fragmentação populacional distribuições históricas e...
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Curso de Biologia da Conservação
Professor: Fabrício R. Santos, UFMG
Bibliografia: Fundamentos de Genética da Conservação [Frankham et al. 2008] e
artigos científicos
http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/biolcons
Aula 3 – Estruturação populacional, fragmentação de populações, depressão
exogâmica, filogeografia e manejo com dados genéticos
Capítulo 10 – PDF do capítulo na página
Fragmentação populacional
Inclui 2 processos:
Redução na área total => desmatamento, drenagem de um lago, brejo etc.
Separação de áreas (subpopulações) => represamento de rios, desmatamento,construção de estradas,cidades, áreas de cultivo...
Floresta Atlântica em São Paulo
Antropogênica
Fragmentação populacional
Inclui processos relacionados a movimentos tectônicos, orogenéticos, oscilações climáticas, retração e expansão de biomas, florestas, mudança de correntes marinhas, etc, que modulam a distribuição de diferentes táxons.
Tradicionalmente, a biogeografia histórica tenta correlacionar padrões de descontinuidade na distribuição de espécies e subespécies baseada nestes padrões vicariantes do passado.
Vicariância histórica
Refúgios Pleistocênicos
Distribuições históricas e atuais
Distribuição
histórica
Distribuição
atual
Hipótese de fragmentação atual
Distribuição
histórica
Distribuição
atual
Hipótese de fragmentação histórica
Distribuição
histórica antiga
Distribuição
histórica recente
Hipótese de fragmentação histórica e atual
Distribuição
atual
Impacto da fragmentação e divergência entre os
fragmentos depende:
Tamanho dos fragmentos
Tempo desde a fragmentação
Distância entre os fragmentos
Habilidade de dispersão das espécies
Taxas de migração (m) entre os fragmentos
Tempo que os fragmentos se mantiveram isolados no passado
Número de ciclos de retração e expansão de floresta/ambiente
O padrão de descontinuidade ou diminuição de diversidade pode ser
explicado melhor por processos atuais (antropogênicos) ou
vicariantes (históricos)?
Fragmentação populacional Relação com o tamanho dos fragmentos
Fragmentação causada por perda de habitat =>
subpopulações de vários tamanhos e com baixas taxas
de migração.
Pica-pau do sudeste dos EUA.
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1989: furacão matou 87% das árvores que serviam de
ninhos e 63% dos pássaros.
1992: população recuperada (33%) => instalação de
cavidades para ninhos.
Pica-pau do sudeste dos EUA.
Fragmentos populacionais isolados (Ilhas)
Cangurus de patas pretas do leste da Austrália
Deriva e aumento da divergência entre populações
Fluxo gênico entre fragmentos
Migração reduz o impacto da fragmentação/subdivisão populacional
Fluxo gênico restrito => pode aumentar o risco de extinção em
espécies que normalmente tinham muitas conexões entre
suas diferentes subpopulações.
Estrutura em metapopulações: deriva dentro
de populações, fluxo gênico (m) entre elas
p=0,4
N=70
p=0,7
N=15
p=1,0
N=20
p=0,5
N=150
p=0,3
N=10
p=0,6
N=50
m=0,01
m=0,07m=0,02
Deriva e migração (fluxo gênico)
tem efeitos opostos
• Deriva torna populações diferentes
• Fluxo gênico (migração) homogeniza
subpopulações
m
m
Diferenciação populacional sob
deriva e fluxo gênico (migração: m)
• Se Ne e m são pequenos, diferenciação é grande.
• “Se há > 1 migrante per geração, populações não divergem muito.”
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Populações isoladas X conectadas
Por que saber os limites entre populações importa para
conservação?
A baixa conectividade entre populações ameaçadas aumenta:
o endocruzamento (endogamia intrapopulacional),
a possibilidade de adaptação local,
a diferenciação entre as populações,
possibilidade de ocorrer Depressão Exogâmica.
O nível de diferenciação genética gera dados suficientes para
estimar o grau de conexão (fluxo gênico). Corredores artificiais
Como fazer translocações ou
promover o fluxo gênico?
Depressão exogâmica
População de Íbex (cabrito selvagem das montanhas de Tatra – na
República Tcheca)
Baixa diversidade
Translocados animais da Turquia e Sinai (adaptados ao deserto)
Resultado:
Nas montanhas geladas, os híbridos
entravam no cio durante o outono e os
filhotes nasciam em fevereiro (o mês mais
frio) => extinção local
0 10 20 50
t (gerações)
p(A)
m = 0,10 (10% dos indivíduos a cada geração são migrantes)
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
Papel do fluxo gênico (migrações, conectividade)
Estatística F
FST é uma medida padronizada da variância genética entre populações
FST= Var(p)/p(1-p)
• onde Var(p) é a variância entre populações na frequência alélica p de um alelo.
• O FST clássico é uma medida da divergência genética entre populações.
Aumento da divergência interpopulacional
com o tempo desde a fragmentação
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FST e migração
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Índice de
Fixação
FST
# migrantes/geração
Nm
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
Diferenciação populacional sob
deriva e fluxo gênico• Se Ne e m são
pequenos, FST é grande.
• Se Nem < 1 então
• FST > 0.2
• “Se há > 1 migrante per
geração, populações
não divergem muito.”
FST1
1 4Nem
Modelo Stepping Stones
Modelos de Migração• Ilha
– Número infinito de subpopulações
– Migração é igualmente provável entre subpopulações
• Stepping stones
– Migração apenas entre subpopulações adjacentes
– Mais realístico
• Metapopulação
– Subpopulações com extinção e recolonização
– Modificações – Modelo Continente-Ilha
Modelo de Ilha
Modelo MetapopulaçõesModelo Continente–Ilha
Dispersão e fluxo gênico
O fluxo gênico entre as populações fragmentadas está
relacionado com a habilidade de dispersão
FST maior em:
Espécies com baixas taxas de dispersão
Hábitats subdivididos
Populações em fragmentos distantes
Populações pequenas
Espécies com diferenças adaptativas
Dispersão e fluxo gênico
Correlação negativa => FST x capacidade de dispersão
Fluxo gênico e distância entre fragmentos
Taxas de dispersão reduzidas com a distância
Dispersão em pica-pau
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Distância geográfica, fluxo gênico e FST Testando correlações geográfica
• Software IBD (isolamento por distância);
• AIDA (autocorrelação espacial, teste com
classes de distâncias geográficas);
• Mantel (correlação direta entre distâncias
genéticas e geográficas).
Medindo fluxo gênico
As taxas de migração são muito difíceis de serem
calculadas (seguindo animais na natureza), por isto
usamos a taxa de fluxo gênico baseada e FST.
Nm = [1/FST – 1] / 4
Exemplo: FST= 0,078
Nm = [1/0,078 – 1] / 4
Nm = (12,82 – 1) / 4
Nm = 11,82 / 4 = 2,96
Estimativa de fluxo gênico
assumindo EHW
NmFst
41
1
st
st
F
FNm
4
1
Equilíbrio Migração x Endogamia
Endogamia depende do tamanho efetivo
populacional e da taxa de migração
FST = 1/(4Nem+1)
Com Nem=0:
Fst = 1/(4x0+1) = 1
Com Nem=1:
Fst = 1/(4x1+1) = 0,2
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Divergência e perda de heterozigosidade
Como a heterozigosidade é perdida dentro dos fragmentos
por deriva e endogamia => apresenta deficiência de
heterozigotos quando comparado com o EHW.
Heterozigosidade será reduzida em proporção ao
coeficiente de endogamia.
Exemplo:
Uma população com frequência inicial de p=0,7 e q=0,3
No EHW, He = 2pq = 0,42
Efeito da endogamia:
Coeficiente de endogamia F=0,64
HeF = 2pq (1 – F)
HeF = 2 x 0,7 x 0,3 x (1 - 0,64) = 0,15 (redução de 64% da He)
Divergência e perda de heterozigosidade
Estatística F• Quantificação estrutura da variação genética em
populações por AMOVA: estrutura populacional
• Partição da variação em relação à População Total (T),
Subpopulações (S) e Indivíduos (I)
T
S
A Estatística F pode medir desvios da He em
diferentes níveis hierárquicos
S
OSIS
H
HHF
T
OTIT
H
HHF
T
STST
H
HHF
nas quais
HT é a H média esperada para a
população total
HO é a H observada dentro
de uma subpopulação
HS é a H média esperada nas
subpopulações
)1)(1(1 ISSTIT FFF
• FST: diferenciação genética entre subpopulações
• FIT: desvio do EHW na população total
• FIS: desvio do EHW dentro da subpopulação
Estatística F
• Quantificação estrutura da variação genética em
populações: estrutura populacional
• Partição da variação em relação à População Total (T),
Subpopulações (S) e Indivíduos (I)
AMOVA (Análise de Variância Molecular)
• Método para estimativa da diferenciação e
estruturação populacional a partir de dados
moleculares.
• Os componentes da variância são usados para
calcular a Estatística , que é análoga à
Estatística F de S. Wright
ΦST = (σ2a + σ2
b)/σ2
T
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Análise de estruturação
populacional com AMOVA
• Permite detectar agrupamentos de
populações conectadas (geografia, nicho,
comportamento, etc).
• Permite quantificar o porcentual de
variação genética que se distribui dentro e
entre populações, e entre agrupamentos
de populações.
Duas populações estruturadas
Subpop. A1A1 A1A2 A2A2 q
1 0,25 0,5 0,25 0,5
2 0,35 0,3 0,35 0,5
FIS=0,2 FIT=0,2 FST=0,0
1 0,25 0,5 0,25 0,5
2 0,49 0,42 0,09 0,3
FIS=0,0 FIT=0,04 FST=0,04
Em termos de
O que é a Filogeografia?
Filogeografia é um campo que trata dos princípios e
processos que determinam as distribuições geográficas de
linhagens genealógicas, especialmente dentro e entre
espécies próximas
Se interrelaciona com a Biogeografia, tentando
compreender a distribuição das populações em uma
escala espacial (geográfica) e temporal (filogenética)
através do DNA
Avise JC 1998 Molecular Ecology 7: 371-379
Publicações e tipos de dados
* *
* Não são considerados
marcadores realmente
filogeográficos.
Filogeografia
• Analisa a influência de eventos históricos na distribuição das espécies.
– Geralmente envolvendo longo tempo e grandes distâncias, mas pode ser aplicado à pequena escala (genética da paisagem/landscape)
• Inicialmente era apenas utilizada em espécies únicas, mas crescentemente tem sido utilizada em espécies co-distribuídas ou relacionadas filogeneticamente (filogeografia comparada).
Biogeografia histórica
História de linhagens e Biotas
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Estudo de refúgios pleistocênicos e barreiras à dispersão de espécies na Europa
Árvores de genes e de populações
Monofilia
RecíprocaB. Polifilia C. Parafilia
Relações genealógicas entre populações
Avise JC 1998 Molecular Ecology 7: 371-379
Modos de herança dos marcadores
DNAmt DNA autossômico
Árvore filogenética do DNAmt para o sapo de cauda
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Variação da região controle do DNAmt em
Gorilla gorilla
Nyrigongo
Alelo mais
comum e
distribuído
Etapa de
uma
mutação
Redes de Máxima Parcimônia
de haplótipos
Zona híbrida intra-específica
Distância genética reflete tempo de separação
Ilustração de 5 possíveis categorias de um padrão filogeográfico
Ilustração de 5 possíveis categorias de um padrão filogeográfico
Fluxo gênico restrito–
congruência entre geografia e
distribuição haplotípica
Persistência e separação
(haplótipos C e G)
Fluxo gênico – se um
haplótipo derivado se
encontra em outra área.
Árvore de haplótipos
(haplótipos A-G)
Schaal et al 1998 Molecular Ecology 7: 465-474
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FST = 0,08
FST = 0,10
(Chobe é distante de todas outras áreas
Templeton AR 1998 Molecular Ecology 7:381-397
Fluxo gênico
Fragmentação ou
isolamento por
distância
Nested Clade AnalysisTempleton et al.
• Combina testes espaciais e temporais de
associação.
• Pode ser usado para distinguir processos
atuais e eventos históricos.
Nested Clade Analysis (Templeton et al.)
Com os programas TCS e Geodis pode-se fazer uma NCA em que são
testados vários cenários que explicam o dado: isolamento por distância,
isolamento seguido de contato secundário, expansão populacional,
descontinuidades históricas na distribuição,
Branco et al 2002 Evolution 56:792–803
Usa permutação aleatória para testar a significância das associações,
cujos resultados devem ser observados em uma chave de inferência.
Chave de inferência (Inference key)Templeton AR 1998 Molecular Ecology 7:381-397
Bradypus torquatus
Em perigo de extinção – IUCN
mas faltam dados sobre esta espécie.
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BAHIA
ESPÍRITO SANTO
Tabuleiros
Região serrana
RIO DE JANEIRO
Altíssima estruturação populacional - st = 0,987
Gênero Artibeus
T. senegalensis
T. inunguis
T. manatus
Filogeografia comparada das espécies de Peixe-Boi (Trichechus sp)
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Sampling distribution of T. manatus and T. inunguisT. manatus mtDNA haplotypes
0 1 2 3 4
Nucleotide Div * 100
Haplotype Div
Dominican Rep.
Guyanas
Puerto Rico
Venezuela
Colombia
Brazil
Mexico
MtDNA diversity in T. manatus
USA
Phylogeography and phylogeny of manatees
West Indian
Amazonian
African
Venezuela
(n=4)
Trichechus manatus
Figure 1
Mexico (n=14)
Colombia (n=33)
Belize
(n=43)
Dominican Rep.
(n=6)
Florida, USA
(n=28)
Puerto Rico
(n=62)
I II
Brazil
(n=31)
Guyanas
(n=7)
III
Amazonian manatees killed in Maraã, AM - 2001
LBEM
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X
T
T6
T2
P
P2
T3
T14
T12
S3
S4
RS2
R3
T4
T5
T13
T11
T9T10
W
Q4
U U2
V
Q2
Q
R2
T7T8 T15
Q3
Trichechus inunguis
Populational bottleneck – Expansion/origin in the Pleistocene
~ 130 KYBP - ST ~ 0.20
T. manatus
T. inunguis
Hybrids T. inunguis x T. manatus
7 mtDNA hap.
from T. inunguis
1 mtDNA hap.
from T.manatus
2.3543.31413.580450.038640.85520224T. manatus
-2.119 *15.9822.127340.005350.8773192T. inunguis
0.9051.9917.533150.019580.93356T. senegalensis
DS/ddShHT(n)Species
MtDNA parameters among species
Microsatellites in Brazilian populations
T. manatus h= 0.0 h= 0.2155
T. inunguis h= 0.5576 h= 0.8245
H11 A09
West Indian manatee
Amazonian manatee
Inter-specific hybrids
7 mtDNA of
another species
1 mtDNA of
another species
T. manatus
Chromosome number 2n = 48
Mt DNA haplotypes = A to O
A09 Microsatellite allele = 25
T. inunguis
Chromosome number 2n = 56
Mt DNA haplotypes = P to V
A09 Microsatellite alleles = 21 to 24
Hybrid – Poque
Morphology = T. manatus
Chromosome number 2n = 50
Mt DNA haplotype = T (T. inunguis)
A09 Microsatellite alleles = 22/25
Non-paired chromosomes
1 432
7 8 9
65
10 11 12
13 14 15 16 17 18
19 20 21 22 23 XY
Pessoal dos peixes-bois
Josimar Juliana