FOTORRECEPTORES

- Fitocromo (Vermelho e Vermelho distante)

- Criptocromo (Azul e UV-A)

- Fototropina (Azul e UV-A)

Os fitocromos são codificados por uma família de genes

PHYA* → Codifica o Tipo I (Fotossensível)

PHYB*

PHYC* Codificam as formas do Tipo II (Fotoestável)

PHYD

PHYE

(*monocotiledôneas)

Os dois tipos ocorrem nas Dicotiledôneas

Fitocromo vermelho = Fv (Pr)

Fitocromo vermelho-distante = FVD (Pfr)

Fitocromo existe em duas formas

Pfr também absorve na faixa do vermelho (85 % Pfr)

Pr também absorve um pouco na faixa do vermelho distante (97 % Pr e 3 % Pfr)

Nunca 100% do fitocromoestá na forma Pr ou Pfr

Também absorvemluz azul

Espectro de absorção do fitocromo

O cromóforo, denominado fitocromobilina, é um tetra-pirrol de cadeia aberta, que muda sua configuração (cis/trans) em função da

qualidade da luz incidente

Holoproteína = apoproteína + cromóforo

A apoproteína apresenta domínios de localização específica.

O fitocromo é uma proteína conjugada

Luz vermelha

Maior concentração em regiões onde estão ocorrendo maiores mudanças de desenvolvimento: meristemas do hipocótilo e da raiz

Níveis de fitocromo na planta

Tipos de resposta envolvendo os fitocromos

Pulsos curtos são capazes de ativar VLFR (resposta em fluência muito baixa) e LFR (resposta em fluência baixa), mas HIR (resposta em irradiância alta) exigem iluminação contínua. A foto-reversibilidade é típica apenas de LFR

Fluxo luminoso quantidade de luz ou “fluência” por unidade de área (μmol.m-2)

Irradiância = taxa de fluência (expressa em μmol.m-2.s-1)

ExemploReversibilidade(luz verm dist)

Fluxo luminoso requeridoTipo de resposta

Inibição do alongamento dohipocótilonão> 10 mmol.m-2.s-1Alta irradiância (HIR)

Germinação de algumas sementes, movimentos folhas sim1.0-1000 μ mol.m-2Fluxo baixo (LFR)

Germinação de algumas sementesnão

0.1nmol-1.0 μmol.m-2Fluxo muito baixo(VLFR)

Quantidade de luz necessária para as respostas mediada pelo fitocromo

VLFRs e LFRs podem ser induzidos por breves pulsos de luz, desde que tenham intensidade mínimaLei da Reciprocidade (compensação tempo por intensidade) - HIR não tem reciprocidade

Pl. no escuro PHYA, criptocromo

Plantas na luz PHY B

Pl. no escuro vermelho distante, azul e UV-A

Plantas na Luz vermelho

NãoHIR

PHYA, PHY EVermelho, azulNãoVLFR

Foto-receptorPicos de açãoFoto-reversibilidade

Tipo de

resposta

PHY B, PHY D, PHY EVermelho, vermelho distante

SimLFR

Especialização funcional dos fitocromos

Germinação de sementes de Arabidopsis

Resposta a fluência baixa (LFR)

Picos de inibição nas regiões do ultra-violeta, azul e vermelho distante. É provável que os dois primeiros picos sejam mediados por outro foto-receptor (criptocromo)

Resposta a irradiância elevada (HIR)

Inibição do alongamento do hipocótilo de plântulas de alface

Resposta a irradiância elevada (HIR)

Inibição do alongamento do hipocótilo de plântulas de Sinapis alba

Funções dos Fitocromos

Germinação de sementes

O efeito do tratamento depende do último flash aplicado

Controle da fotomorfogênese

Light dark Light dark

Monocot dicot

Luz atua como um sinal, e não como uma fonte de energia

A velocidade de processo é muito rápida

long day,short night

short day,long night

short day,interrupted night

short day,red followedby far-red

short day,red interruption

white light

red light

red far-redflowers

flowers

long day,short night

short day,long night

short day,interrupted night

short day,red followedby far-red

short day,red interruption

white light

red light

red far-red

No flowers

No flowers

long day,short night

short day,long night

short day,interrupted night

short day,red followedby far-red

short day,red interruption

white light

red light

red far-red

No flowers

Regulação do florescimento

Regulação do movimento das folhas

ATPase ativada à noite pelo Pfr

ATPase desativada à noite

Ritmos circadianos endógenos (mesmo no escuro) ritmos circadianos dos canais iônicos ocorrem de forma oposta em células dorsais e ventrais

5 min

Hiperpolarização da membrana tão rápida quanto 4.5 seg. fitocromo ligado a membranas

Fitocromo regula o potencial de membrana e o fluxo de íons

Alongamento do caule

Percepção do sombreamento

Lo

g d

a ta

xa d

e al

on

gam

ento

do

cau

le

Razão Pfr/Ptotal0 0,2 0,4 0,6 0,8

0

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

Percepção do sombreamento

Maior densidade > alongamento > hiponastia

Crescimento mais rápido da parteInferior de um orgão curvatura para cima

Clareiras• altos níveis de radiação solar

> 1000 µmol m-2 s-1

Sub-bosque• níveis de

sombreamento– radiação difusa – 5-25 µmol m-2 s-1

Criptocromos

Criptocromos - similaridade com as fotoliases

Arabidopisis: CRY1 e CRY2CRY1 é fotoestávelCRY2 é fotossensívelLocalização nuclear

PHR: photolyase related domain

Fotoliase - proteína que contêm FAD e pterina

Desde a descoberta em Arabidopsis do CRY1 em 1993; este tipo de fotorreceptor também tem sido encontrados em vários outros organismos

Funções dos Criptocromos

Criptocromos - regulam o desenvolvimento das plantas

WT cry2WT cry1

cry1 - relacionado com a inibição de alongamento do caule

cry2 - relacionado com a indução do florescimento

Ação dos Criptocromos no desenvolvimento das plantas

Como o CRY regula o desenvolvimento das plantas?

- Regulação da expressão de genes

- Regulação da biossíntese de hormônios

- Regulação da degradação de proteínas

- Regulação do relógio circadiano

Criptocromo - abertura estomática

Fototropinas

Mutante phot1(nph1)

Tipo selvagem

PHOT1 - originalmente isolado como nph1 (nonphototropic hypocotyl1); mais tarde renomeado para phot1

Fototropina - PHOT1

PHOT2 - originalmente isolado como cav1 (chloroplast avoidance of high ligh); mais tarde renomeado para phot2

Fototropina - PHOT2

Fototropina - é também uma flavoproteína com dois cromóforos de flavina mononucleotídeo (FMN)

O cromóforo se liga ao domínio LOV (light, oxygen, voltage)

LOV LOV

Fototropinas - Dois genes - PHOT1 e PHOT2: 2 cromoproteínas

(flavoproteínas) com atividade cinásica- Localização - membrana plasmática- Modo de ação - mudança conformacional da

proteína com ativação do domínio cinase

A abertura dos cotilédones é controlada pelos três fotorreceptores

A expansão do cotilédone é controlada pelo phyB and cry1phyB controla o

alongamento do hipocótilo

Co-ação entre os fotorreceptores