidente a captura de

indivíduos pertencentes a pelo menos três coortes diferentes. A primeira

coorte continha indivíduos das modas de comprimento das coletas da

primeira, terceira e a segunda moda da quarta semana. A segunda coorte,

que foi a utilizada para a validação, compreendia os indivíduos da primeira

moda da quarta semana, os indivíduos das modas de comprimento das

coletas da quinta, sexta e sétima semana de amostragem e os indivíduos da

segunda moda da oitava semana. A ult ima coorte foi representada pelos

indivíduos capturados na oitava semana e estão representados pela primeira

moda de comprimento dessa semana (Fig. 20).


37

O índice de separação foi maior que dois entre modas de

comprimento observadas na quarta e na oitava semana, indicando a captura

de indivíduos de duas coortes nessas coletas. Em todas essas amostragens

podem ser observados pequenos picos com maior freqüências de indivíduos,

normalmente próximos aos picos principais de freqüência de indivíduos,

mas não puderam ser consideradas modas distintas por não apresentarem

índices de separação maiores que dois (Tab. III).

A primeira moda de comprimento identificada na semana quatro e a

segunda moda identificada na semana oito, junto com as únicas modas

identificadas nas semanas cinco, seis e sete representam uma única coorte,

já que é possível verificar a progressão modal (Tab. III e Fig 20).

Tabela. III. Médias, respectivos desvios padrões do ponto médio da moda calculado pela análise de Bhattacharya, população percentual de indivíduos na moda e índice de separação, quando a amostra apresentou mais de uma moda de comprimentos. As medias sublinhadas representam a coorte utilizada para o estudo de validação.

Amostra Média Desvio

Padrão

População

(%)

Índice de

Separação

38,53 5,42 52,00 Semana 4

64,10 7,54 38,00 3,95

Semana 5 45,01 3,62 91,00

Semana 6 58,03 6,94 101,00

Semana 7 64,05 4,28 93,00

50,39 8,14 64,77 Semana 8

73,26 2,98 18,29 2,40

Alguns indivíduos pertencentes à mesma coorte de cada uma das

cinco amostras foram eleitos aleatoriamente. Destes, os otólitos foram

preparados em lâminas e contados o número de incrementos de crescimento


38

em seus otólitos. Foi calculado o número médio de incrementos em cada

semana (Tab. IV). A diferença acumulada entre essa média, plotada contra

o número de dias acumulados entre cada coleta, forneceu uma regressão

linear (Fig. 21). Dessa regressão foram obtidos os parâmetros a (intercepto)

= 1,27 e b (inclinação) = 0,67. O teste t (α = 5 %) evidenciou que o b

calculado não tem diferença significativa da inclinação esperada, ou seja b

=1. Representando assim um incremento por dia, o que valida a deposição

diária.

O maior indivíduo possuía o Cz de 224 mm e uma idade de 210 dias

(anéis), já a idade do individuo mais velho foi de 214 dias e seu Cz de 215

mm. O individuo mais jovem também foi o menor, com Cz de 13,5 mm e

idade de 16 dias.

Os modelos de crescimento de von Bertalanffy, Gompertz e Schnute

foram ajustados aos dados e seus parâmetros comparados (Fig. 22 e Tab.

V). A menor SQE foi encontrada no ajuste do modelo de Von Bertalanffy

(Tab. V).


39

0

5

10

15

20

25

30

35

13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97

0

510

15

20

2530

35

13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97

0

5

10

15

20

25

30

35

13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97

0

510

15

20

2530

35

13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97

0

5

10

15

20

25

30

35

13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97

Figura. 20. Distribuição de freqüência relativa de indivíduos por classe de tamanho para as semanas de amostragem. Setas indicam o tamanho médio dos indivíduos das modas de tamanho.

%

m m

Semana 08, N = 78

Semana 07, N = 279

Semana 06, N = 21

Semana 05, N = 109

Semana 04, N = 82


40

Tabela. IV. Número de indivíduos analisados, média e respectivo desvio padrão do número de incrementos observados, diferenças entre o número de incrementos entre as amostragens e o valor acumulado dessa diferença.

Semana

04

Semana

05

Semana

06

Semana

07

Semana

08

N 24 36 13 20 10

Média 31,83 39,74 50,97 57,03 66,42

Desvio

Padrão 6,79 6,05 7,60 11,31 9,17

Diferença 7,91 11,22 6,06 9,39

Acumulado 0,00 7,91 19,13 25,20 34,59

y = 1,27x - 0,67

R2 = 0,99

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 5 10 15 20 25 30

Dias

N d

e a

néis

acu

mul

ado

Figura. 21. Regressão entre o número médio de anéis de indivíduos da mesma coorte e diferença de dias entre as amostragens.


41

0

50

100

150

200

250

0 50 100 150 200 250

Dias

mm

VBGF

SCHNUTE

GOMPERTZ

Figura. 22. Comparação entre as curvas de crescimento ajustadas pelo três modelos estudados. N= 318.

Tabela. V. Parâmetros de crescimento obtidos pelos modelos de crescimento de von Bertalanffy, Gompertz e Schnute a partir da análise das microestruturas do lápilos de H. brasiliensis, segundo os três modelos. Onde C∞ (mm) = comprimento assintótico, k (dias) = coeficiente de crescimento,t0 (dias)= idade de formação do primeiro incremento, a e b = parâmetros estimados, SQE = soma doas quadrados dos erros.

Parâmetros von Bertalanffy Gompertz Schnute

C∞ 251,59 206,38 247,35

k 0,01 0,03 -

t0 17,64 - 8,69

a - 4,11 0,01

b - - 0,84

SQE 5065262 5082289 5067452


42

As curvas de crescimento de fêmeas (N = 53) e machos (N = 51)

foram ajustadas pelo modelo de von Bertalanffy separadamente e não

apresentaram diferenças significativas quando testado por verossimilhança.

Apenas para os indivíduos sexualmente maduros os parâmetros calculados

através do modelo de von Bertalanffy foram: C∞ = 204,94 mm, k = 0,02

dias-1 e t0 = 15,65 dias.

A performance de crescimento calculada, com base no C∞ e k

estimados pelo modelo de von Bertalanffy, foi 'φ = 5,36.


43

7. DISCUSSÃO

Os indivíduos capturados neste estudo são menores, tanto em

comprimento como em massa, que os capturados por Berkeley & Houde

(1978) e McBride & Thurman (2003) na Florida. Enquanto em Pernambuco

o maior exemplar mediu 224 mm de Cz e 83,68 g de massa, o maior

capturado na Florida teve Cz de 312 mm e sua massa foi de 260,00 g.

Rossi-Wongtschowski (1977) afirma que a relação massa-

comprimento, em peixes, é utilizada como informação biológica para

facilitar a estimativa de massa de um indivíduo através do conhecimento do

seu comprimento. Uma boa relação é evidenciada por coeficientes de

correlação (R2) mais próximos ao valor máximo, um. Dessa forma os dados

obtidos no presente estudo possibilitam a estimativa de massa a partir de

seu comprimento.

O parâmetro b de qualquer uma das três relações massas-

comprimentos apresentam um valor maior que três, apresentando uma forte

alometria posit iva, ou seja, ao ficarem maiores, os indivíduos crescem mais

em altura ou largura do que em comprimento (Froese, 2006). Isso

representaria uma mudança drástica na forma do corpo durante a ontogenia

ou, o que é mais comum, que espécimes maiores são mais robustos que os

espécimes menores (Froese, 2006).

Mesmo encontrando fêmeas maiores, os resultados obtidos a partir da

ANCOVA não evidenciaram nenhum dimorfismo sexual, o mesmo foi

observado por Berkeley & Houde (1978) na Florida, onde as fêmeas de

Hemiramphus brasiliensis também atingiram tamanhos maiores, mas não

apresentaram nenhuma diferença na relação massa-comprimento quando

comparadas aos machos.

Assim como as relações morfométricas do corpo dos peixes, a

relação entre o Cz e o tamanho dos lápilos usados apresentou um alto valor

de R2, representando uma boa correlação. Assim sendo, a premissa básica


44

da proporcionalidade entre o tamanho da estrutura e o comprimento do

peixe foi constatada, portanto o lápilo desta espécie pode ser utilizada para

o estudo de crescimento.

Na maioria dos trabalhos utilizando microestruturas, o otólito mais

comumente usado é o sagita. O uso do lápilo é geralmente restrito ao estudo

de fases larvais e o uso do asterisco é usado em casos excepcionais.

Entretanto Oxenford et al. (1994) utilizou os lápilos no estudo do

crescimento de indivíduos adultos de Hirundichtiys affinis. Campana (1992)

descreve o padrão dos microincrementos como regulares e suaves (smooth).

Este padrão de microincrementos não pode ser observado em sagitas de

Hemiramphus brasiliensis, apenas em seus lápilos, tornando assim evidente

o uso do lápilo no presente estudo.

A acurácia é essencial em estudos de crescimento (Beamish &

McFarlane, 1983). Esta pode ser verificada através da periodicidade de

deposição de novos incrementos (Campana, 2001). O método de se verificar

a periodicidade de deposição de novos incrementos, proposto por Gjøsaeter

et al. (1984) através da regressão linear entre a diferença na contagem de

anéis e a data da captura dos peixes, não é muito utilizado. Todavia deveria

ser mais empregado, já que tem um baixo custo quando comparado a outros

métodos (Campana, 2001). Além disso, não necessita manter os indivíduos

vivos em cativeiro, o que pode acarretar em alguma alteração no

crescimento e na deposição de anéis de crescimento (Geffen, 1992).

Microincrementos normalmente apresentam uma periodicidade de

formação diária (Campana & Neilson, 1985). A regressão obtida entre a

diferença de anéis e a data da amostragem não foi diferente da deposição

diária esperada. Em outros trabalhos, também foi aplicada a mesma

metodologia e estes obtiveram resultados similares (Gjøsaeter et al., 1984;

Hoedt, 1992; Massutí et al., 1999 e Joyeux et al., 2001). Joyeux et al.

(2001) utilizaram indivíduos de Centropomus undecimalis de Porto Rico

com idade inferior a dois anos, porém esta espécie pode alcançar mais de 11

anos (Moro, 2008). Massutí et al. (1999) validaram as microestruturas de


45

jovens e adultos de Coryphaena hippurus, uma espécie que alcança uma

idade máxima de cerca de 3,5 anos. Já Gjøsaeter et al. (1984) e Hoedt

(1992) trabalharam com indivíduos adultos de Sardinella sirm e Thrssa

aestuaria respectivamente, ambas espécies com ciclo de vida similar à de

H. brasiliensis. Hoedt (1992) ainda afirma que esta metodologia de

validação é uma ferramenta útil em estudos de idade e crescimento de

peixes tropicais de crescimento rápido e que são utilizados como isca.

Os resultados do presente estudo indicam que os microincrementos

dos lápilos de Hemiramphus brasiliensis são formados diariamente. O

indivíduo mais jovem tinha 16 dias enquanto a idade do indivíduo mais

velho era de 215 dias, ou seja, pouco mais que sete meses, resultado

semelhante ao encontrado por Monteiro (2003) que também não encontrou

indivíduos com idades superiores a um ano.

Para esta mesma espécie, em Pernambuco, Santos (1970) não

conseguiu observar nenhum anel de crescimento tanto em escamas como no

otólito sagita. Na Florida Berkeley & Houde (1978) utilizando escamas e

McBride & Thurman (2003) utilizando macroestruturas de sagita

encontraram idades máximas respectivas de dois e quatro anos, porém em

nenhum destes estudos foram estimados parâmetros de crescimento. Outro

fato importante é que Berkeley & Houde (1978) não validaram a

periodicidade de formação dos anéis nas escamas, e por extrapolação,

consideraram um anel como um ano, prática condenada por Beamish &

McFarlene (1983). McBride & Thurman (2003) ao invés de medir o

tamanho do incremento marginal (IM), utilizou uma adaptação da validação

por IM, verificando mensalmente a presença ou a ausência do mesmo.

Quando nenhum indivíduo apresentou o IM, os autores consideraram como

sendo a data de inicio de formação de um novo anel, fato que só ocorreu

uma vez no período de um ano. Isto pode sugerir que a formação da

macroestrutura é realmente anual, mas também pode levar a uma

interpretação equivocada dos resultados, já que muitos indivíduos podem

apresentar o IM, mas de tamanho muito reduzido, em outra época do ano,

mostrando assim que a formação de anéis poderia ocorrer mais de uma vez


46

no ano. Campana (2001) evidencia que principalmente os estudos de

validação por IM obtêm resultados dúbios.

As curvas de crescimento de Gompertz, Schnute e von Bertalanffy se

ajustaram bem aos dados obtidos. A dispersão dos pontos encontrados pode

sugerir uma dispersão sigmoidal e curvas de crescimentos nessa forma são

melhores ajustadas ao modelo de Gompertz (Campana & Jones, 1992).

Entretanto, o ajuste deste modelo obteve o menor comprimento assintótico

e um coeficiente de crescimento muito elevado, além de apresentar a maior

soma dos quadrados dos erros.

Os modelos de crescimento de Schnute e von Bertalanffy t iveram

ajustes muito similares e SQEs praticamente iguais. No entanto, o modelo

de Schnute tem uma aplicação limitada, já que este não estima o valor de k.

O ajuste do modelo de von Bertalanffy obteve a menor SQE e um k

menor que o encontrado no ajuste da curva pelo modelo de Gompertz.

Dessa forma, o modelo de von Bertalanffy é o modelo que melhor explica o

crescimento desta espécie. De uma forma geral este modelo é mais usado

nos estudos de idade e crescimento (Moreau, 1987) e é através deste

modelo que estão fundamentadas as teorias de avaliação de estoques.

Como nas relações massa-comprimento, o crescimento da agulha-

preta também não apresentou diferença entre os sexos. O teste de

verossimilhança não evidenciou nenhuma diferença significativa entre os

parâmetros de crescimento do modelo de von Bertalanffy.

Monteiro (2003) estimou os parâmetros segundo o modelo de von

Bertalanffy, a partir do retrocálculo e não pela leitura direta das

microestruturas. Apesar de retrocalculados, seus parâmetros foram

similares aos encontrados no presente estudo, principalmente o coeficiente

de crescimento (k).

A partir dos dados apresentados por Mcbride & Thurman (2003) foi

possível estimar uma curva de crescimento segundo o modelo de von

Bertalanffy e obter os parâmetros de crescimento para H. brasiliensis na


47

Florida. Com isso, através da performance de crescimento ( 'φ ) foi possível

a comparação entre C∞ e k, para os dados obtidos no presente trabalho, e os

paramentos estimados pelo retrocálculo de Monteiro (2003), além dos

adquiridos a partir do trabalho de Mcbride & Thurman (2003) (Tab. VI).

Segundo Sparre & Venema (1997) o parâmetro de crescimento k está

relacionado com a taxa metabólica dos peixes e esta taxa metabólica é

também uma função da temperatura, portanto peixes tropicais têm um k

maior do que peixes de água fria.

Tabela. VI. Parâmetros de crescimento obtidos, no presente estudo e por a partir da análise das microestruturas do lápilos e por Monteiro (2003) por retrocálculo, segundo o modelo de von Bertalanffy. Onde C∞ = comprimento assintótico, k = coeficiente de crescimento,t0 = idade de formação do primeiro incremento,

k C∞ Autor Espécie Local t0

(anos) (mm) Φ'

Presente trabalho Hemiramphus brasiliensis

Pernambuco (Br)

17,64 3,65 251,59 5,36

Monteiro, 2003 Hemiramphus brasiliensis

Pernambuco (Br)

6,09 3,29 240,70 5,28

McBride & Thurman , 2003

Hemiramphus brasiliensis

Florida (USA) -5,05 0,20 342,49 4,38

Monteiro, 2003 Hyporhamphus unifasciatus

Pernambuco (Br)

17,00 1,46 304,00 5,13

Stewart & Hughes, 2007

Hyporhamphus australis

Nova Gales do Sul (Austrália)

-6,44 0,96 318,10 4,99


Hyporhamphus regularis ardelio


-13,06 0,72 236,60 4,61


Arrhamphus sclerolepis krefftii


-4,70 0,96 244,60 4,76

Oxenford, 1994 Hirundichthys affinis

Barbados (Caribe)

2,85 3,12 245,00 5,27

O uso da performance de crescimento ('φ ) para a comparação

interespecífica deve ser realizada de preferência com espécies que tenham

uma forma corporal semelhante (Sparre & Venema, 1997). Portanto é

possível verificar que o crescimento dos hemiramphideos da Austrália


48

(Stewart & Hughes, 2007), como o crescimento dos peixes da mesma

família tanto na Florida como em Pernambuco, além do crescimento de

Hirundichthys affinis (Exocoetidae) (Oxenford et al., 1994), se compartam

de forma semelhante, evidenciando um padrão de crescimento similar para

indivíduos da ordem Beloniforme (Tab. VI).

As diferenças da 'φ observadas podem ser explicadas por diferenças

naturais entre espécies. Do mesmo modo que o fator biogeográfico

latitudinal parece influenciar as taxas de crescimento (Parrish et al. 1985;

Butler et al., 1996), que segundo Stewart & Hughes (2007) quanto maior a

latitude, maior os indivíduos ficam e mais devagar eles crescem. Sparre &

Venema (1997) ainda expõem que um alto valor de k pode ser reflexo de

um baixo valor de C∞. Dessa forma pode-se concluir que o crescimento de

H. brasiliensis no estado de Pernambuco se apresenta de um modo esperado

e o alto valor de k e baixo valor de C∞ encontrados são reflexos da

composição da captura de indivíduos, em sua maioria jovens, já que o

tamanho (Cz) de primeira maturação sexual (L50) é de 193 mm para fêmeas

e 186 mm para machos (Monteiro, 2003). Estes tamanhos representam

idades a partir de aproximadamente 120 dias.

De acordo com Berkeley & Houde (1978) e McBride & Thurman

(2003) o L50 para esta espécie na Florida é similar ao encontrado em

Pernambuco encontrado por Monteiro (2003). A diferença entre a 'φ na

Florida e Pernambuco pode ser atribuída á influência da falta de exemplares

com idades superiores a um ano em Pernambuco. A não amostragem de

indivíduos mais velhos do que um ano pode indicar que em Pernambuco os

peixes da espécie H. brasiliensis não alcancem idades tão avançadas como

na Florida. Também pode apontar que os indivíduos mais velhos não são

capturados pela frota comercial, tanto pela seletividade do aparelho de

pesca, como pelo fato dos indivíduos mais velhos habitarem outros locais,

ou ainda pode indicar que a pesca esteja exercendo uma pressão tão

acentuada que impede que os exemplares alcancem idades mais avançadas.


49

Qualquer que seja a causa de não se encontrarem agulhas-pretas mais

velhas que um ano de idade, em Pernambuco, deve ser melhor investigada,

principalmente se o causador desse fato for a pesca.


50

8. CONCLUSÕES

• O lápilo é a melhor estrutura calcificada para o estudo de

crescimento em Hemiramphus brasiliensis.

• A deposição de microincrementos nos lápilos de agulha-preta

capturadas no litoral pernambucano é diária.

• A idade máxima atingida por um espécime neste estudo foi de 215

dias.

• A composição da captura comercial desta espécie em Pernambuco é

formada principalmente por indivíduos jovens do ano.

• Os parâmetros de crescimento estimados segundo o modelo de von

Bertalanffy são: t0 = 17,64 dias k = 0,01 dias-1 e C∞ = 251,59 mm.


51

9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALBUQUERQUE, M. S. C. 2005. Reprodução, idade e crescimento de

agulha-balao Hemiramphus balao (Lesueur, 1821) no litoral de

Pernambuco. Monografia de conclusão. Depaq, UFRPE. 34p.

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for age validation in fisheries biology. Transa. Ame. Fish. So.112(6): 735-

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