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FRAÇÕES DE CARBOIDRATOS E COMPOSTOS NITROGENADOS E PARÂMETROS DA CINÉTICA DE DEGRADAÇÃO RUMINAL DOS

CARBOIDRATOS DE QUATRO GRAMÍNEAS TROPICAIS EM DIFERENTES IDADES DE CORTE E DOSES DE ADUBAÇÃO

NITROGENADA

LARA TOLEDO HENRIQUES

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE

CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ AGOSTO - 2004



NITROGENADA


Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Produção Animal

Orientador: Ph.D. JOSÉ FERNANDO COELHO DA SILVA

CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ AGOSTO - 2004



NITROGENADA


Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Produção Animal

Aprovada em 4 de agosto de 2004. Comissão Examinadora: _________________________________________________________________

Prof. Odilon Gomes Pereira (D.Sc., Zootecnia) - UFV

_________________________________________________________________ Prof. Edenio Detmann (D.Sc., Zootecnia) - UFV

_________________________________________________________________ Prof. Hérnan Maldonado Vásquez (D.Sc., Forragicultura) - UENF

_________________________________________________________________ Prof. José Fernando Coelho da Silva (Ph.D., Nutrição de Ruminantes) - UENF

(Orientador)

A Deus, pela possibilidade da existência

Á minha pequena filha Júlia, por ser o raio de luz dos meus dias

Aos meus pais, Solimar e Elza, pelo amor e pelo exemplo

Ás minhas irmãs, Cláudia e Carla, pelo amor e incentivo

Ao Emanoel, pelo amor

DEDICO

Ao meu Orientador, Prof. José Fernando Coelho da Silva, pelo grande exemplo que

foi e como forma de agradecimento pelos oito anos de convivência.

OFEREÇO

AGRADECIMENTOS

À Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF) e ao Centro de

Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), pelo oferecimento do curso.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ),

pela concessão de bolsa de estudo.

Ao Prof. José Fernando Coelho da Silva, pela orientação, apoio e,

principalmente pelo exemplo de profissional que sempre foi durante estes muitos

anos de convivência.

Ao Prof. Hérnan Maldonado Vásquez, pelo importante auxílio durante o

período experimental, pela amizade e pelos ensinamentos durante o curso.

Ao Prof. Dr. Edenio Detmann, pela amizade, pelas sugestões que muito

contribuíram na elaboração deste trabalho, e pela grande demonstração de

dedicação à causa científica.

Aos Prof. Carlos Augusto de Alencar Fontes, Francisco Aloísio Fonseca e

Rita da Trindade Ribeiro Soares Nobre, pela amizade e pelos ensinamentos durante

o curso.

Ao Prof. Odilon Gomes Pereira, pela dedicação e atenção no exame de

Tese.

Aos demais professores do Centro de Ciências e Tecnologias

Agropecuárias, pelos ensinamentos e pela convivência.

Aos amigos Enilson Geraldo Ribeiro e Guilherme Ribeiro Alves, pela

amizade, pelo companheirismo, pelos momentos de descontração e por tudo mais

que compartilhamos durante estes anos.

Ao amigo Manoel Messias Pereira da Silva, pelo compartilhamento das

gramíneas e pela amizade.

Aos amigos e colegas de curso Mirton, George André, Ana Paula,

Robertinha, Ismail, Afonso, Mariana, Fabinho, Renata, João Gomes, Lola, Denílson,

Jorge, Kimie, Julien, Laélio e Ana Cristina, pela agradável convivência.

Aos amigos Edizio, Ana Paula, Guto, Fernandinha, Roberto Carneiro, Mílton

e Kelly, pelos momentos de descontração.

Á amiga Jovana, pela amizade e por todo apoio nos assuntos bibliotecários.

Aos funcionários do CCTA, em especial Etiene e Simone, por toda

dedicação e amizade.

Aos técnicos do Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal (LZNA), pelo

apoio e auxílio nas análises laboratoriais.

Á Médica Veterinária Flávia Bauer dos Santos, pela amizade e auxílio.

A todas as pessoas que direta ou indiretamente contribuíram para a

realização deste trabalho.

O meu muito obrigado.

BIOGRAFIA

LARA TOLEDO HENRIQUES, filha de Solimar Paulo Henriques e Elza

Toledo Henriques, nasceu em 8 de dezembro de 1970, na cidade do Rio de Janeiro

- RJ.

Concluiu o Curso de Graduação em Zootecnia em agosto de 1995, pela

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica - RJ.

No período de 1996 a 1998, cursou disciplinas em nível de pós-graduação e

foi bolsista de aperfeiçoamento da FAPEMIG, na Universidade Federal de Viçosa.

Em agosto de 1998, foi admitida no Curso de Pós-Graduação em nível de

Mestrado na área de Nutrição de Ruminantes, obtendo o título de Mestre no dia 1O

de agosto de 2000.

Em agosto de 2000, iniciou seu doutoramento em Produção Animal nesta

mesma instituição, submetendo-se à defesa de tese em 4 de agosto de 2004.

CONTEÚDO

Página RESUMO …………………………………………………………………………………...viii

ABSTRACT ………………………………………………………………………………… x

1. INTRODUÇÃO GERAL ………………………………………………………………... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA …………………………………………………….……. 4

2.1. Forrageiras…………………………………………………………………... 4

2.1.1.Capim- setária (Setaria anceps Stapf.)………………………... 5

2.1.2.Capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir.] Stapf. &

Hubbard)……………………………………………………………….… 6

2.1.3. Capim-angola (Brachiaria purpuracens [Raddi] Henr.)…….... 7

2.1.4. Capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.)…………….….. 9

2.2. Adubação nitrogenada………………………………………………………10

2.2.1.Funções do nitrogênio na planta forrageira………………….. 10

2.2.2. Valor nutritivo da planta forrageira em função da adubação

nitrogenada……………………………………………………………….11

2.3. Intervalos de utilização da forrageira……………………………………. 11

2.4. Sistema CNCPS (Cornell Net Carbohydrate and Protein System).….. 12

2.4.1. Frações dos compostos nitrogenados……………………….. 12

2.4.2. Frações dos carboidratos …………………………..………… 13

2.5. Avaliação da degradação ruminal de forragens……………………….. 14

2.5.1. Digestibilidade in vitro…………………………………………. 14

2.5.2. Sistema de produção de gás…………………………………. 15

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS …………………………………………….….. 17

4. TRABALHOS…………………………………………………………………………... 21

TRABALHO 1. Frações dos carboidratos de quatro gramíneas tropicais em

diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada

Resumo …………………..……………………………………………………… 22

Abstract ……….…………..…………………………………………………….. 23

Introdução ……………………………………………………………………….. 23

Material e Métodos …………………………………………………………….. 26

Resultados e Discussão ……………………………………………………….. 28

Conclusões ………………………………………………………………………. 34

Referências Bibliográficas …………………………………………………….. 34

TRABALHO 2. Frações dos compostos nitrogenados de quatro gramíneas tropicais

em diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada

Resumo …………………..……………………………………………………... 37

Abstract….…….…………..…………………………………………………….. 38

Introdução ………………………………………………………………………. 38

Material e Métodos ……………………………………………………….……. 41

Resultados e Discussão ………………………………………………………. 44

Conclusões ………………………………………………………………..……. 48


TRABALHO 3. Cinética de degradação ruminal dos carboidratos de quatro

gramíneas tropicais em diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada

Resumo …………………..……………………………………………………… 51

Abstract ………..…………..……………………………………………………. 52

Introdução ………………………………………………………………………. 52

Material e Métodos …………………………………………………………….. 54

Resultados e Discussão ………………………………………………………. 59

Conclusões ……………………………………………………….…………….. 63


CONCLUSÕES GERAIS ……………………………………………………………….. 66

RESUMO

HENRIQUES, Lara Toledo Henriques, D.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense; Agosto de 2004; Frações de carboidratos e compostos nitrogenados, e parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos de quatro gramíneas tropicais em diferentes idades de corte e doses de adubação nitrogenada; Professor Orientador: José Fernando Coelho da Silva. Professores Conselheiros: Hernan Maldonado Vasquez e Edenio Detmann. Conduziu-se um experimento no setor de Forragicultura da Universidade

Estadual do Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ,

objetivando-se avaliar a composição bromatológica, as frações degradáveis,

potencialmente degradáveis e indegradáveis dos compostos nitrogenados e dos

carboidratos, e cinética de degradação ruminal das gramíneas tropicais capim-

setária (Setaria anceps Stapf), capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. &

Hubbard), capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-acroceres

(Acroceras macrum Stapf.) adubadas com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha e

colhidas aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os resultados foram avaliados por

intermédio de análise de fatores. As frações dos carboidratos das forrageiras foram

influenciadas pelas idades de corte, registrando-se maiores teores de carboidratos

não-fibrosos com o aumento da idade das plantas. A adubação nitrogenada

contribuiu para redução dos teores de fibra em detergente neutro isenta de cinza e

proteína e fibra em detergente ácido, porém, os carboidratos não-fibrosos não

apresentaram respostas evidentes quanto à adubação nitrogenada. O capim-

hemarthria se destacou como aquele que obteve menores variações das

concentrações de carboidratos não-fibrosos ao longo das idades de corte. As

frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas pelas

idades de corte, em que o avanço da idade das plantas resultou em redução dos

teores de compostos nitrogenados não-protéicos (CNNP). A adubação nitrogenada

contribuiu para a elevação dos teores de CNNP e os compostos nitrogenados

protéicos do conteúdo celular (B1+B2), porém, as demais frações não apresentaram

respostas evidentes quanto à adubação nitrogenada. A cinética de degradação

ruminal dos carboidratos das forrageiras foi influenciada pelas idades de corte, em

que o avanço da idade das plantas resultou em redução da digestibilidade in vitro da

matéria seca. Por sua vez, o incremento na adubação nitrogenada não conferiu

respostas evidentes quanto aos parâmetros cinéticos avaliados. O capim-hemarthria

se destacou dos demais em virtude da sua elevada digestibilidade.

PALAVRAS-CHAVE: análise de fatores, capim-acroceres, capim-angola, capim-

hemarthria, capim-setária

ABSTRACT

HENRIQUES, Lara Toledo Henriques, D.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense; August de 2004; Fractions of carbohydrates and nitrogenous compounds, and kinetics parameters of carbohydrates ruminal degradation of four tropical grasses and different cutting ages and nitrogen fertilizar levels; Advisor: José Fernando Coelho da Silva. Commitee members: Hernan Maldonado Vasquez and Edenio Detmann. An experiment was carried out in the Forage Section of the Universidade

Estadual do Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the

chemical constituents, the amount degradable, potentially degradable and

undegradable of carbohydrate and nitrogenous compounds fractions, and kinetics

parameters of carbohydrates ruminal degradation of tropical grasses: Setaria (Setaria

anceps Stapf), Limpo grass (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), California

grass (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras macrum

Stapf.). The grasses were fertilized with 0, 100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha

and then caught at 28, 42, 56 and 70 days of growth. The results were submitted to a

factor analysis. The carbohydrates fractions of the grasses were affected by the

cutting-age, in which the increase in the cutting age of the grass resulted in higher

contents of non-fibrous carbohydrate. The supply of nitrogen contributed to the

reduction of contents of neutral detergent fiber free of ash and protein and acid

detergent fiber, however, the non-fibrous carbohydrates did not show evident

responses regarding to the supply of nitrogen. The Limpo grass had an outstanding

performance as being the grass with the lowest variation in the levels of non-fibrous

carbohydrate along side the cutting ages. Cutting age affected the nitrogenous

compounds fractions of the grasses, in which the increasing cutting age resulted in

reduction of the non-protein nitrogenous compounds (NPN) fractions. The level of

nitrogen fertilizer contributed toward the increasing of the NPN and protein (B1+B2)

fractions, however for the other fractions no evident responses were found regarding

to the nitrogen fertilizer supply. The kinetics of rumen degradation of carbohydrate

was affected by grasses cutting, in which the ingrown age resulted in decrease of the

in vitro dry mater digestibility. No clear responses were found with respect to the

supply of nitrogen fertilizer in connection to the rumen kinetics parameters analyzed.

Due to its high digestibility, the Limpo grass presented an outstanding performance

when comparing to the other grasses.

Key Words: California grass, factor analysis, Limpo grass, Nilo grass, Setaria grass

1. INTRODUÇÃO GERAL

As pastagens representam a principal fonte de energia para o rebanho

bovino brasileiro, uma vez que este é criado basicamente em pasto. Nestas, cerca

de 50 a 80% da matéria seca é constituída de carboidratos, que, por sua vez, são a

principal fonte de energia para o crescimento dos microrganismos ruminais. Sendo

assim, o entendimento dos mecanismos que controlem a digestão ruminal dos

diferentes constituintes das forrageiras pode representar um aproveitamento mais

adequado desses compostos.

Os carboidratos nas plantas são o resultado da combinação do carbono do

dióxido de carbono (CO2) presente na atmosfera com a água, pela utilização da

energia solar. Os polímeros de reserva são o amido e frutosanas, e os

polissacarídeos que apresentam funções de proteção e sustentação, a celulose e

hemicelulose.

Nutricionalmente, os carboidratos podem ser classificados em carboidratos

fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF). Segundo MERTENS (1996), os CF são

representados pela celulose e hemicelulose, descritos como sendo de lenta e

incompleta digestão no trato gastrintestinal (TGI), e os CNF, pelos açúcares

solúveis, amido e pectina, que são de rápida e completa digestão no TGI.

A baixa produtividade dos bovinos nos trópicos tem, por muitas vezes, como

uma de suas causas o baixo valor nutritivo dos pastos tropicais. Estudos que

caracterizem o valor nutritivo destes permitirão que as principais causas limitantes

da produção sejam identificadas e estratégias que resultem em incremento de

produção sejam traçadas.

Segundo GILL et al. (1989), poucos trabalhos caracterizam os alimentos em

suas partes constituintes, o que impossibilita conhecer as interações dos níveis de

consumo de alimentos, bem como as interações do fluxo de nutrientes para o

duodeno com o perfil de nutrientes absorvidos.

Os ruminantes de forma diferenciada dos demais herbívoros apresentam

capacidade elevada para utilizar alimentos fibrosos. Isto se deve à ação da

microbiota ruminal, que atua de forma simbiótica com o animal. Entretanto, a

fermentação ruminal apresenta desvantagens no que tange às perdas de energia na

forma de calor de fermentação e produção de metano.

A formulação de dietas adequadas que permitam obter o máximo de

eficiência dos sistemas produtivos apenas é possível com o entendimento dos

eventos que ocorrem no rúmen e nos intestinos, e dos fatores que influenciam a

composição dos alimentos utilizados na formulação das rações. Por isso, determinar

a composição bromatológica e as características de degradação dos alimentos

utilizados no Brasil é fundamental para aumentar a eficiência de utilização dos

alimentos, uma vez que as forrageiras são o principal alimento utilizado no Brasil

para produção animal (MORENZ, 2000).

Os modelos matemáticos, que simulam a dinâmica dos nutrientes no trato

gastrintestinal dos ruminantes, utilizando dados de cinética de digestão e absorção

de nutrientes, têm sido testados com a finalidade de se estabelecer sistemas

nutricionais mais adequados para cada exigência animal.

O sistema “Cornell Net Carbohydrate and Protein System” (CNCPS) assume

que os alimentos são constituídos de proteína, carboidrato, gordura, cinza e água.

As proteínas e os carboidratos são subdivididos por suas características químicas,

físicas e pela degradação ruminal e digestibilidade pós-ruminal (SNIFFEN et al.,

1992). Este modelo visa a adequar a digestão ruminal de proteínas e carboidratos

para que ocorra o máximo desempenho teórico dos microrganismos ruminais,

reduzindo a perda de N no rúmen e estimando o escape de nutrientes para o

intestino (RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN et al., 1992; MALAFAIA, 1997).

Neste contexto, objetivou-se, por intermédio do presente trabalho, avaliar o

efeito de quatro idades de corte (28, 42, 56 e 70 dias) combinadas com cinco níveis

de adubação nitrogenada (0, 100, 200 e 400 kg de N/ha) nas gramíneas capim-

setária (Setária anceps Stapf.), capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf.

& Hubbard) capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-

acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas na região Norte Fluminense, sobre

sua composição bromatológica, frações dos compostos nitrogenados e dos

carboidratos, e parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos.

2. REVISÃO DE LITERATURA

Tradicionalmente, a produção de ruminantes no Brasil tem sido realizada

utilizando-se como base para alimentação animal gramíneas tropicais. Isto acontece

porque este é um país que apresenta, em grande parte da sua extensão territorial,

características adequadas para exploração destas. No entanto, o valor nutritivo da

forragem produzida é, na maioria das vezes, baixo, o que acarreta, posteriormente,

baixo desempenho animal.

Desta forma, a avaliação mais aprofundada das forrageiras permite que se

tracem estratégias de alimentação mais apropriadas para cada sistema de criação,

de forma a se alcançar uma maior eficiência produtiva. Com esta avaliação, pode-se

estimar com maior exatidão o consumo potencial destas forrageiras, uma vez que

este é um dos principais fatores que influenciam a performance animal. 2.1. Forrageiras A produção de plantas forrageiras deve-se basicamente ao processo de

fotossíntese, que consiste, em última análise, na conversão de recursos ambientais

em compostos orgânicos que são utilizados pelos ruminantes (CORSI e

NASCIMENTO Jr., 1994). O Brasil apresenta grande potencial para produção de

forragem pois, mesmo com variações climáticas caracterizadas por períodos de

chuva seguidos por períodos de seca, apresenta dias longos com alta incidência

luminosa, de cerca de 100.000 lux, referida por LUDLOW (1978) como sendo a

incidência solar de um dia claro.

O valor nutritivo das forrageiras tropicais decai significativamente com o

avanço da idade. Isto se deve à queda no teor de proteína bruta, ao aumento do

conteúdo de parede celular e ao acúmulo de lignina na célula vegetal (MORENZ,

2000). Desta forma, o avanço da idade altera a composição bromatológica, bem

como o comportamento digestivo no trato gastrintestinal dos animais. Portanto,

torna-se necessária a caracterização qualitativa e quantitativa das forragens em

diferentes idades.

2.1.1. Capim-setária (Setaria anceps Stapf.) Conhecida vulgarmente por capim-do-congo ou capim-marangá, o capim-

setária é uma gramínea originária da África, que foi introduzida no Brasil na década

de 1970. Planta perene, de crescimento cespitoso, que chega a alcançar até 2

metros de altura, com grande quantidade de folhas finas e macias. Adaptada ao

clima tropical e sub-tropical, exige de 800 a 1200 mm de precipitação anual. Possui

grande resistência à seca, sendo, contudo, tolerante a alagamento temporário e

temperaturas baixas. Requer solo com fertilidade média, produz bem em locais de

baixada úmida e, mesmo em condições de excessiva acidez ou alcalinidade do solo

apresenta boa produção de sementes (MATTOS e MATTOS, 2001). Sua

propagação é feita por meio de sementes, e apresenta produção média de 60 ton de

MV/ha/ano ou cerca de 12 ton de MS/ha/ano.

Segundo MATTOS e MATTOS (2001), os perfilhos são achatados e de cor

púrpura; as folhas são lanceoladas, com mais de 40 cm de comprimento por 5 a 20

mm de largura, glabras, com bainhas fortemente comprimidas em forma de quilhas

dispostas em leque na base do colmo; as lígulas são grandes (1,5 a 2,0 mm), sendo

o bordo superior recoberto por pêlos.

Conforme descrição de SILVA (2003), a produção do capim-setária pode

alcançar 28 toneladas de matéria seca por hectare. Apresenta bom valor nutritivo,

entretanto, este se reduz à medida que aumenta a idade da planta; passa de 8,54%

de MS aos 28 dias para 17,84 aos 56 dias de idade, de 15,57% de PB para 8,57% e

de 51,94% FDN para 67,12% aos 28 dias e 56 dias de idade, respectivamente

(VITTORI, 1998).

Figura 1. Capim-setária cultivado no setor de Forragicultura da UENF.

2.1.2. Capim-hemarthria (Hemarthria altissima [Poir.] Stapf. & Hubbard) Planta perene, estolonífera, o capim-hemarthria é originário dos vales

úmidos do sudeste da África, foi introduzida nos Estados Unidos no estado da

Flórida em 1964, onde é conhecida como Limpograss (QUESEMBERRY et al.,

1984). Adapta-se facilmente às regiões tropicais e subtropicais, tendo seu melhor

rendimento em solos úmidos e de alta fertilidade. Seu sistema radicular é extenso,

apresenta rizomas curtos, hastes decumbentes e estoloníferas, em que a parte

superior das suas hastes ascendem para a posição ereta ou subereta, e sua altura

varia de 0,80 a 1,00 m. Segundo MORAES (1995), o capim-hemarthria apresenta

grande número de inflorescências, no entanto não é capaz de formar sementes,

propagando-se exclusivamente por via vegetativa, através dos estolões ou mudas

com raiz. Sua produção média é de 22 ton de MS/ha/ano (Adjei et al., 1998, citado

por SILVA, 2003).

Os teores de PB, segundo MORENZ (2000), variam conforme a idade de

corte, sendo de 12,79% aos 28 dias de idade e 4,79% aos 56 dias de idade, o

mesmo ocorrendo para os teores de FDN (67,63% e 71,77%, aos 28 e 56 dias de

idade, respectivamente).

Figura 2. Capim-hemarthria cultivado no setor de Forragicultura da UENF.

2.1.3. Capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.)

O capim-angola, anteriormente denominado Brachiaria mutica, é uma planta

perene, originária da África, que se adapta facilmente a regiões tropicais e

subtropicais úmidas, sendo resistente ao encharcamento, ao fogo, à geada e à seca,

desde que pouco prolongada. Sua propagação se faz por mudas, visto que sua

produção de sementes é pouco significativa, alastrando-se facilmente pela área

cultivada, uma vez que seus colmos, formados com nós pilosos, enraízam-se

facilmente, formando densa cobertura. Segundo SILVA (2003), o capim-angola

chega a alcançar 1,20 metro de altura no florescimento, sendo seu rendimento de,

aproximadamente, 60 ton de MV/ha/ano ou 8 ton de MS/ha/ano. Pode ser

empregado em pastejo, não sendo indicado em áreas em que ocorra pisoteio

intenso.

Segundo VITTORI (1998), a composição bromatológica do capim-angola

colhido aos 42 dias de idade foi de: 16,48 % de MS, 11,54 % de PB, 70,05% de

carboidratos totais (CT) e 42,36% de FDN.

Figura 3. Capim-angola cultivado no setor de Forragicultura da UENF.

2.1.4. Capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf) Originário do vale do Nilo, na África, também chamado de capim do Nilo, o

capim-acroceres é uma planta perene, de colmos eretos e de altura média de 0,60

metros. Propaga-se por meio de pequenos rizomas e estolões delgados. Seu cultivo

tem sido empregado principalmente em regiões úmidas e de solo fértil, apresentando

excelente resposta à fertilização. O rendimento fica em torno de 10 ton/ha durante o

verão, podendo ser empregado para pastejo ou fenação (BORGDAN, 1977).

VITTORI (1998) verificou teores de MS de 9,67% aos 28 dias e 22,30% aos

56 dias, de PB de 18,44% aos 28 dias e 13,15% aos 56 dias, CT de 65,29% e

72,98% e FDN de 52,18% e 45,09% aos 28 e 56 dias, respectivamente.

Figura 4. Capim-acroceres cultivado no setor de Forragicultura da UENF

2.2. Adubação nitrogenada A aplicação de adubação nitrogenada em pastagens tropicais possibilita que

estas demonstrem todo seu potencial produtivo, caso não haja limitações em relação

aos demais substratos, elevando, desta forma, a produção de matéria seca de forma

expressiva. As plantas forrageiras tropicais são capazes de responder a doses de

até 1.800 kg de N/ha/ano (Vicente-Chandler et al., 1964, citado por CORSI, 1994);

no entanto, a adubação nitrogenada pode apresentar uma resposta econômica

duvidosa, devido a vários fatores que interagem com a elevação da produção

forrageira, como por exemplo, a elevação do custo, a perda de valor nutritivo, a

alteração da lotação das pastagens, etc.

2.2.1. Funções do nitrogênio na planta forrageira A proteína é o principal componente do protoplasma, depois da água e do

carbono. A proteína protoplasmática tem função catalítica, é constituinte de

hormônios e da clorofila, interferindo diretamente no processo fotossintético

(CAMARGOS, 2002).

O nível de adubação nitrogenada pode requerer um manejo mais intensivo

das pastagens, bem como pode influenciar na qualidade da planta forrageira. Nas

folhas, o nível de adubação pode promover senescência precoce das partes mais

velhas, pois, por ser o nitrogênio um elemento móvel, desloca-se para as partes

mais novas da planta.

Segundo May (1960), citado por CORSI (1994), o suprimento de nitrogênio

permite o crescimento da planta, que, em vez de acumular carboidratos para

espessamento da parede celular, utiliza os carboidratos disponíveis para formar

células, aumentando a suculência, e, conseqüentemente, provocando redução nos

níveis de carboidratos de reservas das plantas forrageiras.

Segundo BROWER (1962), quando o nitrogênio é fator limitante do

crescimento, a planta apresenta acúmulo de carboidratos tanto na parte aérea, como

no sistema radicular, já que estes carboidratos não podem ser utilizados nem na

formação de novos tecidos, nem no crescimento. Desta forma, o nitrogênio

absorvido tenderia a reagir com os carboidratos do sistema radicular, beneficiando

este em detrimento da parte aérea, ocorrendo o inverso quando a disponibilidade de

nitrogênio aumenta.

2.2.2. Valor nutritivo da planta forrageira em função da adubação nitrogenada A adubação nitrogenada, em plantas forrageiras de maneira geral, provoca

redução no teor de carboidratos solúveis e aumento no teor protéico da forragem.

Entretanto, o nitrogênio contribui para redução da fração fibrosa menos digestível da

planta forrageira (CORSI, 1994).

Segundo NOLER e EHYKERD (1974), a adubação nitrogenada não

influencia diretamente a digestibilidade da planta, mas o crescimento mais rápido

possibilita cortes mais freqüentes e plantas com maior digestibilidade. Estes autores

não encontraram qualquer efeito do nível de adubação em gramíneas sobre a

concentração de energia líquida, concluindo que as forrageiras adubadas com a

mesma quantidade de nitrogênio têm o mesmo valor energético. O efeito da

aplicação do nitrogênio em gramíneas para a produção animal é proporcional ao

aumento no rendimento da matéria seca.

2.3. Intervalos de utilização da forrageira As técnicas de utilização de plantas forrageiras se baseiam em diferentes

índices para expressar o melhor momento de corte ou pastejo. Índice de área foliar,

altura de corte ou pastejo, taxa de expansão foliar e taxa de aparecimento foliar,

dentre outras, são utilizadas com a finalidade de definir o melhor e mais apropriado

método de uso de plantas forrageiras (SILVA e SBRISSIA, 2001). Segundo estes

autores, em termos práticos, o conceito de manejo racional de pastagens

corresponderia a uma técnica de manejo que permitiria a colheita do máximo de

matéria verde possível através da redução das perdas por morte, senescência e

deposição de tecidos a um patamar mínimo, cujo momento varia conforme a espécie

e cultivares de plantas forrageiras.

A produção de matéria seca da planta se eleva à medida que o intervalo

entre cortes ou pastejos aumenta. No entanto, cortes a intervalos menores resultam

em baixa produção de matéria seca, mas de melhor valor nutritivo. PINTO et al.

(1994), ao avaliarem o capim-setária aos 14, 28, 42, 56 e 70 dias de idade,

concluíram que, com vistas à quantidade e à qualidade da forragem produzida, a

melhor idade para o capim-setária ser cortado é aos 28 dias. Ainda segundo estes

autores, morfosiologicamente, com o avanço do desenvolvimento da planta

forrageira, a fração folha diminui progressivamente à medida que se intensifica o

processo de alongamento do caule, decorrendo queda no valor nutritivo da planta.

2.4. Sistema CNCPS (Cornell Net Carbohydrate and Protein System)

A fermentação ruminal é a principal forma pela qual os ruminantes

aproveitam os alimentos, os quais, inicialmente, sofrem ação da população

microbiana. Devido ao efeito simbiótico destes microrganismos sobre a digestão e

fermentação dos alimentos, a predição do desempenho animal a partir dos

componentes da dieta é dificultada (MALAFAIA e VIEIRA, 1997). O sistema nutricional CNCPS foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os

alimentos minimizando as perdas de nutrientes e buscando a maximização da

eficiência de crescimento dos microrganismos ruminais (VAN SOEST, 1994).

Segundo este sistema, os alimentos são constituídos de proteínas, carboidratos,

gorduras, cinzas e água, sendo que as proteínas e carboidratos são subdivididos de

acordo com suas características químicas, físicas e de degradação ruminal e

digestibilidade pós-ruminal (SNIFFEN et al., 1992). Este modelo visa a adequar a

digestão ruminal de proteínas e carboidratos para que ocorra o máximo desempenho

teórico dos microrganismos ruminais, reduzir as perdas no rúmen e também estimar

o escape de nutrientes para o intestino (RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN et al., 1992

e LICITRA et al., 1996).

2.4.1. Frações dos compostos nitrogenados

A análise rotineiramente utilizada para determinar o teor de nitrogênio total

dos alimentos foi desenvolvida por Johan Kejeldahl em 1883 (MALAFAIA e VIEIRA,

1997), mas, quando se deseja caracterizar os compostos nitrogenados de forma

mais detalhada, o sistema CNCPS é mais apropriado.

Os compostos nitrogenados, conforme SNIFFEN et al.(1992), podem ser

classificados na fração A, constituída de compostos nitrogenados não-protéicos

(CNNP); na fração B1, que corresponde às proteínas solúveis e rapidamente

degradáveis no rúmen; nas frações B2, e B3, que são constituídas de proteínas

insolúveis com taxas de degradação intermediária e lenta, respectivamente; e na

fração C, que consiste nas proteínas insolúveis, indegradáveis e não-digeríveis e

nos intestinos.

A fração nitrogenada solúvel das forrageiras é constituída basicamente de

compostos nitrogenados não-protéicos e da fração contendo aminoácidos, peptídeos

e proteínas. (SNIFFEN et al., 1992).

A fração B2 (proteínas citoplasmáticas) é degradada no rúmen, com algum

escape para o intestino, mas se caracteriza por ter uma taxa de degradação

intermediária.

A fração B3 (PIDN) é digerível, mas apresenta taxa de digestão de 0,02 a 1,0

% h-1. Esta fração apresenta nitrogênio associado aos constituintes da parede

celular e proteínas pertencentes às classes das extensinas, das proteínas

abundantes em prolina e glicina e das proteínas associadas à arabinose e à

galactose, (Showalter, 1993, citado por MALAFAIA e VIEIRA, 1997).

A fração C se caracteriza por proteínas associadas à lignina, complexos

tanino-proteína e produtos oriundos da reação de Maillard, altamente resistentes às

enzimas microbianas, sendo considerada como indigestível ao longo do trato

gastrintestinal (LICITRA et al., 1996).

2.4.2. Frações dos carboidratos

A terminologia usada para descrever os carboidratos das forragens ainda

não se encontra bem definida (MOORE e HATFIELD, 1994). Segundo CHASE

(1993) e HALL (1994), os carboidratos podem ser definidos em estruturais (celulose

e hemicelulose) e não-estruturais (amido, açúcares, pectina, galactosanas e beta

glucanas). No entanto, a pectina, embora tenha digestibilidade semelhante à dos

carboidratos não-fibrosos, é classificada, na maioria das vezes, como carboidrato

estrutural (HALL, 1994).

O sistema CNCPS classifica os carboidratos totais em carboidratos não-

estruturais (CNE) e estruturais (CE), os quais são fracionados de acordo com a taxa

de degradação. Os CNE são solúveis em detergente neutro e divididos em fração A,

que contém açúcar e ácidos orgânicos; e em fração B1, com degradação

intermediária, composta de amido e compostos fibrosos solúveis (VIEIRA et al.,

2000).Os CE constituem a fração B2, formada por componentes da parede celular

disponíveis, que correspondem às frações potencialmente degradáveis; e fração C,

que é a fração indigestível da parede celular, corrigida para seu conteúdo em

proteína e cinzas (SNIFFEN et al., 1992).

Em termos nutricionais, os carboidratos podem ser classificados como

fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF). Segundo VAN SOEST (1994), os primeiros

podem ser representados pela celulose e hemicelulose, que, juntamente com a

lignina, são descritos como sendo de lenta e incompleta digestão no trato

gastrintestinal (TGI), e os CNF, pelos açúcares solúveis, amido e pectina, que são

de rápida e completa digestão no TGI.

2.5. Avaliação da degradação ruminal de forragens 2.5.1. Digestibilidade in vitro A degradação dos alimentos no rúmen tem sido determinada por intermédio

de ensaios de digestibilidade, os quais incluem técnicas in situ e in vitro. Estas

técnicas descrevem os eventos digestivos nos diferentes compartimentos do trato

digestivo.

As técnicas in vitro têm sido utilizadas freqüentemente e apresentam como

principal vantagem o fato de não necessitarem da manutenção de animais

fistulados, o que eleva o custo dos procedimentos de avaliação. Estas se

sobressaem, ainda, por apresentarem rapidez e uniformidade físico-química do

micro-ambiente de fermentação ao qual os alimentos são submetidos (MALAFAIA,

1997).

Várias técnicas têm sido propostas com o objetivo de se obter estimativas da

digestibilidade, dentre elas a obtida por métodos gravimétricos, que utilizam um

tempo único de incubação, como a da digestibilidade in vitro proposta por TILLEY e

TERRY (1963), que simula a digestão ruminal por 48 horas com um ou dois

estágios, este último, utilizado em substratos ricos em proteína.

Os procedimentos requeridos para obtenção da digestibilidade in vitro

incluem a necessidade de manutenção de condições anaeróbicas e o suprimento

dos nutrientes necessários para desenvolvimento microbiano, principalmente

nitrogênio, que pode ser particularmente limitante em forragens de baixa qualidade.

No entanto, segundo VAN SOEST (1994), o sistema in vitro pode ser mais acurado

que outros sistemas de determinação.

2.5.2. Sistema de produção de gás As técnicas gravimétricas como as in vitro apresentam limitações, por serem

laboriosas, além de apresentarem baixa repetibilidade e não permitirem a

determinação da taxa de degradação da fração solúvel dos alimentos, visto que a

alteração do peso das amostras incubadas nos tempos iniciais de fermentação é

relativamente pequena, o que dificulta sua mensuração (SCHOFIELD e PELL,

1995). As técnicas para avaliação dos parâmetros cinéticos de degradação ruminal

dos alimentos compreendem estudos sobre o desaparecimento da massa da

amostra incubada e ou da quantificação dos produtos finais da atividade microbiana

(MALAFAIA et al., 1998). Para este último caso, as técnicas são denominadas

metabólicas, por se basearem na mensuração dos produtos finais do metabolismo

microbiano (AGV, CO2, CH4, etc…), ao contrário das técnicas ditas gravimétricas,

que se baseiam na mensuração do substrato ainda não degradado.

A técnica de produção de gás apresenta certa similaridade à técnica in vitro

de determinação da digestibilidade, onde os substratos, previamente moídos, são

inoculados com microrganismos ruminais e mantidos em meio anaeróbico a 39oC.

No entanto, na técnica de produção de gás, os frascos são fechados

hermeticamente, e os gases que se acumulam entre a tampa e a superfície do meio

de cultura, são posteriormente mensurados por intermédio de um transdutor, como

descrito por PELL e SCHOFIELD (1993).

As vantagens de utilizar a técnica de produção de gás consistem,

primeiramente, em se caracterizar de forma mais adequada as particularidades

inerentes ao alimento, seguida pela rapidez e uniformidade físico-química do meio

ambiente ruminal (MALAFAIA et al., 1998). No entanto, limitações inerentes à

técnica também ocorrem, como o não suprimento de nutrientes essenciais aos

microrganismos, o uso inadequado dos tampões, falta de manutenção das

condições anaeróbicas, pH inadequado e desuniformidade na manipulação das

amostras, entre outras (WILLIAMS, 2000).

Os alimentos produzidos sob condições tropicais ainda apresentam

avaliações comparativas de forma escassa, uma vez que a técnica de produção de

gás no Brasil é bastante recente. Estudos que envolvam a relação de parâmetros

obtidos in vitro sobre projeções de comportamento digestivo dos alimentos in vivo

ainda são necessários para que se possa verificar a validade e confiabilidade das

estimativas (DETMANN, 2002).

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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4. TRABALHOS

Os trabalhos a seguir foram elaborados segundo as normas do ARQUIVO BRASILEIRO DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA (Brazilian Journal of Veterinary and Animal Sciences)

22

TRABALHO 1.

Frações dos Carboidratos de Quatro Gramíneas Tropicais em Diferentes Idades de

Corte e Doses de Adubação Nitrogenada

RESUMO

O experimento foi conduzido no setor de Forragicultura da Universidade Estadual do

Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, objetivando-se avaliar as

frações de carboidratos dos capins setária (Setaria anceps Stapf), hemarthria

(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), angola (Brachiaria purpurascens

[Raddi] Henr.) e acroceres (Acroceras macrum Stapf.) adubados com 0, 100, 200, 300 e

400 kg de N/ha e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os resultados foram

avaliados por intermédio de análise de fatores. Foram observados maiores escores

fatoriais associados aos carboidratos não-fibrosos aos 56 dias de idade para os capins

hemarthria e angola, e aos 70 dias para setária e acroceres, e escores fatoriais associados

à parede celular, aos 42 dias de idade, para todos os capins. A adubação nitrogenada

contribuiu para redução dos escores do fator associado à parede celular, porém, os

carboidratos não-fibrosos não apresentaram respostas evidentes quanto à adubação

nitrogenada. De maneira geral, os escores associados à lignina indicam que os teores

são mais elevados nas idades 28 e 42 dias. As gramíneas apresentaram variações que

parecem estar muito mais associadas às suas características genéticas do que,

propriamente, pelos efeitos dos tratamentos, no entanto, o capim-hemarthria se

destacou, por apresentar menores variações das concentrações de carboidratos não-

fibrosos ao longo das idades de corte.

PALAVRAS-CHAVE: análise de fatores, capim-acroceres, capim-angola, capim-hemarthria, capim-setária

23

ABSTRACT

The experiment was carried out in the Forage Section of the Universidade Estadual do

Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the carbohydrate

fractionation, of the tropical grasses: Setaria grass (Setaria anceps Stapf), Limpo grass

(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), California grass (Brachiaria

purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras macrum Stpaf); the levels of 0,

100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha and the cutting ages of 28, 42, 56 and 70 days.

The results were submitted to a factor analysis. Larger factorial scores associated to the

non-fibrous carbohydrate was observed at the 56 days of age for the Limpo grass and

California grass, and 70 days for the Setaria and Nilo grass, the scores associated to the

cell wall at 42 days of age for all the grasses. The supply of nitrogen contributed to the

reduction of the scores factor associated too the cell wall, however the non-fibrous

carbohydrate did not present evident answer regarding to the supply of nitrogen. In

general the scores associated to lignin showed higher values between 28 and 42 days of

age. The grasses showed variations that seem to be much more related to its genetic

characteristics, than to the effects of the treatments, however, the Limpo grass stood out

as the grass that obtained smaller variations of non-fibrous carbohydrate along the

cutting ages.


INTRODUÇÃO

Os animais ruminantes apresentam a peculiaridade, diferentemente de animais

não-ruminantes, de serem capazes de romper as ligações do tipo β entre monômeros

glicosídicos na parede celular das plantas, o que é possível em função da intensa

atividade enzimática de origem microbiana no rúmen (Beever e Mould, 2000). Sendo

assim, uma vez que estes animais são capazes de usufruírem os nutrientes contidos nas

forragens, as pastagens no Brasil representam a principal e mais barata fonte de energia

para os animais ruminantes, nas quais, cerca de 50 a 80% da matéria seca é constituída

24

de carboidratos, que, por sua vez, são a principal fonte de energia para o crescimento

dos microrganismos ruminais.

Os carboidratos nas plantas são o resultado da combinação do carbono do

dióxido de carbono (CO2), presente na atmosfera, com a água mediante utilização da

energia solar. Os polímeros de reserva são o amido e frutosanas, e os polissacarídeos

que apresentam funções de proteção e sustentação, a celulose e hemicelulose.

Nutricionalmente, os carboidratos podem ser classificados em carboidratos

fibrosos (CF) e não-fibrosos (CNF). Segundo Mertens (1996), os CF são representados

pela celulose e hemicelulose, descritos como sendo de lenta e incompleta digestão no

trato gastrintestinal (TGI), e os CNF, pelos açúcares solúveis, amido e pectina, que são

de rápida e completa digestão no TGI.

Segundo Valadares Filho e Cabral (2002), independentemente do tipo de

carboidrato, após sua ingestão, estes são digeridos por ação dos microrganismos

ruminais, formando hexoses, pentoses e ácidos urônicos. Em seqüência, estes são

submetidos ao processo fermentativo no rúmen, gerando ATP para o crescimento

microbiano e AGV (ácidos graxos voláteis) para o animal, os quais, uma vez

absorvidos, tornam-se os principais responsáveis pelo pronto fornecimento de energia

aos tecidos do animal.

Contudo, em face da complexidade deste sistema simbiótico e metabólico,

observa-se que a busca por métodos acurados para estimação do desempenho animal, do

consumo voluntário e da eficiência na qual os nutrientes digeridos são utilizados para

mantença e produção constitui objeto constante de pesquisas científicas. Neste contexto,

o sistema Cornell (CNCPS - Cornell Net Carboydrate and Protein System) considera os

aspectos digestivos das diferentes fontes de carboidratos e proteínas e como estes

influenciam o suprimento de energia e proteína metabolizável para o animal (Sniffen et

al., 1992; Russell et al., 1992; Fox et al., 1992).

O sistema nutricional CNCPS foi desenvolvido com o objetivo de avaliar os

alimentos minimizando as perdas de nutrientes e buscando a maximização da eficiência

de crescimento dos microrganismos ruminais (Van Soest, 1994). Segundo este sistema,

os alimentos são constituídos de proteínas, carboidratos, gorduras, cinzas e água, sendo

que as proteínas e carboidratos são subdivididos de acordo com suas características

químicas, físicas e de degradação ruminal e digestibilidade pós-ruminal (Sniffen et al.,

25

1992). Este modelo visa a adequar a digestão ruminal de proteínas e carboidratos para

que ocorra o máximo desempenho dos microrganismos ruminais, reduzindo as perdas

no rúmen, permitindo, também, estimar o escape de nutrientes para o intestino (Russell

et al., 1992; Sniffen et al., 1992).

Indubitavelmente, sendo as forrageiras a principal fonte de energia para os

ruminantes, torna-se necessária a avaliação e correta caracterização dos carboidratos

contidos nestas. No entanto, as forrageiras apresentam grande variação em sua

composição bromatológica ao longo do ano, sendo influenciada pela incidência

luminosa, índices pluviométricos e níveis de adubação, entre outros, os quais

ocasionam, de forma geral, alterações no valor nutritivo, as quais decorrem,

principalmente, de alterações no teor e na composição da parede celular. Uma vez que a

composição bromatológica das forragens, que, embora seja influenciada por vários

fatores, está diretamente relacionada com a produtividade animal, faz-se necessária uma

avaliação mais profunda desta, de forma a se obter maior eficiência produtiva.

As gramíneas tropicais apresentam respostas a diferentes condições de

adubação nitrogenada e intervalos de corte (Silva, 2003). Segundo Corsi (1994), o

nutriente mais limitante na produção de forragens é o nitrogênio, o qual é necessário em

maior abundância pelas plantas superiores, uma vez que sua concentração no solo é, em

geral, limitante, apresenta perda por lixiviação, havendo, ainda, competição com os

microrganismos do solo (Camargos, 2002). Contudo, a eficiência de resposta à

adubação nitrogenada varia com o potencial genético das diferentes gramíneas, os

fatores de solo, clima e manejo.

Neste sentido, objetivou-se avaliar os efeitos de diferentes doses de nitrogênio

associadas a diferentes idades de corte na composição das frações de carboidratos nas

gramíneas tropicais: capim-setária (Setaria anceps Stapf.), capim-hemarthria

(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard) capim-angola (Brachiaria

purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas

na região Norte Fluminense.

26

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido no Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal

(LZNA) no Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), e no setor de

Forragicultura localizado nas dependências da Escola Estadual Agrícola Antônio Sarlo,

ambos pertencentes à Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), Campos

dos Goytacazes-RJ, entre outubro de 2000 e junho de 2001. Foram utilizados os capins

setária, hemarthria, angola e acroceres adubados com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha

na forma de sulfato de amônio e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade.

O experimento foi estabelecido em área de baixada, em um total de 2100 m2,

onde as parcelas mediam 150 m2 com 1,00 m de espaçamento entre elas, as subparcelas

3 m2 e as sub-subparcelas 6 m2. Efetuou-se adubação de correção do solo em outubro de

2000, antes do plantio das gramíneas, conforme resultado de análise de solo, sendo

corrigida a acidez por efeito de calagem baseada na elevação de saturação de bases a

50%, de acordo com recomendações de Werner et al. (1986). O plantio das gramíneas

foi realizado em dezembro de 2000 com mudas enraizadas dispostas em sulco, com 0,50

m de espaçamento entre sulcos e 0,5 m entre plantas. Nos sulcos efetuou-se adubação de

100 kg/ha de P2O5 e 30 kg de K2O, na forma de superfosfato simples e cloreto de

potássio, respectivamente. Em março de 2001 foi realizado o corte de uniformização,

com segadeira-costal na altura de 20 cm do solo para o capim-setária e a 10 cm para as

demais espécies. Após o corte de uniformização, a cada 14 dias foram aplicados, em

cobertura, 20% da dose total do adubo nitrogenado na forma de sulfato de amônio, nos

cinco níveis, que corresponderam a 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha, e a adubação

potássica que também foi fracionada da mesma forma consistiu de 60 kg de K2O/ha. As

gramíneas foram irrigadas e os tratos culturais feitos mecanicamente sempre que se fez

necessário.

Os cortes para coleta das amostras foram feitos a 20 e 10 cm do solo para o

capim-setária e os demais capins, respectivamente. Após o corte, as amostras foram pré-

secas em estufa de ventilação forçada (60±5 oC - 72 horas) e moídas em moinho de faca

com peneira de malha de 1 mm.

Posteriormente, as amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria

seca (MS), proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE) e matéria mineral (MM) e lignina

27

em ácido sulfúrico a 72%, segundo métodos descritos por Silva e Queiroz (2004). As

determinações da fibra insolúvel em detergente neutro (FDN) e da fibra insolúvel em

detergente ácido (FDA) seguiram os protocolos de Van Soest e Robertson (1985) e Van

Soest et al. (1991). Os carboidratos totais (CT) foram obtidos pela fórmula: CT = 100 -

(PB + EE + MM), os carboidratos não-fibrosos (CNF) foram obtidos pela subtração da

fibra em detergente neutro corrigida para seu conteúdo de cinzas e proteína (FDNcp)

dos CT. A composição bromatológica das gramíneas pode ser observada na Tabela 1.

O experimento foi instalado segundo um delineamento em blocos casualizados

(3 blocos), em esquema de parcelas sub-subdivididas, sendo as gramíneas alocadas às

parcelas, a adubação nitrogenada às subparcelas e as idades às sub-subparcelas, segundo

o modelo:

Y ijkl = µ + Gi + Bj + eij + Nk + GNik + Eijk + Cl + GCil + NCkl + GNCikl + εijkl;

em que: Y ijkl = observação geral relativa gramínea i, bloco j, nível de adubação k e

idade l; µ = constante geral; Gi = efeito da gramínea i, sendo i =1, 2, 3 e 4; Bj = efeito

do bloco j, sendo j = 1, 2 e 3; eij = efeito residual das parcelas; Nk = efeito do nível de

adubação k, sendo k= 1, 2, 3, 4 e 5; GNij = efeito da interação da gramínea i e o nível de

adubação k; Eijk = efeito residual das subparcelas; Cl = efeito da idade de corte l, sendo l

= 1, 2, 3 e 4; GCil = efeito da interação da gramínea i e a idade de corte l; NCkl = efeito

da interação do nível de adubação k e a idade de corte l; GNCikl = efeito da interação da

gramínea i, o nível de adubação k e a idade de corte l; εijkl = erro aleatório, associado a

cada observação, pressuposto NID (0; σ2).

Após as análises químicas, os resultados foram reduzidos às médias de

tratamentos (combinações dos níveis dos fatores alocados às parcelas, subparcelas e

sub-subparcelas), sendo analisados por intermédio de análise de fatores (“factor

analysis”), empregando-se o método Varimax de rotação e ortogonalização de fatores.

Adotaram-se como critérios de seleção de fatores a fração retida da variação

(comunalidade) total e as cargas fatoriais (Johson e Wichern, 1994).

28

Tabela 1 - Teores médios de matéria seca (MS- %) e de extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), proteína bruta (PB), em % da MS, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)

Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres

MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB MS MM EE FDN PB

28 dias 0 12,86 14,17 3,64 61,99 13,75 15,20 12,76 2,07 63,41 13,44 14,98 13,66 1,92 65,22 16,97 22,64 10,37 1,94 71,27 16,33

100 12,17 12,00 2,94 61,43 15,02 17,13 11,11 1,58 67,09 14,30 14,16 11,87 2,63 63,17 17,56 23,85 10,09 1,77 69,15 18,34 200 10,86 11,47 3,33 61,76 18,75 16,63 10,98 1,86 64,60 13,95 14,70 13,21 2,04 61,22 20,60 20,48 11,48 1,75 65,48 19,74 300 11,79 11,68 2,73 58,84 21,32 13,97 11,33 1,55 62,98 15,91 14,32 11,62 2,01 60,27 21,74 19,38 8,64 2,23 66,24 18,66 400 10,72 10,61 2,84 53,96 25,24 14,75 11,28 1,79 68,03 17,09 12,25 12,22 2,15 61,57 21,28 20,65 8,57 1,73 67,79 20,40

Média 11,68 11,99 3,10 59,60 18,82 15,54 11,49 1,77 65,22 14,94 14,08 12,52 2,15 62,29 19,63 21,40 9,83 1,88 67,99 18,69 42 dias

0 17,01 9,09 2,90 71,31 10,66 17,74 8,09 1,53 73,99 9,82 17,38 11,62 1,07 71,93 10,39 25,38 7,33 0,66 77,22 12,95 100 12,62 11,11 2,03 70,45 12,13 15,31 8,76 1,86 75,65 10,09 17,48 11,87 1,61 71,06 12,58 20,22 8,38 0,74 73,88 13,92 200 13,05 9,51 2,81 76,13 11,48 16,84 7,73 2,60 76,27 9,57 16,11 11,11 1,17 72,79 12,70 19,57 8,04 1,33 73,96 15,49 300 14,72 9,22 3,34 71,08 17,40 18,52 8,22 1,01 74,42 11,19 18,43 12,19 0,55 74,06 13,13 21,04 8,37 2,02 69,64 15,30 400 15,87 8,94 4,42 71,09 18,17 15,12 9,37 1,46 72,16 10,68 18,41 10,46 1,29 71,54 14,09 19,68 8,67 1,42 70,42 15,70

Média 14,65 9,57 3,10 72,01 13,97 16,71 8,43 1,69 74,50 10,27 17,56 11,45 1,14 72,28 12,58 21,18 8,16 1,23 73,02 14,67 56 dias

0 14,55 11,92 1,79 66,18 10,48 15,57 11,18 0,73 69,36 10,95 17,55 12,17 1,10 63,79 13,27 20,52 9,20 2,38 65,32 13,15 100 12,82 10,99 4,06 63,67 12,08 16,33 11,76 1,04 68,46 10,27 17,18 13,56 0,84 64,30 13,95 19,42 9,95 1,65 64,47 16,45 200 14,01 12,01 2,59 63,76 11,82 14,96 11,18 0,42 68,18 12,33 15,68 13,30 0,54 62,91 15,98 18,34 10,26 2,09 63,12 18,09 300 11,94 10,79 1,50 64,99 16,02 16,19 10,72 0,34 65,07 10,53 16,01 12,56 1,10 63,62 15,46 20,20 9,48 2,17 66,17 18,40 400 13,07 10,81 0,91 61,06 17,08 15,70 11,40 0,71 67,12 11,75 16,50 12,85 0,59 62,03 17,64 20,58 12,31 2,45 66,32 18,09

Média 13,28 11,30 2,17 63,93 13,50 15,75 11,25 0,65 67,64 11,17 16,58 12,89 0,83 63,33 15,26 19,81 10,24 2,15 65,08 16,84 70 dias

0 14,77 11,46 1,66 66,57 10,68 14,69 9,88 1,86 69,31 10,75 17,22 10,63 0,67 65,54 12,61 18,27 9,97 2,30 65,10 12,66 100 13,98 9,39 2,63 64,84 12,49 14,59 10,54 1,21 70,46 11,84 17,03 12,90 1,47 64,49 13,59 17,66 11,31 1,54 65,40 14,59 200 14,07 11,40 1,71 67,35 11,89 14,45 11,48 1,60 70,16 13,09 16,45 12,68 1,49 65,15 17,21 17,32 9,46 1,59 64,35 16,88 300 13,46 9,91 2,65 64,49 17,94 15,18 10,54 1,16 70,22 12,61 17,40 12,71 0,76 64,57 16,21 16,56 10,59 1,44 66,62 16,46 400 11,95 11,77 2,77 61,52 16,87 15,03 10,49 1,45 68,39 13,22 15,97 12,68 1,48 70,59 17,70 15,27 11,81 1,41 66,71 19,06

Média 13,65 10,79 2,28 64,95 13,97 14,79 10,59 1,46 69,71 12,30 16,81 12,32 1,17 66,07 15,46 17,02 10,63 1,66 65,64 15,93

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Os valores médios das frações de carboidratos observados nas gramíneas

encontram-se na Tabela 2 e os escores fatoriais na Tabela 3.

29

Tabela 2 - Teores médios (% da MS) de carboidratos não-fibrosos (CNF), fibra em detergente neutro isenta de cinza e proteína (FDNcp), fibra em detergente ácido (FDA) e lignina, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)


CNF FDNcp FDA Lig CNF FDNcp FDA Lig CNF FDNcp FDA Lig CNF FDNcp FDA Lig

28 dias 0 11,53 56,91 32,49 9,48 18,36 53,37 33,52 8,01 11,68 55,77 30,65 9,16 8,67 62,69 32,85 10,73

100 14,46 55,57 33,37 7,43 14,06 58,95 31,77 9,87 11,12 56,82 31,41 9,53 11,26 58,53 31,48 10,77 200 11,12 55,34 30,23 7,70 16,16 57,05 33,23 8,66 11,32 52,82 31,08 9,43 11,12 55,92 31,01 8,42 300 12,33 51,94 29,22 8,61 16,49 54,72 32,06 8,76 13,61 51,02 30,84 11,91 12,11 58,36 30,96 7,74 400 13,77 47,54 28,98 8,59 11,99 57,86 31,59 8,84 11,76 52,60 29,72 7,65 10,82 58,49 29,92 9,53

Média 12,64 53,46 30,86 8,36 15,41 56,39 32,43 8,83 11,90 53,81 30,74 9,54 10,80 58,80 31,24 9,44 42 dias

0 10,65 66,70 36,75 9,61 14,38 66,18 31,48 10,59 10,83 66,10 38,35 11,39 9,12 69,94 35,91 7,74 100 8,84 65,89 35,85 8,86 10,01 69,27 34,76 11,14 9,25 64,70 36,82 11,30 10,68 66,29 34,32 6,21 200 5,71 70,49 38,77 12,53 12,87 67,24 32,44 10,91 9,53 65,49 37,85 13,39 8,51 66,64 33,33 7,29 300 4,92 65,13 36,16 8,86 13,04 66,54 34,60 10,82 7,70 66,43 35,58 11,24 12,19 62,11 33,12 7,06 400 3,69 64,78 34,65 9,17 13,46 65,04 36,07 9,90 9,62 64,54 35,16 7,93 11,41 62,80 32,52 6,68

Média 6,76 66,60 36,44 9,81 12,75 66,85 33,87 10,67 9,39 65,45 36,75 11,05 10,38 65,56 33,84 7,00 56 dias

0 14,44 61,38 33,96 5,93 15,38 61,76 34,07 7,68 15,40 58,06 33,13 6,62 15,36 59,92 33,23 7,88 100 13,71 59,17 34,86 5,59 15,21 61,71 33,36 8,28 14,36 57,29 34,59 9,11 14,31 57,64 30,74 6,61 200 14,82 58,77 33,85 6,36 14,70 61,37 33,00 7,38 14,30 55,87 34,09 8,60 13,40 56,15 33,27 7,97 300 11,22 60,47 33,90 6,43 19,80 58,60 32,75 8,75 13,95 56,93 35,02 9,39 12,02 57,93 31,29 7,83 400 15,11 56,09 32,56 6,22 16,09 60,05 30,91 6,44 13,95 54,97 33,03 7,94 10,77 56,38 31,27 8,41

Média 13,86 59,18 33,83 6,11 16,24 60,70 32,82 7,71 14,39 56,62 33,97 8,33 13,17 57,60 31,96 7,74 70 dias

0 14,94 61,26 38,18 8,88 14,65 62,85 33,68 7,64 17,33 58,76 33,40 7,89 14,44 60,63 34,91 7,44 100 15,40 60,10 35,52 6,33 15,70 60,71 33,07 8,66 13,98 58,06 34,08 8,40 13,54 59,02 34,27 8,25 200 13,09 61,90 37,23 7,56 12,22 61,61 34,28 7,51 10,81 57,80 33,90 8,32 14,28 57,78 33,16 8,38 300 9,73 59,77 32,58 6,47 11,37 64,32 33,71 7,09 11,38 58,94 34,06 8,12 12,72 58,79 33,79 8,71 400 12,02 56,57 34,59 6,63 14,53 60,32 33,67 7,57 5,07 63,07 31,81 7,51 10,01 57,71 32,27 6,98

Média 13,04 59,92 35,62 7,17 13,69 61,96 33,68 7,69 11,71 59,33 33,45 8,05 13,00 58,79 33,68 7,95

Após a redução e avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se

pela adoção de três fatores, os quais englobaram 92,77% da variação total entre

tratamentos. Neste contexto, destaca-se que o primeiro fator (Fator 1) relacionou-se

intimamente à variação dos componentes fibrosos da parede celular em função da alta

carga fatorial associada aos componentes FDNcp e FDA (Tabela 3). Os Fatores 2 e 3,

por sua vez, mostraram alta associação com os CNF e a lignina, respectivamente,

conforme pode ser verificado por intermédio de suas respectivas cargas fatoriais (Tabela

3).

30

Tabela 3 - Escores fatoriais para os fatores associados aos carboidratos que descrevem as gramíneas nos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)

Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres

Fator1a Fator2b Fator3c a Fator2 b Fator3 c Fator1 a Fator2 b Fator3 c Fator1 a Fator2 Fator3 c

28 dias 0 -0,7680 -0,2375 0,7280 -0,3073 2,2171 -1,4553 -0,4297 0,5662 -0,2850 -1,2760 1,2794

100 -0,3191 0,7615 -0,4780 -0,6538 0,4513 -1,1547 -0,5214 0,7549 -1,0194 -0,4378 1,5195 200 -1,5779 -0,7719 -0,3915 -0,1813 1,3438 -1,6715 0,8135 -1,3096 -0,6281 0,0580 300 -2,2535 -0,3059 0,3467 -0,7955 1,3879 0,4897 -1,9615 2,5630 -0,9610 -0,4557 -0,4231 400 -2,7141 0,3156 0,5103 -0,8884 -0,3005 0,3025 -1,9945 -0,3209 -1,4754 -0,9019 0,7040

Média -1,5665 -0,0476 0,1431 -0,5653 1,0199 0,4478 -1,6475 0,8753 -1,0101 -0,7399 0,6276 42 dias

0 1,5964 -0,3051 0,4791 0,0008 0,2812 1,9466 0,1454 1,6569 1,6988 -1,2104 -0,8828 100 1,1570 -1,0630 -0,0435 1,0924 -0,7888 1,2122 -0,5512 1,5932 0,9858 -0,8888 -1,7161 200

Nível bFator1

0,0945 1,0122 0,3402 -0,3487

0,6446 -0,5251

-0,1501

1,2856 1,3924

2,1702 -1,5909 2,1004 0,3128 -0,1030 1,4084 1,5134 -0,1809 2,9393 0,5031 -1,6851 -1,0889 300 0,9385 -2,2955 -0,1546 0,9519 0,2841 1,3648 0,9068 -1,3199 1,4581 0,1872 -0,9836 400 0,3187 -2,8839 0,0242 1,3503 0,6240 0,8142 0,8959 -0,9190 -0,5821 0,0442 -0,7263 -1,2748

Média 1,2362 -1,6277 0,4811 0,7416 0,0595 1,2531 1,2950 -0,5651 1,4131 0,6838 -0,9668 -1,1892 56 dias

0 0,5887 0,4897 -1,6290 0,6103 0,9388 -0,4663 -0,0212 0,8780 -1,0461 0,1276 0,9013 -0,2790 100 0,6202 0,4378 -1,8162 0,3269 0,8287 -0,0752 0,1464 0,9632 0,5599 -0,9040 0,1884 -1,0652 200 0,2690 0,7389 -1,2595 0,2006 0,5513 -0,6684 -0,1385 0,8894 0,2684 -0,3878 0,4119 -0,1772 300 0,2450 -0,5177 -1,3840 0,0443 2,4338 0,4787 0,2041 0,9241 0,7372 -0,9116 -0,4142 -0,3565 400 -0,4086 0,7481 -1,2573 -0,4722 0,6964 -1,1870 -0,5567 0,6062 -0,1430 -1,1968 -0,7269 0,0252

Média 0,2629 0,3794 -1,4692 0,1420 1,0898 -0,3836 -0,0732 0,8522 0,0753 -0,6545 0,0721 -0,3705 70 dias

0 1,7818 1,4931 0,2965 0,5594 0,5925 -0,5464 0,1769 1,6302 -0,1736 0,7191 0,7724 -0,6261 100 0,9883 1,1156 -1,3064 0,1314 1,0202 0,2198 0,0863 0,6777 0,0638 0,2335 0,5079 -0,0776 200 1,5156 0,6124 -0,6413 0,4816 -0,0923 -0,6804 -0,1865 -0,4011 -0,0864 -0,2216 0,6558 0,0735 300 -0,3494 -1,1724 -1,3811 0,5632 -0,5988 -1,0583 0,0346 -0,2494 -0,2316 -0,0252 0,2104 0,2043 400 0,0857 0,0203 -1,1173 0,2822 0,6475 -0,5230 -0,5930 -2,8894 -0,9499 -0,6859 -1,0011 -0,9776

Média 0,8044 0,4138 -0,8299 0,4004 0,3138 -0,4084 -0,0963 -0,2553 -0,2755 0,0039 0,2291 -0,2807

Cargas Fatoriais

CNF FDNcp FDA LIG Variância explicada por cada fator Fator 1 -0,1492 0,8257 0,9382 0,1274 1,6005 Fator 2 0,9633 -0,3946 0,0113 -0,1401 1,1033 Fator 3 -0,1454 0,0877 0,1228 0,9814 1,0071

Comunalidade 0,9713 0,8452 0,8954 0,9991 3,7110

-0,3232

a Fator associado à parede celular (FDNcp e FDA) b Fator associado a CNF c Fator associado à lignina

Os escores fatoriais associados aos componentes fibrosos da parede celular

(Fator 1) assumiram maiores valores aos 42 dias de idade para todas as gramíneas

(Tabela 3). Este fator representa as variações nas frações dos carboidratos totais que

proporcionam maior fonte de energia para os ruminantes em pastejo, principalmente a

fração potencialmente degradável. Neste contexto, foram observadas a partir dos 42 dias

reduções dos escores do Fator 1, demonstrando que nesta idade é que possivelmente se

31

obtêm as maiores proporções de carboidratos potencialmente degradáveis (celulose e

hemicelulose). Estudos sobre os mecanismos morfofisiológicos demonstram que à

medida que a rebrotação avança, o número de perfilhos tende a aumentar, ocorrendo,

subseqüentemente aumento na relação colmo:lâmina foliar, que é um indicativo da

queda do valor nutritivo da planta com elevação do nível de componentes indigeríveis

(Silva, 2003).

A adubação nitrogenada contribuiu para redução dos escores do fator associado

à parede celular (Fator 1), refletindo o fato de que as maiores concentrações de FDNcp e

FDA foram observadas naquelas doses inferiores a 200 kg de N/ha, com exceção do

capim-hemarthria, que apresentou comportamento inverso aos 42 dias, uma vez que os

escores do Fator 1 aumentaram à medida que se elevou a dose de adubo. Aos 42 dias de

idade, o capim-hemarthria apresentou aumento das concentrações de FDA em função da

doses de adubação (Tabela 2), o que refletiu elevação dos escores do Fator 1 nesta

idade. Segundo Sbrissia (2000), o aumento do suprimento de nutrientes para as plantas

ocasiona aumento na taxa de crescimento e mortalidade dos perfilhos. A duração média

de vida das folhas é variável, sendo dependente da espécie, da disponibilidade de

nutriente e manejo, dentre outros fatores de interferência. De acordo com Gonçalves

(2002), a longevidade das folhas do capim-marandu manejado a 10 e 40 cm do solo é,

em média, 42,9 dias, e conforme Corsi et al. (1994), a longevidade foliar da Brachiaria

brizanta é de 37,1 a 46,9 dias. Possivelmente, com o aumento da taxa de crescimento e

senescência dos perfilhos, as gramíneas estudadas apresentaram um efeito de diluição

na sua composição de carboidratos em função do aumento da produção de matéria seca

ocasionada pelo fornecimento de nitrogênio.

Dentre as gramíneas, a que apresentou maiores escores do Fator 1 foi o capim-

angola aos 42 dias de idade. Segundo Camargos (2002), as inúmeras diferenças

observadas entre gramíneas tropicais podem ser decorrentes de características

fenotípicas resultantes de mudanças morfogênicas.

Foram observados escores fatoriais associados Fator 2 (fator associado aos

CNF) mais elevados aos 56 dias para os capins hemarthria e angola, e aos 70 dias para

setária e acroceres, indicando que, nestas idades, estes capins apresentaram maior

concentração de CNF, que representam a porção dos carboidratos totais que fornece

energia de rápida utilização para os microrganismos ruminais. Vittori (1998), avaliando

32

os capins acroceres e angola em várias idades de corte, obteve teores de carboidratos

não-estruturais, em média, mais elevados aos 56 dias e 42 dias, respectivamente.

O estádio vegetativo das plantas forrageiras apresenta como característica o

aumento do número de perfilhos e, conseqüentemente, o número de folhas, enquanto

que, no estádio reprodutivo, o surgimento de novos perfilhos cessa, e ocorre

crescimento dos perfilhos existentes. Segundo Gonçalves (2002), no início do estádio

reprodutivo, quando ocorre emissão de inflorescência, a emissão de folhas do perfilho

cessa, o que resulta na redução na taxa de emissão de folhas e, conseqüentemente,

queda no valor nutritivo do pasto. A produção de matéria seca (PMS) das gramíneas

estudadas foi avaliada cocomitantemente por Silva (2003), que obteve maiores índices

de PMS para o capim-setária, seguidos pelos capins hemarthria, angola e acroceres,

respectivamente. Uma vez que, em termos fisiológicos, a mudança de estádio vegetativo

ocasiona translocações de nutrientes na planta (Gomide et al., 2002) e fatores como

temperatura, luz e água podem acelerar o processo de maturação da planta (Van Soest,

1994), pode-se enfocar que os capins setária e hemarthria, com elevadas PMS,

apresentaram queda mais acentuada nos escores fatoriais associados aos CNF (Fator 2)

em conseqüência de terem apresentado maturidade antecipada.

De acordo com Mesquita et al. (2002), os teores de CT das forrageiras tropicais

podem sofrer alterações devido a aumento na área foliar da planta, pois as folhas

reconhecidamente apresentam menores concentrações de frações fibrosas que os

colmos. Estes autores, ao avaliarem a composição bromatológica da Brachiaria

decumbens sob diferentes condições de manejo, observaram maiores concentrações de

FDN nas plantas que apresentaram grande proporção de perfilhos reprodutivos.

Por outro lado, as variações apresentadas pelo Fator 2 assumiram padrão

inconsistente entre níveis de adubação dentro das idades de corte (Tabela 3). Tal

comportamento demonstra pouca influência do teor de nitrogênio no solo sobre os

teores de CNF das gramíneas em estudo. Segundo Garcez Neto et al. (2002), a aplicação

de nitrogênio apresenta grande resposta no período de rebrotação das forrageiras, o que

não foi avaliado neste estudo. Entre as gramíneas estudadas, a que apresentou maiores

escores do Fator 2 foi o capim-hemarthria aos 56 dias de idade, no entanto, sua

concentração de CNF apresentou pouca variação entre as idades, diferentemente das

33

outras gramíneas que apresentaram maiores concentrações de CNF a partir dos 56 dias

de idade.

A lignina, cuja variação no presente estudo foi associada ao Fator 3 (Tabela 3),

muito embora não seja classificada quimicamente como um carboidrato, está

intrinsecamente ligada aos componentes da parede celular, e pode ser considerada como

indisponível tanto em nível de rúmen como de intestinos (Sniffen et al., 1992). A

porcentagem de lignina apresentou tendência de redução à medida que houve

decréscimo dos carboidratos totais, tendo-se como referência os CNF e a FDNcp

(Tabela 2). Contudo, de maneira geral, os escores do Fator 3 apresentaram-se mais

elevados nas idades de 28 dias para o capim-acroceres e 42 dias de idade para os demais

capins. O capim-setária, por sua vez, demonstrou forte queda nos escores associados ao

Fator 3 aos 56 dias de idade. De forma geral, observou-se influência inconsistente das

doses de nitrogênio sobre os escores fatoriais. Resultados semelhantes foram relatados

por Silva (2003) em trabalho paralelo, avaliando estas mesmas gramíneas quanto às

suas características morfogênicas e de produção, o qual obteve ausência de resposta dos

teores de lignina aos intervalos de corte e adubação nitrogenada.

Fatores ambientais, tais como intensidade luminosa e temperatura, influem

diretamente na qualidade da forragem. Segundo Van Soest (1994), temperatura, luz e

maturidade apresentam efeitos distintos nos constituintes insolúveis em detergente ácido

da planta, e estes efeitos interagem de acordo com a estação do ano. A temperatura, por

muitas vezes, é fator limitante ao crescimento das folhas, afetando, principalmente, a

fotossíntese. Camargos (2002) descreve que plantas submetidas à baixa temperatura e a

dias curtos apresentam inibição da enzima nitrato redutase, enzima que catalisa a

conversão do nitrato absorvido pelas raízes, a nitrito, que posteriormente na forma de

amônia, servirá de substrato para síntese de aminoácidos, que, por sua vez, resultarão

em expansão da parte aérea da planta. No presente experimento, as idades de corte de

56 dias e 70 dias foram realizadas em meados de maio e no início de junho,

respectivamente, época na qual foi registrada temperatura mais baixa do período

experimental (150C). Sendo assim, as oscilações observadas para os teores de lignina

nestas condições podem ter sido conseqüência de variações ambientais não controladas

experimentalmente.

34

CONCLUSÕES As frações dos carboidratos das forrageiras foram influenciadas pelas idades de

corte, constatando-se maiores teores de carboidratos não-fibrosos com o avanço da

idade das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para redução dos teores de

FDNcp e FDA, porém, não apresentou efeito consistente sobre os carboidratos não-

fibrosos. O capim-hemarthria se destacou como a gramínea que obteve menores

variações das concentrações de carboidratos não-fibrosos ao longo das idades de corte.

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37

TRABALHO 2.

Frações dos Compostos Nitrogenados de Quatro Gramíneas Tropicais em

Diferentes Idades de Corte e Doses de Adubação Nitrogenada

RESUMO


Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, com o objetivo de se

avaliar as frações dos compostos nitrogenados dos capins setária (Setaria anceps Stapf),

hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), angola (Brachiaria

purpurascens [Raddi] Henr.) e acroceres (Acroceras macrum Stapf.) adubados com 0,

100, 200, 300 e 400 kg de nitrogênio/ha e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os

resultados foram avaliados por intermédio de análise de fatores. Após redução e

avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se pela adoção de três fatores,

os quais englobaram 85,6% da variação total, onde, o primeiro fator (Fator 1) associou-

se intimamente com os compostos nitrogenados ligados à parede celular (frações B3 e

C), o segundo fator (Fator 2) associou-se com os compostos nitrogenados protéicos

citoplasmáticos de rápida e intermediária degradação (fração B1+B2) e o terceiro fator

(Fator 3), por sua vez, associou-se aos compostos nitrogenados não-protéicos (NNP)

(fração A). As frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas

pelas idades de corte, sendo que o avanço da idade das plantas resultou em redução dos

teores de NNP. A adubação nitrogenada contribuiu para a elevação dos teores das

frações de NNP e B1+B2, porém, as frações associadas à parede celular não

apresentaram respostas evidentes quanto à adubação nitrogenada.

PALAVRAS-CHAVE: análise de fatores, capim-acroceres, capim-angola, capim-hemarthria, capim-setária

38

ABSTRACT


Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the nitrogenous

compounds, of tropical grasses: Setaria grass (Setaria anceps Stapf), Limpo grass

(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), California grass (Brachiaria

purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras macrum Stpaf); the levels of 0,

100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha, and the cutting ages of 28, 42, 56 and 70 days.

The results were submitted to a factor analysis. After reduction and evaluation of the

combined variation from the total variables it was opted toward the adoption of three

factors comprising 85.60% of the total variation, where, the first factor (Factor 1) was

strongly associated with the nitrogenous compounds related to the cell wall (fractions

B3 and C), the second factor (Factor 2), was connected to the citoplasmatic protein with

fast and intermediary degradations rates (fraction B1+B2), whilst the third factor

(Factor 3) was allied to the nonprotein nitrogenous compounds (NPN) (Fraction A).

Cutting age affected the nitrogenous compounds fractions of the grasses, where the

cutting age resulted on the reduction of the NPN fraction scores. The level of nitrogen

fertilizer contributed toward the elevation of the NPN and B1+B2 fractions scores,

however for the other fractions, no evidently responses were related to the nitrogen

fertilizer supply.


INTRODUÇÃO

O desempenho produtivo de animais em pastejo é dependente do valor

nutritivo das forrageiras. No entanto, para que as forrageiras expressem todo o seu

potencial de produção agronômico e do animal, faz-se necessária a utilização de práticas

de manejo que maximizem estas respostas. Entre as técnicas utilizadas, a freqüência de

cortes (ou pastejo) e níveis de adubação nitrogenada têm apresentado boas respostas de

39

âmbito prático, principalmente no que concerne ao incremento do valor nutritivo (Pinto

et al., 1994).

Por outro lado, a proteína é por muitas vezes o nutriente limitante do

desempenho de animais alimentados sob regime de pastejo (Paulino et al., 2001). Sendo

assim, o suprimento adequado dos requerimentos protéicos dietéticos e metabolizáveis é

fundamental para se manter os sistemas de produção em pasto. Neste contexto, a

avaliação dos constituintes nitrogenados das forrageiras torna possível a adequação de

estratégias de manejo alimentar que resultem em incremento na produção animal. O

sistema Cornell (CNCPS - Cornell Net Carboydrate and Protein System) foi

desenvolvido com o propósito de avaliar as frações protéicas e dos carboidratos para sua

adequada caracterização, buscando a maximização da eficiência de crescimento dos

microrganismos ruminais (Van Soest, 1994). Segundo este sistema, os alimentos são

constituídos de proteína, carboidrato, gordura, cinza e água, sendo que as proteínas e os

carboidratos são subdivididos de acordo com suas características químicas, físicas e pela

degradação ruminal e digestibilidade pós-ruminal (Sniffen et al., 1992). Este modelo

visa a adequar a digestão ruminal de proteínas e carboidratos para que ocorra o máximo

desempenho dos microrganismos ruminais, reduzindo as perdas no rúmen, permitindo,

também, estimar o escape de nutrientes para o intestino (Russell et al., 1992; Sniffen et

al., 1992).

Na planta, a proteína é resultante do processo de absorção e transporte de

nitrogênio, onde, inicialmente na forma de amônia, produto da redução de nitrato, é

assimilada e transformada em aminoácidos (Camargos, 2002). Após a assimilação, o

excesso de aminoácidos pode ser traslocado da folha para a raiz via floema, ou da raiz

para a parte aérea via xilema. Desta forma, os aminoácidos presentes no xilema e no

floema podem servir de suprimento para tecidos em desenvolvimento e órgãos

reprodutivos.

Em animais ruminantes, a utilização da proteína dietética engloba dois

processos: o primeiro envolve a síntese de proteína microbiana, que contribui com 50%

ou mais dos aminoácidos disponíveis para absorção no intestino delgado, e o segundo

envolve a proteína dietética que escapa da digestão ruminal (Valadares Filho e Cabral,

2002). Uma vez que os suplementos protéicos são os ingredientes mais onerosos na

alimentação animal, o conhecimento e o controle da taxa e da extensão da degradação

40

da proteína dietética no rúmen, incluindo a caracterização de suas frações, tem

despertado grande interesse no meio científico nos últimos anos.

Indubitavelmente, as forrageiras representam a fonte primária de proteína para

os ruminantes. Sendo assim, a avaliação e correta caracterização das frações dos

compostos nitrogenados contidos nestas é de suma importância para se reduzir custos,

bem como possibilitar alcançar níveis produtivos mais elevados. No entanto, as

forrageiras apresentam grande variação em sua composição bromatológica ao longo do

ano, sendo influenciada pela incidência luminosa, índices pluviométricos e níveis de

adubação, entre outros, os quais ocasionam, de forma geral, alterações no valor

nutritivo, as quais decorrem, principalmente, de alterações no teor e na composição da

parede celular. A expressão do valor nutritivo de uma planta forrageira é resultante da

interação de seu genótipo com os fatores de ambiente. Uma vez que a composição

bromatológica das forrageiras, que embora seja influenciada por vários fatores, está

diretamente relacionada com a produtividade animal, faz-se necessária uma avaliação

mais profunda desta de forma para se obter maior eficiência produtiva.

As gramíneas tropicais apresentam respostas a diferentes condições de

adubação nitrogenada e intervalos de corte (Silva, 2003). Segundo Corsi (1994), o

nutriente mais limitante na produção de forragens é o nitrogênio, o qual é necessário em

maior abundância pelas plantas superiores, uma vez que sua concentração no solo é, em

geral, limitante, apresenta perda por lixiviação, havendo, ainda, competição com os

microrganismos do solo (Camargos, 2002). Contudo, a eficiência de resposta à

adubação nitrogenada varia com o potencial genético das diferentes gramíneas, os

fatores de solo, clima e manejo.


associadas a diferentes idades de corte sobre a composição das frações dos compostos

nitrogenados nas gramíneas tropicais: capim-setária (Setaria anceps Stapf.), capim-

hemarthria (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard) capim-angola (Brachiaria

purpurascens [Raddi] Henr.) e capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas

na região Norte Fluminense.

41

MATERIAL E MÉTODOS


(LZNA) no Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA) e no setor de




setária , hemarthria, angola e acroceres adubados com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de

N/ha, na forma de sulfato de amônio, e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade.

















necessário.


capim-setária e as demais gramíneas, respectivamente. Após o corte, as amostras foram

pré-secas em estufa de ventilação forçada (60±5 oC - 72 horas) e moídas em moinho de

faca com peneira de malha de 1 mm.

As amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria seca (MS),

proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE) e matéria mineral (MM) e lignina em ácido

42

sulfúrico a 72%, segundo métodos descritos por Silva e Queiroz (2004). As



Soest et al. (1991). A composição bromatológica das gramíneas pode ser observada na

Tabela 1.

O fracionamento dos compostos nitrogenados contidos nas amostras das

gramíneas foi realizado obtendo-se as frações A (Krishnamoorthy et al., 1982), B1, B2,

B3 (Sniffen et al., 1992) e C (Van Soest et al., 1991). A fração A (compostos

nitrogenados não-protéicos) foi obtida pela diferença entre os teores de nitrogênio total

contido nas amostras e o teor de nitrogênio residual obtido após o tratamento das

amostras com água destilada por 30 minutos acrescida de ácido tricloro acético 10%

(TCA) por mais 30 minutos. A fração B1 (proteína rapidamente degradável) foi

calculada a partir da diferença entre o teor de nitrogênio residual insolúvel em TCA e o

teor de nitrogênio residual insolúvel após tratamento das amostras com solução tampão

borato-fosfato. Através da diferença entre o nitrogênio insolúvel em detergente neutro

(NIDN) e o nitrogênio insolúvel em detergente ácido (NIDA), determinou-se a fração

B3 (proteína de degradação lenta). A fração C (proteína indegradável e indigerível) foi

determinada pelo teor de nitrogênio insolúvel em detergente ácido, e a fração B2

(proteína de degradação intermediária), pela diferença entre a fração insolúvel em

tampão borato-fosfato e a fração NIDN. Empregou-se o fator 6,25 para conversão dos

teores nitrogenados em equivalentes protéicos.




o modelo:

Y ijkl = µ + Gi + Bj + eij + Nk + GNik + Eijk + Cl + GCil + NCkl + GNCikl + εijkl:







43




Após as análises químicas, os resultados foram reduzidos às médias de

tratamentos (combinações dos níveis dos fatores alocados às parcelas, subparcelas e

sub-subparcelas), sendo analisados por intermédio de análise de fatores (“factor

analysis”), empregando-se o método Varimax de rotação e ortogonalização de fatores.

Adotaram-se como critérios de seleção de fatores as cargas fatoriais e a fração retida da

variação (comunalidade) total (Johson e Wichern, 1994).

Tabela 1 - Teores médios de matéria seca (MS - %) e de extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), proteína bruta (PB), em % da MS, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)



28 dias 0 12,86 14,17 3,64 61,99 13,75 15,20 12,76 2,07 63,41 13,44 14,98 13,66 1,92 65,22 16,97 22,64 10,37 1,94 71,27 16,33

100 12,17 12,00 2,94 61,43 15,02 17,13 11,11 1,58 67,09 14,30 14,16 11,87 2,63 63,17 17,56 23,85 10,09 1,77 69,15 18,34 200 10,86 11,47 3,33 61,76 18,75 16,63 10,98 1,86 64,60 13,95 14,70 13,21 2,04 61,22 20,60 20,48 11,48 1,75 65,48 19,74 300 11,79 11,68 2,73 58,84 21,32 13,97 11,33 1,55 62,98 15,91 14,32 11,62 2,01 60,27 21,74 19,38 8,64 2,23 66,24 18,66 400 10,72 10,61 2,84 53,96 25,24 14,75 11,28 1,79 68,03 17,09 12,25 12,22 2,15 61,57 21,28 20,65 8,57 1,73 67,79 20,40

Média 11,68 11,99 3,10 59,60 18,82 15,54 11,49 1,77 65,22 14,94 14,08 12,52 2,15 62,29 19,63 21,40 9,83 1,88 67,99 18,69 42 dias

0 17,01 9,09 2,90 71,31 10,66 17,74 8,09 1,53 73,99 9,82 17,38 11,62 1,07 71,93 10,39 25,38 7,33 0,66 77,22 12,95 100 12,62 11,11 2,03 70,45 12,13 15,31 8,76 1,86 75,65 10,09 17,48 11,87 1,61 71,06 12,58 20,22 8,38 0,74 73,88 13,92 200 13,05 9,51 2,81 76,13 11,48 16,84 7,73 2,60 76,27 9,57 16,11 11,11 1,17 72,79 12,70 19,57 8,04 1,33 73,96 15,49 300 14,72 9,22 3,34 71,08 17,40 18,52 8,22 1,01 74,42 11,19 18,43 12,19 0,55 74,06 13,13 21,04 8,37 2,02 69,64 15,30 400 15,87 8,94 4,42 71,09 18,17 15,12 9,37 1,46 72,16 10,68 18,41 10,46 1,29 71,54 14,09 19,68 8,67 1,42 70,42 15,70

Média 14,65 9,57 3,10 72,01 13,97 16,71 8,43 1,69 74,50 10,27 17,56 11,45 1,14 72,28 12,58 21,18 8,16 1,23 73,02 14,67 56 dias

0 14,55 11,92 1,79 66,18 10,48 15,57 11,18 0,73 69,36 10,95 17,55 12,17 1,10 63,79 13,27 20,52 9,20 2,38 65,32 13,15 100 12,82 10,99 4,06 63,67 12,08 16,33 11,76 1,04 68,46 10,27 17,18 13,56 0,84 64,30 13,95 19,42 9,95 1,65 64,47 16,45 200 14,01 12,01 2,59 63,76 11,82 14,96 11,18 0,42 68,18 12,33 15,68 13,30 0,54 62,91 15,98 18,34 10,26 2,09 63,12 18,09 300 11,94 10,79 1,50 64,99 16,02 16,19 10,72 0,34 65,07 10,53 16,01 12,56 1,10 63,62 15,46 20,20 9,48 2,17 66,17 18,40 400 13,07 10,81 0,91 61,06 17,08 15,70 11,40 0,71 67,12 11,75 16,50 12,85 0,59 62,03 17,64 20,58 12,31 2,45 66,32 18,09

Média 13,28 11,30 2,17 63,93 13,50 15,75 11,25 0,65 67,64 11,17 16,58 12,89 0,83 63,33 15,26 19,81 10,24 2,15 65,08 16,84 70 dias

0 14,77 11,46 1,66 66,57 10,68 14,69 9,88 1,86 69,31 10,75 17,22 10,63 0,67 65,54 12,61 18,27 9,97 2,30 65,10 12,66 100 13,98 9,39 2,63 64,84 12,49 14,59 10,54 1,21 70,46 11,84 17,03 12,90 1,47 64,49 13,59 17,66 11,31 1,54 65,40 14,59 200 14,07 11,40 1,71 67,35 11,89 14,45 11,48 1,60 70,16 13,09 16,45 12,68 1,49 65,15 17,21 17,32 9,46 1,59 64,35 16,88 300 13,46 9,91 2,65 64,49 17,94 15,18 10,54 1,16 70,22 12,61 17,40 12,71 0,76 64,57 16,21 16,56 10,59 1,44 66,62 16,46 400 11,95 11,77 2,77 61,52 16,87 15,03 10,49 1,45 68,39 13,22 15,97 12,68 1,48 70,59 17,70 15,27 11,81 1,41 66,71 19,06

Média 13,65 10,79 2,28 64,95 13,97 14,79 10,59 1,46 69,71 12,30 16,81 12,32 1,17 66,07 15,46 17,02 10,63 1,66 65,64 15,93

44


Os valores médios das frações dos compostos nitrogenados observados nas

gramíneas encontram-se na Tabela 2 e os escores fatoriais na Tabela 3. Após redução e

avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se pela adoção de três fatores,

os quais englobaram 85,6% da variação total. Deste modo, como pode ser observado na

Tabela 3, o primeiro fator (Fator 1) associou-se intimamente com os compostos

nitrogenados ligados à parede celular (frações B3 e C), o segundo fator (Fator 2),

associou-se com os compostos nitrogenados protéicos citoplasmáticos de rápida e

intermediária degradação (fração B1+B2) e o terceiro fator (Fator 3), por sua vez,

associou-se aos compostos nitrogenados não-protéicos (NNP) (fração A), conforme

demonstram suas cargas fatoriais (Tabela 3).

O Fator 1 (frações B3 e C) assumiu escores fatoriais maiores aos 28 dias para

os capins hemarthria e acroceres, e aos 42 dias para setária e angola. Muito embora o

Fator 1 tenha sido representado pelas frações B3 e C, a sua concepção apresentou

comunalidade reduzida (Tabela 3). Sendo assim, os teores observados para estas frações

não corroboram integralmente com o Fator 1. Em virtude de a comunalidade representar

a porção da variação das variáveis que é retida nos fatores, pode-se enfocar que a

pequena comunalidade retida indica que boa parte da variação que influencia a variável

(B3 e C) é de natureza aleatória (não comum). Assim, a influência ambiental pode ser a

principal causa deste padrão de comportamento. Conforme argumentado por Henriques

et al. (s.d.), os fatores ambientais, tais como temperatura, luz e maturidade da planta,

poderiam estar afetando proponderentemente os constituintes da parede celular e, uma

vez que B3 e C estão presentes nesta, estes efeitos parecem ser similares ao descrito por

estes autores. No tocante à adubação nitrogenada, os efeitos desta sobre os escores do

Fator 1 foram pequenos e inconsistentes, demonstrando pouca influência do nível de

adubação nitrogenada sobre as frações B3 e C.

A produção de matéria seca (PMS) das gramíneas estudadas foi avaliada

cocomitantemente por Silva (2003), o qual obteve aumento linear de PMS para estas

gramíneas em virtude do aumento da idade de corte. Possivelmente, com o aumento da

taxa de crescimento dos perfilhos, as gramíneas estudadas apresentaram um efeito

diluição na sua composição das frações B3 e C, em função do aumento da produção de

45

matéria seca. Dentre os capins, o que apresentou menores escores do fator 1 foi o setária

aos 70 dias de idade.

Tabela 2 - Teores médios (% da MS) de fração constituída de nitrogênio não protéico (A), fração de rápida e intermediária degradação (B1+B2), fração de lenta degradação (B3) e fração não-digestível (C), observadas nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)


A B1+B2 B3 C A B1+B2 B3 C A B1+B2 B3 C A B1+B2 B3 C

28 dias 0 6,23 3,68 3,18 0,66 5,38 2,47 4,68 0,91 3,88 7,36 5,08 0,65 3,39 6,92 5,14 0,88

100 6,38 4,21 3,63 0,80 6,11 2,43 4,90 0,86 4,28 7,81 4,80 0,66 3,68 8,22 5,50 0,95 200 10,32 3,92 3,87 0,65 6,27 1,61 5,10 0,97 5,89 9,26 4,53 0,91 4,82 8,48 5,32 1,11 300 13,14 3,36 4,16 0,65 2,21 7,85 4,95 0,91 7,02 10,18 5,34 0,91 5,02 7,83 4,85 0,95 400 16,87 3,15 4,32 0,90 3,20 6,06 6,96 0,88 4,77 10,31 5,54 0,66 4,96 8,87 5,50 1,07

Média 10,59 3,66 3,83 0,73 4,63 4,08 5,32 0,91 5,17 8,98 5,06 0,76 4,37 8,06 5,26 0,99 42 dias

0 3,15 3,90 2,76 0,85 1,62 3,79 3,63 0,81 2,74 3,96 2,81 0,88 2,82 5,94 3,19 1,00 100 4,50 4,02 2,75 0,86 2,09 3,52 3,67 0,82 4,41 4,20 3,12 0,85 4,05 4,99 3,85 1,03 200 4,38 3,46 2,82 0,81 2,24 2,88 3,57 0,87 4,05 4,04 3,74 0,88 4,88 5,23 4,50 0,88 300 7,74 5,88 2,81 0,97 2,86 2,86 4,59 0,89 3,50 4,83 3,87 0,94 4,12 5,50 4,65 1,04 400 9,58 4,59 3,13 0,87 2,24 3,71 3,78 0,95 3,79 5,66 3,79 0,85 4,59 5,58 4,46 1,07

Média 5,87 4,37 2,85 0,87 2,21 3,35 3,85 0,87 3,70 4,54 3,47 0,88 4,09 5,45 4,13 1,00 56 dias

0 1,50 5,53 2,79 0,66 1,49 4,96 3,67 0,83 3,70 6,12 2,80 0,65 2,45 6,84 3,02 0,85 100 2,54 5,95 2,95 0,64 2,11 3,52 3,88 0,77 5,16 5,25 2,89 0,66 4,12 7,24 4,24 0,84 200 3,13 5,91 2,07 0,71 2,45 4,30 4,73 0,84 5,00 6,50 3,63 0,84 4,35 8,49 4,33 0,92 300 6,09 6,26 2,84 0,84 1,83 4,10 3,83 0,78 4,16 6,79 3,62 0,88 4,51 8,14 4,93 0,82 400 6,83 6,80 2,59 0,86 2,23 4,18 4,57 0,77 5,65 7,48 3,65 0,87 5,19 7,31 4,70 0,88

Média 4,02 6,09 2,65 0,74 2,02 4,21 4,14 0,80 4,73 6,43 3,32 0,78 4,12 7,60 4,24 0,86 70 dias

0 3,47 3,63 2,70 0,88 1,90 3,73 4,44 0,68 3,16 5,66 2,97 0,82 3,47 5,62 2,78 0,79 100 4,53 4,33 2,98 0,65 3,30 2,21 5,49 0,85 4,52 4,94 3,31 0,81 2,36 7,51 3,84 0,88 200 3,43 4,96 2,87 0,64 2,34 5,32 4,36 1,08 4,63 6,92 4,82 0,84 3,71 7,06 5,22 0,89 300 8,45 5,71 3,12 0,65 2,94 3,53 5,30 0,83 5,14 6,27 3,96 0,83 3,10 7,17 5,11 1,09 400 8,07 5,59 2,52 0,68 4,21 3,55 4,61 0,84 6,39 5,64 4,85 0,82 4,31 7,64 5,99 1,12

Média 5,59 4,84 2,84 0,70 2,94 3,67 4,84 0,86 4,77 5,89 3,98 0,82 3,39 7,00 4,59 0,95 Os escores fatoriais associados ao Fator 2 (fração B1+B2) apresentaram

maiores valores aos 56 dias de idade para os capins setária e hemarthria, e aos 28 dias

para angola e acroceres, muito embora estes também tenham apresentado elevados

escores do Fator 2 aos 56 dias de idade (Tabela 3). De maneira geral, onde se

observaram maiores escores do Fator 2 as gramíneas apresentaram menores escores do

Fator 1, demonstrando que, possivelmente, houve um remanejamento das frações

46

protéicas dentro das plantas. Segundo Camargos (2002), o metabolismo de aminoácidos

das plantas é profundamente alterado pela disponibilidade de nitrato no solo e pela

alteração do estádio de desenvolvimento, principalmente a partir do final do estádio

vegetativo e início do estádio reprodutivo. Este autor relatou que o metabolismo do

nitrogênio em Canavalia ensiformes (L.) sofre profundas alterações no metabolismo de

aminoácidos quando da mudança do estádio de desenvolvimento, ocorrendo alteração

no sítio de redução de nitrato e queda na atividade da enzima nitrato redutase, que

catalisa a conversão do nitrato absorvido pelas raízes a nitrito, o qual, posteriormente,

na forma de amônia, servirá de substrato para síntese de aminoácidos, que, por sua vez,

participarão da expansão da parte aérea da planta. O estádio vegetativo pode ser descrito

como o estádio onde a forrageira apresenta aumento do número de perfilhos e,

conseqüentemente, do número de folhas, enquanto que no estádio reprodutivo, ocorre

desenvolvimento dos perfilhos existentes em detrimento do surgimento de novos

perfilhos.

Muito embora os maiores escores fatoriais do Fator 2 tenham sido obtidos para

o capim-angola aos 28 dias de idade (400 kg de N), o incremento mais acentuado neste

fator, oriundo da adubação nitrogenada, foi observado para o capim-hemarthria também

aos 28 dias (Tabela 3). Todavia, pode-se supor que o capim-angola (10,31 % de fração

B1+B2) disponibiliza cerca de 23,86% mais proteína verdadeira de rápida degradação

que o capim-hemarthria (7,85 %). Segundo Camargos (2002), as inúmeras diferenças

observadas entre as gramíneas tropicais podem ser decorrentes de características

fenotípicas resultantes de mudanças morfogênicas..

Foram observados escores fatoriais associados ao Fator 3 (NNP) mais elevados

aos 28 dias de idade para todas as gramíneas (Tabela 3), demonstrando que, nesta idade,

se obtêm os maiores teores da fração de nitrogênio não-protéico (Tabela 2), permitindo,

assim, maior aporte de NNP para síntese de proteína microbiana, uma vez que fontes

rapidamente degradáveis de carboidratos sejam fornecidas. Desta forma, observou-se

tendência de redução dos escores do Fator 3 à medida que se ampliou a idade de corte.

Como reflexo lógico, portanto, verificou-se comportamento similar sobre a fração de

NNP, que sofreu redução à medida que se elevou a idade de corte das gramíneas, o que

concorda com os resultados relatados por Gonçalves et al. (2003), que obtiveram

47

redução dos teores da fração A da proteína do feno de capim-tifton 85, à medida que a

idade de corte passou 28 para 42, 63 e 84 dias.

Tabela 3 - Escores fatoriais para os fatores associados aos carboidratos que descrevem as gramíneas nos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)

Nível Capim-setária Capim-angola Capim-acroceres

Fator1a Fator2b Fator3c Fator1 a Fator2 b Fator3 c Fator1 a Fator2 b c Fator1 a Fator2 b Fator3 c

28 dias 0 -1,3606 -0,6507 0,6936 0,9634 -1,5910 0,4121 1,5268 -0,0331 0,6698 0,8060 -0,3319

100 -0,3470 -0,6213 0,7378 0,8025 -1,4679 0,7551 -0,8423 1,6919 0,0884 1,1732 1,3676 -0,2108 -1,0138 -0,4002 2,4207 1,6112 -2,0967 0,7925 0,3816 1,8402 0,5786 2,0044 1,1218 0,1481

300 -0,7784 -0,6396 3,5886 0,6570 1,1837 -0,8452 0,7322 2,4294 0,8781 1,0725 0,2520 400 0,8276 -1,2695 4,9854 1,6934 0,6419 -0,1919 -0,6319 3,0749 0,3644 1,8399 1,4352 0,2434

Média -0,5344 -0,7163 2,4852 1,1455 -0,6660 0,1845 -0,2169 0,2865 1,3131 1,1606 0,0202 42 dias

0 -0,5390 -1,0218 -0,6842 -0,3256 -0,8601 -1,1888 -0,3486 -1,0499 -0,8575 0,4019 -0,2496 100 -0,4760 -0,9833 -0,1486 -0,2190 -1,0131 -0,9873 -0,3533 -0,8143 -0,1370 1,0138 -0,6988 -0,2847 200 -0,6891 -1,1478 -0,1628 0,0689 -0,9609 0,1555 -0,8687 -0,2226 0,4796 -0,1487 0,1962 300 0,1014 -0,2679 1,1008 0,7345 -1,3639 -0,6018 0,5057 -0,5796 -0,4594 1,4574 0,1690 400 -0,1875 -0,6549 1,9290 0,5824 -1,1857 -0,9772 -0,1177 0,0286 -0,3117 1,5320 -0,3946 -0,0172

Média -0,3580 -0,8151 0,4069 0,1682 -1,1773 -0,9432 -0,0317 -0,6568 -0,3976 -0,3666 -0,1562 56 dias

0 -1,7729 0,2284 -1,2568 -0,2775 -0,3031 -1,2374 -1,8387 0,5535 -0,3694 -0,6323 0,5121 -0,9436 100 -1,8213 0,5107 -0,8121 -0,3982 -0,8716 -0,9306 -1,6469 0,1035 0,2252 -0,0519 0,9220 -0,1263 200 -1,8682 0,2047 -0,7121 0,4040 -0,5009 -0,7303 -0,3062 0,4546 0,1576 0,3699 1,3955 -0,0656 300 -0,6901 0,2146 0,5031 -0,4141 -0,6063 -1,0555 -0,1128 0,5120 -0,2009 0,1345 1,5276 0,1182 400 -0,7360 0,4082 -0,0814 -0,4322 -0,8034 -0,1856 0,8905 0,4035 0,4336 0,9395 0,3378

Média -1,3777 0,3133 -0,3037 -0,1534 -0,5428 -0,9514 -0,8180 0,5028 0,0432 0,0508 1,0593 -0,1359 70 dias

0 -0,3716 -1,2339 -0,5764 -0,6439 -0,4829 -0,9066 -0,7343 -0,0291 -0,6465 -1,0016 -0,0118 -0,5298 100 -1,5974 -0,3294 -0,0096 1,0327 -1,4711 -0,5393 -0,3213 -0,0535 -0,0762 0,9101 -0,8999 200 -1,7766 -0,0042 -0,4612 1,5247 -0,5654 -0,9363 0,2859 0,8467 0,1475 0,7642 0,8674

Capim-hemarthria Fator3

-0,7243

200 0,4340

2,1126

-0,8444

-1,4635 -0,3411

0,9769

0,7596

-0,2983 -0,1993

300 -1,5712 0,3962 1,5764 0,7119 -0,7845 -0,4595 -0,1706 0,4092 0,2581 1,8511 -0,4667 -0,5535 400 -1,7103 0,1788 1,3394 0,4219 -0,8992 -0,0355 0,3067 0,2454 0,8711 2,4724 0,7728 0,0198

Média -1,4054 -0,1985 0,3737 0,6095 -0,8406 -0,5272 -0,1703

0,2302 0,1153 0,8020 0,4144 -0,4325

Cargas Fatoriais

A B1+B2 B3 C Variância explicada por cada fator Fator 1 a - 0,0368 0,1255 0,7593 0,8825 1,3723 Fator 2 b - 0,0349 0,9685 0,3241 - 0,0426 1,0461 Fator 3 c 0,9943 - 0,0408 0,0647 - 0,1063 1,0058

Comunalidade 0,9912 0,9554 0,6857 0,7918 3,4242 a Fator associado a compostos nitrogenados ligados a parece celular (B3 e C) b Fator associado a compostos nitrogenados protéicos de rápida e intermediária degradação (B1+B2) c Fator associado a compostos nitrogenados não protéicos (A)

48

Segundo Russell et al. (1992), fontes de NNP são fundamentais para o bom

funcionamento ruminal, pois os microrganismos ruminais fermentadores de

carboidratos estruturais utilizam preferencialmente amônia como fonte de nitrogênio.

Todavia, altas proporções de NNP podem resultar em perdas nitrogenadas, caso haja

deficiência de esqueletos de carbono prontamente disponíveis para síntese microbiana.

De outra forma, observou-se que a adubação nitrogenada comportou-se de

forma diferenciada para cada gramínea. A adubação nitrogenada proporcionou aumento

nos escores do Fator 3 de forma mais acentuada na gramínea setária, possivelmente por

maior presença de aminoácidos livres no tecido da planta em resposta ao maior aporte

de nitrogênio no solo. Camargos (2002) relatou que, quando ocorre disponibilidade de

nitrogênio no solo, o nitrato é absorvido pelas raízes e pode ser reduzido ou armazenado

nos vacúolos, ou ainda traslocado para a parte aérea, onde será reduzido ou armazenado

nos vacúolos foliares. No citossol o nitrato é reduzido a nitrito, que entra nos plastídeos

sendo reduzido a amônia, que serve de substrato para síntese dos aminoácidos,

glutamina e glutamato, que, por sua vez, servem de substrato para síntese de outros

aminoácidos necessários à formação de proteínas, que resultam em desenvolvimento

foliar na planta.

Corroborando estes resultados, Mattos (2001) relatou que a concentração de

nitrogênio na lâmina foliar de Brachiaria decumbens relacionou-se linearmente e

positivamente em relação ao incremento de adubação nitrogenada até a dose de 200

mg.dm-3. Da mesma forma, Pinto et al. (1994), ao avaliarem duas doses de nitrogênio na

produção de tecido foliar no capim-setária, constataram que a maior dose de nitrogênio

influenciou positivamente a produção de tecido foliar, apresentando este elevada

concentração de proteína bruta.

CONCLUSÕES As frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas

pelas idades de corte, verificando-se redução dos teores da fração de NNP com o avanço

da idade de corte das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para a elevação de

teores da fração de NNP e B1+B2, porém, as frações associadas à parede celular não

apresentaram respostas evidentes quanto ao fornecimento de adubação nitrogenada.

49

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAMARGOS, L.S. Análise das alterações no metabolismo do nitrogênio em Canavalia

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51

TRABALHO 3.

Cinética da Degradação Ruminal dos Carboidratos de Quatro Gramíneas

Tropicais em Diferentes Idades de Corte e Doses de Adubação Nitrogenada

RESUMO


Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, objetivando-se avaliar a

cinética da degradação ruminal dos capins setária (Setaria anceps Stapf), hemarthria

(Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard), angola (Brachiaria purpurascens

[Raddi] Henr.) e acroceres (Acroceras macrum Stapf.) adubados com 0, 100, 200, 300 e

400 kg de N/ha e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade. Os resultados foram

avaliados por intermédio de análise de fatores. Após redução e avaliação da variação

conjunta total das variáveis, optou-se pela adoção de três fatores, os quais englobaram

86,4% da variação total, onde o primeiro fator (Fator 1) associou-se intimamente com o

volume de gás da fração de lenta digestão e o de rápida digestão, e a taxa de degradação

da fração de rápida digestão (Vf1, Vf2 e k2), o segundo fator (Fator 2) associou-se com a

taxa de degradação de lenta digestão e a latência (k1 e L), o terceiro fator (Fator 3), por

sua vez, associou-se à digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS). Os parâmetros

da cinética de degradação foram influenciados pelas idades de corte. De outra forma, o

avanço da idade das plantas resultou em redução da digestibilidade in vitro da matéria

seca. A adubação nitrogenada não apresentou respostas evidentes quanto aos parâmetros

avaliados. O capim-hemarthria se destacou dos demais em virtude de maior

digestibilidade.

PALAVRAS-CHAVE: capim-acroceres, capim-angola, capim-hemarthria, capim-setária, produção de gás, taxa de degradação

52

ABSTRACT


Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes-RJ, to evaluate the kinetics

parameters of ruminal degradation of carbohydrate of the tropical forages: Setaria grass

(Setaria anceps Stapf), Limpo grass (Hemarthria altissima [Poir] Stapf. & Hubbard),

California grass (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.) and Nilo grass (Acroceras

macrum Stpaf); the levels of 0, 100, 200, 300 and 400 kg of nitrogen/ha and the cutting

ages of 28, 42, 56 and 70 days. The results were submitted to a factor analysis. After

reduction and evaluation of the combined variation from the total variables it was opted

toward the adoption of three factors comprising 86,44% of the total variation, where,

the first factor (Factor 1) was strongly associated with the gas volume of substrates of

slow and rapid digestion, and the fractional rate of substrate of rapid digestion (Vf1, Vf2

and k2), the second factor (Factor 2), was connected to the fractional rate of substrate of

slow digestion and lag phase (k1 e L), the third factor (Factor 3) was allied to the in vitro

dry matter digestibility (IVDMD). Cutting age had an effect on the grass kinetics,

where, the growth age resulted on reduction of IVDMD. No significant responses were

found related to the supply of nitrogen fertilizer in connection to the parameters

analyzed. Due to its high digestibility, the Limpo grass demonstrated to have an

outstanding performance when comparing to the other grasses.

Key Words: California grass, degradation rate, gas production, Limpo grass, Nilo grass,

Setaria grass

INTRODUÇÃO

A intensificação dos sistemas de produção de ruminantes no Brasil tem

resultado em maiores índices de produtividade. Com isto, amplia-se a necessidade de

estabelecer quais gramíneas melhor se adaptam às condições brasileiras de clima e solo,

bem como aquelas que apresentam maior valor nutritivo.

53

A avaliação de forrageiras apresenta um grande valor prático na alimentação de

ruminantes. Como primeiro passo nesta avaliação, foram inicialmente propostos

sistemas que propiciam a obtenção de estimativas da digestibilidade (Mott e Moore,

1969). Várias técnicas têm sido desenvolvidas com este propósito, dentre elas, a obtida

por técnicas gravimétricas que utilizam um tempo único de incubação, como a da

digestibilidade in vitro proposta por Tilley e Terry (1963).

Contudo, para que se obtenham, de forma mais acurada, estimativas dos

parâmetros digestivos dos alimentos, faz-se necessário obter estimativas das taxas de

degradação ruminal destes. Estas taxas, por sua vez, foram inicialmente obtidas por

técnicas gravimétricas, as quais apresentavam limitações inerentes por serem laboriosas,

apresentarem baixa repetibilidade e não permitirem a obtenção das taxas de digestão da

fração solúvel dos alimentos, visto que as alterações nos pesos das amostras incubadas

nos tempos iniciais de fermentação são relativamente pequenas, o que dificulta as suas

mensurações (Schofield e Pell, 1995). Por outro lado, técnicas de enfoque metabólico,

que se baseiam não na mensuração do substrato não-degradado, mas nos produtos finais

da degradação, foram desenvolvidas com o propósito de minimizar tais limitações.

Dentre estas, a técnica de produção cumulativa de gases constitui uma das técnicas

metabólicas mais utilizadas com o propósito de se estimar taxas de degradação ruminal.

A técnica de produção de gás apresenta certa similaridade à técnica in vitro de

determinação da digestibilidade, onde os substratos, previamente moídos, são

inoculados com microrganismos ruminais e mantidos em meio anaeróbico a 39oC. No

entanto, na técnica de produção de gás, os frascos são fechados hermeticamente e os

gases que se acumulam entre a tampa e a superfície do meio de cultura são mensurados

volumétricamente (Pell e Schofield, 1993).

As vantagens em se utilizar a técnica de produção de gás consiste,

primeiramente, em se caracterizar de forma mais adequada as particularidades inerentes

ao alimento, seguida pela rapidez e uniformidade físico-química do meio ambiente

ruminal (Malafaia et al., 1998).

Os alimentos produzidos sob condições tropicais ainda apresentam avaliações

comparativas de forma escassa, uma vez que a técnica de produção de gás no Brasil é

bastante recente. Considerando-se que o valor nutritivo das plantas forrageiras pode ser

influenciado por práticas de manejo, técnicas têm sido desenvolvidas de forma a se

54

permitir que estas expressem todo seu potencial de produção agronômico e do animal.

Freqüência de corte (ou pastejo) e níveis de adubação nitrogenada têm apresentado boas

respostas de âmbito prático, principalmente ao que concerne ao incremento do valor

nutritivo (Pinto et al., 1994).


associadas a diferentes idades de corte, sobre as estimativas da digestibilidade e das

taxas de degradação das frações de carboidratos fibrosos e não-fibrosos nas gramíneas

tropicais: capim-setária (Setaria anceps Stapf.), capim-hemarthria (Hemarthria

altissima [Poir] Stapf. & Hubbard) capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi]

Henr.) e capim-acroceres (Acroceras macrum Stapf.), cultivadas na região Norte

Fluminense.

MATERIAL E MÉTODOS


(LZNA) no Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias (CCTA), e no setor de




setária, angola e acroceres adubados com 0, 100, 200, 300 e 400 kg de N/ha na forma de

sulfato de amônio, e colhidos aos 28, 42, 56 e 70 dias de idade.












55






necessário.


capim-setária e as demais gramíneas, respectivamente. Após o corte, as amostras foram

pré-secas em estufa de ventilação forçada (60±5 oC - 72 horas) e moídas em moinho de

faca com peneira de malha de 1 mm.

As amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria seca (MS),

proteína bruta (PB), extrato etéreo (EE) e matéria mineral (MM) e lignina em ácido

sulfúrico a 72%, segundo métodos descritos por Silva e Queiroz (2004). As



Soest et al. (1991). Os carboidratos totais (CT) foram obtidos pela fórmula: CT = 100 -

(PB + EE + MM), os carboidratos não-fibrosos (CNF) foram obtidos pela subtração da

fibra em detergente neutro corrigida para seu conteúdo de cinzas e proteína (FDNcp)

dos CT. A digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS) foi determinada em estádio

de 48 horas em inóculo ruminal, conforme Tilley e Terry (1963). A composição

bromatológica das gramíneas e as estimativas de DIVMS podem ser observadas nas

Tabela 1 e Tabela 2.

56

Tabela 1 - Teores médios de matéria seca (MS - %) e de extrato etéreo (EE), fibra em detergente neutro (FDN), proteína bruta (PB), em % da MS, observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)



28 dias 0 12,86 14,17 3,64 61,99 13,75 15,20 12,76 2,07 63,41 13,44 14,98 13,66 1,92 65,22 16,97 22,64 10,37 1,94 71,27 16,33

100 12,17 12,00 2,94 61,43 15,02 17,13 11,11 1,58 67,09 14,30 14,16 11,87 2,63 63,17 17,56 23,85 10,09 1,77 69,15 18,34 200 10,86 11,47 3,33 61,76 18,75 16,63 10,98 1,86 64,60 13,95 14,70 13,21 2,04 61,22 20,60 20,48 11,48 1,75 65,48 19,74 300 11,79 11,68 2,73 58,84 21,32 13,97 11,33 1,55 62,98 15,91 14,32 11,62 2,01 60,27 21,74 19,38 8,64 2,23 66,24 18,66 400 10,72 10,61 2,84 53,96 25,24 14,75 11,28 1,79 68,03 17,09 12,25 12,22 2,15 61,57 21,28 20,65 8,57 1,73 67,79 20,40

Média 11,68 11,99 3,10 59,60 18,82 15,54 11,49 1,77 65,22 14,94 14,08 12,52 2,15 62,29 19,63 21,40 9,83 1,88 67,99 18,69 42 dias

0 17,01 9,09 2,90 71,31 10,66 17,74 8,09 1,53 73,99 9,82 17,38 11,62 1,07 71,93 10,39 25,38 7,33 0,66 77,22 12,95 100 12,62 11,11 2,03 70,45 12,13 15,31 8,76 1,86 75,65 10,09 17,48 11,87 1,61 71,06 12,58 20,22 8,38 0,74 73,88 13,92 200 13,05 9,51 2,81 76,13 11,48 16,84 7,73 2,60 76,27 9,57 16,11 11,11 1,17 72,79 12,70 19,57 8,04 1,33 73,96 15,49 300 14,72 9,22 3,34 71,08 17,40 18,52 8,22 1,01 74,42 11,19 18,43 12,19 0,55 74,06 13,13 21,04 8,37 2,02 69,64 15,30 400 15,87 8,94 4,42 71,09 18,17 15,12 9,37 1,46 72,16 10,68 18,41 10,46 1,29 71,54 14,09 19,68 8,67 1,42 70,42 15,70

Média 14,65 9,57 3,10 72,01 13,97 16,71 8,43 1,69 74,50 10,27 17,56 11,45 1,14 72,28 12,58 21,18 8,16 1,23 73,02 14,67 56 dias

0 14,55 11,92 1,79 66,18 10,48 15,57 11,18 0,73 69,36 10,95 17,55 12,17 1,10 63,79 13,27 20,52 9,20 2,38 65,32 13,15 100 12,82 10,99 4,06 63,67 12,08 16,33 11,76 1,04 68,46 10,27 17,18 13,56 0,84 64,30 13,95 19,42 9,95 1,65 64,47 16,45 200 14,01 12,01 2,59 63,76 11,82 14,96 11,18 0,42 68,18 12,33 15,68 13,30 0,54 62,91 15,98 18,34 10,26 2,09 63,12 18,09 300 11,94 10,79 1,50 64,99 16,02 16,19 10,72 0,34 65,07 10,53 16,01 12,56 1,10 63,62 15,46 20,20 9,48 2,17 66,17 18,40 400 13,07 10,81 0,91 61,06 17,08 15,70 11,40 0,71 67,12 11,75 16,50 12,85 0,59 62,03 17,64 20,58 12,31 2,45 66,32 18,09

Média 13,28 11,30 2,17 63,93 13,50 15,75 11,25 0,65 67,64 11,17 16,58 12,89 0,83 63,33 15,26 19,81 10,24 2,15 65,08 16,84 70 dias

0 14,77 11,46 1,66 66,57 10,68 14,69 9,88 1,86 69,31 10,75 17,22 10,63 0,67 65,54 12,61 18,27 9,97 2,30 65,10 12,66 100 13,98 9,39 2,63 64,84 12,49 14,59 10,54 1,21 70,46 11,84 17,03 12,90 1,47 64,49 13,59 17,66 11,31 1,54 65,40 14,59 200 14,07 11,40 1,71 67,35 11,89 14,45 11,48 1,60 70,16 13,09 16,45 12,68 1,49 65,15 17,21 17,32 9,46 1,59 64,35 16,88 300 13,46 9,91 2,65 64,49 17,94 15,18 10,54 1,16 70,22 12,61 17,40 12,71 0,76 64,57 16,21 16,56 10,59 1,44 66,62 16,46 400 11,95 11,77 2,77 61,52 16,87 15,03 10,49 1,45 68,39 13,22 15,97 12,68 1,48 70,59 17,70 15,27 11,81 1,41 66,71 19,06

Média 13,65 10,79 2,28 64,95 13,97 14,79 10,59 1,46 69,71 12,30 16,81 12,32 1,17 66,07 15,46 17,02 10,63 1,66 65,64 15,93

As taxas de digestão dos CNF e dos carboidratos fibrosos (CF) foram

estimadas pela técnica de produção de gases, conforme Pell e Schofield (1993). As

amostras foram incubadas em frascos com capacidade de 50 mL, onde foram pesados

aproximadamente 100 mg de substrato, aos quais foram adicionados 8 mL de solução

tampão de McDougall (pH 6,9-7,0) e 2 mL de inóculo ruminal, e mantidas sob

condições anaeróbicas a 39 oC. Os frascos foram fechados hermeticamente, sendo os

gases que se acumularam entre a tampa e a superfície do meio de cultura, mensurados

por intermédio de um transdutor acoplado a um multímetro. A pressão formada pelo

57

acúmulo dos gases, que inicialmente foi medida em unidades elétricas (mV), foi

convertida posteriormente em volume de gás (mL), de acordo com procedimento

descrito por Pell e Schofield (1993). As leituras de pressão foram realizadas nos

seguintes tempos: 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 10, 12, 18, 24, 30, 36, 48, 60, 72, 96, 120 e 144

horas. A cinética da produção cumulativa de gases foi analisada empregando-se o

modelo logístico bicompartimental (Schofield et al., 1994):

( ) ( ) 1

2

22

1

1

11 ]}42exp[1{]}42exp[1{ −− −+++−++= tL

VfmVftL

VfmVfVt µµ

em que: Vt = volume acumulado do tempo t (mL); Vf, = volume total de gases

produzido em t → ∞ (mL); µm = taxa máxima de produção de gases (mL. h

latência (h); t = o tempo após o início da incubação (h); e "1" e "2" (sub-escritos) =

indicadores referentes à cinética de produção de gases a partir de CF e CNF,

respectivamente. A razão µm/Vf representa a taxa específica de digestão (k) do

substrato (Schofield et al., 1994).

-1); L = a




o modelo:

Y ijkl = µ + Gi + Bj + eij + Nk + GNik + Eijk + Cl + GCil + NCkl + GNCikl + εijkl ;










58

Após as análises químicas e biológicas, os resultados foram reduzidos às

médias de tratamentos (combinações dos níveis dos fatores alocados às parcelas,

subparcelas e sub-subparcelas), sendo analisados por intermédio de análise de fatores

(“factor analysis”), empregando-se o método Varimax de rotação e ortogonalização de

fatores. Adotaram-se como critérios de seleção de fatores as cargas fatoriais e a fração

retida da variação (comunalidade) total (Johson e Wichern, 1994).

Tabela 2 - Teores médios (% da MS) de carboidratos não-fibrosos (CNF), fibra em

detergente neutro isenta de cinza e proteína (FDNcp) e lignina, e digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS), observados nas gramíneas em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)

Níve Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres

A B1+B B3 C A B1+B B3 C A B1+B B3 C A B1+B B3 C 28 dias

0 11,53 53,37 9,16

7,70 56,71 52,82 53,36

54,04

8,36 42 dias

66,12 65,89 11,14 4,12

12,87 65,49 64,23 12,19 62,11 60,73

14,44 61,76 6,61 7,97

60,47 58,60 56,93 7,83

6,11 61,55 62,29

51,61 60,10

57,80 8,38

56,57 60,32 63,07 6,98

7,17 52,93 58,24 11,71 59,33 7,95

56,91 9,48 62,49 18,36 8,01 59,57 11,68 55,77 61,14 8,67 62,69 10,73 57,48 100 14,46 55,57 7,43 57,52 14,06 58,95 9,87 60,42 11,12 56,82 9,53 55,50 11,26 58,53 10,77 57,34 200 11,12 55,34 60,92 16,16 57,05 8,66 11,32 9,43 53,70 11,12 55,92 8,42 300 12,33 51,94 8,61 57,51 16,49 54,72 8,76 53,95 13,61 51,02 11,91 54,08 12,11 58,36 7,74 57,71 400 13,77 47,54 8,59 59,42 11,99 57,86 8,84 52,01 11,76 52,6 7,65 10,82 58,49 9,53 55,35

Médi 12,64 53,46 59,57 15,41 56,39 8,83 56,53 11,90 53,81 9,54 55,69 10,80 58,80 9,44 56,25

0 10,65 66,70 9,61 14,38 66,18 10,59 70,28 10,83 66,10 11,39 62,26 9,12 69,94 7,74 65,06 100 8,84 8,86 61,89 10,01 69,27 67,32 9,25 64,70 11,30 5 10,68 66,29 6,21 61,62 200 5,71 70,49 12,53 61,96 67,24 10,91 68,30 9,53 13,39 60,43 8,51 66,64 7,29 61,04 300 4,92 65,13 8,86 13,04 66,54 10,82 67,98 7,70 66,43 11,24 63,17 7,06 400 3,69 64,78 9,17 63,55 13,46 65,04 9,90 71,97 9,62 64,54 7,93 56,68 11,41 62,80 6,68 60,80

Médi 6,76 66,60 9,81 63,55 12,75 66,85 10,67 69,17 9,39 65,45 11,05 59,33 10,38 65,56 7,00 61,85 56 dias

0 61,38 5,93 64,99 15,38 7,68 63,64 15,40 58,06 6,62 57,06 15,36 59,92 7,88 55,27 100 13,71 59,17 5,59 62,38 15,21 61,71 8,28 59,85 14,36 57,29 9,11 55,72 14,31 57,64 56,91 200 14,82 58,77 6,36 59,85 14,70 61,37 7,38 63,40 14,30 55,87 8,60 55,02 13,40 56,15 57,31 300 11,22 6,43 61,22 19,80 8,75 65,66 13,95 9,39 53,96 12,02 57,93 54,94 400 15,11 56,09 6,22 59,31 16,09 60,05 6,44 58,91 13,95 54,97 7,94 52,02 10,77 56,38 8,41 55,72

Médi 13,86 59,18 16,24 60,70 7,71 14,39 56,62 8,33 54,76 13,17 57,60 7,74 56,03 70 dias

0 14,94 61,26 8,88 14,65 62,85 7,64 56,97 17,33 58,76 7,89 47,43 14,44 60,63 7,44 48,71 100 15,40 6,33 51,19 15,70 60,71 8,66 57,04 13,98 58,06 8,40 50,06 13,54 59,02 8,25 46,62 200 13,09 61,90 7,56 53,32 12,22 61,61 7,51 59,96 10,81 8,32 47,73 14,28 57,78 44,85 300 9,73 59,77 6,47 54,15 11,37 64,32 7,09 57,66 11,38 58,94 8,12 51,87 12,72 58,79 8,71 47,44 400 12,02 6,63 54,37 14,53 7,57 59,57 5,07 7,51 61,14 10,01 57,71 50,73

Médi 13,04 59,92 13,69 61,96 7,69 8,05 51,65 13,00 58,79 47,67

59


Na Tabela 3, são apresentados os volumes de gás das frações de lenta e rápida

digestão, as taxas de digestão de ambas as frações e a latência.

Tabela 3 - Volume de gás (mL) da fração de lenta digestão (Vf1), taxa de degradação (h-1) da fração de lenta digestão (k1), volume de gás da fração de rápida digestão (Vf2), taxa de degradação da fração de rápida digestão (k2) e latência (L), em função dos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)

Nível Capim-setária Capim-hemarthria Capim-angola Capim-acroceres Vf1 K1 Vf2 K2 L 1 K1 Vf2 K2 L Vf1 K1 Vf2 K2 L Vf1 K1 Vf2 K2 L

28 dias 0 12,04 0,0138 8,43 0,0604 13,4 9,93 0,0152 10,96 0,0706 8,5 11,06 0,0115 5,59 0,1106 13,0 15,72 0,0131 5,41 0,0816 14,9

100 11,32 0,0153 10,43 0,0712 7,5 13,54 0,0118 6,41 0,0724 14,6 14,84 0,0123 6,04 0,0682 15,5 15,51 0,0121 5,37 0,0749 15,8 200 11,73 9,96 9 300 50 0,0744 5,61 0,0940

0,0687 38 0118

5 0879 9,92 0,0136 0,0728

0174 12,25 8,16 0,0130

0,0523

3 5,29 0,0863 16,1 100 10,20 0,0162 10,20 0,0708 8,4 8,95 0,0091 11,63 0,0372 11,3

0,0102 5 41

9,44 0108

31

0,0141 8,44 0,0564 12,6 0,0141 13,59 0,0523 8,7 10,38 0,0101 5,30 0,1038 8, 16,76 0,0131 4,55 0,0891 15,7 11,31 0,0144 8,50 0,0723 9, 9,82 0,0144 9,01 8,4 9,40 0,0104 11,8 10,85 0,0125 6,19 0,0573 14,6

400 11,59 0,0136 7,61 9,80 9,94 0,0132 10, 0,0637 8,5 12,47 0, 4,53 0,0708 13,9 12,04 0,0132 3,13 0,1027 18,6

Média 11,60 0,0142 8,68 0,0658 10,6 10,64 0,0137 10,07 0,0667 9,7 11,63 0,0112 5,41 0,0895 12,6 14,18 0,0128 4,93 0,0811 15,9

42 dias 0 10,20 0,0153 11,91 0,0717 7,0 9,57 0,0139 10,43 0,0521 7,5 10,48 0,0141 8,30 0,1106 13,0 19,29 0,0133 4,34 0,0909 11,

100 10,61 0,0188 11,50 0, 6,2 10,42 0,0120 0,0458 5,9 8,15 8,31 0,0682 15,5 15,39 0,0132 5,96 10,8 200 10,00 0, 11,63 0,0732 6,7 0,0177 8,70 0,0564 9,3 7,76 0,1038 8,9 15,53 0,0136 5,72 0,0833 10,5 300 10,33 0,0184 11,63 0,0783 7,0 9,90 0,0133 8,77 0,0477 7,8 9,40 0,0124 7,11 0,0940 11,8 13,80 0,0130 7,30 0,0610 10,4 400 9,07 0,016 11,99 0,0654 8,0 9,29 0,0141 9,22 7,2 7,96 0,0121 8,17 0,0708 13,9 13,68 0,0134 6,48 0,0686 11,3

Média 10,04 0,0172 11,73 0,0753 7,0 10,29 0,0142 9,41 0,0509 7,54 8,83 0,0130 7,930 0,0895 12,6 15,54 0,0133 5,96 0,0753 10,9 56 dias

0 10,83 0,0165 9,38 0,0707 8,2 10,26 0,0115 9,11 0,0456 12,6 11,12 0,0122 5,21 0,0701 13, 14,69 0,0134 10,53 0,0122 5,64 0,0560 12,0 14,91 0,0133 5,03 0,0936 13,0

200 10,28 0,0165 9,14 0,0704 9,0 9,09 10,65 0,0422 13,0 10,62 0,0128 5,88 0,0612 15, 15,70 0,0134 6,54 0,0856 12,3 300 10,01 0,0174 8,23 0,0710 9,2 8,42 0,0105 10,47 0,0367 13,2 10, 0,0122 5,59 0,0613 13,6 14,08 0,0132 4,09 0,1022 14,8 400 10,22 0,0153 9,05 0,0658 10,0 9,19 0,0100 0,0342 9,6 10,65 0, 5,94 0,0522 14,0 13,60 0,0129 4,59 0,1004 14,7

Média 10, 0,0164 9,20 0,06974

9,0 60 2

0 0155 12,04 5,73 9,80 0131

0,0937300 0,0585 81 2 5,17

11,18 9,10 55 0,0637

5 5,19

9,18 0,0103 10,26 0,0392 11,9 10,68 0,0120 5,45 0,0602 13,7 14, 0,0132 5,11 0,0936 14, 70 dias

12,93 0, 7,76 0,0683 8,8 0,0132 6,66 0,0436 10,7 13,38 0,0123 0,0610 13,0 17,04 0,0136 4,29 0,1035 13,8 100 12,46 0,0155 8,19 0,0756 7,7 0,0118 8,48 0,0431 11,2 16,24 0,0134 3,77 0,0967 15,9 14,28 0, 5,23 0,0682 12,8 200 11,19 0,0157 9,38 0,0696 8,2 9,53 0,0109 8,01 0,0421 13,1 16,33 0,0133 4,20 12,6 15,88 0,0135 5,80 0,0788 13,3

11,22 0,015 8,70 7,6 10,25 0,0109 7,38 0,0408 11,5 14, 0,0131 4,15 0,0806 15, 13,60 0,0122 0,0873 13,2 400 0,0144 8,76 0,0600 8,4 8,97 0,0099 0,0410 11,1 13, 0,0142 1,98 0,0679 11,0 13,56 0,0106 5,46 12,4

Média 11,79 0,0152 8,56 0,0664 8,1 10,12 0,0113 7,93 0,0421 11,5 14,86 0,0133 3,97 0,0799 13, 14,87 0,0126 0,0803 13,1

Vf

Após redução e avaliação da variação conjunta total das variáveis, optou-se

pela adoção de três fatores, os quais englobaram 86,4% da variação total. Deste modo,

como pode ser observado na Tabela 4, o primeiro fator (Fator 1) associou-se

intimamente com o volume de gás da fração de lenta digestão, o volume de gás da

60

fração de rápida digestão e a taxa de degradação da fração de rápida digestão (Vf1,Vf2

k2), o segundo fator (Fator 2) associou-se com a taxa de degradação da fração de lenta

digestão e a latência (k1, L), o terceiro fator, por sua vez, (Fator 3) associou-se à

digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS), conforme demonstram suas cargas

fatoriais (Tabela 4). Assume-se que a fração de lenta degradação representa a cinética

de produção de gases a partir dos carboidratos fibrosos, e a fração de rápida degradação

a dos carboidratos não-fibrosos.

As cargas fatoriais associadas ao Fator 1 (Tabela 4) indicaram que o Vf1 e k2

assumiram uma associação positiva com o fator, e que o Vf2 se apresentou

negativamente associado a este. Sendo assim, pode-se verificar indiretamente que, à

medida que o volume de gás oriundo dos carboidratos fibrosos (Vf1) se amplia, reduz-se

proporcionalmente o volume de gás oriundo dos carboidratos não-fibrosos (Vf2).

O Fator 1 (Vf1, Vf2, k2) assumiu escores fatoriais maiores aos 28 dias para os

capins setária e hemarthria, e aos 70 dias para angola e acroceres, diferenças estas que

podem estar associadas às características inerentes à estrutura da parede celular das

citadas gramíneas. Segundo Jung e Allen (1995), embora todas as plantas tenham na

parede celular uma estrutura básica similar, existem importantes diferenças quanto aos

detalhes de composição e estrutura de parede. Estes mesmos autores citaram que as

plantas não apresentam genes específicos para produção de fibra em detergente neutro

(FDN) e fibra em detergente ácido (FDA), mas que estas entidades químicas

representam uma grande proporção da parede celular e, indubitavelmente, estão

fortemente correlacionadas com a atividade de genes para síntese de celulose, xilana e

lignina. Como os gases produzidos a partir dos carboidratos fibrosos originam-se da

FDNcp, estes resultados podem ser reflexos dos menores teores deste componente

observados para estas gramíneas nestas idades (Tabela 2).

No tocante à adubação nitrogenada, o efeito desta sobre os escores do Fator 1

foram pequenos e inconsistentes, demonstrando pouca influência do nível de adubação

nitrogenada sobre o volume de gás produzido a partir dos carboidratos fibrosos (Vf1) e

não-fibrosos (Vf2), e tampouco sobre a taxa de degradação destes últimos (k2). Dentre

os capins, o que apresentou maiores escores do Fator 1 foi o acroceres, e o menor foi o

hemarthria.

61

Tabela 4 - Escores fatoriais para os fatores associados aos volumes de gases e às taxas de degradação das gramíneas nos diferentes níveis de adubação (kg N/ha) e idades de corte (dias)


Fator 1a Fator 2b Fator 3c a Fator 2b Fator 3c Fator 1a Fator 2b Fator 3c Fator 1a Fator 2b Fator 3c

28 dias 0 0,0772 -0,3556 0,7471 -0,0512

-0,3804 -0,7591

-0,1716 -0,2923 -0,9254

-0,1572

0,2468 1,8469 0,2925 2,2330 -1,0727 -0,2079 0,1505 1,2581

-0,6151 -0,0960 0,6480

-0,0458 -0,0723

-0,0582 -1,1358

-0,4419

-0,9981

-0,2278

-0,6308 1,1853 1,0406 -0,5861 0,7858 1,2905 -0,6164 0,1999 100 -0,4467 1,3704 -1,0965 0,7270 0,6796 -0,9669 -0,2610 1,0936 -1,1210 0,2186 200 -0,1506 -0,1299 0,4636 -0,6644 0,9348 -0,7128 0,2184 -0,3063 1,5710 -0,5561 -0,5733 300 0,6844 -0,6541 1,0484 -1,1706 -0,0257 -0,6835 -0,7979 -0,1763 -0,9435 -0,1427 400 -0,0431 0,2024 0,2004 -0,1672 0,7185 -1,5160 0,3320 -0,7026 1,4183 -0,8724 -0,4885

Média -0,1470 0,3543 0,1477 -0,2932 0,5581 -0,5447 0,4490 -0,6936 -0,3470 1,0394 -0,8219 42 dias

0 -0,4341 1,2499 1,3506 -0,6469 1,2374 2,2730 -0,6267 0,5682 0,6413 2,0295 -0,4229 2,1080 100 0,0031 2,7624 -0,8889 -0,1637 -1,5209 0,5426 -1,2514 1,0067 -0,2693 1,0244 200 -0,4781 2,0990 0,0206 2,1452 0,0217 0,9029 300 -0,1401 2,3430 0,7355 1,8629 -0,9764 -0,0063 0,8747 0,2663 -0,2580 0,6892 400 -0,3972 1,3807 -0,4753 0,1793 2,6078 -1,5474 -0,1138 -0,6088 0,5621 -0,2273 0,6867

Média -0,2893 1,9670 0,6547 -0,5211 0,6604 2,1647 -1,1488 0,1566 -0,0387 1,0245 -0,2312 1,0822 56 dias

0 0,0019 1,2814 1,0911 -0,7345 -1,1140 1,0999 0,1108 -0,7522 -0,2069 1,1924 -0,5345 -0,3648 100 -0,3078 1,3386 0,5002 -1,7972 -1,4305 0,3314 -0,4784 -0,6929 -0,6055 1,3435 -0,2630 0,0240 200 -0,4495 1,3569 -1,2577 -1,4606 1,0348 -0,9063 -0,7386 1,1360 -0,3973 0,1340 300 -0,5527 1,2941 0,1661 -1,3355 -1,5526 1,4323 -0,3326 -0,7608 -0,9412 1,4667 -0,4160 -0,4275 400 -0,3980 0,8117 -0,0808 -1,4274 -1,2775 1,0293 -0,5096 -1,3968 -0,4770 1,2248 -1,0958 -0,6468

Média -0,3412 1,2165 0,3262 -1,3105 -1,3670 0,9855 -0,2564 -0,9018 -0,5938 1,2727 -0,5413 -0,2562 70 dias

0 -0,1171 1,2131 -1,5070 -0,3755 -0,4077 0,1209 0,0509 -0,6060 -1,1302 1,9983 -0,0952 100 -0,1660 1,5013 -1,6250 -0,6621 -0,3807 1,4850 -0,2290 -1,8796 1,4982 -0,3354 -0,8826 200 -0,5154 1,4595 -1,3090 -1,1183 -1,2390 -0,3142 1,3599 0,0650 -1,3160 1,1035 -0,2164 -0,6838 300 -0,0852 1,2887 -1,0431 -0,8844 -1,2203 0,3678 0,8306 -0,3893 -1,9397 0,7494 -0,7820 400 -0,0658 1,0246 -1,4836 -1,2313 -0,1636 0,6788 0,0201 -1,2462 1,0183 -1,3988 -0,4533

Média -0,1899 1,2974 -1,2964 -0,9995 -0,9521 -0,0740 0,8810 -1,5023 1,2735 -0,4975 -0,5720 Cargas Fatoriais

Vf1 Vf2 k1 k2 DIVMS L Variância explicada por cada fator Fator 1 a 0,8969 -0,7414 0,1883 0,8543 -0,1875 0,4476 2,3550 Fator 2 b -0,09861 0,4408 0,9290 0,2899 0,1514 -0,7159 1,6866 Fator 3 c -0,1088 0,2944 0,0551 -0,1330 0,9672 -0,3003 1,1449

Comunalidade 0,8260 0,8307 0,9016 0,8316 0,9935 0,8030

Fator 1

0,6507

a Fator associado ao volume de gás da fração de lenta digestão e a taxa de degradação da fração de rápida digestão (Vf1 , Vf

r associado à digestibilidade in vitro (DIVMS)

2, k2) b Fator associado à latência e à taxa de degradação da fração de lenta digestão (L, k1) c Fato

Os escores fatoriais relacionados ao Fator 2 (k1, L) assumiram uma associação

positiva com a variável k1, e negativa com a L. Este fator assumiu maiores valores aos

42 dias de idade para todas as gramíneas, reduzindo-se, de forma geral, em idades mais

62

avançadas (Tabela 4). Sendo a latência um processo determinado pela hidratação das

partículas e saturação dos locais disponíveis para fixação microbiana, é sucessivamente

dependente da anatomia da planta, e de fatores como mastigação e salivação (Jung e

Allen, 1995). Muito embora a latência obtida por intermédio do modelo de Schofield et

al. (1994) seja de procedência mista, ou seja, comum aos dois compartimentos de

digestão, pode-se enfocar que as maiores latências foram obtidas na mesma idade em

que se obtiveram os maiores teores de lignina e FDNcp, e queda nas idades posteriores.

Henriques et al. (s.d), ao avaliarem estas mesmas gramíneas quanto às suas frações de

carboidratos, relataram que alterações nos mecanismos morfofisiológicos das plantas

sugerem que, à medida que a idade avança, ocorre redução das proporções de

carboidratos potencialmente degradáveis, corroborando a elevação da latência e redução

em k1 com a elevação da idade de corte além de 42 dias.

De forma semelhante à observada para o Fator 1, a adubação nitrogenada

também apresentou efeito pequeno e inconsistente sobre os escores do Fator 2,

demonstrando pouca influência na determinação da latência e taxa de degradação da

fração de lenta digestão, que assumiram valores médios de 10,9 horas e 0,013 h-1,

respectivamente. Dentre as gramíneas, a que apresentou maiores escores do Fator 2 foi a

setária, e a menor foi a acroceres.

Foram observados escores fatoriais associados ao Fator 3 (DIVMS) mais

elevados aos 42 dias de idade para todas as gramíneas (Tabela 2), demonstrando que,

nesta idade, se obtêm as maiores disponibilidades para degradação de matéria seca

destas gramíneas. O Fator 3 apresentou redução dos seus escores além dos 42 dias, fato

que reflete a redução dos valores de DIVMS à medida que se elevou a idade de corte

das gramíneas. O capim-hemarthria assumiu os maiores escores do Fator 3 e o capim-

angola, os menores.

Respostas sobre as variações da digestibilidade são reportadas por autores

como sendo associadas às variações na composição da parede celular (Jung e Allen,

1995; Akin, 1989) as quais podem estar associadas às características morfogênicas. O

crescimento e desenvolvimento da parede celular das plantas podem ser divididos em

fases, onde, primeiramente ocorre o desenvolvimento da parede primária com

alongamento celular, e cocomitante deposição de pectina, xilanas e celulose.

Posteriormente, quando o alongamento celular cessa, ocorre o espessamento da parede

63

secundária, fase na qual a lignina passa a ser depositada mais intensamente. Esta tem

sido descrita como polímeros de fenilpropanol depositados na parede celular, e sua

composição e concentração podem afetar a taxa de digestão da fibra (Jung e Allen,

1995). A lignina, segundo estes autores, se associa muito pouco às células do mesófilo,

em contraste com as do esclerênquima, que podem apresentar grande concentração.

Anatômicamente, as células do mesófilo e as do floema são digeridas rapidamente, as

da epiderme e da bainha parenquimática dos feixes são digeridas mais lenta e

parcialmente, e as do esclerênquima e do xilema, que apresentam parede celular espessa

e lignificada, são muito pouco digeridas. Segundo Paciullo et al. (2002) o aumento da

idade das gramíneas promove alterações nas proporções dos tecidos anatômicos das

plantas, uma vez que a proporção de esclerênquima e xilema aumenta e a de mesófilo

diminui. Em adição, Fukushima e Savioli (2001) relataram que a passagem do início da

fase reprodutiva para a fase de plena frutificação em gramíneas tropicais incorre em

alterações químicas nos constituintes da parede celular e, embora havendo forte

correlação negativa entre quantidade de lignina e digestibilidade, a composição química

da lignina deve também ter importante papel na digestibilidade da parede celular.

CONCLUSÕES

Os parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos das

forrageiras foi influenciada pelas idades de corte, em que o avanço da idade das plantas

resultou em redução da digestibilidade in vitro da matéria seca e das taxas de

degradação das frações fibrosas e não-fibrosas. A adubação nitrogenada não apresentou

respostas evidentes quanto às variáveis avaliadas. O capim-hemarthria se destacou dos

demais em virtude de sua maior digestibilidade.

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66

CONCLUSÕES GERAIS 1- As frações dos carboidratos das forrageiras foram influenciadas pelas idades de

corte, constatando-se maiores teores de carboidratos não-fibrosos com o avanço

da idade das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para redução dos

teores de FDNcp e FDA; porém, não apresentou efeito consistente sobre os

carboidratos não-fibrosos. O capim-hemarthria se destacou como a gramínea

que obteve menores variações das concentrações de carboidratos não-fibrosos

ao longo das idades de corte.

2- As frações dos compostos nitrogenados das forrageiras foram influenciadas

pelas idades de corte, verificando-se redução dos teores da fração de NNP com

o avanço da idade de corte das plantas. A adubação nitrogenada contribuiu para

elevação teores da fração de NNP e B1+B2, porém, as frações associadas à

parece celular não apresentaram respostas evidentes quanto ao fornecimento de

adubação nitrogenada.

3- Os parâmetros da cinética de degradação ruminal dos carboidratos das

forrageiras foram influenciados pelas idades de corte, em que o avanço da idade

das plantas resultou em redução da digestibilidade in vitro da matéria seca e das

taxas de degradação das frações fibrosas e não-fibrosas. A adubação

nitrogenada não apresentou respostas evidentes quanto às variáveis avaliadas.

O capim-hemarthria se destacou dos demais em virtude de sua maior

digestibilidade.

fracionamento de carboidratos e proteÍnas e … · os carboidratos nas plantas são o resultado da...

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